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LOS FRUTOS Y SU FOTOSÍNTESIS

FRUITS AND PHOTOSYNTHESIS

DEAQUIZ-OYOLA, Yuli Alexandra1

RESUMEN
El crecimiento y desarrollo de los frutos están
condicionados por factores ambientales, tales como:
radiación solar, temperatura, humedad relativa y
precipitación, que afectan su fenología y procesos
metabólicos, que se reflejan en su calidad y tamaño.
Además la variedad, la edad de la especie vegetal, las
prácticas culturales, la cantidad de CO2, los reguladores
de crecimiento y la nutrición también influyen en este
proceso de maduración. Por otra parte, el proceso
1
*Ingeniera Agrónoma, M. Sc. fotosintético en frutos inmaduros se da de igual manera
Universidad Pedagógica y que en las hojas, no obstante, cuando comienza el
Tecnológica de Colombia proceso de maduración esto cambia debido a que la
Grupo de Investigaciones en clorofila se degrada e intervienen otros pigmentos
Abonos Orgánicos Fermentados
como los carotenoides, α-carotenos y β-carotenos, que
(AOF)
*Correspondencia: contienen sustancias antioxidantes buenas para la salud
yulideaquiz@gmail.com del ser humano.

Recibido: 1/03/2014
Aceptado: 26/05/2014 Palabras clave: carotenoides, clorofila, pigmentos,
radiación solar, temperatura.
ABSTRACT

Growth and fruit development are conditioned


by environmental factors such as solar radiation,
temperature, relative humidity and rainfall, affecting
phenology and metabolic processes, which are reflected
in its quality and

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size. Besides the variety, the age of the plant species, cultural practices, the amount of
CO2, plant growth regulators and nutrition also influence this process of maturation.
Moreover, the photosynthetic process occurs in immature fruits same manner as in the
leaves, however, when the ripening process starts it changes because chlorophyll is
degraded and other pigments intervene such as carotenoids, α-carotene and β-carotene,
which contain antioxidants good for human health.
Key words: carotenoids, chlorophyll, pigments, solar radiation, temperature.

INTRODUCCIÓN

Dentro del metabolismo primario de las síntesis de pigmentos, mejorando sus


plantas, la fotosíntesis es un proceso de características químicas y organolépticas
suma importancia porque convierte la (sabor y olor), aumentando el contenido de
energía lumínica en energía química materia seca y la capacidad antioxidante
(Kraub, 2003), que es aprovechada para de algunas de estas especies vegetales.
su crecimiento y desarrollo (división, Dussi (2007) describe que existe una
elongación, floración y fructificación). relación lineal entre la acumulación de
Es así, que una reducción de intensidad antocianinas y la intensidad lumínica, en
lumínica afecta estos procesos, sobre todo la cual los carbohidratos juegan un papel
la inducción floral, su diferenciación, clave debido a que proveen el sustrato para
el cuajado, el tamaño, el color y la la biosíntesis de flavonoides e inducen
calidad de los frutos y en menor grado el la expresión de genes implicados en la
crecimiento (Dussi, 2007). biosíntesis de antocianinas (Ubi, 2004).
El proceso de fotosíntesis en frutos está Por lo anterior, este artículo quiere dar
ligado a factores bióticos y abióticos que una mirada a los factores que intervienen
influyen en la calidad y la producción de en el proceso de fotosíntesis de frutos y
estos productos agrícolas, de tal manera, su proceso de crecimiento y maduración.
que la radiación solar óptima favorece
el color de estos, al permitir una mayor

Influencia de la radiación solar los cloroplastos, comenzando así las


La fotosíntesis es un proceso donde los reacciones lumínicas (en los tilacoides),
órganos fotosintéticos utilizan la energía en las cuales dependiendo del estado de
solar para la síntesis de compuestos madurez del fruto interviene la clorofila o
orgánicos que no pueden formarse sin este los carotenoides, estos últimos absorben
aporte de energía (Taiz & Zeiger, 2006), la luz azul-verde y reflejan la luz amarilla,
es aquí donde los diferentes pigmentos naranja y roja, colores característicos de
fotosintéticos absorben esta energía la mayoría de frutos. De igual manera, la
en longitudes de onda determinadas, intensidad lumínica afecta la calidad y
donde son detectadas y absorbidas por tamaño poscosecha de los frutos.

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No obstante, la exposición prolongada y el rendimiento del fruto en tomate


a una intensidad de luz mayor al punto (Cockshull et al., 1992; Wada et al., 2006).
de saturación de la fotosíntesis, puede La cantidad de radiación solar antes de
aumentar la temperatura de los frutos la floración es un factor importante para
produciendo daños a estos (Sams, 1999), la predicción del rendimiento de frutos
tales como el “asoleamiento” o “golpe de tomate bajo invernadero (Tadahisa-
de sol”. Pérez et al., (2009) señala que Higashide, 2009).
los frutos de mamón que tuvieron mayor
Estudios realizados en dos materiales de
peso y dimensiones físicas fueron los
lulo afirman que las condiciones de luz
ubicados en la parte superior del árbol,
influyen en la cantidad de proteína total
atribuyendo este resultado a la mayor
y actividad de las enzimas Rubisco y de
incidencia de luz solar en estos. Lemus
PEP-carboxilasa, donde en condiciones de
(1993) señala que el mayor desarrollo de
sombrío la actividad enzimática aumenta
frutos en la parte alta y en la periferia de
(Medina et al., 2006). De igual forma,
las plantas se debe a que estas zonas están
Olarte-Ortiz et al., (2001), encontraron
más expuestas a la radiación solar.
que en árboles de naranja en etapa de
Según Plana et al., (2008) las altas fructificación su tasa fotosintética es
intensidades de luz afectan los frutos alta, debido a que la presencia de frutos
de tomate causando manchados y estimula la fotosíntesis.
laceraciones, pero esto también depende
de la susceptibilidad del material a la
radiación solar. De igual forma, los Influencia de la temperatura
licopenos se ven afectados por el exceso Los factores ambientales afectan el
de luz, disminuyendo la intensidad del desarrollo óptimo de los frutos, en este
color rojo en los frutos. Así mismo, según caso, la temperatura incide en procesos
Herrmann (2001) el contenido de azúcares como la fotosíntesis, la respiración
en los frutos es altamente dependiente y la maduración, donde se habla de
de la intensidad luminosa, por tanto, los valores máximos, mínimos, críticos y
tomates cultivados en campo abierto óptimos en diferentes especies vegetales,
presentan mayores contenidos en sólidos correlacionándose con la exposición
solubles que aquellos que crecen bajo directa del fruto a la radiación solar
condiciones de invernadero (Casierra- y que está estrechamente relacionada
Posada & Cardozo, 2009). con el proceso de evapotranspiración
Del mismo modo, Hiseada & Nishina como mecanismo de regulación de la
(2007), encontraron que los rendimientos temperatura en los tejidos de las plantas.
de tomate por semana, bajo condiciones De igual forma, las temperaturas que se
de invernadero se podrían predecir a partir presentan en los frutos son superiores a
de la radiación solar acumulada durante las de las hojas y el tallo, debido a que
un periodo de 1 a 8 semanas antes de la la tasa de respiración es más alta, lo que
cosecha. Por otro lado, los bajos niveles conlleva una maduración más rápida,
de luz, causados por sombra, reducen pero que depende de cada especie
la actividad fotosintética, el cuajado vegetal, dado a la condición climatérica o

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no climatérica del fruto. Según Adams & C, H y O. El oxígeno puede estar presente
Valdés (2002), las altas temperaturas antes como grupo hidroxilo, metoxilo, carboxilo
de la cosecha aceleran la maduración del o carbonilo. Además, los carotenoides
fruto de tomate. No obstante, Steven et al., se pueden clasificar en dos grupos los
(2011), encontraron menor contenido de carotenos, que son hidrocarburos, y las
sólidos solubles totales en frutos de fresa xantofilas, que poseen oxígeno en su
a temperatura de 22 °C. molécula (Meléndez-Martínez et al.,
Zen-Hong et al., (2001), observaron que 2004). Al medir la producción de oxigeno
en frutos de manzana a temperatura de como una función de la longitud de onda,
20ºC presentaron mayor contenido de se describe el espectro de acción para la
sólidos solubles y antocianinas, además de fotosíntesis, esto es, una representación
un aumento en diámetro, en comparación de la eficacia de diferentes longitudes
a temperaturas inferiores. Según Valden de onda de la luz en la promoción de la
et al., (2008) en frutos de arándano las fotosíntesis (Nabors, 2006).
temperaturas mínimas diarias (15-16 ºC) De otra forma, en la mayoría de los frutos,
favorecen la floración, el cuajado y el el proceso de maduración involucra
crecimiento de los frutos. la pérdida de clorofila y la síntesis o
Además, los efectos de la temperatura desenmascaramiento de otros pigmentos
sobre la fotosíntesis de arándanos no que se han formado durante el desarrollo
son claros, y las altas temperaturas del fruto (Aked, 2000; Ferrer et al., 2005).
han demostrado tener bajo efecto Los datos obtenidos en papaya maradol,
perjudicial sobre el intercambio de indicaron que los primeros cambios del
carbono (Kumudini, 2004; Vanden & color se dieron como resultado de un
Davenport, 2005). Por otro lado, el incremento del color amarillo dado por
manejo de temperaturas bajas en el procesos enzimáticos (Santamaria et al.
almacenamiento de frutos, disminuye 2009).
los procesos metabólicos generados por En el cultivo de olivo se encontró que
la presencia de etileno, como la tasa después del cuajado, el fruto muestra
respiratoria, la degradación de pigmentos un intenso color verde y una elevada
y la pared celular, entre otros, mediante su capacidad fotosintética, hasta 20 días
influencia sobre la actividad enzimática, después de plena floración, a partir de
lo que retarda el proceso de maduración ese momento, la fotosíntesis desciende
(Osterloh, 1996). durante unos 60 días hasta que desaparece
la totalidad de la clorofila (Barranco et
al., 2008), esto se debe a que la clorofila
Influencia de los carotenoides y comienza a un proceso de degradación y
reguladores de crecimiento el fruto comienza a absorber longitudes
Los carotenoides son pigmentos de onda diferentes donde intervienen
fotosintéticos responsables de la mayoría otros pigmentos, además de que la tasa
de los colores amarillos, naranjas y rojos respiratoria aumenta, conllevando que la
de los frutos. En estos pigmentos naturales fotosíntesis disminuya.
se encuentran tres elementos importantes De igual forma, Fouche et al., (2010),

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encontraron en frutos de manzana verde de los frutos de tomate durante la fase


variedad Granny Smith, que la síntesis de expansión celular, lo que justifica
de clorofila y el máximo de color verde la importancia de las giberelinas en
oscuro requieren un dosel abierto la expansión celular en los frutos. De
durante la primera mitad del desarrollo igual manera, se debe hablar del etileno
del fruto, mientras que el sombreado como el compuesto más simple de las
es necesario durante la segunda mitad olefinas, que interviene en el proceso de
del desarrollo del fruto para evitar la maduración, que se libera fácilmente de
ocurrencia de quemaduras de sol y la los tejidos y se difunde en forma de gas
destrucción fototérmica de la clorofila. a través de los espacios intercelulares y
Esto explica que diferentes especies fuera de los tejidos (Taiz & Zeiger, 2006).
vegetales requieren distintas cantidades Todos los frutos que maduran en
de luz lumínica y longitudes de onda, para respuesta al etileno exhiben un
fotosintetizar los azucares y evitar daños incremento respiratorio característico
fisiológicos que deterioren la calidad de antes de la fase de maduración llamado
los frutos. climaterio. Estos frutos también
Según Álvarez-Herrera et al., (2009), muestran un aumento de la producción
los cambios de coloración del fruto de de etileno antes, simultáneamente, o
champa se deben a la degradación de después del incremento en la respiración,
la clorofila, por la actividad de enzimas manzanas, bananos, aguacates y tomates
del tipo clorofilasa y clorofila oxidasa son ejemplos de los frutos climatéricos
(Valpuesta et al., 1996), que hacen (Kays, 2004; Taiz & Zeiger, 2006). Por el
desenmascarar los colores amarillos contrario, frutos como los cítricos, fresas
(carotenoides) a medida que el fruto y las uvas presentan baja producción de
madura (Kays, 1997). Esta coloración etileno y con ello su tasa respiratoria
amarilla en algunos casos se presenta con disminuye o es constante los cuales se
el fin de evitar la fotoinhibición (Matile clasifican como frutos no climatéricos
et al., 1999). La degradación de la (Kays, 2004; Bapat et al., 2010).
clorofila comienza con la disociación del Graham y Smit (2010), investigaron un
residuo de fitol y del anillo de porfirina método para aumentar el color precosecha
de la molécula de clorofila, reacción que de la corteza en cítricos utilizando un
es catalizada por la enzima clorofilasa inhibidor de crecimiento, prohexadiona
(Kariola et al., 2005). de calcio (Proca; Regalis ®), que inhibe
Entre los factores que contribuyen la biosíntesis de las giberelinas, el cual
significativamente al incremento en aumentó significativamente el color
volumen de los frutos se encuentran los de cáscara de mandarina “Clementina
reguladores de crecimiento como las de Nules” y naranja “Navelina Navel”
giberelinas, responsables de la expansión directamente después de la cosecha y
celular (García-Matínez & Hedden, después de la desverdización de etileno
1997). De igual forma, Kojima (2005) por la disminución de la clorofila y
encontró altas concentraciones de ácido el aumento de las concentraciones de
giberélico en todos los constituyentes carotenoides en el flavedo de la fruta.

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Esto se debió a las altas cantidades de aplicaciones de 1-metilciclopropeno


giberelinas que presentaron los cítricos, (1-MCP) en una atmósfera controlada
la cuales regulan la presencia de clorofila de almacenamiento, para limitar la
y la disminución del etileno, obteniendo actividad de etileno durante y después
un tiempo poscosecha más largo; no del almacenamiento a 1°C, observando
obstante, en otras especies vegetales que la aplicación del 1-MCP inhibe
como la manzana se hacen aplicaciones la degradación de los compuestos
de giberelinas para inducir el cuajado de responsables del color rojo de la
frutos y el aumento de la producción en piel, así como otros flavonoides, el
caña de azúcar (Taiz & Zeiger, 2006), contenido de β-caroteno y luteína. Por
ya que lo que se busca es mejorar la tal razón, se puede afirmar que los
producción y calidad del producto. reguladores de crecimiento cumplen un
Por otra parte, Mattheis y Rudell papel fundamental en el crecimiento y
(2005), investigaron el metabolismo de desarrollo de la planta, además responden
los componentes de la cáscara de dos a estímulos fisiológicos que conllevan
variedades de manzanas “Delicious” y procesos de inhibición o desarrollo de
“Golden Delicious”, donde se hicieron órganos dentro de la planta.

CONCLUSIONES

La fotosíntesis es un proceso que no solo ambientales que determinan la calidad y


ocurre en los órganos fuente (hojas, tallo tamaño del fruto.
y raíces) sino que también se puede dar en Es importante seguir investigando este
órganos vertederos como es el caso de frutos, proceso fotosintético en frutos, ya que
donde intervienen pigmentos fotosintéticos sería relevante y significativo en procesos
diferentes de acuerdo con la especie vegetal poscosecha de productos agrícolas.
y es controlado por factores hormonales y

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