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Grado en Bioquímica Organografía Marina Trojanowski Segado

TEMA 3 – TEJIDO CONECTIVO


CARACTERÍSTICAS GENERALES

Constitución

• Células. Dos tipos de células constituyen este tejido:


o Células residentes: población de células estables de ese tejido
o Células transitorias: células del sistema de defensa del organismo, que ante
determinados estímulos salen de los vasos sanguíneos y pasan a los tejidos
conectivos.
• Matriz extracelular. Es de los componentes más importantes en este tejido. Aunque
todos los tejidos tienen, cobra mayor importancia en éste.

El tejido conectivo abarca una variedad de tejidos con diferentes propiedades funcionales,
pero con ciertas características comunes.

Las funciones de los diversos tejidos conectivos se reflejan en los tipos de células presentes en
el tejido y en la composición de la matriz extracelular (fibras y sustancia fundamental).

Funciones

- Soporte estructural. El hueso, el cartílago, etc.


- Medio para el intercambio (tejido vascularizado). Al tener tanta sustancia
fundamental, permite la difusión de moléculas. Tiene muchos vasos sanguíneos y a
través de estos difunden todas las moléculas.
- Defensa y protección. Huesos del cráneo, por ejemplo. Columna vertebral. Defensa
porque células del sistema inmune se extravasan y pasan a los conectivos, donde
realizan su función.
- Depósito de grasa: células adiposas que acumulan grasa. Cuando se acumulan muchas
células adiposas, pasa a ser el tejido adiposo.

ORIGEN DEL TEJIDO CONECTIVO

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CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

Origen

El origen de todas las células será una célula mesenquimática. Desde las células
mesenquimáticas se dará lugar a distintos progenitores, cada uno de los cuales dará lugar a
distintos linajes celulares. Por un lado, la célula mesenquimática va a dar lugar a un progenitor
que se denomina célula madre hematopoyética, la cual encontramos en la médula ósea, va a
dar lugar a todas las líneas celulares que conforman las células del tejido sanguíneo. También
dará lugar a células que se denominan monocitos, que circulan por la sangre, y que a su vez
cuando se diferencian y se activan, se transforman en macrófagos. Hay macrófagos
especializados que reciben el nombre de específicos. Un ejemplo sería un macrófago que se
encuentra en el hueso y que se denomina osteoclasto. Por otro lado, también se produce un
tipo celular llamado células cebadas o mastocitos y también derivan los linfocitos (linfocitos B y
T). Dentro de los linfocitos B, cuando se activan, se transforman en un tipo celular que se
llaman células plasmáticas (linfocito B activado). Asimismo, están las líneas celulares que
derivan directamente de las células mesenquimáticas. El fibroblasto es la célula principal de los
tejidos conectivos propios, encargado de sintetizar la MEC de estos tejidos. En segundo lugar,
tenemos a los adipocitos, que almacenan lípido. El condroblasto es la célula del tejido
cartilaginoso y se encarga de sintetizar la MEC del cartílago. Cuando el condroblasto está
menos activo, se denomina condrocito. Por último, el osteoblasto es la célula del tejido óseo y
es la encargada de sintetizar la matriz extracelular del tejido óseo. Le sucede igual que a las
células del cartílago: cuando es menos activa se denomina osteocito. * -blasto: activo; -cito:
menos activa.

Residentes

Las células que componen la población celular residente son relativamente estables; suelen
mostrar poco movimiento y se consideran como residentes permanentes del tejido.

Células madre (mesenquimáticas)

En el tejido adulto quedan pocas de estas células. Son células que originan
células diferenciadas para la reparación y formación del tejido nuevo. Poseen
características mesenquimáticas. Podemos verlas en el tejido embrionario
(feto). También se pueden apreciar en el cordón umbilical.

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Fibroblasto

El fibroblasto es la célula principal del tejido conectivo. Son los encargados de


la síntesis de las fibras de colágeno, elásticas y reticulares y de los hidratos de
carbono complejos de la sustancia fundamental. Se trata de una célula
alargada, fusiforme, con algunas prolongaciones.

Cuando se produce material de la MEC durante el crecimiento activo o en la


cicatrización de heridas, el citoplasma del fibroblasto es más extenso y puede
exhibir basofilia como consecuencia del aumento de la cantidad de RER, que se asocia con la
síntesis proteica. Al ser examinado con el MET, el citoplasma del fibroblasto muestra cisternas
de RER y un aparato de Golgi prominente.

En algunos lugares pueden tener proteínas contráctiles. En este caso, se conocen como
miofibroblastos. El miofibroblasto posee propiedades de los fibroblastos y de las células
musculares lisas. Posee una forma alargada y fusiforme que no se identifica con facilidad en los
preparados de rutina teñidos con H-E.

Cuando el tejido está ya formado, deja de ser tan activo y pasa a ser fibrocito (fibroblasto
menos activo).
Fibroblasto. Forma fusiforme con dos prolongaciones bien
visibles.

MET. Alrededor fibras


de colágeno. Aspecto
fusiforme.

Fibrocito. Se dice que es un fibrocito debido a que la matriz


extracelular está muy desarrollada y a que se ve poco
citoplasma y vesículas, por lo que no se puede concluir en
que se trate de una célula biosintéticamente muy activa. Se
observan las fibras de colágeno cortadas transversalmente
(los círculos). Tejido conectivo con una matriz muy fibrosa.
Célula es lo que se encuentra en el centro. Se ven
prolongaciones en los huecos que van dejando las fibras de
colágeno.

Macrófagos

Los macrófagos, también conocidos como histiocitos, son células fagocíticas


derivadas de los monocitos que contienen abundante cantidad de lisosomas.
La primera línea de defensa en el tejido conectivo son los macrófagos. Como
se sabe, debajo de todo tejido epitelial, hay tejido conectivo, por lo que todo

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lo que sea ajeno al cuerpo que supere la barrera de la piel, será frenado por los macrófagos. Al
ser células fagocíticas, también harán de células de limpieza. Además, pueden unirse entre sí
formando células gigantes de cuerpo extraño; por ejemplo: se limpia una herida con algodón y
se queda un trozo de este último en la herida. Como se trata de un objeto de gran tamaño, los
macrófagos se unen entre sí para combatirlo. También sucede con los tatuajes.

Los macrófagos son células presentadoras de antígenos y tienen una función importante en las
reacciones de la respuesta inmunitaria. Si bien la principal función del macrófago es la
fagocitosis, ya sea como actividad de defensa o como operación de limpieza, también
desempeña un papel importante en las reacciones de la respuesta inmunitaria. Los macrófagos
llegan al sitio de la lesión del tejido después de los neutrófilos y sufren diferenciación. Los
macrófagos de activación clásica (macrófagos M1) promueven la inflamación, la destrucción
de la MEC y la apoptosis. De manera alternativa, el macrófago activo (macrófago M2) actúa
para resolver la inflamación y promueve la reconstrucción de la MEC, la proliferación celular y
la angiogénesis.

MET. Macrófago. Célula con la membrana muy replegada. Se


observan la cantidad de vesículas autofágicas y lisosomales, con
una apariencia poco electrodensa y con orgánulos en su interior,
que hay en el interior de la célula. Esto indica que es una célula
fagocítica.

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Mastocitos

Los mastocitos, también conocidos como células cebadas, se desarrollan en la


médula ósea y se diferencian en el tejido conectivo. Se trata de células
ovoideas y de gran tamaño, con un citoplasma lleno de grande gránulos muy
basófilos (característica fundamental para su diagnóstico). Los mastocitos son
especialmente abundantes en los tejidos conjuntivos de la piel y de las
membranas mucosas, pero no están presentes en el encéfalo ni en la médula
espinal. Intervienen en la defensa del organismo. La mayor parte de los productos de secreción
(mediadores de la inflamación) de los mastocitos se almacenan en gránulos y se libera en el
momento de la activación mastocítica. Estos mediadores de la inflamación se clasifican en dos
categorías: los mediadores preformados, que se almacenan en gránulos de secreción y se
liberan con la activación celular, y los mediadores neosintetizados, que suelen estar ausentes
en las células de reposo, aunque son producidos y secretados por los mastocitos activados.
Entre los mediadores preformados que se hallan dentro de los gránulos de los mastocitos,
encontramos los siguientes:

• La histamina, que aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos de pequeño


calibre (para que las células de defensa se extravasen a los tejidos y lleguen al lugar de
la lesión) y provoca edema en el tejido circundante y una reacción cutánea
caracterizada por prurito (picazón). Además, aumenta la producción de moco en el
árbol bronquial y desencadena la contracción del músculo liso de las vías aéreas
pulmonares. Los efectos de la histamina se pueden bloquear con fármacos
antihistamínicos. Estos inhibidores competitivos poseen una estructura química similar
y se unen a los receptores histamínicos sin desencadenar los efectos de la histamina.
• La heparina, un GAG sulfatado anticoagulante. Cuando la heparina se une con la
antitrombina III y el factor plaquetario IV, puede bloquear numerosos factores de
coagulación. Por sus propiedades, ésta es útil para el tratamiento de la trombosis.
• Factor quimiotáctico para eosinófilos (ECF) y neutrófilos (NCF). Atraen eosinófilos y
neutrófilos, respectivamente, hacia el sitio de la inflamación. Las secreciones de los
eosinófilos contrarrestan los efectos de la histamina y de los leucotrienos.

Los mediadores neosintetizados incluyen los siguientes:

• El leucotrieno C se libera del mastocito y después se escinde en la MEC para general


dos leucotrienos activos. Al igual que la histamina, los leucotrienos desencadenan la
contracción prolongada del músculo liso en las vías respiratorias pulmonares para que
ocurra el broncoespasmo. Los efectos broncoconstrictores de los leucotrienos se
desarrollan con más lentitud y duran mucho más que los de la histamina. Los
antagonistas del receptor del leucotrieno son uno de los fármacos más indicados para
el control del asma.
• El Factor de necrosis tumoral α es una citosina producida por los mastocitos.
• También se liberan diversas interleucinas, factores de crecimiento y prostaglandinas.
La prostaglandina es un potente vasodilatador.

Los mediadores liberados durante la activación de los mastocitos, como resultado de las
interacciones con los alérgenos, son responsables de la gran variedad de signos y síntomas
característicos de las reacciones alérgicas. Por tanto, esta célula puede lugar a las reacciones
alérgicas que son de hipersensibilidad inmediata o a un choque anafiláctico.

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Orgánulos basófilos. Contienen heparina, que es un


glucosaminoglucano sulfatado. Como hay gran cantidad de carga
negativa, los colorantes con carga positiva que se unen. Cuando hay
muchas moléculas de colorante junto, se ve de un color diferente a
como se vería por separado. Por eso se dice que son orgánulos
metacromáticos

Gránulos muy
grandes y
electrodensos que
contienen el material
preformado.
Rodeando, se
observan fibras de
colágeno.

Respuesta alérgica. En la primera exposición al alérgeno, producimos


igE. El mastocito tiene receptores para la porción cte de IgE. En la
segunda se produce acoplamiento de IgE en la membrana de la célula.
Este acoplamiento inicia una cascada de señales intracelulares que
está mediada por la adenilato ciclasa. La adenilato ciclasa, por un lado,
hace que haya un aumento de calcio. Cuando se produce este
aumento de calcio intracelular, se produce la degranulación del
mastocito. Se libera todo el contenido de los gránulos mediante exocitosis compuesta. La adenilato
ciclasa también activa a la fosfolipasa A que actúa sobre lípidos de membrana dando lugar a los
mediadores de nueva formación: leucotrienos y prostaglandinas.

Adipocitos

El adipocito es una célula del tejido conectivo especializada para almacenar lípidos neutros y
para producir una variedad de hormonas. Cuando se acumulan en grandes grupos, se conocen
como tejido adiposo.

Transitorias

Circulan por sangre y cuando reciben una señal, se extravasan y llegan al tejido conectivo
propio, donde realiza su función

Células plasmáticas

Las células plasmáticas, también conocidas como plasmocitos, son células


productoras de anticuerpos derivadas de los linfocitos B. Son un componente
destacado del tejido conjuntivo laxo donde los antígenos tienden a introducirse
en el organismo. Es una célula ovoide, relativamente grande y con una cantidad
considerable de citoplasma. El citoplasma manifiesta una basofilia fuerte
debido al abundante RER. Tiene una forma redondita, parecida a los
macrófagos y mastocitos.

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MET. Trocito de tejido conectivo propio. Se observan vasos


sanguíneos. Aunque todas las células son distintas, hay métodos
para identificarlas. Aquellas que tengan un RER muy desarrollado,
serán células plasmáticas. Una célula con alargamiento fusiforme
será un fibroblasto. También se observan células epiteliales.

MET. Célula plasmática. Luz del


RER cargado de
inmunoglobulinas. Está
sintetizando tanto que se está
acumulando en dicho
orgánulo.

* Aquellas células que no hayan sido mencionadas, lo serán más adelante cuando se estudien
los diferentes tipos de tejido conectivos.

CLASIFICACIÓN DE LOS TEJIDOS CONECTIVOS

Tejido conectivo embrionario

El tejido conjuntivo embrionario está presente en el embrión y dentro del cordón umbilical. Se
clasifica en dos subtipos.

Mesénquima

Se halla principalmente en el embrión. Contiene pequeñas células fusiformes de aspecto


relativamente uniforme. Existen fibras de colágeno y reticulares, aunque son muy finas y
relativamente escasas debido al poco estrés al cual está sometido el feto en crecimiento.

Tejido conectivo mucoso

Se halla en el cordón umbilical. Consiste en una MEC especializada, de aspecto gelatinoso,


compuesta principalmente por ácido hialurónico.

La sustancia fundamental de este tejido suele denominarse gelatina de Wharton. Las células
fusiformes están bien separadas y se asemejan bastante a los fibroblastos del cordón umbilical
de término. La gelatina de Wharton ocupa los grandes espacios intercelulares ubicados entre
las fibras de colágeno finas y onduladas.
Mesénquima. Células dispersas. Células poco diferenciadas.
Rodeadas de matriz extracelular con mucha sustancia
fundamental. Poco fibrosa. Eso permite a las células el
transporte hacia diferentes lugares.

Cordón umbilical.
Sustancia fundamental
mayor. Forma una
sustancia tipo gel, muy
viscosa, que se llama
gelatina de Wharton.

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Tejido conectivo propiamente dicho

Los tejidos conectivos pertenecientes a esta categoría se dividen en dos subtipos generales:

Tejido conectivo laxo

El tejido conectivo laxo se caracteriza por sus fibras


poco ordenadas y por una abundancia de células de
varios tipos. Es un tejido conectivo celular delicado
y flexible, con fibras de colágeno delgadas y
relativamente escasas y fibras elásticas (ambas
distribuidas de forma laxa). Sin embargo, la
sustancia fundamental es abundante (rica en GAG y
proteoglucanos). De hecho, ocupa más volumen
que las fibras mismas. Tiene una consistencia entre
viscosa y gelatinosa y cumple una importante
función en la difusión de oxígeno y sustancias
nutritivas desde los pequeños vasos que
transcurren por este tejido conectivo, así como
también en la difusión del dióxido de carbono y los desechos metabólicos que vuelven a los
vasos, por lo que se trata de un tejido vascularizado.

El tejido conectivo laxo se halla ubicado principalmente debajo de los epitelios (lámina propia)
que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten las superficies internas. También se
asocia con el epitelio de las glándulas y rodea a los vasos sanguíneos más pequeños. Así, ese
tejido es el primer sitio donde las células del sistema inmunitario enfrentar y destruyen a los
agentes patógenos, como las bacterias que han logrado entrar por una superficie epitelial.

La mayoría de los tipos de células del tejido conectivo laxo son células errantes transitorias
(fibroblastos, macrófagos, mastocitos) que migran desde los vasos sanguíneos locales al
responder a estímulos específicos.

También, se encarga de dar soporte a tejidos y órganos, así como de rellenar espacios.

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o Tejido reticular (variedad de tejido conectivo laxo)


Forma una delicada red de soporte y apoyo para tejidos/órganos altamente celulares
(glándulas endocrinas, nódulos linfoides, hígado, médula ósea, bazo, tejido muscular).
Está compuesto principalmente por fibras de colágeno tipo III. Se trata de fibras muy
delgadas (30-40 nm de diámetro). Debido a que para teñirlas se emplea una tinción de
plata, se puede decir que son fibras argirófilas.

Tejido conectivo denso

o No modelado (irregular). El tejido conectivo denso irregular o no modelado se


caracteriza por abundancia de fibras y escasez de células. Contiene sobre todo fibras
de colágeno. Las células están dispersas y normalmente son de un solo tipo, el
fibroblasto. Este tejido también contiene una escasez relativa de sustancia
fundamental. Debido a su alta proporción de fibras de colágeno, el tejido conectivo
denso irregular ofrece una solidez considerable. Las fibras normalmente se organizan
en haces orientados en distintas direcciones (de allí el término de irregular o no
modelado) que resisten las fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras.
La piel contiene una capa relativamente gruesa de tejido conectivo llamada capa
reticular (o capa profunda) de la dermis. La capa reticular brinda resistencia frente al
desgarro como consecuencia de las fuerzas de estiramiento en distintas direcciones.
De igual manera, los órganos huecos poseen una capa distintiva de tejido conectivo
denso irregular llamada submucosa, en la cual los haces de fibra transcurren en planos
variables. Esta estructura le permite al órgano resistir el estiramiento y la distensión
excesivos.

o Modelado (regular u orientado). El tejido conectivo denso regular se caracteriza por


poseer formaciones densas y ordenadas de fibras y células (principalmente
fibroblastos). Es el principal componente funcional de los tendones (unión músculos-
huesos), de los ligamentos (unión de huesos entre sí) y de las aponeurosis. Al igual que

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en el tejido conectivo denso irregular, las fibras del tejido conectivo denso regular son
la característica principal y hay poca presencia de MEC.
Sin embargo, en el tejido conectivo denso regular, las fibras se disponen en haces
paralelos y están muy juntas para ofrecer la mayor resistencia posible. Las células que
producen y mantienen las fibras están comprimidas y alineadas entre los haces de
fibras.
Las fibras de colágeno son muy abundantes mientras que las fibras elásticas son
escasas.

Tejido conectivo Tejido conectivo Tejido conectivo


laxo denso irregular denso regular

Tejidos conectivos especializados

Tejido adiposo

El tejido adiposo es un tejido conectivo especializado que cumple una función importante en la
homeostasis energética.

El organismo posee una capacidad limitada para almacenar hidratos de carbono y proteínas;
por lo tanto, las reservas de energía se almacenan dentro de las gotitas de lípidos de los
adipocitos en la forma de triglicéridos. Los triglicéridos son la forma más concentrada de
almacenamiento de energía metabólica disponible para el ser humano. Dado que carecen de
agua, poseen alrededor del doble de densidad energética de los hidratos de carbono y las
proteínas.

Los adipocitos cumplen otras funciones además de su papel como reservorio para el
almacenamiento de grasa. También regulan el metabolismo energético mediante la secreción
de sustancias paracrinas y endocrinas. Como consecuencia, en la actualidad se le considera un
órgano endocrino importante.

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* Origen

Existen dos tipos de tejido adiposo: blanco (Unilocular) y pardo (multilocular).

o Unilocular. Es el tipo predominante en el ser humano adulto. Las funciones del tejido
adiposo blanco incluyen almacenamiento de energía, aislamiento térmico,
amortiguamiento de los órganos vitales y secreción de hormonas.
Forma la capa adiposa de la fascia subcutánea (superficial) llamada panículo adiposo
en el tejido conectivo subcutáneo. Dado que la conductividad térmica del tejido
adiposo es sólo alrededor de la mitad del músculo esquelético, la fascia subcutánea,
también llamada hipodermis, provee un aislamiento importante contra el frío porque
reduce la pérdida de calor. En lugares como la palma de las manos y la planta de los
pies, por debajo del pericardio visceral y en la órbita del globo ocular, el tejido adiposo
funciona como una almohadilla protectora.
El adipocito blanco maduro se caracteriza por una sola inclusión lipídica muy grande
rodeada por un reborde delgado de citoplasma. La gran gota lipídica desplaza al núcleo
a una posición excéntrica. Debido a que estas células poseen una sola inclusión
lipídica, reciben el nombre de adipocitos uniloculares.
El tejido adiposo recibe irrigación abundante a través de los vasos sanguíneos. Los
adipocitos están rodeados por fibras reticulares (colágeno tipo III), que son secretadas
por ellos mismos.
El tejido adiposo blanco secreta una variada de adipocinas, que incluyen hormonas,
factores de crecimiento y citocinas.
El miembro más importante de las adipocinas es la leptina. La leptina interviene en la
regulación de la homeostasis energética y es un producto exclusivo de los adipocitos.
La leptina inhibe la ingesta de alimentos y estimula la tasa metabólica y la pérdida de
peso corporal. De este modo, la leptina cumple los criterios de un factor de saciedad
circulante que controla la ingesta de alimentos cuando el depósito de energía del
organismo es suficiente. La leptina también participa en un mecanismo de señalización

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endocrino que informa sobre el estado energético del tejido adiposo a los centros
cerebrales que regulan la ingesta de alimentos. Además, la leptina informa sobre el
estado de reserva de combustible en los adipocitos de los sitios de almacenamiento de
lípidos a otros tejidos metabólicamente activos.
Además de la leptina, el tejido adiposo secreta una variedad de adipocinas como
adiponectina, resistina y angiotensinógeno (AGE) y produce hormonas esteroides
(testosterona, estrógenos y glucocorticoides). El aumento de la producción de AGE
contribuye a la hipertensión, que es una complicación frecuente de la obesidad.
En la obesidad, el aumento de la secreción de factores de crecimiento (TNF-α), factor
de crecimiento transformante (TGF-β), y factor de crecimiento similar a la insulina I
(IGF-I) y citocinas (IL-6 y prostaglandinas) podría estar relacionado con las alteraciones
metabólicas y la aparición de diabetes.

a. Fotomicrografía del tejido adiposo blanco que muestra su aspecto característico de malla en
un corte de parafina tenido con H&E. Cada uno de los espacios vacíos representa una gota
grande de lípido antes de que se disolviera en la célula durante la preparación de la muestra. El
material circundante tenido con eosina representa el citoplasma de las células contiguas y el
tejido conjuntivo interpuesto entre las células. b. Fotomicrografía de gran aumento de una
muestra de tejido adiposo blanca fijada en glutaraldehído e incluida en plástico. En algunos
sitios se observa el citoplasma de los adipocitos individuales y parte del núcleo de uno de ellos
ha quedado en el plano de corte. Un segundo núcleo (flecha), que aparece en relación estrecha
con una de las células adiposas, en realidad puede pertenecer a un fibroblasto; aunque es difícil
asegurarlo. Debido al gran tamaño de los adipocitos, no es común ver el núcleo en una célula
dada. En esta fotomicrografía también se observa un capilar y una vénula.

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o Multilocular. El tejido adiposo pardo es un tejido termógeno esencial que se encuentra


presente en grandes cantidades en el neonato, lo que ayuda a protegerlo de la gran
pérdida de calor debido a la relación entre su superficie y su masa, y evita la
hipotermia mortal. En los neonatos, el tejido adiposo pardo representa casi el 5% de la
masa corporal total y se localiza en el dorso, a lo largo de la mitad superior de la
columna vertebral, y extendido hacia los hombros. La cantidad de tejido adiposo pardo
disminuye en forma gradual a medida que el cuerpo crece, pero su distribución es
amplia durante la primera década de vida en las regiones cervical, axilar,
paravertebral, del mediastino, esternal, y abdominal.
luego desaparece de casi todas partes, excepto alrededor de los riñones, las glándulas
suprarrenales y los grandes vasos, y en las regiones de cuello, del dorso y del tórax.
Las células del tejido adiposo pardo son más pequeñas que las del tejido adiposo
blanco. El citoplasma de cada célula contiene muchas gotitas de lípido pequeñas, en
oposición al adipocito blanco, que contiene una cola gota lipídica muy grande.

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a. Fotomicrografía del tejido adiposo pardo de un neonato en un corte de parafina tenido con
H&E. Las células contienen gotitas de lípido de diversos tamaños. b. En esta fotomicrografía de
más aumento se ven los adipocitos pardos provistos de núcleos redondos y con frecuencia
centrales. La mayor parte de las células son poliédricas, están muy juntas y contienen
abundantes gotitas de lípido. En algunas células, las inclusiones lipídicas grandes desplazan el
núcleo hacia la periferia celular. Los adipocitos pardos están rodeados por una red de fibras
colágenas y capilares.

El metabolismo de los lípidos en el tejido adiposo pardo genera calor en el proceso


conocido como termogénesis. Los animales que hibernan poseen una gran cantidad de
tejido adiposo pardo. Este tejido les sirve como una fuente disponible de lípidos. Al
oxidarse, produce calor para aumentar la temperatura de la sangre que circula a través
de la grasa parda al momento de despertar de la hibernación y para mantener la
temperatura corporal durante la exposición al frío. Este tipo de generación de calor se
conoce como termogénesis sin temblor.
El tejido adiposo pardo también está presente en los animales que no hibernan y en
los seres humanos, e igualmente sirve como fuente de calor. El sistema nervioso
simpático estimula los adipocitos pardos para movilizar los lípidos y generar calor,
como ocurre en el tejido adiposo blanco.
La actividad termógena del tejido adiposo pardo es facilitada por la UCP-1 que se
encuentra en la membrana mitocondrial interna.
Las peculiares mitocondrias, que se encuentran en el citoplasma de las células del
tejido adiposo pardo contienen la proteína desacoplante (UCP-1), que desacopla la
oxidación de los ácidos grasos de la producción de ATP. De este modo, los protones
pueden retornar desde el espacio intermembranal hacia la matriz mitocondrial junto
con el gradiente sin pasar a través de la ATP sintetasa y, por ende, sin producir ATP.
Esto puede ocurrir porque se encuentra disponible una vía alternativa para el retorno
de los protones a través de a UCP-1, que facilita el transporte protónico a través de la

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membrana mitocondrial interna. La salida de protones del espacio intermembranal


disipa el gradiente protónico mitocondrial, y así desacopla la respiración de la síntesis
de ATP. La energía producida por la mitocondria entonces se disipa como calor en un
proceso denominado termogénesis.
La actividad de la UCP-1 aumenta durante la exposición al frío. La exposición a
temperaturas frías crónicas aumenta las necesidades termógenas de un organismo.
Algunos estudios han demostrado que, en estas condiciones, los adipocitos blancos
maduros pueden transformarse en adipocitos pardos para generar calor corporal. De
modo inverso, los adipocitos pardos pueden transformarse en adipocitos blancos
cuando el equilibrio energético es positivo y el organismo requiere un aumento en la
capacidad de almacenamiento de triglicéridos.
Recientemente se ha descrito un nuevo tipo de adipocito, el adipocito beige (en inglés
Brite, procedente de ‘’brown in white’’). Este tipo de adipocito se encuentra en la
grasa blanca, y aunque su procedencia aún no está muy clara parece originarse de los
progenitores miogénicos de las células musculares lisas, aunque otros estudios indican
que también puede provenir de adipocitos blancos. Los adipocitos beiges maduros
tienen una apariencia morfológica similar a los adipocitos pardos (múltiples gotas
lipídicas). Los adipocitos beige expresan UCP1 al igual que los adipocitos pardos. Sin
embargo, al igual que los adipocitos blancos tienen capacidad de secretar diversas
citocinas pudiendo regular así el metabolismo.

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