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Chap XI.

La Photosynthèse
Figures tirées de

I. Introduction Lehninger Principles of Biochemistry


Fourth Edition
Copyright © 2004 by W. H. Freeman & Company

organismes autotrophes
 Énergie lumineuse solaire

substances organiques
Équation de base :
lumière
H2O + CO2 (CH2O) + O2
hydrates de carbone
• Chez les plantes supérieures :

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
• Chez les bactéries :

6 CO2 + 12 H2S C6H1206 + 12 S + 6 H2O
 production de soufre à la place de l’oxygène
• Réaction générale :

CO2 + A-H C6H12O6 + A

 Coupure de l’agent réducteur A-H, réduction du CO2 en


glucose, A est produit

 l’oxygène est formé à partir de la scission de H2O et non


pas du CO2

 Vérification par expériences de marquage à l’18O :

H218O + CO2 (CH2O) + 18O2


PHOTOSYNTHÈSE :

• scission de l’eau
• nécessite de l’énergie venue de l’extérieur (du soleil)

RESPIRATION :

• divers substrats cèdent des atomes d’Hydrogène


• combinaison hydrogène / oxygène
 H2O
• Libération d’énergie
La photosynthèse et la phosphorylation oxydative
Chez les plantes vertes :
• chloroplastes
• 2 grandes étapes
 phase lumineuse :
Réactions permettant la conversion de l’énergie lumineuse
en énergie chimique. Formation d’ATP et de NADPH
 phase obscure :
Réactions conduisant à la synthèse de substances organiques
grâce à l’ATP et au NADPH.
Synthèse de 3 phosphoglycérate puis d’hexoses.
Cycle de Calvin

Les plantes peuvent vivre à l’obscurité si on leur fournit des


substances énergétiques (glucose)  oxydation complète  ATP
À la lumière, ATP synthétisé par photosynthèse
 Les chloroplastes
5 µm de long

membrane interne

membrane externe Thylakoïdes


espace thylakoïde

espace
intermembranaire
stroma
lamelle

granum
membrane externe stroma
membrane interne membrane thylakoïde
espace intermembranaire espace thylakoïde

 3 membranes + 3 espaces
Thylakoïdes = invaginations de la mb interne
 Membranes thylakoïdes
• composition particulière :
autant de lipides que de protéines
40 % galactolipides
4 % sulfolipides
10 % phospholipides
• imperméable à la plupart des molécules et ions
• contient les molécules de chlorophylles

• contient la machinerie de conversion de l’énergie


- protéines récoltant l’énergie lumineuse
- centres réactionnels
- chaînes de transport d’électrons
- ATP synthétase
 Membrane interne
imperméable à la plupart des molécules et des ions
 Membrane externe
très perméable à toutes les petites molécules et aux ions
 Stroma
contient les enzymes solubles qui utilisent le NADPH et l’ATP
synthétisés par les thylakoïdes pour convertir le CO2 en
carbohydrates
 Chloroplastes : contiennent leur
- propre DNA
- propre machinerie de réplication et traduction
ne sont pas autonomes et contiennent des protéines codées
par le génome nucléaire de la cellule  protéines importées
ANALOGIE AVEC LES MITOCHONDRIES
II. Phase lumineuse de la photosynthèse
1. Les chlorophylles

anneau porphyrine
hydrophile
hydrophobe

amphipathique
 Spectres d’absorption

violet - bleu orange - rouge


vert - jaune
• Pigments majeurs :
Chlorophylles a et b

• Autres pigments :
- caroténoïdes (chez tous les prototrophes)

- phycobilines : phycoérythrine / phycocyanine

chez les algues et les cyanobactéries


2. Organisation des composants de la chaîne photosynthétique

Complexe
cytochrome bf

Photosystème II Photosystème I
60 à 2000
chlorophylles +
paire spéciale
= complexe
d’antenne

complexe
producteur
d’oxygène

ATP synthase
3. Organisation des membranes
 Lumière = photons
Einstein = unités d’énergie = quanta de lumière

• Énergie d’un quantum est inversement proportionnelle à la


longueur d’onde

• Les photons de longueur d’onde courte ont le plus d’énergie

 Les électrons captent les photons, ceci leur donne de l’énergie


et leur permet de s’éloigner du noyau (chargé +), sur orbitale plus
éloignée  atome excité
instable
e- transféré sur molécule voisine
 création d’un pouvoir réducteur
4. Photosystème II
Rôle : transfert des électrons de l’eau sur la plastoquinone (Q)

2 Q + H2O O2 + 2 QH2

Photosystème II
hν (1)
P680 P680* Phéophytine QA• QB
(2)

Cluster
Mn++
P680+ Phéophytine• QA QB•
QH2
1/2 O2 + 2 H+ H2 O
Gradient de protons séparation de charge
P680 = chlorophylle des centres réactionnels
P = pigment 680 = λ max
Phéophytine = chlorophylle a sans Mg++
Le Photosystème II
5. Le complexe du cytochrome bf
e- e-
PS II Complexe cytochrome bf PSI

plastoquinol QH2 e- plastocyanine PC


Gradient de protons à travers les
membranes thylakoïdes
En résumé :
QH2 + 2 PC (Cu2+) Q + 2 PC (Cu+) + 2 H+
Structure :
Cytochrome f : 34 kd
Cytochrome b 563 : 23 kd (2 hèmes)
Protéine Fe-S : 20 kd
Protéine : 17 kd
Ressemble à la cytochrome réductase des mitochondries
Mécanisme identique
Le complexe du cytochrome bf
Le complexe du cytochrome bf
Le complexe du cytochrome bf
La plastocyanine

N His
Met
Cu S
N CH 3
S
N Cys
His

Cu++ + e- Cu+
6. Le photosystème I et la synthèse de NADPH
complexe transmembranaire
au moins 13 chaînes polypeptidiques PM > 800 kd

lumière canalisée à partir d’une antenne collectrice (70 chl. a + b)


vers centre réactionnel P 700

P700 P700* Chl. A0

P700+ A0-
Plastocyanine
réducteur
Plastocyanine• séparation de charge
très fort

Biomolécule avec le + fort


pouvoir réducteur connu
A0

e-
A0- A1 Fe-S e-
Transfert de l’électron
à haut potentiel
Ferredoxine
(2 Fe-2 S)
oxydée
e- NADP+

Ferredoxine e-
réduite
(côté stroma de la
membrane)
NADPH + H+
 captage d’un proton conduit à Ferredoxine - NADP+
l’établissement d’un gradient à travers réductase
la membrane (flavoprotéine à FAD)
Le photosystème I
Le photosystème I
Vérif !
Le photosystème I
Vérif !
Bilan des réactions dans PS I

PC (Cu+) + ferredoxine PC (Cu++) + ferredoxine


oxydée réduite

Bilan global PS II, cytochrome bf, PS I


2 H2O + 2 NADP+ O2 + 2 NADPH + 2 H+
7. Le flux d’électrons entre H2O et NADP+

phytine

Proton gradient

Proton gradient
8. Synthèse d’ATP = PHOTOPHOSPHORYLATION

• même processus qu’au cours de la phosphorylation oxydative

• basée sur l’établissement d’un gradient de pH


- pH très bas dans l’espace thylakoïde
- au moins 3,5 unités pH de moins que dans le stroma

• synthèse d’ATP par ATP synthétase lors du retour des H+


dans le stroma

• le NADPH et l’ATP se retrouvent dans le stroma  disponibles


pour réactions de la phase obscure
Stroma
9. La photophosphorylation cyclique
chemin alternatif possible pour les e- provenant de P700
P700* e-

Ferredoxine
hν Gradient de protons
Complexe
cytochrome bf
Formation d’ATP
P700 e-

PHOTOPHOSPHORYLATION CYCLIQUE
Pas de synthèse de NADPH
PS II ne participe pas  pas d’O2
A lieu lorsque : trop de NADPH disponible dans la cellule
pas assez d’ATP pour phase obscur
Historique de la compréhension de la photosynthèse

1780 : expérience de J. Priestley

 air n’éteint pas la lampe

 air ne nuit pas à la souris


J. Ingenhousz : ~ 1790
 les plantes purifient l’air, prélèvent le CO2

T. de Saussure
 rôle de l’eau :
masse composés organiques + O2 > masse de CO2 consommé
or Lavoisier proposait la “Loi de conservation de masse“

R. Major : 1842
 conversion de l’énergie solaire en énergie chimique

Mémo :
• > 1017 kcal énergie libre stockée par an sur terre par
photosynthèse
• assimilation de plus de 1010 tonnes de carbone sous forme de
carbohydrates et autres composés organiques
III. Phase obscure de la photosynthèse
Cycle de CALVIN
1. Les expériences de Melvin Calvin

But : trouver le chemin par lequel le CO2 est intégré


dans les hydrates de carbone
Stratégie :
 Chlorelles + 14CO2 + lumière
 à t = x algues tuées par alcool
 analyse des composés radioactifs par chromatographie
bidimensionnelle sur papier + autoradiographie

5S 60 S
3 phosphoglycérate noms à définir
2. Le cycle de Calvin

a : 1 Ribulose 1,5-bisphosphate 2 × 3 phosphoglycérate


CO2 H2 O ΔG°’ = -12,4 kcal / mole
C5 C6 C3 + C3

CH 2 O PO 3 2- CH 2 O PO 3 2- CH 2 O PO 3 2-
•CO H+
2
C O C OH HO C

COO -

H C OH C OH C O
Enz = ribulose
H C OH H C OH 1,5 bisphosphate H C OH
carboxylase
CH 2 O PO 3
2-
CH 2 O PO 3 2- = Rubisco CH 2 O PO 3 2-
= carboxydismutase
Ribulose 1,5- Intermédiaire Ènediol 2’ carboxy-3 céto-
bisphosphate Darabinol 1,5-
bisphosphate
H2 O
CH 2 O PO 3
2-

CH 2 O PO 3 2-
HO C

COO -
HO C

COO
-

H2 O
C O HO C OH
H C OH
H C OH
CH 2 O PO 3
2-

CH 2 O PO 3 2-
Intermédiaire hydraté
CH 2 O PO 3 2- COO -

HO C •
COO - H C OH
Carbanion CH 2 O PO 3 2-
H+
3-phosphoglycérate
CH 2 O PO 3 2-

H C OH

COO -
3-phosphoglycérate
Rubisco : Ru Bis CO
• localisée dans la surface stroma des membranes thylakoïdes
• constituée de 8 sous unités L (56 kd)
8 sous unités S (14 kd)

chaque L contient 1 site catalytique


1 site régulateur

• très abondante dans les chloroplastes > 16 % du total des protéines


protéine la plus importante de la biosphère

• devient active si CO2 se fixe sur Lys


Lys H O O
NH 2 CH 2 N C C Métal+
O O
• catalyse une 2ème réaction au niveau du même site catalytique :
oxygénase
Ribulose 1,5-bisphosphate Phosphoglycolate + 3-P glycérate
La Rubisco
La Rubisco
Le site actif de la Rubisco
Activité
carboxylase

Lys avec CO2


Activité oxygénase
a : phosphoglycérate hexose phosphate

3-P glycérate fructose 6-P


idem que gluconéogenèse sauf
glyceraldéhyde 3-P déshydrogénase spécifique de NADPH et non NADH

Fructose 6-P

Fructose 1-6 bisphosphate

Glyceraldéhyde 3-P Dihydroxyacétone P


NADP+
NADPH + H+
1,3-bisphosphoglycérate
ADP
ATP
3-phosphoglycérate
c : régénération du ribulose 1,5 bisphosphate
Action des transcétolases et des aldolases
Rappel : transcétolases : enz à TPP
transfère unité 2 C
d’un cétose sur un aldose
aldolases : condensation aldolique
entre dihydroxyacétone P et un aldéhyde
Transcétolase
fructose 6-P + GA 3-P xylulose 5-P + érythrose 4-P
Aldolase
érythrose 4-P + DHAP sédoheptulose 1,7 bis-P
Phosphatase
sédoheptulose 1,7 bis-P sédoheptulose 7-P + Pi
Transcétolase
sédoheptulose 7-P + GA 3-P ribose 5-P + xylulose 5-P
Phosphopentose isomérase
xylulose 5-P ribulose 5-P
Phosphate isomérase
ribose 5-P ribulose 5-P
Transcétolase
sédoheptulose 7-P + GA 3-P ribose 5-P + xylulose 5-P
régénération du ribulose 1,5 bisphosphate
Bilan : Fructose 6-P + 2 GA 3-P + DHAP + H2O

3 ribulose 5-P + Pi
ribulose 5-P + ATP ribulose 1,5-bisphosphate + ADP

Cycle de Calvin
2 ATP
CO2 2 3-phosphoglycérate

ribulose
1,3-bisphosphoglycérate
1,5-bisphosphate
ATP 2 NADPH
ribulose 5-P 2 glyceraldéhyde 3-P

Transcétolases fructose 6-P


+ aldolases
+ autres enzymes
3. Bilan :
• Rubisco
ribulose 1,5 bis-P + CO2 + H2O 2 × 3-P glycérate 6 ×

• Conversion C3  C3
2 × 3-P glycérate + 2 ATP + 2 NADPH + 2 H+ + H2O 3×
2 ADP + 2 NADP+ + 3 Pi + Fructose 6-P

• Conversion partielle : C3  C3
2 × 3-P glycérate + 2 ATP + 2 NADPH + 2 H+ 3×
2 ADP + 2 NADP+ + 2 Pi + 2 GA 3-P

• Régénération du ribulose 1,5 bis-P



fructose 6-P + 3 GA 3-P + H2O 3 ribulose 5-P + Pi
3 ribulose 5-P + 3 ATP 3 ribulose 1,5 bis-P + 3 ADP 2 ×
Bilan
6 Ribulose 1,5 bis-P + 6 CO2 + 6 H2O 12 3-P glycérate
6 3-P glycérate + 6 ATP + 6 NADPH + 6 H+ + 3 H2O
3 fructose 6-P + 6 ADP + 9 Pi + 6 NADP+
6 3-P glycérate + 6 ATP + 6 NADPH + 6 H+
6 GA 3-P + 6 ADP + 6 NADP+ + 6 Pi
2 fructose 6-P + 6 GA 3-P + 2 H2O 6 ribulose 5-P + 2 Pi
6 ribulose 5-P + 6 ATP 6 ribulose 1,5 bis-P + 6 ADP

6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+


Fructose 6-P + 18 ADP + 12 NADP+ + 17 Pi
Fructose 6-P + H2O Fructose + Pi

6 CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+


FRUCTOSE + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+
Bilan

• il faut 6 tours de cycle pour fabriquer 1 hexose

• il faut donner 12 ATP pour phosphoryler 12 molécules de


3-P glycérate en 1,3 bisphosphoglycérate

• 12 NADPH utilisés pour réduire 12 molécules de


1,3 bisphosphoglycérate en glyceraldéhyde 3-P

• il faut donner 6 ATP pour synthétiser le


ribulose 1,5 bisphosphate

Total 18 ATP et 12 NADPH


4. Rendement de la photosynthèse

1) ΔG°’ pour réduire le CO2 en hexose = + 114 kcal /mole


2) Par tour de cycle de Calvin il faut 3 ATP et 2 NADPH
or réduction NADP+ en NADPH : 2 e-
2 NADP+ : 4 e-
 captage de 4 photons par PS II, puis 4 photons par PS I
soit 8 photons
1 mole de photons (600 nm) a un contenu énergétique de
47,6 kcal
 8 × 47,6 = 381 kcal
Efficacité de la photosynthèse :
114 × 100
= 30 %
381
5. Bilan des 2 phases de la photosynthèse
IV. Relation avec les autres voies métaboliques
ribulose 5-P synthèse d’acides nucléiques

trioses P lipides

3 phosphoglyceraldéhyde glycolyse, cycle de Krebs

À la lumière : [ATP], [NADPH] élevés  production d’hexoses

À l’obscurité : [ATP], [NADPH] chutent


 catabolisme du glucose en CO2 (glycolyse, cycle de Krebs,
phosphorylation oxydative)
 les plantes respirent, captent O2, éliminent le CO2
V. La recherche sur la photosynthèse aujourd’hui
Phase lumineuse // Phase obscure
Enz du cycle de Calvin activées
par réduction des ponts S-S

lumière  Phosphoribulokinase 


 pH du stroma  : pH 7  pH 8 ; Mg+  Rubisco activée / site actif
-NH-CO2 Mg+
Photosynthèse chez les plantes tropicales

• utilisation de composés C4
• augmentation de la [CO2] locale

Cell. mésophylles Cell. photosynthétiques

oxaloacétate malate malate


CALVIN
CO2 CO2 CO2

PEP pyruvate pyruvate

Zones tropicales : plantes C4


Zones autres : plantes C3