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rch ts Fotografias de Helga R. Heilmann - a i @) Tl Neat =) J Olen ete on eet enero ST e nese eet oer orn Co eee ere accom Urata recientes perspectivas y nuevos métodos Comet tm Caen con nan One co nn ecor cn CoS Groen a enren konica enteee tint Ree a Mem eRe ee RUSTE een Ckar cna ta eee are Coca Oe Te ent CT ee Coe sO a ee OTe UM Ce eee ge UT eee Smee eM OST Cs COE Meee vont eT CenteTony oe te ees oR nc? tree Renn at iperorganismo? {Qué es lo que constituye SSO UU ee Ca a meen tiny COSC Teer aon ato Ree eRe Re cy cA La te ee Ee EDs mate Cn Teena TRUM e Ee eee SOL eon Rien o mae en Tear ra. Elpresente libro expone en primer Reo ee et eRe senate forma comprensible y minuciosa para un amplio sector de ptiblico. El texto, asfcomo ENG ae eee Cee Ce a Heilmann, ponen grificamente ante los ojo: CON eatg net e Un nor Ra See eo Rien Cae orm oc ten GTM eT TORU cen Ree ECC de incluyen los prestigiosos trabajos de Karl von Frisch, que suponen una valiosa Tat eACeen ORC r} Jiirgen Tautz Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Fotografias de Helga R. Heilmann. Traducido del aleman por el Dr. Jaime Esain Escobar Bromatélogo Diplomado en Sanidad Editorial ACRIBIA, S.A. ZARAGOZA (Espafia) Una poblacién de abejas es el mas maravilloso ejemplo natural de organizaci6n de materia y energia en el espacio y en el tiempo. Dedicado a Martin Lindauer, Consejero del Wiirzburger Bienengruppe, destacado cientifico y gran hombre. Titulo original: Phéinomen Honigbiene Autor: Jirgen Tautz Editorial: Spektrum Akademischer Verlag GmbH Traduccién de la edicién en lengua alemana: Phénomen Honigbiene de Jurgen Tautz. Autor Prof. Dr. Jurgen Tautz BEEgroup, Biozentrum Universitat Wirzburg, Fotografias Helga R. Heilmann Copyright © Springer-Verlag Berlin Heidelberg © De la edicién en lengua espafiola ZARAGOZA (Espajia) Fotografia de cubierta Dave Dyet IMPRESO EN ESPANA PRINTED IN SPAIN indice de contenido Prélogo: La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos Las caracteristicas sobre las que descansa la superioridad de los mamiferos se hallan también en la misma relacién en el superorganismo que es una comunidad de abejas. El animal doméstico ms pequefio del hombre: una guia en imagenes La abeja melifera no sélo es un fascinante modelo de feliz evolucién biol6gica, sino que también resulta de destacada importancia econémica y ecoldgica por sus prestaciones en la fecundacién floral. 1, ;Podria prescindirse de las abejas? La forma de vida de las abejas meliferas debié originarse en la evolucién bajo unos presupuestos adecuados. 13 31 vil 2 4. 6. vill La inmortalidad continuada Toda la biologia de las abejas meliferas consiste en tomar materia y energia del entorno y elaborarlas de manera que a partir de las mismas se originen colonias hijas de maxima calidad. Este hecho principal es la clave para el entendimiento de los asombrosos progresos y rendimientos de las abejas meléferas. La abeja melifera: un modelo de éxito Las abejas meliferas constituyen un grupo de especies, pese a lo cual su influencia organizativa y conservadora sobre el biotopo es sobresaliente, Lo que las abejas saben de las flores El campo visual y el universo de olores de las abejas, su capacidad de orientacién y una gran parte de su comunicacién, se ponen a contribucién para sus relaciones con las plantas fanereogamas. EI sexo de las abejas y las novias virgenes EI sexo de las abejas es una parte de su esfera privada, sobre la cual nosotros especulamos siempre mas de lo que sabemos. Leche de abejas nodrizas: la dieta adecuada para la colonia de abejas Las larvas de las abejas meliferas se alimentan con una secrecién glandular de las abejas adultas, cuya funcién es equiparable ala de la leche materna de los mamiferos. 39 55 73 113 139 7. Elérgano mayor de la colonia apicola: estructura y funcién del panal Las caracteristicas de los panales son un componente integral del superorganismo y contribuyen con ello a la sociofisiologia de la poblacién apicola. 8. Sabiduria incubadora La temperatura del nido de incubacién es una magnitud reguladora en el medio creado por las abejas, con la cual influyen éstas sobre sus futuras hermanas. 9. La miel es mas espesa que la sangre o ,qué importancia corresponde a la parentela? 10. Los Epilogo: Referenci Las estrechas relaciones de parentesco existentes en una poblacién de abejas son consecuencia, y causa, de su constitucién comunitaria. circulos se cierran El superorganismo de la colonia apicola es mas que la suma de todas sus abejas. Cuenta con caracteristicas que no se encuentran en las abejas por separado. A la inversa, propiedades de la colonia en conjunto determinan e influyen a través de su sociofisiologia sobre muchas caracteristicas de las abejas por separado. Perspectivas para las abejas y el hombre ias bibliograficas Origen de las ilustraciones Indice alfabético 155, 201 231 243 267 270 270 271 Ix Introducci6n 2 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Las abejas meliferas vienen fascinando a los hombres desde que hay memoria escrita, y presumiblemente desde mucho antes. Como productoras de miel, las abejas se han apre- ciado siempre, aunque también la cera revis- te considerable importancia como sustancia natural desde hace mucho tiempo. La orde- nada vida en conjunto de miles de abejas en una poblacién ejercio una fascinacién tan grande como la impresionante disposicion geométrica regular de sus panales. Las abe- jas meliferas sirven al hombre moderno no s6lo como diligentes colaboradoras en agri- cultura, sino también como indicadoras del estado en que se encuentra nuestro medio ambiente y como testigos de una relacién in- tacta de hombre y Naturaleza. Por afiadidura, la abeja melifera ha servi- do en todos los tiempos y culturas que cono- cieron a estos animales como simbolo de ca- racteristicas positivas y deseables, como armonia, laboriosidad y abnegacion. Hoy dia, la moderna investigacién apicola revela de- talles que privan a las abejas de esta especie de «mito superior», pero que a la vez nos per- miten Ilegar a las profundidades interiores de una de las formas de vida mas asombrosa de las que tenemos noticia. Este libro intenta transmitir algo de la fa cinacién que emana de las abejas meliferas, a la vez que pretende conciliar los nuevos co- nocimientos actuales con la ciencia apicola preexistente. Pero también quiere dejar claro que todavia distamos mucho de conocer todo sobre la abeja melifera, y mucho mas de en- tenderla por completo. Y es que todavia nos quedan por desentrafiar muchos conocimien- tos interesantes. El hecho caracteristico que discurre a lo largo del libro es la sorprendente circunstan- cia de que las colonias de abejas meliferas muestran progresos que encontramos también en un grupo altamente diferenciado de ani- males, los mamiferos, y que esto las relacio- na con la inmortalidad de los sencillos mi- croorganismos unicelulares. Cuando asi lo desea, la colonia de abejas combina los re- cursos de supervivencia propios de los orga- nismos pluricelulares con los de los unicelu- lares, lo que le permite ocupar un lugar especial en el mundo de los seres vivos. Precisamente en el reino de los seres vi- vos, las imagenes dicen muchas veces mas que prolijas descripciones literarias; de aqui que nosotros hayamos decidido desde el prin- cipio estructurar esta obra como una asocia- cién de textos e imagenes. Salvo en unas po- cas excepciones, hemos renunciado muy expresamente a la bibliografia cientifica, au- tores ¢ investigadores. En su lugar, ofrecemos al lector interesado una direccién web que acompafia al libro (http://www.beegroup.de), que aporta en cada capitulo importante infor- macién adicional o ampliatoria, sean refe- rencias bibliograficas, contactos en Internet, fotos, videoclips, archivos sonoros o simila- res. Estos puntos web los actualizamos y am- pliamos nosotros periédicamente, de mane- ra que la imagen que proporciona este libro en cada momento esté sujeta a minimas va- riaciones. La abeja melifera es para nosotros, los hombres, un fendmeno en sentido estricto. La palabra griega originaria pouvopevo (fen meno) se refiere a algo que se muestra 0 apa- rece, y nosotros opinamos que el concepto representa muy bien a este superorganismo: su naturaleza se manifiesta siempre de nuevo como «fenédmeno». Nosotros nos vamos aproximando siempre a pasos muy pequefios al conocimiento profundo de este superorga- nismo, cuyo secreto nos es revelado, como parece, sélo muy poco a poco, emergiendo lentamente de la niebla de la ignorancia. Pero lo que en el estudio de las abejas meliferas se puede Ilegar a saber resulta tan asombro- so, que merece la pena efectuar cualquier es- fuerzo. Cuanto mas conseguimos penetrar en el se- creto de las abejas meliferas, mayor es nues- tra admiraci6n... asi como nuestro afan por profundizar cada vez mas en este mundo ma- ravilloso. Ya Karl von Frisch (1886-1982), el gran patriarca de la investigacion apicola, dijo certeramente: «La poblacién apicola se ase- meja a un pozo encantado: cuanta mas agua se extrae de él, con mas abundancia fluye éstan. Si después de Ia lectura de este libro, el lector contempla a continuacién la primera abeja que encuentre un poco més detenida- mente que de ordinario, y quizé incluso re- cuerda uno u otro aspecto destacado del mun- Introduccién 3 do apicola, nosotros habremos logrado mu- cho con él. Por el apoyo recibido en la preparacién y realizaci6n del proyecto de este libro, mani- festamos nuestro cordial agradecimiento a los colaboradores del BEEgroup de Wiirzburg y al equipo Elsevier/Spektram Akademischer Verlag. Wirzburg Jiirgen Tautz, Helga R. Heilmann Prdélogo La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos Las caracteristicas sobre las que descansa la superioridad de los mamiferos se hallan también en la misma relaci6on en el superorganismo que es una comunidad de abejas. 6 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario De acuerdo con todos los criterios actua- les, las abejas meliferas son insectos sin duda alguna. Y esto es asi ya desde su primera apa- ricién en su forma actual, hace unos 30 mi- Hones de afios. Sin embargo, en el siglo XIX se les asigné la condicién de animales verte- brados sobre la base de una pintoresca com- paracién formulada por el apicultor y maes- tro ebanista Johannes Mehring (1815-1878): la colonia apicola seria un «tinico ser», que corresponderia a un animal vertebrado. Las abejas obreras constituirian el cuerpo en ge- neral, sus 6rganos de mantenimiento y diges- tidn, mientras que la reina seria el 6rgano ge- nital hembra, y los zanganos representarian Jos érganos genitales del macho. Este punto de vista de equiparar el con- junto de una poblacién apicola con un tinico animal trajo consigo el concepto de «abe- ja», con el cual se deberia expresar «la in- terpretacién organica del ser tinico»: la co- lonia apicola se consideraba como un todo indivisible, como un tnico organismo vivo. Para esta forma de vida, el bidlogo america- no William Morton Wheeler (1865-1937), basandose en sus trabajos con hormigas, acu- fié en 1911 el concepto de superorganismo (ctimologia: lat. super = superior; gric. organon = herramienta). En este punto, yo desearia llevar a su ex- tremo y sostener el inteligente concepto ba- sado en la observacién natural de colonia apicola como un superorganismo, enunciado por los antiguos apicultores: la colonia de abejas meliferas no s6lo es «un vertebrado», sino que incluso posee muchas caracterist cas de los animales mamiferos. Esta afirma- cién, que en principio podria parecer bastan- te rebuscada, no parecera tan rara si, en lugar de partir de la estructura corporal de las abe- jas meliferas y de su génesis filogenstica, en ellas se atiende mas bien a la presencia de los caracteres evolutivos esenciales que en el gru- po animal mas «joven» de todos, los mamife- ros, han hecho que éstos se impongan a todos los demas vertebrados. Los mamiferos pueden diferenciarse de otros animales vertebrados mediante la com- binacién de las siguientes caracteristicas y nuevos hallazgos ~y compararse con las abe- jas meliferas © Los mamfferos tienen una capacidad mul- tiplicativa extremadamente baja. Las abe- jas, también (Fig. P.1) (> Punto 2, 5). Figura P.1 muy pocas reinas cada afio. Las nuevas rei- nas nacen en celdillas especialmente cons- truidas: las cunas reales. Una poblacién apicola produce La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos 7 © Las hembras de los mamiferos producen leche materna en glandulas especiales para alimentar a la descendencia, Las abe- jas meliferas también producen en glan- dulas especiales una sustancia nutricia para alimentar a la descendencia (Fig. P.2) (> Capitulo 6). Figura P.2 Las larvas de las abejas viven en un ambiente paradisiaco. Nadan en un I- quido nutricio producido por las abejas obre- ras. © Los mamiferos proporcionan a su descen- dencia en desarrollo un medio protector con unos parametros exactamente confor- mados en el titero de la madre, muy dis- tantes de las fluctuantes caracteristicas propias del mundo exterior. Las abejas me- liferas ofrecen a sus estadios j6venes en desarrollo idéntica proteccién y el mismo medio ambiente constante en el «titero so- cialy que es el nido del panal. (Fig. P.3) (> Punto 7, 8). Figura P.3_ Las caracteristicas microclima- ticas del nidal de cria estan controladas con absoluta precision por las abejas adultas. 8 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario © Los mamiferos tienen una temperatura cor poral en torno a los 36° Celsius. Las abe- jas meliferas mantienen en el titero social de sus larvas una temperatura corporal de unos 35° Celsius (Fig. P.4) (> Capitulo 8) a) FiguraP.4 Las abejas calefactoras mantie- nen las pupas a una temperatura corporal que ‘s6lo se diferencia de la temperatura ideal de los mamiferos en no mas de 1° Celsius. * Entre los vertebrados, los mamiferos po- seen con sus grandes cerebros la maxima capacidad de aprendizaje y una marcada facultad cognoscitiva. Las abejas melife- ras cuentan con una predisposicidn excep- cionalmente desarrollada para el aprendi- zaje, con la que incluso superan a muchos animales vertebrados. Esto hace que se in- cluyan en el grupo mas destacado de los animales inyertebrados (Fig. P.5) (> Pun- to 4, 8). Figura P.5 Las abejas aprenden muy rapi- damente donde y cuando produce néctar una flor y como deben tratarla para obtener de ella el maximo provecho. La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos 9 gNo es sorprendente que esta lista de des- tacados valores que caracterizan a los mami- feros, incluido el hombre, se refiera también a la colonia de abejas? La «prueba» de que una poblacién de abe- jas meliferas pueda considerarse «mamifero de honor», 0, mejor dicho, que tinica y exclu- sivamente el superorganismo que es la pobla- cién de abejas ha realizado también decisi- vas actividades funcionales propias de los mamiferos, permite presumir que tras esto habria oculto mas de lo que pudiera parecer superficialmente. Y tal es el caso. Para ver en este fendmeno mis que analo- gias desconcertantemente notables, quiza carentes de importancia o simplemente sélo rebuscadas, lo mejor es comenzar_pregun- tando el «porqué» de estas caracteristicas co- munes. En el punto de partida de este viaje de exploraci6n esta el convencimiento de que tiene sentido considerar problemas importan- tes para los que los distintos grupos de ani- males han encontrado soluciones evidente- mente similares. Por tanto, el punto de partida de las consi- deraciones debe ser: nosotros tenemos la so- lucién, cual es el problema?; nosotros tene- mos la respuesta, cual es la pregunta? Un grupo de organismos que levante el vuelo de un proceso evolutivo tiene tanta mas ventaja frente a sus competidores para ase- gurar su existencia a largo plazo, cuanto mas independiente sea de las contingencias del medio ambiente. Los factores ambientales pueden oscilar de forma imprevisible. Cuan- do tan variables factores ambientales actian sobre un extenso repertorio de caracteristi- cas de una poblacién, «valoran» estas carac- teristicas, determinando como factores se- lectivos la supervivencia y la reproduccién de los distintos tipos. Los mas adecuados y mejor adaptados prosperan y se difunden; los menos adecuados y peor adaptados desapa- recen. Tal es el nicleo principal de la teoria de Darwin sobre el mecanismo de la evolu- cién. A la vista de la imprevisible direccién e intensidad de los cambios ambientales, un organismo procuraré traer al mundo una des- cendencia lo mas abundante y variada posi- ble, para con ello estar preparado para afron- tar los muy posibles, abundantes y diferentes contratiempos futuros. Cuando en el curso del proceso evolutivo un grupo de organismos se adapta y puede incluso controlar un nimero significativo de variables ambientales, esca- pando con ello mas 0 menos a los dictados del medio, puede permitirse explotar esta tuacién y generar una menor cantidad de des- cendientes. Tanto mamiferos como abejas meliferas pertenecen evidentemente a esta categoria especial. La independencia de la fluctuante oferta energética del entorno gracias a una activa economia acumulativa, la independencia de una calidad oscilante de la alimentacién mer- ced a disponer de alimentos de produccién propia, la defensa frente a enemigos constru- yendo espacios protectores, y estar al abrigo de las influencias climaticas creando valores climaticos adecuados en el propio espacio vital, son otras tantas ventajas frente a todos los demas grupos de organismos que no pue- den crearlas. Las mencionadas caracteristicas «simila- res a las de los mamiferos» garantizan a ma- miferos y abejas meliferas una considerable independencia de las condiciones ambienta- les imperantes. Esta independencia se consi- gue con el correspondiente gasto de materia y energia, asi como con una compleja organi- zacién que «administre» el conjunto (> Ca- pitulo 10). Asi las cosas, una baja tasa repro- ductora puede ser consecuencia de que estas condiciones vitales estén controladas de ma- nera Optima. Los organismos con baja ta: reproductora y muy alta concentracion de poblacién alcanzan una magnitud estable de

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