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DU MEME AUTEUR LA CYBERNETIQUE ET L'ORIGINE DE LINFORMATION Chez d'autres éditeurs So LA CONSCIENCE ET LE cons (P.U.F.) ELEMENTS DE PSYGHO-BIOLOGIE (P.U.F.) NEO-FINALISME (PLU.F.) 7 RAYMOND RUYER Correspondaat de Institut Professeur a 'Université de Nancy LA GENESE DES FORMES VIVANTES © Se 115 057673 4 FLAMMARION, EDITEUR 26, rue Racine, Paris (V‘) “9g Wat sree ox: luction, de reproduction et @adaptation wvée_ pour tous les pays 1969, by Euxeer Fiasinuanon ‘Printed in France, Droits de LA GENESE DES FORMES VIVANTES INTRODUCTION La morphologie, l'étude des formes et de leur agen- cement, ne présente pas de difficulté fondamentale. Ii ¥ faut plus que de fa précision ou de la minutie. I] y faut, plus souvent, des méthodes indirectes deman- dant beaucoup d’ingéniosité, comme celles qui ont abouti aux schémas de structure de'la chimie orga- nique ow a la cartographie des genes dans les noyaux cellulaires. Mais les résultats de ces méthodes indi- Tectes sont souvent ensuite vérifigs directement, Les photographies par réseaux cristallins, les clichés au microscope électronique, ont fait voir parfois. les structures d'abord ingénieusement conjecturées, Cela prouve qu’en principe du moins la morphologic est « facile » — au sens trés particulier du mot dans les recherches scientifiques — facile comme une vision et une description directe. D'autre part, dans la science des formes, on échappe Ala désagréabie obligation d'entrer dans fes subtilites Philosophiques sur fa valeur et méme la possibilité de la connaissance. Eddington, dans son. dernier ouvrage (1), nous raconte quel evénement Intellectuel a représenié pour Iui la rencontre de la théorie de B. Russell sur le earactére structural de la connais- sance scientifique. On aurait pu éviter beaucoup de (1) The philosophy of physical science, p. 151-2, LA GENESE DES FORMES VIVANTES spéculations philosophiques, dit Russell (1), si Yon avait réalisé fimportance de la structure et la diff une d'aller au dela. «Par exemple, om dit souvent que les phenoménes sont subjectifs, mais quils sont fletfet"ae choses en sol qui doivent avoir, inter se, des. differences. cotrespondant. aux. differences des Phénoménes, Quand on fait ce gente d'hypotheses, on Suppose généralement que nous connaissons ainsi trés ped de choses sur les contre-parties objectives des Phenomenes: En fait, eependant, si les hypotheses sont Eractes, les contre-partles objectives formeraient un onde ayant meme structure que le monde des phéno- menes.. En bref, toute proposition ayant, une’ signi- iow’ communicable doit ttre vraie, ou de ces deux tondes, ou @'aucun,» Pour exprimer la chose gros: Sierement, Ie chien que nous. observons nest pas le Shien comme ‘animal en soi >» mals Tes deux chiens ont quatre pattes, une queue; pas de giandes sudor! pared: et tous Tes autres details anatomiques arranges Gans Ie meme ordre. Pew importe que notre monde ne soit qurun monde ombres, sh, comme dans Fenfer fe Searton, Pombre du chien, trottant dersitre Tombre de son maitre, a quatre pattes comme le chien ree. Pou importe que fe ne donnaisse le cerveau réel et vivant du chien, qwen termes de pegeeption de ce terveau par mon propre gerveauy sf Je suis, eapable en decfire exactement Vanatomie et le fonctionne- tent. Beaucoup de philosophes, devant le « probleme des deux chiens s. dnt Fampression, qu'il faut rejeter Gomine inremediablement enaify "Ie point de vue Selentfique, et qu'il faut penser dune fagon A la fois plus direete et plus subtle Ta notion de phénoméne, Par exemple en revenant a la donnée immediate et en Sevatuant comme artifciel tout ce. que Ta science. a asamp done fe adchifrement de Penpérience snso- Mais ce déconragement — ou cette prétention — est tout f fait injustii, La theorie et ia pratique des machines & information ont familisrise avec Hmpor- Tance majeure des correspondances structurales, 1 est, ) Introduction & ta philosophie mathématique. (Payot). INTRODUCTION indifférent & Pusager que la piste sonore du film soit obtenue d'une maniére ou’ d'une autre, avec un matériel ou un autre, pourvu que le son séit fidelement reproduit. Il est indifférent & 'usager que le concert ‘outé & ia radio soit transmis par modulation d’am- plitude ou modulation de fréquence, avec deux ou avec ‘trois étages d'amplification, si Paudition est bonne. De méme, il est indifférent au savant anato- miste qu'il connaisse Ia structure du chien a travers ses propres relais cérébranx, ou directement, comme phénomene absolu. Il lui est indifférent d'apprendre qu'il est dans ia caverné de Platon, ou dans fe monde de Kant, ou dans celui de Berkeley, ou dans celui de Husserl, pourva qu'il puisse «decoder» le dernier état du’ groupe structural. Naturellement, tout ce’ que Yon peut dire de la connaissance de'la structure s'applique & Ia connais- sance du fonctionnement. Les deux ne font qu'un. Une. structure est un groupe fermé dopérations ossibles, aussi bien en mathématiques qu’en biologie. La rotation dune sphere, comme groupe d’opérations sur les points de la sphére, définit précisement la structure d'une sphére. Le mode de locomotion du chien ne fait qu'un avec Ia structure de ses membres, ou plus exactement avec la structure de ses membres, plus Ja structure des appareils nerveux commandant les muscles. Du moins, le postulat de la physiologic scientifique est que l'on peut, en principe, trouver dans la structure aciuelle de’lappareil nerveux de quoi expliquer intégralement le mode de locomotion du chien comme tn, fonctionnement. cyclique. Ce Postulat peut encore s'exprimer sous Ia farme : «On doit pouvoir toujours fabriquer ou imaginer, pour uune fonction considérée, un automate de structure et de fonctionnement équivalents >. L’automale sera naturellement en méial ou en matiére plastique, et non, en cellules vivantes, mais sa structure, d'apres la définition, sera exactement la méme, quant A la fonction considérée, que la structure du chien vivant. 1A GENESE DES FORMES VIVANTES Si la morpho-logie, ayee la physiologie du fonction- nement, est lt partie facile de ia sekence classique, yin morphogénése. présente au contraire Te maximum lie “Ustleutts et aneme de mystére. On le -concott Sogment, Sila connaissance repose sur des correspon dnces sirueturates, sur Pisomorphisme entre Tobjct faat‘et ‘son phenomene on sont schema. théoriqu Comment pourra til'y avoir isomorphisme entre Schema ‘structural queleonque el Te passage d° Govence de structure A une présence de. struclu Gate’ eens dont on sail quill a existe a Vetat d'un QUE fEcondé onicellulaire, alt formé ses quatre patles Gi son aystéme nerveux, one peut le comprend Ge iseméme tagon quet’on comprend comment le chien, Gyant matnteniant quatre pattes et wn systeme nerves, ayMapuble de marcher. Il ne peut y avoir isozaor- Ghisme ents une forme et tne formation, 1% Poifement entre forine et forme, ow entre formalin ¢t formation Pte mystére de la morphogénése, itn’ que ideus altiiqdes, possibles ? ot essayer ‘de nie Jae dion, en Ia réduisant tun fowetlonnement, © Tecourit 3 on scheina non structural, & banalogie avec tiaitre domaine, plus famitier, ou Fon constate aussi a svonmmations, idl gue. Te domaine de invention aestique ou, technique. Selon” ce dernier type Shypeligse ta ‘structure et le. fonctionnement de #1 espente correspondent A anatomie et 2 In physio. ae tat chien, el ta formation du_chien correspond Weefavention ‘de automate, Lisomorphisme de. Ia ajanaiscance est preserve: dang la formation comme Gonnaisswvention fy a passage d'une absence 4 une dane ee de structare; ou sf Von pretere, i 3 presence ie isoamorphisive.& un "iso-morphisme Reese hy yas dum Tenoncement. a connattre als fiquement Tinveution aussi bien que la forma- fonntlel pevehologues & tendanes scleninque 2ont oe choir fexpliquer Tiavention comme un Pas fotnement du cerveau_humain. Ory il est el (ons faut renoncer & cel expoit si Yon met en paraléle INTRODUCTION 9 invention et formstion, car il n'y a pas de cerveau, humain ou non, qui soit & Torigine de la formation da. chien, cerveat! compris, La nature n'a pas de systéme nerveux pour former les systémes nerveux. Elle n'a pas de mzins, disait Plotin, pour former des mains. Cuarrrne Prewien VERTICALISME ET THEMATISME FONCTIONNEMENT ET FORMATION. Liallure fondamentale des formations organiques peut étre caractérisée métaphoriquement, comme « verticalisme ». Une formation est irréductible & un fonctionnement, et elle peut étre dite « perpendicn- laire» A celui-ci. Un coup d’eil sur l'ensemble des schémas de la page 12 en dira plus long que toutes nos explications. If est indifférent qu'il s’agisse ici de la formation organique d’un canal circulatoire aérien ou sanguin, ou méme qu’ll s’agisse d'une création humaine technique ; important est Popposition entre les _schémas disposés verticalement et les schémas disposés horizontalement. Les premiers représentent une formation, avec apparition de formes nouvelles que rien, sauf la connaissance analogique des phénomenes semblables, ne permet de déduire des formes d'abord données. Les seconds représentent dans l'espace et le temps le fonctionnement des structures apres formation, fonctionnement qui se déduit aisément des structures considérées. Tous les traités d'embryologie fournissent 4 profusion des exemples de schémas verticaux. Tous les traités de physiologie fournissent des exemples de schémas horizontaux. Dans un sens aussi bien que dans autre, un état 12 LA GENESE DES FORMES VIVANTES commande Vétat suivant. La notion d’enchatnement de formes est plus large que celle de fonctionnement, et ‘pent y “avoir. enchainement de. formes. sans fonctionnemént. It n'y a jamais Emergence ou appari= tion pure, dans le sens di Ton divait qu'un fanlome appafait, ‘ou que Vénus emerge auvdessus des flots tlcommé une vapeur >. La gouliére se forme 4 partir Gane aire plate’ et le tuys @ partir de la goultiere Pseupo-Fonmations. Dans une usine qui fabrique des gouttitres par embaulissage, ou. des tuyaus; la fabrication fest cerles qu'un fonctionnement, D'autre part, lorsque des Sédiments marine, comprimés lateralement, se-dever- sent sur un socle continental en formant des plis qui parfois prennent Vallure de véritables gouttieres, bref, Gans eo qu'on appelie la’ « moxphogénése »” dun massif monlagneut, personne ne verra autre chose qu'un fonelionnement mécanique, et personne, & moins @esprimer’ un’ sentiment Pel gieux ou poéligue, ne sera tenté de recourtr la mythologie d'une eréation divine, vertieale > et artistique », ‘des. montagnes Mais la mhorphogénése organique, tout en se tenant tes pres dun tonetionnement ‘est tout autre chose, pulsqu’elle. aboutit, non Seulement 4 un changement de la forme de départ, non seulement Formation "vetcae "de taba =--=-» Fig. 1 VERTICALISME EF THEMATISME 13 A une augmentation brute de complesité qu'il serait arfaitement possible de. chifrer comme 'e quantite information >, mais h une augmentation de -com- dans une {olalitg auto-subsistante, consistante, ct capable de servir a son four de base de {pour une nouvelle formation/ augmentation da complexité dans un ensemble ouvert n'est pas un eritére suflisant : il faudrait probablement au mains Suiaat de mots pour télegeapiier Ia description des Alpes que pour féldgraphier la description «un em Scjon de mammifere: Mais les plissements montagneux fois formés ne’ peuvent. encore que fonctionner tere subir passivement pressions erosions sitions “chigniques, tandis que Forganisme 2h se différencierin outre, at moment de Ia tion du plissement montagnets, on susprend Le jeu des forces latérales qui agissent massivement, de Fextérieur, sur les couteies sedimentaires, et qui les Poossent de proche en proche. Au contraire dans les nents, “invaginations, migrations des tissus brganiques, les forees en jeu doivent d'abord etre extées ‘on mobilisées sit place, par “une. premisre dittérenclation ; elles sont « effets dexpliquer» autant que « causes explicatives »; elles ns feprésentent pas tin’ dynamisme: massif, mais, selon expression de Dateqr um dynamisme "organisateur, srganisateur parce’ quit eit deja tuimtine organise distribu itraveise, et synchronis TI'y.a analogie entre la formation organique — op- posé? au fonetionnement — et le montage diane usine bu d'une chaine de production novvelle, avec nouvel cutilage, opposé au fonetionnement de Vusine monte et aus fabrications “en cours, Ua. fonctionnement Scedléré augmente la production, mals non la pro- duetivite de Fusine conime de Vorgenisine. using qui fnbrigque “des outires par embontiage «fone tionne>, tune fois montée, mais. le montage de. la chaine de fabrication n'a pu élre un fonctionnement. fa da étre une organisation, une’ formation vraie, 4 LA GENBSE DES FORMES VIVANTES FORMATION DE L’AMPHIOXUS. Rappelons ff & trés grands traits Jes phases primitives du développement \de Famphioxus. Il ofre une sorte de Schéma du développement de tous les vertebres. Lieut se Segmente, sans. grossir, en dew, puis quatre, puis ult celles & peu prés égalés. Ces eellules continuast'a ae divie fer, Hl en résuite ne. petite sphere: parellle une. mare {morula}: Bile devient dine vésieule efeuse (blasts) Eee resting Basta Fig. 2 Le péle inférieur s'aplatit, se déprime, et s'enfonce (gastrulation) dans Thémisphbre supérieur’ comme stun Pouce invisible pressait sur une halle de caoutchoue (fig. 2). Par suite, la cavité de la blastula est réduite, et tune nouvelle cavite est formée, qui fournit intestin pri- mitif, Cet intestin primitif communique avec Vextérieur par Vorifice résiduel : le blastopore. La région du blasto- pore, surtout la partie dorsale, a été en réalité agent actif de Ja gastrulation. Dans la’ gastrula, les ébauches de Fanimal sont deja mises en place. La astrula a un axe téte-quene, avec symétrie bilatérale, et un axe dorso- venizal. D'autre part, les éléments qui se sont invagings ont pas la méme destinge. La vole dorsale constitue Pébauche chordale et, dans le mésoblaste, le partie yentrale constitue 'entoblaste qui bientot se détache des ébauches VERTICALISME ET THEMATISME 16 mambetgoy sue mde ebehs he satus Le développement de _Yeut damphibien est tres apaogt, sau? que, plus riche en tatitres nutritives de Heertes te segmentation, puls la gastrulation est comme flies pat ale mans de vfs, ofga i evr dorvate ds Hastopore est de beaucoup la plas active (fg. 4) Mate dang celle schimalisation si grosnre ey fats a est diftelle dene pas voir le caraclere. de trava résteur, de comportement initiatives, inréductible. & fn fonctionnement, de. in formation, bret, sg9_« verti Hime >: Hout est activité dene a gasttulation. i la Dlastula Hak Vin systeme. Wequilibre: physique, on voit. mal Shuiment elle sengugersit dans fn vole qui la conduit & fine Telle Complication GRerre ET PROTHESE. Dans le fonctionnement horizontal, on peut suivre les cheminements et transmission des forces ou des substances, el les enchainements des effets, Cest pourquoi la technique humaine peut intervenir, par fies substitutions partielles de plus en plus hardies. 16 TA GENESE DES FORMES VIVANTES On peut déja, momentanément, et bientdt, sans doute, durablement, remplacer une canalisation organique défaillante par une canalisation en maliére plastique, Dans Ia formation verticale, on peut découvrir aussi des cheminements et transmissions de substances, des enchainements d’eifets dans lesquels l'intervention est possible. L’embryologie expérimentale donne lieu a des techniques au nioins aussi hardies que les techniques de prothése. On peut, par exemple, aux phases pré- coces d'une différenciation, opérer des ‘greffes, en prélevant le greffon sur une autre partie de Vorga: nisme en développement, ou sur un ‘autre organisie de la méme espéce, ou méme sur un organismie d'une espéce voisine. Le dévéloppement normal peut néan~ moins sopérer dans un grand nombre de cas, le porte- grelfe Imposant au greffon sa propre allure’ de dilte. Fenciation — par exemple, ict, Ia contribution A la formation d'une gouttiéte (fig.’5). Meme dans le eas oi le greffon n’obéit pas complétement aux inductions du porte-greffe, et. se développe comme il se sexait développé en son lieu originel, les deux tissus arti, ciellement accolés “stharmonisent d’eux-memes, “au moins partiellement, : fais Il est impossible de confondre les deux espé de techniques, vetticale et horizontate: ta grate at a prothése, Danis une intervention. verticale +- Lope, rateur compte sur une compélenee propre des tiseus concernés, I modifie, par des deplacements, les poss sibilités dexercice de ces compétences, Il est. parell 4 un chef d'entreprise qui peut modifier la sitdation de ses ouvriers, en leur permettant un emploi plas oll moins étendu de leurs compétences ; ou qui peut encore modifier les signaux reglant leur travail) ow VERTICALISME ET THEMATISME 7 le sythme dlarsvée des matériaus i laborer aves Sabsfituables au travail, deja machinal, de manceuvres au louvriers non qualifiés. FONGTIONNENENT, MORPHOGENESE EY COMPORTEMENT. Le comportement peut étre considéré comme une ynthése de fonctionnement et de formation. Une machine, livrée elle-méme, fonctionne. Mais une machine, lorsqu’on Ia rapporte A un theme ou a une intention @emploi, a un. réle > et «se comporte > Le comportement, contrairement & la thése des beha- viouristes mécanistes, est irréduclible 4 un fonction- nement. I] imgfique improvisation et adaptation inventive & une fonction-rdle. Une automobile, un bateau, un avion, entre les mains d'un pilote, se comporte, bien ou mal relativemment au pilote, dont Yintention tient ainsi la place du theme vertical dans une formation, Un organisme vivant, agissant par instinct « se comporte » aussi Ce qui Signilie qu'une composante de formation et improvisation se méle ‘au fonctionnement des organes déji présents : le ici ne fait qu'un avec la machine. L’impro- visation de comportement non seulement utilise la machine, mais la conduit, la co-rige, la complete et Ia perfectionne. Le pilote est en méme temps un ingénieur. Le comportement ne dépend done pas exclusivement dune structure, il est aussi improvi- sation de structure. Il y a de ia formation dans tout comportement, et le comportement est principe de formation. ‘Chez les animaux supérieurs, le comportement est lig ‘au systéme nerveux qui est Jevenu Vorgane spé- cialisé de Yauto-conduction diffise dans Fembryon. Quand an animal supérieur se comporte, son systeme nerveux seul manifeste la composante d'improvisation formative qu’il y a dans tout comportement. Le reste de son corps se borne 4 fonetionner selon les guidages du systéme nerveux. Quand un protozoaire se com- rte, c'est son organise tout entier qui, a la fois, fonctionne et improvise. L’unicellulaire improvise des 18 1A GENESE DES FORMES VIVANTES Pseudopodes pour avancer, une bouche et un tube digestit pour avaler. Dans Vembryon aussi, méme d'un animal supérieur, improvisation est partout, mélée au fonctionnement des organes déja acquis par les développements précédents. La blastula. improvise, selon un theme spécifique certes, mais au dela d'un fonctionnement machinal, la migration cellulaire qui Ja transformera en gastrula, comme Punicelluare improvise des pseudopodes. Le comportement est indiscernable du développement, et il en est A la fois Je principe et la manifestation. Chez les animaws inférieurs, les colonies de bactéries ou d'amibes, le développement reste indiscernable du comportement jusqu’a la mort de Vorgdnisme. Chez Vadulte doté, non seulement d'un systéme nerveux, mais d'un cervean au cortex développe comme chez l'homme, il est extrémement caracteris- lique que Vensemble de Vorganisme soit plusicurs fois représenté, comme une sorte @homunculus, en pro. jection sur le cortex : sur te cortex pariétal, comme Sensibilité, sur le cortex frontal comme motricite, sur le cortex occipital comme corps vu, et méme, d'une maniére encore mal précisée, sur le cortex pré-frontal comme sensibilité et motricité émotives Dans un comportement psycho-social, le fonetionnement du corps est subordonné au comportement immédiat du georps projeté >, de Vhomunculus cortical qui lui, se comporte & Ia'maniére d’un unicellulaire o4 d'une colonie amibienne. Considérons un’ homme qui marche vers un but déterminé par un chemin ‘mal tracé exigeant une certaine vigilance inventive. Les muscles de ‘ses membres, en tant qu’'ils obéissent aux. impulsions heryeuses, ne font que fonctionner. Mais Phomunculus cérébral, sensible et moteur, la zone doh partent les impulsions nerveuses, ne peuit se borner & fanctionner: Vhomunculus cérébral, ensemble des neurones tissés en un réseau qui le constitue, forme une sorte d’énorme amibe (2) cérébrale, qui «se comporte» selon une @ Ch 4S, Wu, The science of mind and brain, p. 126. D CE infra, hsp! tt » VERTICALISWE EY THENATISNE. equon a voula comme A. Gesell étier rembryotogie cmportement (1) a sens pazetolgrte, dot on mt dt morghogénese, Lt these scion laquelle Theredtte que crée fes structures. onganigues, celles- #«fonctionnement + = "e‘fonctionnement ne se définistant jamais qu'aprés Ta structure de la machine "se developpent de conserve, presque dt_méme pas, ia. fonction. et le Comportentent “anticipant. toujoufs "un peu sur Ia siructure, La fonction ne peut anticiper Beaucoup sur in structure — car alors on sortirait de la continulle du « verticalisine » pour tomber dans le eas de tap- Pavition magique ot! miraculeuse. Mais, pour qu'il Eit développement, ou comportement, faut bien que G) CL in A. Gosnte, op. oft, les cinémierophotograpbies au pr Hooker VERTICALISME EF THEMATISME a la fonction anticipe un peu sur Je « fonetionnement possible ». Autrement, Ia base strticturale ne. change- Fait pas. Le développement ne peut etre. eyeli commie un fonetionnement, qui revient tou jours, en principe, & son point de départ. Si, & la fin un déve- foppement embryonnaire, des structures ‘nouvelles, éidentes et massives, sont Ia, i fait bien que des infinitésimanx de nouveauté aient eé intégrés. On ne peut vivre qu'a credit. ForMATION ET USURE. Dans une machine, le fonctionnement n'est pas igoureusement cyghaue, puisque la machine suse tl iinalement se detraque. Mais, 4 nolre connaissance, personne n'a encore os soutenir franchement — bien Gu'on Tait souvent fail sous des formes enveloppées wea thise que le développement n'est quun pheno imine dusure et que Torganisme adille est un eel, ou un embryon, use. Un viellard es! peuttre, dans tine certaine mesure. un adulte nsé. aa Sens mécaniste Ah ferme, oti est fort. posible, ef meme probable, que Fusure comme Ie vieilissement cormmence de tres Honne heure sur toutes les structures. constituses et imucanisces, Mais 1a morphogenese, or In tCyenération, tt précisément anlagoniste de eetle sure, «abord dominge, puis égale, puis, prédominante. L’opposition des deux facteurs est évidente, et il-me saurait étre festion de les confonde. Si done la non fermeture fa cyele dans Te comportement et ls eveloppement ne slexplique. pas par Tusure, {I fut bien -qurelle Sexplique par ‘une anticipation infiaitésimale de Ja formation sur le fonctionnement, par ane sorte dusure ‘give, ou encore, pupae fusure es un phenomnene Gentropie, par une’ ¢ négeentrople 5, on pat un appor de forme. a vieilie definition vitaliste | « La vie est ensemble des forces qui résistent i la mort » est ia fois incontestable el insutfisante. Elie nvest vraie que pour le moment idéal ob le déveloapement vertical, ter Ron apport morphogenstique, compenserait tout [ste la ddgradation de structure préduite par Te ionelionnement otizontal. Mais ee moment” idéal 22 LA GENESE DES FORMES VIVANTES existe pas, du moins pour Yorganisme pris dans Son ensemble, ear les pouvoirs de regeneration, sont toujours trés’ inégalementrépartis. Bt surtout, ua organisme qui ie ne se Borne pas 8 résater i MISES EN PLACE ACTIVES. L’anticipation de la fonction sur la structure est révélée par les faits, La fonction el te comportement anticipent assez sur la structure pour que la différen- ciation finale apparaisse souvent comme une mise en place de moyens plus raffinés, perfectionnant une fonction fruste, mais défi active. Comme dans. une usine humaine, I'e automatisation », dans I’« usine > organique, est souvent tardive, ‘Un rythme organique primitif précéde souvent ln mise en place des meécanismes nerveux qui le contréleront, et qt, autonome gui tat Ye rendront automatique, au Gis Gnéeeniste, du mot. Dans Vorganisme adult,” ies Pattenents da cosur semblent s'expliguer causalement par Freton "porement physigue des in nerveux, ‘ais comment” expiiquer alors. quia quatriéme jour q'incu- falion, un cirur dembryon' de poulet fournisse déja un Ueetre-cardiogramme identique 4 celal de Fadulte, par le Sythme propre des cellules musculaires et alors quil Pus encore’ de controle nerveux? (1) La mise en. place es moyens ne se fait pas elleméme sans moyens qi Soparagsent comme des causes & celui gui est absolument Aude es considérer ainsi. Mais Ml est frappant que Ia fhise en place ail Pallare deja d'un comportement formatif Eas’ celles. nerveuses qu @abliront les. mécanismes Ranilisites du comportement deja dynamiquement bate ANd se comportent ellesmtmes ‘comme. instinctivement {2 microtome accéleré. montre leurs cones de. erots- ‘nc chechon tr ole ave eg mouvemenls amiboidee ithe espace intercellulaive des tissua vivants, guides pat Ger" tise signausémanaat des cellule misculaires& innerver @)- () Ar Gnsmix, Lembryotogie dur comportement, p. 40. (B Observations de Cc. Speidel. VERTICALISME ET THEMATISME 23 LA MATURATION SOUS-JACENTE AU FONCTIONNEMENT. Le schéma du verticalisme ne doit pas faire croire que la constitution de Porgane, puis le fonctionnement de Yorgane, soient. toujours deux phases nettement Successives et distinctes. Cela arrive souvent : il y a méme une certaine incompatibilité entre le travail de formation, et le travail de fonctionnement. Dans Pembryogenése, V'artére pulmonaire, les poumons, et bien d'autres organes, se forment avant de fonctionner, Mais encore plus souvent, Je fonctionnement est tro tement mélé-a la formation : I'artére ombilicale, ou Te coeur, se forme et fonctionne en méme temps, et iflen est de méme de la plupart des organes qui fone- tionnent dés les premiéres phases de Teur formation, et qui continuent#i se former en fonctionnant. Une main adulte fonetionne et sert comme organe sans se développer (bien qu'elle se répare imperceptiblement, par exemple par la poussée des oagles, et plus gén Falement par le flux incessant de molécules qui passent dans sa forme). Une main embryonnaire se développe sans servir. Mais une main, un ceil, un systéme nerves de nouveau-né se développent tout en commencant & servit. Le fonctionnement n’attend pas que Morgane soit complétement constitué. Un développement-matu- pation continue en général pendant le premier exercice. Diautre part, ce premier exercice est souvent indis- Bponsable Ja bonne, continuation, da développement. ‘n jeune animal que l'on empécherait de voir en couvrant ses yeux d'un éeran subirait des dommages cculaires inguérissables. La conPINUITE THENATIOUE, Dans les deux sens, vertical et horizontal, du sehéma ella formation, qu'il Sagisse de Is phase de morpho: Ginise ou de ia’ phase de fonctionnement, ily a Soparemment, dans Ie temps, passage d'une structure Sane structure Mais, dans fe sens de la morphegenése, il y a eonti- nulte thematique, alors que, dars le sens du fone. tlonnement, il'y % continue posiiionnelle. Sil n'etait 24 LA GENESE DES FORMES VIVANTES difficile d'imposer au vocabulaire une rigueur absolue sur ce point, on pourrait ici spécialiser les mmol « forme > et < structure >, en précisant que la mot phogendse verticale manifeste une continuité theme. tique des formes, et que la physiologie horizontale manifeste une petmanence de la structure malgré les changements de position. Dans le premier cas,-on ba d'une forme a une autre forme, dans le deuritme can on va dun ensemble de positions d un autre ensemble de positions. Pans ‘un développement, on va toujours d'une gfbauche » a un organe achevé (par exemple (une ébauche de tube & un tube parfait). Plus précisément, on va, A partir d'une aire dite présomptine, e'est-a-dire dont le biologiste sait par analogie qu’elle fournit normalement un organe défini, a la méme aire dite déterminée, sur laquelle on wa pas seulement, quant & son développement ultérieur, des présomptions sub- Jectives, mais qui a effectivement recu, on qui s'est abouché avec, un theme de différenciation, comme le prouve In suite des dvénements. Au siade de. In détermination, Ia différenciation n'est pas. encore observable, mais le caractére obiectif de la détermi. nation peut étre démontré par les expériences de transplantation : si le greffon se dévelonpe selon son ine, et non selon le tou ott il a &é transplante, C'est qu'il était déterminé| Par exemple chez les amphibiens, en deci d'une étape bien définie de la gastrulation, un morceau du tissn qui. normalement, fournirait du tube neural, s'il est grelfé chez un autre embrvon & la place de Is région présomntive de for mation des branchies, Tournit. des. branchies. De Pépiderme présomptif, transnlanté dans Faire du tube neural orésomptif d'un deuxiéme embryon, fournit une corde spinale ou du cerveau. Mais un peu plus tard, avrés ce «quelque chose» que Yon appelle détermination, cette plasticité d'annarence miracu- Jeuse est perdue: des greffes semblables aux premicres ne donnent plus le méme résultat ; Jes greffons se développent dans leur nouvelle place comme ils se seraient développés in situ, sans sadapter, et selon VERTICALISME ET THEMATISNE le theme amorcé en eux avant intervention Vexpérimentateur, Lus ETAPES DE LA DETERMINATION. cae ron dy apc mint déterminations secondaires : par exemple, la déter Fig. 6 tnination épidermale conduit a V'épiderme vrai, ou a Vebauehe du cristallin ow du tympan, ele. De méme, un bourgeon de membre est détermins comme pat, puis, comme patte droite, ete. Waddington, Needham, tka, et d'autres, ont représenté celt® succession de determinations comme ‘une série de passages & des als d'équilibre de moins en, moins, instable, So trois étages de cones, ou plutot de trones le eOnes: disposés de cette maniére (fig. 6), Une bille est abord pisefe au sommet da cone supereun, on elle peu lomber, suivant Ta poussée qu'elle recevray sur ain le nouveau tomber dela méme maniére, et porte lequel des cones de Métage inférieur, pourra 26 LA GENESE DES FORMES VIVANTES SLaphgD shh dasa es gyal atelane plan de Bagnivens, spaligne nest quiune contaisance du crags Mae ceatpocement atte pal fot donner VERTICALISME ET THENATISME 27 peut s'en tenir, devant les faits, & Vimage d'une bille ful perd de la hauteur, et quil recourt plutOt & Vimage Fa Gessin qui gagne de la préeision. Un embryon toquisse un +A» abstrait et thémalique : axe de Srnetrie bilatérale, direction eéphala-caudale ou dorso- Nentrale. Le systeme nerveux, desting & devenir plus Gomplose “qu'un Central téléphonique, . ressemble Gatord a une simple gouttiere, puis & un tube. La fain humaine resemble. d'abord & une palette, ob {es bourgeons de doigls sont tous semblables. La chute Gane bille est. une degradation de 'énergic, une diminution d'mformation, une augmentation d’entro- ie ou. de desordre,.tandis que la succession des Kéierminations est une augmentation d'information et tine création dordje structural. DETERMINATION ET DETERMINISME. art le schéma de la Bille visque de donner in determination un aspect tout fait trompeur de Geterminime mécanique: Le developpoment ma cries pas davantage tn aspect de © Mberle»- Il obéit & des Fagen prosaes | Vembryologe est une science, el le Niblogidte peut’ prevolr en gros les" comportez Faneaive Smbryonnaire ou d'un gretfon. Mais it mest pas davantage conforme, dans son allure, au schéma Ges systemes physiques soumis au déterminisme, Ce Poet geluire mgoureusement fes positions et mouve- LA GENESE DES FORMES VIVANTES un inducteur chimique, et I'action de lindueteur, plus la réaction du tissu, est censée expliquer complétement la morphogénése, Nous sommes done bien dans le Shama deterministe : Ia situation présente (el Ptat mique de Vinducteur, plus létat chimique du tissu), gst déterminante, sans résidu, de la situation suivante Seulement, si prompts que soient les embryologistes & postuler theoriquement un erypto-déterminisme, jamais, dans leur pratique réelle, ils ne considerent én fait Ia situation, c’est-a-dire Pétat de lorganisme en un instant donné, & la maniére dont un astronome considére la situation des planéles dans le systéme Solaire, pour ealculer les positions ultérieures ; jamais non plus ils ne considerent en gros la. situation physico-chimique a Ia maniére d'un savant qui comple fatistiquement sur le résultat conan de telle réaction | jamais ‘enfin ils ne considérent la situation comme celle dune machine structurée ou d'un champ. de forees dont ils pourraient caleuler le fonctionnement ou les effets, L'embryologiste parle d'un. systeme coordonné d’ébauches ; il en prévoit le sort ulterieur Par analogie avec les organismes de méme espéce, el, s'il intervient dans le développement, ce n’est pas du tout 4 Ia maniére d'un chimiste qui introduit un corps nouveau ou une variable physique nouvelle dans le cours d'une réaction. La facilitation de la chute de la bille d'un palier & Tautre gpurrait assez bien figurer action d'un catalyseur. Elle représente tres mal laction d'un inducteur biologique, et plus mal encore la différenciation conséquente qui va He forme 4 forme, de Ia forme ébauchée & la forme schevée. Fonwes THEwaviques ex systiaes DEFonMastEs, On ne comprend pas le développement et les phéno- ménes biologiques en général, tant que Yon ma Fejeté le postulat. emprunté tel quel & la physique classique, selon lequel une forme n'est qu'un ensemble de positions coordonnées par des liaisons de proche en proche. Méme les biologistes conscients de Finsuf. fisanee de la physique classique, en biologie, n’ont pas toujours vu clairement ott gisait erreur: Gn pout'en VERTICALISME EF THEMATISNE 29 effet aisément imeginer des modeles mécaniques fdéformables >, ceat-tedire dans lesquels la meme forme, ou une forme analogue, est gusdee travers tne série-de modifiations provoquves par une seken Toca, comme si un theme’ formel-domnait es post, ons possibies. Le pantograph en est un exerbpte Contidérons imaindenant’ dans Pore bislogieee oak exemple. apparcmment ‘analogue. eolus au peaks apie, que-nous emprunions ‘a Hd. Jordas sake den formes. determinees. que prennent ‘es Teuiticg de in agiitaire sous Tactiog d'gne cause simple Sots MeausSta" ante porte des. feulleslanceolees 2 ea feulles éatergées Sont en forme de fbehe: Teanalyss eautaie ‘moufre que la" cause, principale de sae difference est la hiniére: Peu intehoe ee prodaitadeg Teulfes lanetolees, interses des feuites eh forme de fiche. Sites partis des organgs vegétaux dtaient inde, Gatrulre Fordre statique donne, eestacdire prods tn chaos. « Dans ta feuile, dup ordre donne, i son ufo up autre ode» (Sy ata est le me ue celuf-du_pantographe ? ividemment ‘non, Dane Tn fouille et dans Forgane en general, In réaction Jobale A une. action ‘ecale, le Carestore de forine Homme’, et non « de postion a position sau neve loppemeni, nest_pas di des liisons, mécanique, mals bien aurdéclenehement de eetisine mouvenants complexes ef harmonieur'» Fonwes THEMATIQUES ET CHAMPS 4 REGULATION Mais beaucoup d> théoriciens, notamment sons influence de Ia Gestalt Theorie, ont cru quen sub stituant un mode de liaison dynamique (par exemple ges forces sféqulibrant’ dane um champ) au move de iaigon mécanique, ls pouvaient perfectionner ces Rodtlor dune! agen’ diclnvas oP eoracend is thématisme (2) HJ. Jonpan, Indéterminisme vital et dynamieme causal. ezh. Philos tmp. 180 (@) Tbidem, p. 26 ® Iidem: B30