LA MEMBRANA PLASMATICA CELULAR

Resumen clase III/ Dr. Edgar A. Fuenmayor/ Cátedra Biología celular

La membrana plasmática constituye una delicada estructura que rodea a la célula.

Está formada en forma general por una bicapa de lípidos cuyas funciones varias le
permiten sobrevivir a la célula. Algunas de estas funciones son:

a. Protección: Ayuda a proteger y mantener el equiibrio entre los medios interno y

externo, regulando los contenidos de nutrientes que la atraviesan en ambas
direcciones además a través de la Permeabilidad selectiva que posee, es capaz
de regular el tipo de sustancia que la atraviesa
b. Comunicación: La membrana plasmática permite que la celula pueda entrar en
contacto con otroas células e incluso recibir señales químicas proveniente de
lugares distantes a su ubicación (señales externas)
c. Compartimentalización: La MP divide a la celula en medios intracelular y
extracelular, los cuales también pueden ser llamados medios exoplasmico o
endoplasmico. Esto permite establecer internamente también un medio ideal para
los diversos procesos bioquímicos.
d. Trasducción de energía: en diversas situaciones, los lípidos que forman la
membrana celular pueden ser degradados dando origen a diversos compuestos
intermedios que son usados en situaciones donde se requiere energía.

COMPOSICION DE LA MEMBRANA CELULAR:

La membrana celular es una estructura bifásica compuesta por una BICAPA DE

LIPIDOS. Estos lípidos son de naturaleza fosfolipidica. Recordemos que estos son
formados por estructuras complejas que poseen un polo hidrofilico (compatible con el
agua) que corresponde al extremo que posee un grupo carboxilo unido a un grupo fosfato
mas un aminoácido y un polo hidrófobo correspondiente a las colas carbonadas de dos
ácidos grasos todos unidos por medio de una molécula de glicerol. (Ver la clase anterior).

Estos FOSFOLIPIDOS se organizan de tal manera que las cabezas hidrofilicas se

organizan todas hacia las caras internas y externa de la célula dejando en su parte central
las colas de los ácidos grasos hidrofobicas.

De manera que se forma una estructura tipo “sándwich” con la porción hidrofobica
al centro y la hidrofobica formando las
capas interna y externa. Los
fosfolípidos de la membrana se
mantienen unidos a través de
FUERZAS DE VAN DER WAALS lo
que les permite darle a la membrana
una determinada flexibilidad.
 Los fosfolípidos que forman la membrana pueden ser de dos tipos:
FOSFOGLICERIDOS que constituyen el típico fosfolípido (glicerol + 2 ácidos grasos +
fosfato + aminoácido) y los ESFINGOLIPIDOS que pueden verse predominantemente en
células del sistema nervioso. En este caso, la única diferencia es que en los esfingolipidos
el glicerol es suplantado por un alcohol que contiene un grupo amino llamado
ESFINGOSINA. Los esfingolipidos, conforman la parte fundamental de las vainas de
mielina (ESFINGOMIELINA). También existen glucolípidos (uniones de oligosacáridos con
lípidos) como los CEREBROSIDOS Y GANGLIOSIDOS, que son esenciales para el
funcionamiento de las membranas neuronales.

De la misma manera, existen diversos componentes que se encuentran unidos a

estos lípidos entre ellos carbohidratos y proteínas que se integran en forma dispersa en
su superficie. En cuanto a los carbohidratos, estos son del tipo de los
OLIGOSACARIDOS, enlazados directamente a los fosfolípidos (glucolipidos) o sirviendo
de puente de unión a algunas proteínas (en forma covalente), ubicados generalmente en
la cara externa de la membrana formando una nube delgada de azucares a la cual
llamaremos GLUCOCALIX y que forma parte de lo que es la Matriz extracelular. Este
Glucocálix ejerce funciones de comunicación entre las célula y su entorno.

En cuanto a proteínas la membrana posee dos tipos de proteínas: PROTEINAS

INTEGRALES DE MEMBRANA Y PROTEINAS PERIFERICAS DE MEMBRANA.

Las PROTEINAS INTEGRALES están conformadas por proteínas que atraviesan

todo el espesor de la membrana, sobresaliendo a ambos lados de la misma. Son de
naturaleza ANFIPATICA ya que deben atravesar las cabezas hidrofilicas y las colas
hidrofobicas de los lípidos de forma tal que, al quedar expuesta una porción a la parte
externa y una a la interna; cada parte recibe el nombre de DOMINIO. Así distinguiremos
un dominio EXTRACELULAR, uno INTRACELULAR y un dominio que está formado por la
parte de la proteína que esta incrustada en el espesor de la bicapa lipídica al que
llamaremos dominio TRANSMEMBRANA. Estas proteínas participan en numerosas
funciones como transportadoras o Carriers y como veremos más adelante funcionan
incluso como receptores moleculares de hormonas en algunos casos. Permiten mantener
la propiedad de PERMEABILIDAD SELECTIVA de la membrana. Las PROTEINAS
PERIFERICAS, son aquellas que se encuentran a un lado u otro de la membrana, son
más móviles y se encuentran unidas o bien a los lípidos directamente, o a otra proteína
que puede ser integral (por medio de un oligosacárido o directamente a ella). Estas
proteínas por ser diferentes en cuanto a su ubicación y de localizrse a un lado o al otro,
hacen que la membrana plasmática se organice con un aspecto ciertamente diferente a
ambos lados, propiedad que se denomina LATERALIDAD DE MEMBRANA.

En vista de esta conformación tan variada surge la idea que la membrana

plasmática así constituida es un componente con una gran diversidad de elementos todos
integrados por lo cual se ha propuesto el modelo del MOSAICO FLUIDO. La palabra
¨FLUIDO¨ se refiere a que
todos estos elementos
aunque están integrados
en conjunto permiten a la
membrana mantener su
flexibilidad y así mismo, el
movimiento de todas estas
moléculas en su estructura
ya que no son estáticas,
contribuyen a que la
membrana sea una estructura entonces DINAMICA. Por ejemplo, los ácidos grasos que
están presentes en cada fosfolípido pueden moverse de una capa a otra en sentido ínfero
superior o en forma lateral lo cual da lugar a un fenómeno conocido como FLIP-FLOP.
Esto sucede cuando la célula necesita mejorar la fluidez en algunas zonas o cuando
necesita “reubicar” algunos ácidos grasos. En cuanto a esto, los ácidos grasos saturados
(sin dobles enlaces en su estructura) son más rígidos y difíciles de metabolizar
aumentando la densidad y reduciendo la fluidez de la membrana cosa que no sucede con
aquellos que poseen dobles enlaces (insaturados) los cuales mejoran la flexibilidad, son
más metabolizables y le dan más fluidez a la membrana.

Otro elemento que modifica la fluidez de la membrana es el Colesterol. Este se

encuentra disperso en el espesor de la membrana plasmática y modifica la permeabilidad
de la misma a través de su concentración dentro de ella; a mayor concentración de
colesterol menos permeabilidad y viceversa.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA:

Con fines didácticos dividiremos a la células en varias porciones.

Una porción cefálica que llamaremos porción apical; las regiones de membrana
que están a ambos lados las cuales llamaremos porciones laterales y la parte de la célula
que está en contacto con un tejido de sostén a nivel inferior llamada porción basal. Esto
puede verse especialmente en tejidos formados por células unidas estrechamente como
el tejido EPITELIAL el cual forma la piel y el tejido mucoso intestinal.

En la membrana apical podemos distinguir 3 tipos principales de especializaciones:

a. Microvellosidades: Son pequeños pliegues de membrana que simulan una

serie de vellos que aumentan la superficie absortiva, característica muy útil en
el caso de los epitelios absortivos como el intestinal donde es necesario captar
una gran cantidad de nutrientes. Son especialización inmóviles que están
formadas en su interior por microfibrillas de proteínas como actina y villina.
b. Cilios: Son estructuras algo mas largas formadas por un esqueleto de
microtubulos y que tienen la característica de ser móviles, y ser funcionales en
 tejidos donde se requiere movilización de partículas. Por ejemplo en el aparato
respiratorio las células poseen en su región apical numerosa cantidad de cilios
que con un movimiento UNIDIRECCIONAL arrastran partículas de polvo y
moco hacia la nariz para evitar que entren dentro del aparato respiratorio. Sin
embargo, existe una variedad de estas estructuras muchísimo mas largas
llamados ESTEREOCILIOS los cuales generalmente son inmóviles y cuyas
funciones son de nutrición y absorción por ejemplo los encontrados en el
conducto ependimario testicular donde los esterocilios sirven para mantener
nutrientes que sirvan al crecimiento y desarrollo de los espermatozoides.
c. Flagelos: Los flagelos son estructuras alargadas y especializadas sobre todo
en las células procariotas. Sin embargo, algunas células eucariotas,
específicamente el espermatozoides son dotadas de flagelo que constituye una
estructura móvil la cual les imprime impulso para poder desplazarse en un
medio acuoso.

Especializaciones de la membrana lateral:

a. Zonula Ocluyente, Zonula Occludens o Union estrecha: Son puntos apicales

donde ambas membranas laterales de la membrana se fijan y sellan la entrada
al espacio intercelular-intermembranoso. Constituyen una forma de “sellar” la
entrada de partículas por una vía distinta a la intracelular. Esta formada
sencillamente por la unión de dos áreas de membrana de las dos células
implicadas.
b. Zonula Adherente; zonula adherens o Desmosoma: Constituyen estructuras de
unión que le permiten a la celula su fijación y sostén. Estan conformadas por
una placa de proteína discoide (desmoplaquina) que se ubica en la cara interna
de cada celula, proteínas de unión en el espacio intercelular-intermembranoso
(cadherinas) y algunas proteínas fibrosas (queratina) que vienen de los
correspondientes citoesqueletos de las células que participan en esta unión.
Esta unión permite que las células se mantengan fijas en su sitio sin perder su
estructura. Cabe destacar, que en ningún momento las membranas celulares
de ambas células se fusionan sino que sencillamente se “pegan” a través de
las diversas proteínas. Los desmosomas entonces cumplen función de
FIJACION.
c. Conexones: Los conexones están formados por canales transmembranosos,
que puede abrirse y cerrarse automáticamente comunicando asi una celula con
otra. A través de esta estructura que constituye una especie de poro las células
pueden compartir agua, nutrientes y otro elementos de mayor tamaño.

Especializaciones basales:

a. Hemidesmosomas: Constituyen una estructura similar al desmosoma pero

ubicado en la región basal o base de la célula. Esta formada por un hemidisco
de desmoplaquina que se fija por proteínas fijadoras a el tejido conectivo
subyacente donde se apoya la celula epitelial.
TRANSPORTE DE MEMBRANA:

La membrana plasmática dispone de una serie de mecanismos que permiten la

movilización de sustancias a un lado o al otro; los cuales organizaremos de la siguiente
manera:

• Transporte Pasivo: (No usa energía y depende de un gradiente de concentración)

 Difusión simple
 Difusión facilitada
Cotransportadores
Carriers
Puertas Iónicas
 Osmosis
• Transporte activo (usa energía y va en contra de un gradiente de concentración)

Antes de comenzar a describir los diferentes tipos de transporte debemos aclarar que
la capacidad que tiene una particula de atravesar la membrana dependerá directamente
de sus propiedades químicas y su tamaño. En primer lugar, mientras mas pequeña sea
podrá pasar mas fácilmente igualmente mientras menos cargada esté. Las moléculas
APOLARES pasan con mas facilidad la membrana. Mientras mas grande y polar sea la
moléculas con mas dificultad podrá atravesar la membrana y ameritará un transportador.

MECANISMOS DE TRANSPORTE PASIVO:

DIFUSION SIMPLE:

La difusión es un proceso espontáneo (no forzado no provocado) por el que una

sustancia se mueve de una región de ALTA CONCENTRACIÓN; lo que elimina la
diferencia de concentración entre las 2 regiones. Como ejemplo de esto tenemos que
cuando destapamos por ejemplo un frasco de perfume, sus partículas poco a poco
empiezan a dispersarse por el medio ambiente hasta que el olor inunda todo el lugar
donde estamos. De la misma manera cuando vertemos unas gotas de tinta (alta
concentración) en una tina con agua poco a poco la tinta se “difunde” entre las partículas
de agua hasta que toda el agua de la tina se colorea. La difusión constituye entonces una
forma “espontanea” y natural de diseminar una sustancia altamente concentrada y se
detiene cuando la concentración de la misma es igual en ambas áreas desde donde se
disemina.

Un ejemplo de difusión simple a través de las membranas la constituyen los gases

ambientales (Oxigeno, Dioxido de carbono, nitrógeno) estos gases por ser partículas
extremadamente pequeñas y no poseer carga difunden fácilmente a través de las
membranas. Así vemos como en medicina la forma de administrar anestésicos es algunas
veces con fármacos en forma gaseosa lo cual hace que estos gases difundan
rápidamente por las membranas consiguiendo en poco minutos dormir al paciente.

En el caso del agua específicamente existe una forma de difusión que llamaremos
OSMOSIS. Este tipo especial ocurre porque el agua al poder atravesar una membrana
SEMIPERMEABLE como la membrana
plasmática busca diluir las áreas que
tienen más concentración de solutos.

Todos sabemos que una solución

está formada por dos elementos:
SOLUTO y SOLVENTE. El soluto lo
constituye aquel elemento que aumenta
la densidad del solvente y cuyas
partículas se disuelven en el para
formar la solución. El agua, busca
siempre disolver al soluto. Por ello por ejemplo si colocamos una célula (que es como un
saquito de solutos por todos los elementos que tiene en su interior: proteínas, lípidos etc)
en un medio con mucha agua y poco soluto (MEDIO HIPOTONICO) esta agua que esta
alrededor atravesará la membrana plasmática de la célula e intentara diluir al soluto que
está dentro de ella hinchándola y haciéndola estallar. Si por el contrario, colocamos la
célula en un MEDIO HIPERTONICO es decir, altamente concentrado de solutos el agua
tenderá a atravesar la membrana hacia fuera y la célula se deshidratara arrugándose (he
aquí el porque nos arrugamos la piel al estar mucho tiempo en el agua salada del mar).
Por tanto para evitar que el agua se desplace por osmosis a través de la membrana
celular es necesario que la concentración a ambos lados de la membrana sea similar.

DIFUSION FACILITADA:

En este caso, algunas moléculas que son demasiado grandes o están cargadas
ameritan algunas proteínas transportadoras que “faciliten” el atravesar la membrana.
Estas proteínas son proteínas integrales que sufren cambios de conformación (modifican
su estructura secundaria o terciaria) para permitir el paso de estas moléculas.

Existen dos tipos básicos:

Canales activados por voltaje: Aquellos canales que se abren o cierran por
diferencias de concentraciones de iones (átomos cargados positiva o negativamente) a
ambos lados de la membrana celular.

Canales abiertos o activados por ligando: En este caso los canales se abren
cuando otra partícula o elemento diferente al que debe ser transportado o bien se inserta
en un lugar alosterico de la proteína (es decir un lugar diferente del sitio donde va el
ligando que quiere transportarse) o sencillamente se adhiere al canal para que este se
abra y permita el paso de la sustancia en cuestión. Estos canales por lo general solo
pueden transportar una partícula por unidad de tiempo (minuto/segundo) y se saturan
cuando el número de partículas a transportar es mayor que su capacidad para hacerlo.
Debemos tener presente, que estos canales trabajan llevando sustancias siempre a
FAVOR DE UN GRADIENTE DE CONCENTRACION, es decir de donde hay mayor
concentración a donde hay menor concentración. Es siempre A FAVOR DE UN
GRADIENTE DE CONCENTRACION.

Existen 3 variantes de estos canales abiertos por ligando:

El SIMPORTADOR: Donde 2 elementos son llevados en una misma

dirección al mismo tiempo.
El UNIPORTADOR: Donde es transportado un solo elemento en una sola
dirección.
EL ANTIPORTADOR: Cuando un elemento entra y otro sale o viceversa.

TRANSPORTE ACTIVO:

El transporte activo constituye un tipo de transporte en el cual es necesario llevar una

particula de un lugar de menor concentración a un lugar de mayor concentración. Esto
puede ocurrir en algunas circunstancias como la regulación del potencial de acción de las
membranas.

Normalmente debe existir una concentración de determinada de iones negativos que

permanezcan en el medio intracelular provocando que las cargas de esta área sean
 particularmente negativas. De esta manera,
la célula mantiene normalmente un estado de
reposo; como ejemplo tenemos a las
neuronas; las cuales si no pudiesen
mantener esta carga negativa en el medio
interno todo el tiempo estarían excitadas.

Existen varios tipos de iones como el

Sodio (Na) y el Potasio (K) que poseen carga
negativa. Sin embargo, el K es muchísimo
mas abundante en el medio intracelular ya
que es muchísimo menos positivo que el Sodio y arrastra menos agua consigo. El Na es
particularmente abundante en el medio extracelular, donde mantiene la positividad. Existe
en las membranas una bomba o proteína transportadora que se encuentra incorporada a
la membrana como una proteína integral y la cual, tras cambiar de conformación permite
que el Sodio fluya al exterior celular.

El mecanismo es el siguiente:

Posterior a un cambio de potencial, es

decir en el que la región interna se vuelve
fuertemente positiva por el paso de átomos
de Na al interior celular (como ocurre tras un
estímulo nervioso que llega a la neurona) la
bomba de sodio y potasio posee un lugar
especial en el cual es capaz de fijar 3
átomos de Na. Posterior a esto, y con la
Hidrolisis de una molécula de ATP (USO DE
ENERGIA) la Bomba cambia de
configuración llevando al medio externo esos mismos 3 átomos de Na tras lo cual, 2
átomos de K del medio externo se fijan a ella a dos sitios de unión que posee para este
ión. Luego, la Bomba debe volver a su posición original devolviendo el K al medio interno.

Este mecanismo es particularmente importante para mantener el medio interno

negativo. Recordemos que para que la célula se excite gran cantidad de partículas
positivas (Na) deben entrar rápidamente para despolarizar la membrana. En las neuronas,
el impulso nervioso eléctrico que se desplaza a través del axón neuronal hace que esto
suceda y corresponde a la Bomba de Na y K devolver la membrana a su estado normal.

Existen otros ejemplos de bombas Electrogénicas como las bombas de Calcio,

Bombas de Hidrogeniones/K y Bombas tipo V que funcionan de forma similar. TODAS
NECESITAN LA HIDROLISIS DE ATP para ejecutar su función.