Apprendimento canoro

Gli uccelli comunicano fra loro mediante un repertorio di vocalizzazioni. I richiami sono di solito
brevi e monosillabici, i canti sono invece pattern sonori più estesi. In quasi la metà delle 9000
specie di uccelli il canto è appreso, in particolare negli oscini, la cui caratteristica è di avere organi
complessi e uno specifico circuito del prosencefalo che consente l'apprendimento. Gli ormoni
androgeni sono molto importanti per lo sviluppo del canto, e il circuito cerebrale a essi associato
mostra spesso un dimorfismo sessuale. A differenza dei richiami, i canti degli oscini non si
sviluppano normalmente se i giovani maschi non hanno la possibilità di ascoltare i canti degli
adulti. L'importanza dell'apprendimento è dimostrata dalla presenza di dialetti canori locali
paragonabili a quelli umani. La produzione del canto è guidata da tracce acustiche in memoria
contenute nel cervello che codificano le caratteristiche specie-specifiche e consentono il processo di
apprendimento. L'imitazione dei suoni è rara in natura e gli uccelli, se hanno la possibilità di scelta,
preferiscono imparare il canto dei conspecifici.

Introduzione

Tutti gli uccelli possiedono un repertorio di vocalizzazioni per comunicare fra loro informazioni su
pericoli, cibo, sesso, spostamenti in gruppo e per molti altri scopi. Nell'ambito di questo repertorio,
costituito da una dozzina di segnali o poco più, si può operare una distinzione fra i richiami, in
genere brevi e spesso monosillabici, e il canto, che è un pattem di vocalizzazione più prolungato,
talora rauco, spesso tonale e melodico, non di rado fonte di piacere per l'ascoltatore umano
(Catchpole e Slater, 1995). Secondo questa definizione, praticamente tutti gli uccelli possiedono
qualcosa che possiamo chiamare un canto, sia che si tratti del canto di un gallo sia che si tratti della
melodia di un usignolo. In quasi la metà delle 9000 specie di uccelli note il canto è appreso. Gran
parte delle specie che apprendono il canto appartiene ai passeriformi, uno dei 27 ordini in cui i
tassonomi classificano gli uccelli. Sono esclusi i caradriformi, i galliformi, i picchi, i cuculi, i
colombi, i rapaci diurni e notturni e tutti gli uccelli marini e di acqua dolce. Gli unici gruppi che
hanno i requisiti necessari per apprendere il canto sono i pappagalli, i colibrì e, in particolare, il
grande sottordine dei passeriformi noto come oscini, caratterizzato dalla complessità degli organi
vocali e da peculiari circuiti neuronali del prosencefalo, evolutisi espressamente per
l'apprendimento del canto. l pappagalli, e forse i colibrì, sembrano aver ottenuto indipendentemente
la stessa capacità con circuiti nervosi equivalenti, ma neuroanatomicamente distinti (Striedter,
1994).

Il canto è in genere, ma non sempre, una prerogativa del sesso maschile dipendente dagli ormoni
androgeni (Brenowitz et al., 1985; Brenowitz e Amold, 1989). Nelle specie che apprendono il canto
il circuito neuronale interessato è spesso sessualmente dimorfo ed è ormai disponibile un'estesa
letteratura sul grado e sul significato funzionale di questo dimorfismo e sulle basi del suo sviluppo
(Nottebohm e Amold, 1976; Amold et al., 1986; Amold, 1990; Devoogd, 1991; Brenowitz e
Kroodsma, 1996). Il maggiore sviluppo del sistema deputato al canto nel cervello del maschio
implica chiaramente una maggiore propensione all' apprendimento canoro; la correlazione tra la
dimensione dei nuclei del sistema vocale, la presenza del canto e l'ampiezza del repertorio vocale si
estende non solo al confronto tra i sessi, ma anche a quello tra specie, sotto specie e addirittura
individui (Nottebohm et al., 1981; Canady et al., 1984; Devoogd et al., 1993).

A differenza dei richiami, che solo in qualche caso sono appresi e sono tipicamente innati, i canti
degli oscini si sviluppano sempre in maniera anormale se un maschio giovane è allevato senza poter
ascoltare gli adulti. Una conseguenza comune della dipendenza dall'apprendimento è la presenza di
dialetti locali dei canti che spesso variano su scala geografica in maniera simile a quanto si osserva
per i dialetti del linguaggio umano (Baker e Cunningham, 1985). Il loro grado di differenza dipende
da fattori quali i pattern di dispersione dal luogo natio e il periodo in cui avviene l'apprendimento
canoro. Quando i dialetti sono ben definiti la regola generale sembra essere che i canti, come il
dialetto proprio di un dato individuo, sono particolarmente efficaci come segnali vocali sia per i
maschi territoriali sia per le femmine alla ricerca di un partner (Baker et al., 1981; 1987; Baker,
1983; Balaban, 1988). Il dialetto di un uccello può corrispondere o meno a quello prevalente nell'
area dove è nato.

Si possono scoprire molte analogie tra l'apprendimento del canto negli uccelli e l'acquisizione del
linguaggio nell'uomo. Non c'è primate non umano i cui pattern vocali siano trasmessi culturalmente
di generazione in generazione. A parte i cetacei, anch'essi in grado di apprendere repertori vocali,
gli uccelli costituiscono il più valido modello animale per studiare le basi comportamentali,
ormonali e neuronali della plasticità vocale (Konishi, 1985; Marler, 1991; Nottebohm, 1993).

Meccanismi cerebrali specifici per l'apprendimento del canto

A partire dalla metà degli anni Settanta, quando F. Nottebohm, T.M. Stokes e C.M. Leonard (1976)
scoprirono il sistema deputato al canto nel cervello del canarino, sono stati compiuti notevoli
progressi nella comprensione dei meccanismi neuronali specializzati che mediano la plasticità
vocale degli uccelli. Tuttavia, molte questioni importanti rimangono ancora irrisolte.

Vi sono due requisiti funzionali principali per il controllo della produzione di suoni. In primo luogo,
deve costituirsi un' appropriata configurazione degli organi per la produzione di suoni, in particolare
la siringe e il tratto vocale postsiringe. In secondo luogo, deve essere generato un pattern di flusso
d'aria appropriato per far vibrare tali organi. Questi sistemi di controllo sono necessari sia se il canto
è appreso sia se è innato. Come si poteva prevedere, parte del circuito responsabile è relativamente
conservativo, situato nel mesencefalo e nel midollo allungato (Wild, 1994). Gli ulteriori requisiti
per l'apprendimento canoro sono forniti da due importanti circuiti nel prosencefalo (fig. 1), uno
specializzato per sostenere il processo effettivo di apprendimento, la cosiddetta via del prosencefalo
anteriore e l'altro, la via motoria, deputato al controllo della produzione dei suoni appresi
(Nottebohm, 1993). Mentre un'alterazione della via motoria causa sempre la distorsione e persino
l'eliminazione dei canti appresi, la via del prosencefalo anteriore sembra essere ridondante, eccetto
che durante lo sviluppo effettivo del canto (Bottjer et al., 1984). Come per i canti innati, la via
motoria per i canti appresi deve aver accesso al tratto vocale e alla muscolatura della siringe,
localizzata in una parte della via motoria, e anche al sistema respiratorio, a livello del nucleo
robusto dell'archistriato (Vicario, 1991). I requisiti del circuito della via motoria sono complicati
dall' esistenza di due vibratori semiindipendenti situati nella siringe degli uccelli canori, che
richiedono una coordinazione precisa essendo entrambi coinvolti nella produzione di canti appresi
(Greenewalt, 1968; Suthers, 1990).

L'udito degli uccelli è stato studiato in dettaglio in relazione al comportamento vocale (Dooling,
1982). Molte parti del sistema vocale rispondono alla stimolazione sonora oltre ad adempiere alle
loro funzioni motorie. Stranamente, uno degli stimoli più forti, specialmente nel centro vocale
superiore dei maschi adulti, ma anche altrove, è il canto cristallizzato dell 'uccello stesso che lo
distingue individualmente (Margoliash, 1986). Questa scoperta ha portato all'ipotesi plausibile che i
maschi adulti di alcune specie utilizzino una retro azione uditiva del loro proprio canto come metro
per calibrare la potenza dei canti di altri individui quando li ascoltano, specialmente se si tratta di
vicini conspecifici e di estranei.

La sintonizzazione del sistema del canto di un dato maschio sul proprio canto individuale, comprese
tutte le sue variazioni personali, emerge solo quando il canto cristallizza (Doupe, 1993; Volman,
1993). Purtroppo è stata prestata poca attenzione alla sensibilità di risposta a stimoli canori del
cervello di individui giovani prima della produzione del canto plastico e cristallizzato. l pattern di re
attività uditiva del cervello di un uccello canoro durante la prima fase di memorizzazione dell'
apprendimento sono praticamente sconosciuti (Whaling et al., 1995). Le analisi comportamentali
effettuate durante questa età dimostrano una reattività innata a molte caratteristiche del canto,
specialmente a quelle degli uccelli della stessa specie (Nelson e Marler, 1993; Whaling et al., 1997).
Le caratteristiche del processo di memorizzazione del canto sono compatibili con il coinvolgimento
di un set di predisposizioni acustiche innate che ciascuna specie ha a disposizione, e che fungono da
guida per il processo di apprendimento canoro selettivo. l meccanismi neuronali responsabili sono
ancora in attesa di indagini neurofisiologiche e finché questi non saranno chiariti non potremo avere
la piena comprensione delle basi fisiologiche dell'apprendimento canoro. Attualmente non siamo in
grado di spiegare come un giovane maschio sia capace di memorizzare i canti, così come non
sappiamo dove vengano immagazzinati nel cervello per guidare poi la produzione canora.

Un'importante caratteristica degli uccelli è il continuo sviluppo di nuovi neuroni in molte parti del
cervello, incluso il sistema deputato al canto, sia nell'infanzia sia in fase adulta (Goldman e
Nottebohm, 1983). Sebbene non sia chiara l'importanza della neurogenesi nell'apprendimento
canoro, vi sono molti indizi suggestivi tra cui la dimostrazione del fatto che, in una sorta di tour de
force tecnico, alcuni nuovi neuroni sono effettivamente inseriti nel sistema del canto e si attivano lì
(Paton e Nottebohm, 1984; Alvarez-Buylla et al., 1990). Si potrebbe ipotizzare che il ricambio
neuronale nella via motoria prepari la strada per la plasticità del canto che alcuni uccelli, come il
canarino (Nottebohm e Nottebohm, 1978), mostrano da adulti. Come accennato, un'altra sede
deputata ad attività legate alla produzione del canto si trova nei circuiti uditivi del prosencefalo e
riguarda l'elaborazione percettiva degli stimoli vocali. Uno di questi, il neo striato caudale mediale,
è stato identificato come il sito dell'attivazione genica in risposta a stimolazione da parte di
individui della stessa specie (Mello et al., 1992; Mello e Clayton, 1994) e come sede di quelle
modificazioni che dipendono dall'esperienza nella reattività elettro fisiologica agli stimoli canori
(Vicario e Simpson, 1995). Anche circuiti esterni al sistema del canto potrebbero essere coinvolti
nell'apprendimento canoro più di quanto si pensi.

Periodi sensibili per l'apprendimento

Nello sviluppo del canto, come nell'ontogenesi di altri tipi di comportamenti, la rapidità e la
precisione con cui l'apprendimento si manifesta variano durante lo sviluppo da una fase all'altra del
ciclo vitale. Tutti gli uccelli canori sembrano condividere una sequenza simile di fasi nel processo
di apprendimento. In primo luogo, vi è la fase di acquisizione, spesso ristretta a un breve periodo,
quando l'uccello ascolta i canti e ne custodisce una parte nella memoria. Dopo l'immagazzinamento,
per un periodo che varia da giorni a mesi a seconda della specie, i canti sono richiamati dalla
memoria e cominciano le imitazioni. Le rese sono relativamente fedeli al modello originale in certe
specie, ma in altre se ne discostano piuttosto radicalmente e in esse l'inventiva vocale svolge un
ruolo significativo.

La separazione nel tempo tra l'acquisizione, o fase sensoria, e la produzione, o fase sensomotoria,
che termina con la produzione del canto cristallizzato dell'adulto è molto importante e significativa.
In molti uccelli la sequenza si verifica solo una volta, spesso nelle prime fasi dell'adolescenza. In
questi casi i pattern canori dell' adulto rimangono in seguito fissati e la loro produzione cresce e cala
alternativamente dopo ciascuna stagione riproduttiva. In altre specie la sequenza ricorre
ripetutamente durante la fase adulta, cosicché i pattern possono continuare a cambiare. Anche
specie filogeneticamente affini come i canarini e i passeri possono mostrare differenze sotto questo
aspetto. Molte specie di passeri presentano un periodo sensibile per l'acquisizione del canto che
inizia a circa due settimane di età, poco dopo aver lasciato il nido, e termina da sei a otto settimane
dopo (Nelson et al., 1995). La durata precisa varia anche in differenti popolazioni della stessa specie
(fig. 2). I periodi sensibili per l'apprendimento non sono fissi, ma mutano entro certi limiti e
dipendono da fattori come l'intensità della stimolazione canora, la possibilità di accesso a un 'tutore'
vivo e interattivo (Baptista e Petrinovich, 1986) e fattori fisiologici quali gli stati ormonali che
variano con la stagione. Il periodo di acquisizione può talora protrarsi in assenza dello stimolo
(Kroodsma e Pickert, 1980), come se la fine della fase sensoria fosse ritardata fmché non fosse stata
provata un'adeguata stimolazione. Se i giovani nascono tardi nella stagione e l'attività canora è già
terminata per quell'anno, il periodo sensibile può estendersi in alcune specie fino alla primavera
successiva; questo ritardo non si osserva in tutti i casi.

Ontogenesi del canto appreso

Al contrario di quanto avviene nelle specie che apprendono il canto, quelle che non lo apprendono
sviluppano un canto normale se gli animali sono allevati in isolamento e anche nel caso che siano
stati resi sordi (Kroodsma, 1984; Kroodsma e Konishi, 1991). Ciò vale per un colombo maschio, un
gallo e anche per quei passeriformi non oscini come i pigliamosche del nuovo mondo (fig. 3). In
tutti questi casi, quando un giovane uccello inizia a cantare, i suoi primi sforzi sono chiaramente
identificabili come versioni immature di quello che alla fine sarà il canto normale dell'adulto. I
primi tentativi di canto possono essere rumorosi e frammentati, ma vi è sempre una chiara
progressione lineare nello sviluppo dei canti innati.

Nelle specie che apprendono il loro canto, la progressione è piuttosto differente nel corso dello
sviluppo. Essa inizia con un unico pattern vocale detto sottocanto, un gorgheggio sommesso e
variabile che può iniziare a manifestarsi già a tre o quattro settimane di età. Questa fase ricorda lo
stadio precoce del mormorio (babbling) che si osserva durante lo sviluppo del linguaggio umano
(Locke, 1993). Tipicamente non sembra somigliare al canto maturo, sebbene conosciamo la sua
struttura e funzione meno di ogni altro aspetto dello sviluppo del canto. Non vi sono elementi di
imitazione nel sottocanto. Nelle specie che apprendono il canto si osserva un tipo di metamorfosi
vocale tra sottocanto e stadi successivi dello sviluppo canoro. La struttura amorfa e l'organizzazione
rumorosa dello spettro del sottocanto suggeriscono che esso può avere un ruolo nell'acquisizione
delle capacità motorie generali del canto, per far fronte alla complessità della siringe degli oscini e
anche nell'affmare la capacità di guidare la voce con l'orecchio, un requisito indispensabile per
l'imitazione vocale (Thorpe, 1961; Nottebohm, 1972; Marler e Peters, 1982b). La durata del periodo
del sottocanto varia molto anche nella stessa specie e dipende dalle storie individuali. In uccelli
sordi e socialmente isolati può durare settimane, ma un individuo cresciuto accanto a un adeguato
'tutore' è in grado di progredire rapidamente dal sottocanto alla fase successiva, il canto plastico, in
pochi giorni.

Nel canto plastico compaiono per la prima volta i segni della struttura del canto maturo. Emergono
e iniziano a stabilizzarsi pattern canori precedentemente memorizzati, dapprima gradualmente, poi
rapidamente, fino a ottenere il canto cristallizzato. A questo punto il giovane maschio è pronto a
intraprendere pienamente la stagione del canto maturo (fig. 4).

Sovrapproduzione, scarto e apprendimento basato sull'azione

L'apprendimento canoro è stato tradizionalmente considerato come basato sulla memoria. l canti
sono acquisiti e memorizzati e in seguito utilizzati per guidare lo sviluppo motorio tramite
retroazione uditiva, senza alcuna pratica al momento della memorizzazione. Un altro tipo di
plasticità vocale, che coinvolge solo la memoria operativa e svolge un ruolo chiave nella pratica
motoria, si osserva durante la fase del canto plastico.
Molte specie che apprendono il canto manifestano una sovrapproduzione durante il canto plastico e
generano più di quanto necessiterebbero per il canto maturo, scartando poi l'eccesso di canti plastici
nel momento in cui si avvicina il periodo della 'cristallizzazione' (fig. 5).

Alcuni suoni in eccesso sono rnventati, ma molti sono imitati e la ricchezza della prima esperienza
canora costituisce un fattore rilevante nel determinare la quantità di repertorio prodotto in eccesso
(Nelson et al., 1996). Tuttavia, la sovrapproduzione e lo scarto si verificano anche in uccelli con
tutore e allevati in isolamento individuale in laboratorio (Marler e Peters, 1982a). In tal caso la
decisione su quali parti scartare sembra essere casuale, mentre in natura è mediata dall'esperienza
sociale.

Nei passeri la fase di scarto (attrition), nella quale i suoni in eccesso sono scartati dal repertorio,
coincide col momento in cui i giovani maschi stabiliscono il loro primo territorio. Non appena si
instaura la competizione con gli adulti, questi canti del giovane uccello, che corrispondono, anche
se solo approssimativamente, alle tipologie sonore di rivali più anziani, sono i più efficaci nello
stimolare controcanti e forse anche il comportamento di difesa del territorio (Beecher, 1996). l
giovani maschi tendono a conservare e a cristallizzare quei canti plastici che sono le imitazioni più
efficaci di quelli dei loro rivali e a scartare il resto.

Gli effetti delle interazioni tra maschi, sia reali sia simulate, sulla modulazione del canto in seguito
a scarti sono stati descritti in diverse specie di passeri (Nelson, 1992; Nelson e Marler, 1994). In
un'altra specie, il molotro nero, sono le risposte delle femmine a modellare le decisioni del maschio
su quali elementi del canto conservare (West e King, 1988). Il processo mediante il quale un
repertorio di svariati pattem motori è rielaborato selettivamente tramite retro azione sociale (Marler
e Nelson, 1993), è stato definito apprendimento basato sull'azione (action based learning). Esistono
analogie con lo sviluppo di altri tipi di comportamenti motori come il gioco. Processi di
rielaborazione selettiva dipendenti dall'uso potrebbero essere ampiamente diffusi nello sviluppo di
molti tipi di attività comportamentali. Le attività scartate dal repertorio potrebbero esse stesse
possedere un significato funzionale. Per esempio, i canti eseguiti in gioventù e poi scartati possono
fornire una banca di memoria potenziale per il futuro, forse consultata per valutare i canti di altri
uccelli. Nelle specie che mantengono la plasticità vocale fino all'età adulta, i suoni scartati
potrebbero essere riutilizzati come base per produrre nuovi canti più tardi nel corso della vita.

L'apprendimento basato sull' azione e quello basato sulla memoria hanno un decorso temporale
diverso nel ciclo della vita. Il primo presenta la proprietà di riapparire quando, per qualunque
ragione, un animale proceda attraverso una fase di pattern d'azione mutevole, seguita da
rielaborazione selettiva delle varianti dipendente da uso. È necessario un meccanismo per il rinforzo
selettivo di certe varianti motorie rispetto ad altre. Diversamente dall'apprendimento basato sulla
memoria, non sono richiesti meccanismi cerebrali altamente specializzati come il sistema del canto
degli oscini. Di conseguenza, l'apprendimento basato sull'azione presenta verosimilmente un'ampia
distribuzione filogenetica. Per esempio, sebbene i primati non umani appaiano incapaci di
apprendimento vocale basato sulla memoria, essi mostrano un limitato grado di plasticità vocale,
presumibilmente mediato dall'apprendimento basato sull'azione.

Effetti dell'isolamento e della sordità

Indipendentemente dall'opportunità di apprendere, negli oscini certi aspetti del normale

comportamento canoro della specie si sviluppano sempre. Per esempio, quando i passeri sono
allevati in isolamento, la struttura delle note e la qualità tonale dei loro canti è aberrante, ma alcuni
aspetti della sintassi del canto di base si sviluppano normalmente (fig. 6). Certe caratteristiche del
canto della specie vengono prodotte anche se sono assenti nei canti dei 'tutori' che un maschio ha
avuto l'esperienza di ascoltare, sotto l'importante condizione che le capacità uditive siano intatte. I
pattern di canto di un maschio oscino allevato in isolamento e di un maschio reso sordo
precocemente e allevato in isolamento sono piuttosto diversi. Tipicamente i canti di un maschio
sordo sono altamente degradati e variabili, mancando di gran parte delle poche caratteristiche
normali che un maschio udente è in grado di sviluppare in isolamento. I canti dei maschi resi sordi
precocemente non sono del tutto amorfi. Ciò è vero anche quando siano state prese le dovute
precauzioni per essere sicuri che essi non abbiano cantato prima di essere stati resi sordi
(Nottebohm, 1968). Questa condizione mancava in alcuni degli studi condotti in passato.
L'emergenza di alcuni elementi di sintassi canora specie-specifica in maschi resi sordi
precocemente nella vita, fa ipotizzare l'esistenza di programmi motori innati nello sviluppo del
canto (Marler e Sherman, 1983). Il pattern canoro fortemente anomalo caratteristico degli uccelli
sordi si sviluppa sia se un maschio diviene sordo prima di avere un 'tutore', sia se è reso sordo dopo,
ma prima che il canto si sia sviluppato (Konishi, 1965). Non sembrano esistere circuiti cerebrali
interni in grado di far sì che i canti memorizzati siano direttamente disponibili per guidare lo
sviluppo vocale. Per trasformare un canto memorizzato in un canto effettivo, l'uccello deve essere
in grado di ascoltare la propria voce. Potremmo supporre che alcuni aspetti della produzione del
canto siano guidati da stampi uditivi per il canto, situati nel cervello, con caratteristiche che variano
da specie a specie (Konishi, 1965; Marler e Sherman, 1983). I neurobiologi devono tuttavia
dimostrare dove sono situati questi stampi e come funzionano (Whaling et al., 1997).

Come gli ornitologi, in natura gli uccelli si basano in gran parte sul canto per l'identificazione
specifica. Ciascun uccello ha il suo peculiare modo di cantare che è riconosciuto dagli altri membri
della specie. D'altra parte i canti degli uccelli resi sordi precocemente sono chiaramente, sebbene
non proprio del tutto, mancanti di caratteristiche specie-specifiche e sono spesso indistinguibili tra
specie diverse (v. figura 6). I canti dei maschi allevati in isolamento, ma con capacità uditive intatte,
si trovano più o meno a metà strada. Conservano alcuni elementi specie-specifici e ne perdono altri.

Quando canti registrati vengono fatti ascoltare a maschi selvatici territoriali o a femmine indotte in
estro con trattamenti ormonali, gli uccelli esperti di ambo i sessi rispondono fortemente al canto
nonnale della propria specie, ma non si curano affatto dei canti degli animali resi sordi come segnali
sociali (Searcy et al., 1985; Searcye Marler, 1987). ln maniera simile, i canti di altre specie non
stimolano alcuna delle intense risposte aggressive dei maschi territoriali o il corteggiamento di
femmine trattate con estradiolo, che il canto di un conspecifico è invece in grado di evocare.
Tuttavia, i canti di individui che sono cresciuti in isolamento sociale conservano un livello minimo
di efficacia. Così l'efficacia del canto di un uccello come segnale sociale è incrementata durante lo
sviluppo sia dall'apprendimento sia dall'intervento ontogenetico di stampi uditivi innati che
codificano certe caratteristiche specie-specifiche del canto normale.

Preferenze nell'apprendimento

Un tempo i teorici dell' apprendimento credevano che, in condizioni appropriate, qualsiasi stimolo
potesse essere appreso e che le differenze nell'intensità dello stimolo, sebbene presenti, fossero
abbastanza irrilevanti da essere ignorate nella formulazione delle teorie sui meccanismi di
apprendimento. Oggi sappiamo che le predisposizioni innate giocano un ruolo cruciale nella
capacità di adattamento dei processi naturali di apprendimento e che l'apprendimento canoro degli
uccelli offre molti esempi di questo principio. Nonostante gli uccelli siano capaci di apprendere una
moltitudine di suoni differenti, compresi quelli di molte altre specie (fig. 7), l'imitazione di altre
specie è relativamente rara in natura (Kroodsma e Baylis, 1982). A eccezione delle specie imitatrici,
che costituiscono circa il 15% degli uccelli canori, il fatto di evitare di considerare i canti delle altre
specie come modelli di apprendimento ha un valore adattativo.
Quando i maschi di due specie come il passero cantore e il passero delle paludi sono portati in
laboratorio ed esposti a registrazioni identiche che comprendono i canti di entrambe, ciascuna
mostra una chiara preferenza per il proprio, anche se non lo ha mai ascoltato prima (Marler e Peters,
1988; 1989). Questa preferenza non deriva dall'incapacità di produrre il canto dell'altra specie. Un
canto estraneo che un maschio rifiuta quando gli si concede di scegliere può divenire accettabile se
costituisce l'unica opzione (v. figura 7), specialmente quando è presentato in una situazione
altamente interattiva con un 'tutore' vivo in una gabbia vicina (Baptista e Petrinovich, 1986).
Tuttavia, quando gli si concede di scegliere, il maschio mostra tipicamente una preferenza per il
canto dell'individuo appartenente alla stessa specie.

Il ruolo della conoscenza innata nello sviluppo del canto

La visione del cervello come una tabula rasa, una lavagna bianca, su cui per troppo tempo si è
basato il pensiero dei teorici dell'apprendimento, è chiaramente assurda. Per qualunque tipo di
compito, il cervello porta con sé un set di predisposizioni neuronali, ciascuna con la sua propria
storia evolutiva e culturale, su come procedere nel modo migliore per risolvere un dato numero di
problemi di apprendimento. Alcune di queste predisposizioni sono generiche e panspecifiche, altre
sono altamente singolari e anche specie-specifiche, come nel caso dei processi innati che conducono
il bambino a sviluppare il linguaggio parlato. Questo è anche il caso degli uccelli canori.

Il giovane uccello inizia il processo di sviluppo del canto armato di predisposizioni innate, sia
sensorie che motorie, su come procedere nel modo migliore. Alcune predisposizioni sono
generiche, come la tendenza molto comune a emettere suoni tonali, evidente anche quando gli
uccelli tentano imitazioni di suoni che non siano in origine strettamente tonali (Nowicki et al., 1992;
Peters e Nowicki, 1996). Altre predisposizioni sono specie-specifiche. Quando i passeri imparano a
cantare preferiscono il canto di un conspecifico. In tal modo essi non agiscono sulla base di un
singolo stimolo segnale etologico, ma di una serie di caratteristiche canore. Giovani uccelli naifs,
involati da poco dal nido, sono in grado di distinguere gli stimoli canori che percepiscono più forti,
come rivelato dalla loro tendenza a emettere più segnali di richiesta di cure parentali in risposta al
play-back del canto (Nelson e Marler, 1993). La reattività innata verso una serie di attributi del
canto dei conspecifici è stata dimostrata facendo ascoltare a uccelli giovani alcuni canti modificati
sperimentalmente (Whaling et al., 1995). Risulta chiaro dal loro comportamento che gli uccelli
giovani possiedono una notevole preconoscenza del canto della propria specie, prima ancora di
cominciare il processo di apprendimento del canto. L'evidenza sperimentale indica che essi sanno
assai più di quanto si potrebbe ipotizzare sulla base dei canti prodotti da un maschio quando è
allevato in isolamento sociale. Essi si comportano come se l'esperienza uditiva che si aggiunge alla
loro conoscenza innata fosse richiesta prima che la conoscenza abbia avuto un effetto sullo sviluppo
del canto (Marler, 1984).

L'apprendimento canoro può essere considerato come un processo di validazione tramite l'uso di un
sottoinsieme di conoscenze innate estratte da un repertorio più esteso codificato nel cervello, che
detta le regole per il comportamento canoro di ciascuna specie (Marler e Nelson, 1992). Questo
repertorio innato è condiviso da tutti i membri della specie. Le regole universali della specie
codificate sono sufficientemente flessibili da fornire opportunità quasi infinite per generare
comportamenti individuali differenti a seconda dell'esperienza personale, e tuttavia abbastanza
rigide da limitare lo sviluppo di eccessive divergenze tra individui.

Vi sono analogie con le regole della composizione musicale ordinata posseduta da ogni cultura
umana e contenenti la potenzialità per generare un infinito numero di differenti melodie
(Jackendoff, 1994). Un altro esempio è dato dalle basi genetiche del sistema immunitario, in cui il
complesso principale di istocompatibilità procura alle li a sufficienza per un vasto numero di
possibili combinazioni. L'imposizione di limiti è importante perché assicura che, per quanto
individualistico possa essere il comportamento canoro di un uccello, esso sia ancora
sufficientemente conforme a certe regole universali della specie che sembrano minimizzare gli
ostacoli alla comunicazione con altri individui.

Oltre alle predisposizioni che sono evidenti nella fase sensoria della memorizzazione del canto, ve
ne sono altre che si manifestano durante lo sviluppo motorio. L'emergere di alcune basi specie-
specifiche nella sintassi del canto di maschi resi sordi precocemente è già stata evidenziata (Marler
e Sherman, 1983). Un uccello indotto con un inganno ad apprendere canti di individui di altre
specie potrebbe scartarli solo negli ultimi stadi del canto plastico quando si manifesta la struttura
specie-specifica (Marler e Peters, 1989). J. Podos (1996) ha esposto giovani passeri a canti
modificati con un numero di sillabe anormalmente alto. Essi imitavano i canti, ma li
riorganizzavano in pattern inventati che si conformavano di più all'organizzazione temporale del
canto normale della propria specie. Di nuovo si osserva una grande flessibilità in queste
predisposizioni motorie, ma nonostante i canti con organizzazione temporale anomala possano
essere insegnati, sussiste una tendenza di base a seguire le norme specie-specifiche.

Le differenze individuali e di popolazione che caratterizzano i canti appresi degli uccelli sono
assolutamente diffuse, tuttavia esse raramente confondono i birdwatchers esperti nell' identificare le
specie responsabili. Considerata la loro fitness genetica a rischio, è molto improbabile che gli
uccelli stessi siano meno bravi dei birdwatchers.

Altri aspetti del processo di apprendimento canoro

Alcune delle caratteristiche distintive dell'apprendimento canoro ricorrono in altri casi di plasticità
durante lo sviluppo. Non è raro che sistemi comportamentali e neuronali in fase di sviluppo
mostrino fasi sensibili in cui la potenzialità per la plasticità è insolitamente elevata. Il
completamento di uno stadio è spesso un presupposto necessario per intraprendere lo stadio
successivo (Rauschecker e Marler, 1987; Pinker, 1994).

A differenza di altre forme di apprendimento ampiamente studiate, nell' apprendimento del canto
non è richiesto un rinforzo esterno, anche se lo stimolo sociale potrebbe accrescere il processo di
acquisizione. Affinché il canto venga appreso è sufficiente che l'uccello sia esposto a un set
appropriato di stimoli nel momento opportuno dello sviluppo. Nei momenti cruciali del periodo
sensibile l'apprendimento può avvenire con grande rapidità. Talora sono sufficienti poche
esposizioni al canto della propria specie. Nei passeri una certa acquisizione avviene a partire da
trenta ripetizioni del canto di un conspecifico. Per i merli sono necessarie da quindici a venti
presentazioni in un singolo giorno.

Un virtuoso del canto è l'usignolo, in grado di apprendere con precisione una sequenza di tipi di
canto dopo venti presentazioni (ma a certi maschi ne bastano anche cinque). Il virtuosismo degli
usignoli è tale che essi possono apprendere sequenze contenenti fino a sessanta canti diversi e
riprodurle nell'ordine originale. Tuttavia, il sequenziamento è conservato solo in sottoinsiemi che
vanno da tre a sette canti. Negli studi condotti sugli usignoli si osserva che dopo aver prodotto tale
sequenza i soggetti sperimentali cambiano sottoinsieme, iniziando in un punto differente. Questi
uccelli si comportano come se dividessero una sequenza di molti canti in sottoinsiemi più semplici,
al massimo di sette canti, utilizzando per memorizzare le sequenze lunghe una strategia che ricorda
quella utilizzata dagli uomini per memorizzare le sequenze di parole (Hultsch e Todt, 1989; 1992).
Questa è una delle molte peculiarità degli uccelli che ricordano certe caratteristiche del
comportamento vocale umano.
Sviluppo del canto come processo creativo

Forse la capacità più misteriosa e affascinante degli uccelli canori è quella di inventare suoni nuovi.
Essi raggiungono questo scopo in molti modi differenti. Alcuni uccelli cominciano con l'imitare le
componenti dei canti che hanno ascoltato e poi, a mano a mano che procedono durante la fase del
canto plastico, le ricombinano per creare nuove sequenze (Marler e Peters, 1987). In questo modo le
parti possono essere scambiate all'interno di un canto o tra differenti canti e anche tra canti che sono
stati acquisiti a molti mesi di distanza (fig. 8). Piuttosto che rimanere fedeli alla struttura dei suoni
imitati, alcuni uccelli manifestano l'irresistibile tentazione di improvvisare, specialmente durante la
fase del canto plastico, cosicché i canti inizialmente imitati diventano tanto diversi da non essere
riconoscibili (Marler et al., 1972).

Non di rado gli uccelli inventano nuovi pattern sonori che essi stessi non hanno mai ascoltato. Ciò
avviene frequentemente in uccelli allevati in isolamento, col risultato che, sebbene i canti di tali
uccelli siano per certi aspetti insolitamente semplici, essi sono anche estremamente variati. L'atto in
sé di produrre suoni nuovi e con pattern distintivi sembrerebbe costituire un rinforzo, a
testimonianza della forte e profondamente radicata predisposizione all'inventiva vocale di molti
uccelli canori.

La tendenza a inventare è più forte in certe specie che in altre. Certi uccelli restano fedeli in maniera
piuttosto rigida al loro 'tutore' aggiungendo componenti individuali appena sufficienti a
personalizzare il loro canto e niente più. L'aderenza ai loro modelli li rende particolarmente adatti
per ricerche di laboratorio sull'apprendimento canoro. Forse per questo motivo gli uccelli canori più
fantasiosi tendono a essere poco rappresentati nella lista dei soggetti preferiti per studi scientifici.
Gli enormi repertori individuali che i maschi di alcuni uccelli possiedono, talora con centinaia di
tipologie canore assemblate tramite la ripetizione dei processi di imitazione, segmentazione,
ricombinazione, improvvisazione e invenzione, li rendono quasi impossibili da studiare per scopi
scientifici. Ma per chiunque sia interessato alla teoria estetica, gli uccelli con vasti repertori che
offrono all'ascoltatore umano un così grande piacere, come i mimi e i loro affini, l'uccello lira
australiano e certi tordi, sono insuperabili come soggetti per l'ascolto. Gli argomenti utilitaristici
sono solo un aspetto del fascino che il canto degli uccelli suscita in noi. Se volessimo cercare
modelli animali dell' impulso creativo il canto degli uccelli sarebbe uno dei pochi che si avvicina,
seppur vagamente, alle tipologie umane.

Conclusioni

A mano a mano che il numero delle specie studiate aumenta ci rendiamo conto che ciascuna di esse
ha raggiunto le proprie soluzioni specifiche ai problemi dello sviluppo del canto. Gli uccelli canori
partecipano a un sistema di comunicazione sociale che si basa su segnali appresi da altri. Alcune
specie apprendono prontamente soltanto dalla stimolazione canora e spesso sono necessari pochi
stimoli, come se il cervello fosse predisposto a essere reattivo soprattutto verso il canto della propria
specie. Altre specie impiegano più tempo per apprendere e necessitano di una stimolazione sociale.

Nonostante posseggano estese conoscenze innate sui canti della propria specie e una forte tendenza
a preferirli quando si offre loro una scelta, in speciali circostanze gli uccelli possono essere indotti
ad apprendere canti di altri. Certe specie intraprendono naturalmente il processo di mimetismo tra
specie e creano un canto specie-specifico imponendo pattern temporali distintivi alle imitazioni
quando esse sono esibite. Alcuni uccelli sono fedeli al canto che imitano e altri usano le imitazioni
come base per l'improvvisazione, conservando certe caratteristiche del 'tutore' e cambiandone altre.
La diversità di questi pattern di sviluppo comportamentale è resa possibile in quanto il cervello di
ciascuna specie di uccello determina un set distinto di proprietà e predisposizioni per imparare a
cantare. La sfida per i neurobiologi è comprendere non solo i meccanismi cerebrali che sono alla
base delle capacità generali di apprendimento di tutti gli uccelli canori, ma anche quelli più elusivi e
particolari con cui una data specie aggiunge il suo peculiare tocco al processo di sviluppo di un
canto per renderlo adatto al proprio particolare contesto sociale, ecologico e filogenetico.