TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Cada célula se encuentra rodeada por una membrana plasmática que la rodea, le da forma, es
específica de la función de esta y la relaciona con el medio extracelular.
Actúa como una barrera de permeabilidad que permite a la célula mantener una composición
citoplasmática distinta del medio extracelular.

El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a través de

la membrana plasmática o el movimiento de moléculas dentro de la célula.

La célula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los desechos
del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la
membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías
de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de
pequeño tamaño son:

Transporte pasivo o difusión

El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas a través de la membrana plasmática,
durante el cual la célula no gasta energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o a
favor de gradiente de carga eléctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentración a uno
donde hay menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusión. En sí, es el cambio de un medio
de mayor concentración (medio hipertónico) a otro de menor concentración (un medio hipotónico).

7-Difusión facilitada
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la
membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de
fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos.
Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de
difusión facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora. En el primer paso, la glucosa se une
a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto
como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar)
transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el
interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior --> interior
favorece la difusión de la glucosa.

La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

• Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana

• Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
• De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo

Transporte activo
Mecanismo que permite a la célula transportar sustancias disueltas a través de su membrana desde
regiones de menor concentración a otras de mayor concentración. Es un proceso que requiere de
energía, llamado también producto activo debido al movimiento absorbente de partículas es un
proceso el energía-requerir que mueve el material a través de una membrana de la célula y sube el
gradiente de la concentración. La célula utiliza transporte activo en tres situaciones: cuando una
partícula va de punto bajo a la alta concentración, cuando las partículas necesitan la ayuda que entra
en la membrana porque son selectivamente impermeables, y cuando las partículas muy grandes
incorporan y salen de la célula.

8-Defectos de los canales iónicos como causa de enfermedad hereditaria.

Varias enfermedades hereditarias son producto de mutaciones en los genes que codifican
las proteínas de canales iónicos.

La mayoría de los trastornos afectan el movimiento de iones a través de las membranas

plasmáticas de células excitables, lo que reduce la capacidad de estas células para
desarrollar o transmitir impulsos. La fibrosis quística es un trastorno de los canales iónicos
y se debe a un defecto en las células epiteliales.

Dentro del gen hay una cadena polipéptida de la cual se dedujo la secuencia de
aminoácidos que tenían la mal formación, a esta proteína se le llamó regulador de la
conductancia transmembranosa de fibrosis quística (CFTR). De esta proteína se demostró
que funciona como canal de cloro regulado por AMP cíclico y no como transportador,
también participa en conducir iones de bicarbonato

Aún no se sabe con certeza como es que este defecto causa gran daño en las personas que
padecen este trastorno, algunas de las hipótesis dicen que la persona portadora de este
polipéptido, tienen ausencia total del canal CFTR para el cloro en la membrana plasmática.

Formas menos graves de fibrosis quística tienen alelos mutantes que codifican un CFTR
capaz de llegar a la superficie de las células, pero con una conductancia reducida del cloro.

Referencias: Biología celular y molecular. Gerald Karp 5ta edicion. (información extraída
de las paginas 160,161,162)
9---Qué es la endocitosis y la exocitosis

Endocitosis es un proceso donde las células consumen materiales a través de la membrana

plasmática. Puede ocurrir en tres formas:

Pinocitosis: se produce cuando las células ingieren moléculas en estado líquido

complementando la fagocitosis. Este proceso requiere quemar energía en forma de adenosín
trifosfato. Es común en las células eucariotas.

Fagocitosis: proceso mediante el cual las células ameboides o fagocitos involucran

partículas sólidas y las ingieren. Es utilizado por los glóbulos blancos cuando detectan
cuerpos extraños en el organismo.

Endocitosis: ocurre cuando una molécula es ligada a un receptor en la membrana celular.

Es utilizado por el virus del VIH.

La exocitosis es la inversa de endocitosis, donde las células eliminan y purifican las

sustancias a través del cambio que se produjo en la membrana plasmática. También se
presenta en tres formas:

Migración: se produce cuando las sustancias se someten a cambios a través del citoplasma.
Fusión: se produce cuando las sustancias se mezclan con la membrana plasmática.
Lanzamiento: se produce cuando las sustancias son arrojadas al ambiente externo de la
célula.

Fuente original: Escuelapedia.com

10--Núcleo y Nucléolo

NÚCLEO
Es el organelo más prominente de la célula y se localiza en cualquier sitio del citoplasma.
Está rodeado por un par de membranas concéntricas denominadas en conjunto envoltura
nuclear o membrana nuclear. No es continua, sino que posee poros que permiten el paso de
las cadenas de ARNm, sintetizadas del núcleo al citoplasma para que realicen su función.
El poro es un complejo proteínico que controla el paso de sustancias a través de la
envoltura nuclear. Además de que esta envoltura separa el contenido nuclear o
nucleoplasma del citoplasma. El nucleoplasma es un medio acuoso de solución coloidal en
estado semigel, rica en proteínas y es donde están suspendidos los cromosomas.

Se considera que esta membrana y el núcleo tienen la misma relación que la membrana
plasmática y el citoplasma, o sea, que regulan de la misma manera los materiales que pasan
hacia dentro y fuera del núcleo
Dentro del núcleo se encuentra uno o más nucléolos que son pequeños cuerpos amorfos, los
cuales a menudo cambian de forma y tamaño.

Cuando una célula inicia su división éstos desaparecen y cuando termina la división celular
aparecen nuevamente.

Los cromosomas son estructuras que se forman de ADN altamente compactado. Cuando se
encuentran en este estado, se utiliza el término cromatina.
La cromatina se encuentra formada por una nucleoproteína. Las nucleoproteínas son
estructuras complejas formadas por ácidos nucleicos y proteínas del tipo de las histonas que
en conjunto se denominan nucleosomas. Las histonas son proteínas básicas, pues son ricas
en aminoácidos, tales como la lisina y la arginina; éstos contienen un grupo amino libre
capaz de adquirir un protón por poseer un par de electrones no compartido, por lo tanto
tienen carga positiva.
El ADN lleva carga negativa debido a la presencia de numerosos grupos fosfatos, por lo
cual las histonas se enlazan fuertemente con el ADN. La célula inicia la división y la
cromatina se organiza en los cromosomas, término que quiere decir cuerpos coloreados. El
núcleo es el centro de regulación de la célula, cuyas principales funciones son:
1. La continuidad celular: Es necesario para la reproducción y regeneración de las partes
perdidas. En general, es el centro de control.
2. Contiene los factores hereditarios de la célula, permitiendo así que sus características
pasen a sus descendientes.

NUCLÉOLO

 En biología celular, el nucléolo o nucleolo es una parte del núcleo considerada

como un orgánulo.

 La función principal del nucleolo es la producción y ensamblaje de los

componentes ribosómicos.

 El nucleolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina

condensada.

 El nucléolo, es la región heterocromatica más destacada del núcleo.

  No existe membrana que separe el nucleolo del nucleoplasma.

 Fue descubierto por Fontana y se observa al microscopio óptico (MO). Es el lugar

donde se fabrican los ribosomas.

A. ESTRUCTURA.

 Suele haber uno o dos nucleolos por núcleo.

 Desaparece en metafase y aparece en telofase.

 Tiene mayor densidad que el resto del núcleo y una apariencia esferoidal.

 Fuerte refringencia que se debe al elevado contenido en ARN y proteínas.

 Se le conoce como región NOR y corresponde con las constricciones secundarias

de los cromosomas.

 Su tamaño está relacionado con el grado de actividad celular.

 Se forma sobre determinados cromosomas, correspondiendo a zonas denominadas

organizadores del nucléolo, que se identifican con las constricciones secundarias de
los cromosomas. En el cromosoma humano hay diez regiones organizadoras, pero
solo se forman de 1 a 4 nucleolos.

 El organizador nucleolar es ADN altamente repetido que contiene información para

la síntesis del ARN 45S. Es DNA sin proteínas y se está transcribiendo
continuamente.

B. ULTRAESTRUCTURA.

a) Al ME se ha visto un componente:
  Nucleolar (granular o fibrilar).

 Nuclear (cromatina).

b) El NUCLEOLEMA es un compuesto fibrilar enrrollado, formado por un conjunto de

gránulos empaquetados que forman fibrillas de 5 nm de diámetro.

c) El componente granular corresponde a subunidades ribosomales en proceso de

maduración y el fibrilar a moléculas del ARNr asociados a proteínas.

d) La cromatina rodea el nucléolo y penetra en el interior de este, distinguiéndose

cromatina perinucleolar e intranucleolar.

C. FUNCIÓN.

 El nucléolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes

tipos de ARNr.Efectúa la síntesis de ARN 45S, procesamiento y empaquetamiento
en subunidades ribosomales que serán exportadas al citoplasma (60S y 40S) A
TRAVÉS DE LOS POROS NUCLEARES, por un mecanismo de transporte
activo.Las proteínas ribosómicas se sintetizan en los ribosomas libres del citosol,
después migran al núcleo a través de los poros nucleares (transporte activo), donde
se unen al RNAr para formar las subunidades ribosomales.

 Son también indispensables para el desarrollo normal de la mitosis. Durante la

división del núcleo desaparece y cuando los cromosomas se vuelven a
desespiralizar, se forma de nuevo a partir de ellos, en concreto a partir de unos
genes que contienen información para la síntesis del ARNn. Son las llamadas
Regiones Organizadoras Nucleolares de los cromosomas (NOR).
CategoríasTeoríaEtiquetasARN, ADN, Nucleosomas, Núcleo, Nucléolo, Cromatina, Histon
a, CromosomaNavegación de entradas

El citoesqueleto: microtúbulos, cilios y flagelos

Crecimiento y división celular

11--en los procesos de transporte de un soluto a través de una membrana es el denominado

Potencial Electroquímico del soluto. Se define como la variación de energía libre que
ocurre cuando se transporta un mol del soluto a través de una membrana manteniendo
constantes tanto las concentraciones del soluto en los compartimentos de llegada y de salida
como el potencial de membrana. Es pues una magnitud que tiene sentido asumiendo
condiciones de estado estacionario durante el proceso de transporte.

El potencial electroquímico viene dado por la expresión:

12---

13*--Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático es el orgánulo más grande de muchas células eucariotas. Está

formado por túbulos (tubos) y sacos (cisternas) que se comunican formando una red
continua desde la membrana nuclear, extendiéndose por todo el citoplasma de la célula. La
parte interna del retículo endoplasmático se llama lumen (o espacio luminar o cisternal).

La membrana del RE tiene estructura similar a la plasmática, aunque es algo más delgada y
tiene menos lípidos y más proteínas que la membrana plasmática.

Según sus funciones y su composición se distinguen dos tipos de retículo

endoplasmático:

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

 Tiene ribosomas adheridos en sus membranas, en el lado del citosol. Los ribosomas
están unidos por su subunidad mayor por la ayuda de unas proteínas del grupo de
las riboforinas, que no se encuentran en el REL.
  Se comunica con la membrana nuclear y el retículo endoplasmático liso.

 Está formado por sacos y grandes cisternas aplanadas.

 Su función principal es la de síntesis de proteínas con los ribosomas fijados a su

membrana. Las proteínas sintetizadas pasan del RER al REL, luego al aparato de
Golgi y de allí, a los lisosomas, a la membrana plasmática o al exterior. En el
recorrido por estos orgánulos, la molécula experimentará un procesado adicional.

 Las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes de ser transportadas a

otros orgánulos citoplasmáticos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana
plasmática o al exterior de la célula, deben ser glucosiladas para convertirse
englucoproteínas. La glucosilación de las proteínas se produce en el lumen del
retículo, mientras que las proteínas del citosol no suelen estar glucosiladas.

By BruceBlaus. When using this image in external sources it can be cited as:Blausen.com
staff. "Blausen gallery 2014". Wikiversity Journal of Medicine.
DOI:10.15347/wjm/2014.010. ISSN 20018762. (Own work) [CC BY 3.0], via Wikimedia
Commons

Retículo endoplasmático liso (REL)

 Carece de ribosomas, por lo que su superficie es lisa.

 Formado, mayoritariamente, por una red de túbulos, que se unen al RER, que se
extiende por todo el citoplasma.
  La mayor parte de las células tienen un retículo endoplasmático liso escaso, pero es
especialmente abundante en:

o Células musculares estriadas.

o Células intersticiales ováricas de Leydig, del testículo y células de la

corteza suprarrenal que segregan hormonas esteroideas.

o Hepatocitos, donde participa en la síntesis de moléculas lipoproteicas.

Funciones del retículo endoplasmático liso:

 Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

o En el lado citoplasmático de su membrana se sintetizan casi todos loslípidos

constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc.

o Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y entran en la membrana por

acción de una flipasa.

 Contracción muscular. En las células del tejido muscular estriado, el REL libera
calcio activando la contracción muscular.

 Detoxificación. Su membrana contiene enzimas desintoxicantes que degradan

sustancias liposolubles que puedan resultar nocivas y las transforman en sustancias
solubles que pueden ser excretadas por el organismo. En los vertebrados,
la detoxificación se realiza principalmente en las células del hígado,riñones,
intestino, pulmones y piel.

 Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en

hepatocitos). El glucógenoalmacenado en el hígado se encuentra en forma de
pequeños gránulos adheridos a las membranas del REL. Cuando se necesita energía,
el glucógeno se degrada obteniéndose glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El REL
elimina el grupo fosfato y las moléculas de glucosa entran en el REL y, son
enviadas a la sangre hacia donde se requieran.

 Produce vesículas de transporte con proteínas y lípidos recién sintetizados para

llevarlos hacia el aparato de Golgi.

14---Aparato de Golgi: Características, Funciones y Estructuras

El aparato de Golgi, también conocido como complejo de Golgi, es un orgánulo celular

membranoso formado por un conjunto de vesículas planas apiladas entre sí; estos sacos
poseen fluido en su interior. Se encuentra en una gran variedad de eucariotas,
como animales, plantas y hongos.

Este organelo se encarga del procesamiento, empaquetamiento, clasificación, distribución y

modificación de proteínas. Además, también tiene un papel en la síntesis de lípidos
y carbohidratos. Por otra parte, en los vegetales en el aparato de Golgi ocurre la síntesis de
los componentes de la pared celular.

El aparato de Golgi se descubrió en 1888, mientras se estudiaban las células nerviosas; su

descubridor, Camillo Golgi, ganó el Premio Nobel. La estructura es detectable por tinción
con cromato de plata.

Al principio la existencia del órgano fue dudosa para los científicos de la época y atribuían
las observaciones de Golgi a simples artefactos productos de las técnicas empleadas.

Características generales

El aparato de Golgi es una organela eucariota de naturaleza membranosa. Se asemeja

a unos sacos en pilas, aunque la organización puede variar dependiendo del tipo celular y
el organismo. Se encarga de la modificación de las proteínas luego de la traducción.

Por ejemplo, se puede añadir algún carbohidrato para formar una glicoproteína. Este
producto es empaquetado y distribuido al compartimiento celular donde sea requerido,
como la membrana, los lisosomas o las vacuolas; también puede ser enviado al exterior de
la célula. Asimismo, participa en síntesis de biomoléculas.

El citoesqueleto (específicamente la actina) determina su ubicación, y generalmente el

complejo se encuentra en una zona del interior celular cercano al núcleo y al centrosoma.
Estructura y composición

El complejo está constituido por un conjunto de sacos en forma de discos, planos y

fenestrados, llamados cisternas golgianas, de un espesor variable.

Estos sacos se encuentran apilados, en grupos de cuatro o seis cisternas. En una célula de
mamífero se pueden encontrar entre 40 y 100 pilas conectadas entre sí.

El complejo de Golgi presenta una característica interesante: existe polaridad en términos

de la estructura y también de la función.

Se puede distinguir entre la cara cis y la cara trans. La primera está relacionada con la
entrada de proteínas y se encuentra cerca del retículo endoplasmático. La segunda es la cara
de salida o secreción de productos; están formadas por una o dos cisternas que presentan
forma tubular.

Junto a esta estructura se encuentran vesículas que componen el sistema de transporte. Las
pilas de sacos se unen entre sí en una estructura que recuerda la forma de un lazo o una cita.

En los mamíferos, el complejo de Golgi es fragmentado en varias vesículas durante los

procesos de división celular. Las vesículas pasan a las células hijas y nuevamente toman la
forma tradicional del complejo.

Excepciones estructurales

La organización del complejo no es común en todos los grupos de organismos. En algunos

tipos celulares el complejo no está estructurado como conjuntos de cisternas apiladas en
grupos; contrariamente, se ubican de forma individual. Un ejemplo de esta organización es
la del hongo Saccharomyces cerevisiae.

En algunos organismos unicelulares, como toxoplasma o trypanosoma, se ha reportado la

presencia de solo una pila membranosa.

Todas estas excepciones indican que el apilamiento de las estructuras no es indispensable

para cumplir con su función, aunque la cercanía entre los sacos hace que el proceso de
transporte sea mucho más eficiente.

Del mismo modo, algunos eucariotas basales carecen de estas cisternas; por ejemplo, los
hongos. Esta evidencia apoya la teoría de que el aparato apareció en un linaje posterior a
los primeros eucariotas.

Regiones del complejo de Golgi

Funcionalmente, el complejo de Golgi se divide en los siguientes compartimientos: la red
cis, los sacos apilados —que se dividen a su vez en el subcompartimiento medio y trans—
y la red trans.

Las moléculas que serán modificadas entran al complejo de Golgi siguiendo ese mismo
orden (red cis, seguido de los subcompartimientos para ser excretados finalmente en la red
trans).

La mayoría de las reacciones ocurren en las zonas más activas: los subcompartimientos
trans y medio.

Funciones

El complejo de Golgi tiene como función principal la modificación postraduccional de

proteínas gracias a las enzimas que poseen en su interior.

Estas modificaciones incluyen procesos de glicosilación (adición de carbohidratos),

fosforilación (adición de un grupo fosfato), sulfatación (adición de un grupo fosfato) y
proteólisis (degradación de las proteínas).

Además, el complejo de Golgi está implicado en la síntesis de biomoléculas específicas. A

continuación se describe con detalle cada una de sus funciones:

Glicosilación de proteínas con destino a la membrana

En el aparato de Golgi ocurre la modificación de una proteína a una glicoproteína. El pH

ácido típico del interior de la organela es crítico para que este proceso pueda ocurrir de
forma normal.

Existe un intercambio constante de materiales entre el aparato de Golgi con el retículo

endoplasmático y los lisosomas. En el retículo endoplasmático, las proteínas también sufren
modificaciones; estas incluyen la adición de un oligosacárido.

Cuando estas moléculas (N-oligosacáridos) ingresan al complejo de Golgi, reciben una

serie de modificaciones adicionales. Si el destino de dicha molécula es ser llevada hasta el
exterior de la célula o ser recibida en la membrana plasmática, ocurren modificaciones
especiales.

Estas modificaciones incluyen los siguientes pasos: la eliminación de tres residuos de

manosa, la adición de N-acetilglucosamina, la eliminación de dos manosas y la adición de
fucosa, dos N-acetilglucosamina adicionales, tres galactosas y tres residuos de ácidos
siálicos.

Glicosilación de proteínas con destino a los lisosomas

En contraste, las proteínas que tienen como destino los lisosomas son modificadas de la
siguiente manera: no existe la remoción de las manosas como paso inicial; en cambio,
ocurre la fosforilación de estos residuos. Este paso ocurre en la región cis del complejo.

Seguidamente, los grupos N-acetilglucosamina son eliminados dejando las manosas con el
fosfato añadido en el oligosacárido. Estos fosfatos indican que la proteína debe ser dirigida
específicamente a los lisosomas.

Los receptores que se encargan de reconocer los fosfatos que indican su destino intracelular
se ubican en la red trans.

Metabolismo de lípidos y carbohidratos

En el complejo de Golgi ocurre la síntesis de los glicolípidos y la esfingomielina, usando

como molécula de origen la ceramida (previamente sintetizada en el retículo
endoplásmico). Este proceso es contrario al del resto de los fosfolípidos que componen la
membrana plasmática, que derivan del glicerol.

La esfingomielina es una clase de esfingolípido. Es un componente abundante de las

membranas de los mamíferos, particularmente de las células nerviosas, en las que forman
parte de la vaina de mielina.

Luego de su síntesis, son transportadas a su localización final: la membrana plasmática. Sus

cabezas polares se ubican hacia el exterior de la superficie celular; estos elementos poseen
un papel específico en procesos de reconocimiento celular.

En las células vegetales, el aparato de Golgi contribuye a la síntesis de los polisacáridos que
componen la pared celular, específicamente la hemicelulosa y las pectinas. Por medio del
transporte vesicular, estos polímeros son llevados al exterior de la célula.

En los vegetales, este paso es crucial y aproximadamente un 80 % de la actividad del

retículo es asignado a la síntesis de polisacáridos. De hecho, en las células vegetales se han
reportado cientos de estas organelas.

Exportación

Las distintas biomoléculas —proteínas, carbohidratos y lípidos— son trasladadas a sus

destinos celulares por el complejo de Golgi. Las proteínas tienen una especie de “código”
que se encarga de informar el destino al que pertenece.

Son transportadas en vesículas que salen desde la red trans y se desplazan hasta el
compartimiento celular determinado.
Las proteínas pueden ser llevadas hasta la membrana por una vía específica constitutiva. Es
por ello que existe una incorporación continua de proteínas y lípidos a la membrana
plasmática. Las proteínas cuyo destino final es el complejo de Golgi, son retenidas por este.

Además de la vía constitutiva, otras proteínas tienen como destino el exterior celular y
ocurren por señales del ambiente, llámese hormonas, enzimas o neurotransmisores.

Por ejemplo, en las células pancreáticas, las enzimas digestivas están empaquetadas en
vesículas que solo son secretadas cuando se detecta presencia de comida.

Ciertas investigaciones recientes reportan la existencia de vías alternativas para proteínas

de membranas que no pasan por el aparato de Golgi. Sin embargo, estas vías de bypass “no
convencionales” son debatidas en la literatura.

Modelos del tráfico de proteínas

Existen cinco modelos para explicar el tráfico de proteínas en el aparato. El primero

involucra el tráfico de material entre compartimientos estables, cada uno posee las enzimas
necesarias para cumplir con funciones específicas. El segundo modelo involucra la
maduración de las cisternas de manera progresiva.

El tercero también propone la maduración de los sacos pero con la incorporación de un

nuevo componente: el transporte tubular. Según el modelo, los túbulos son importantes en
el tráfico en ambas direcciones.

El cuarto modelo propone que el complejo trabaja como una unidad. El quinto y último
modelo es el más reciente y sostiene que el complejo está dividido en distintos
compartimientos.

Funciones especiales

En ciertos tipos celulares el complejo de Golgi posee funciones específicas. Las células del
páncreas poseen estructuras especializadas para la secreción de insulina.

Los distintos tipos de sangre en los humanos son un ejemplo de patrones de glicosilación
diferencial. Este fenómeno se explica por la presencia de distintos alelos que codifican para
la glucotransferasa.

Referencias

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Associates.

2. Kühnel, W. (2005). Atlas color de citología e histología. Ed. Médica Panamericana.

3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). The acidic environment of the Golgi is critical
for glycosylation and transport. Methods in enzymology, 480, 495-510.

4. Munro, S. (2011). Q&A: What is the Golgi apparatus, and why are we
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6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi apparatus self-organizes into the
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National Academy of Sciences, 114(20), 5177-5182.

7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi biogenesis. Cold Spring Harbor
perspectives in biology, 3(10), a005330.