La fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso en el cual la energía de la luz se

convierte en energía química en forma de azúcares. En un proceso
impulsado por la energía de la luz, se crean moléculas de glucosa (y
otros azúcares) a partir de agua y dióxido de carbono, mientras que se
libera oxígeno como subproducto. Las moléculas de glucosa
proporcionan a los organismos dos recursos cruciales: energía y
carbono fijo (orgánico).

 Energía. Las moléculas de glucosa sirven como combustible para las

células: su energía química puede obtenerse a través de procesos como
la respiración celular y fermentación, que genera trifosfato de
adenosina —\text {ATP}ATPA, T, P, una molécula pequeña
portadora de energía— para las necesidades de energía inmediatas de
la célula.

 Carbono fijo. Cuando el carbono del dióxido de carbono —carbono

inorgánico— se incorpora a moléculas orgánicas, este proceso se
llama fijación de carbono, mientras que el carbono de moléculas
orgánicas se conoce como carbono fijo. El carbono que está fijo y se
ha incorporado a los azúcares durante la fotosíntesis puede utilizarse
para crear otros tipos de moléculas orgánicas que necesitan las células.
FOTOSISTEMA I

Los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila a, la clorofila b y los

carotenoides, son moléculas que absorben la luz y se encuentran en
las membranas de los tilacoides en los cloroplastos. Como ya se
mencionó, los pigmentos están organizados junto con proteínas en
complejos llamados fotosistemas. Cada fotosistema tiene complejos
que absorben la luz que contienen proteínas, 300-400 clorofilas y
otros pigmentos. Cuando un pigmento absorbe un fotón, pasa a
un estado de excitación; es decir, uno de sus electrones se eleva a un
orbital de mayor energía.

La mayoría de los pigmentos de un fotosistema actúa como un

embudo de energía, y pasa la energía hacia el interior a un centro de
reacción principal. Cuando la luz excita uno de estos pigmentos,
transfiere energía a un pigmento vecino a través de las interacciones
electromagnéticas directas en un proceso llamado transferencia de
energía por resonancia. El pigmento vecino, a su vez, puede
transferir energía a uno de sus propios vecinos y así, el proceso se
repite varias veces. En estas transferencias, la molécula receptora no
puede necesitar más energía para la excitación que el donante, pero sí
 menos (es decir, puede absorber luz de una longitud de onda más
larga).

En conjunto, las moléculas de pigmento recolectan energía y la

transfieren hacia la parte central del fotosistema llamada centro de
reacción.

-Elcentro de reacción de un fotosistema contiene un único par

de moléculas de clorofila a, que suele denominarse par
especial (nombre científico real; ¡así de especial es!). Una vez
que la energía alcanza el par especial, ya no pasará a otros
pigmentos mediante la transferencia de energía por resonancia,
sino que el par especial podrá perder un electrón al excitarse y
pasarlo a otra molécula del complejo llamada aceptor primario
de electrones. Con esta transferencia, el electrón comenzará
su recorrido por una cadena de transporte de electrones.

Fotosistema I comparado con el fotosistema

II
Hay dos tipos de fotosistemas en las reacciones dependientes de la
luz: fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). El PSII aparece
primero en la vía del flujo de electrones, pero se llama segundo,
porque se descubrió después que el PSI (gracias al orden histórico de
descubrimiento, ¡tenemos otro nombre confuso!).

Estas son algunas de las diferencias clave entre los fotosistemas:

 Pares especiales. Los pares especiales de clorofila a de los dos

fotosistemas absorben diferentes longitudes de onda de luz. El par
especial de PSII absorbe mejor en 680 nm, mientras que el par
 especial de PSI absorbe mejor en 700 nm. Debido a esto, los pares
especiales se llaman P680 y P700, respectivamente.

 Aceptor primario. El par especial de cada fotosistema pasa

electrones a un aceptor primario diferente. El aceptor primario de
electrones del PSII es la feofitina, una molécula orgánica que se
asemeja a la clorofila, mientras que el aceptor primario de electrones
del PSI es una clorofila .

 Fuente de electrones. Una vez perdido un electrón, cada fotosistema

se abastece con electrones de una fuente diferente. El centro de
reacción del PSII obtiene electrones del agua, mientras que el centro
de reacción del PSI se abastece con los electrones que fluyen hacia
abajo de una cadena de transporte de electrones del PSII.

Durante las reacciones dependientes de la luz, un electrón que

se excita en el PSII pasa por una cadena de transporte de
electrones al PSI (con la consecuente pérdida de energía en el
camino). En el PSI, el electrón se vuelve a excitar y pasa al
segundo tramo de la cadena de transporte de electrones hacia
un aceptor de electrones final. Analicemos la trayectoria de los
electrones con más detalle, y comencemos donde los excita la
energía lumínica en PSII.
Cadenas de transporte de electrones y
fotosistema I
Cuando un electrón abandona el PSII, primero se transfiere a una
pequeña molécula orgánica (plastoquinona, Pq), luego a un complejo
de citocromos (Cyt) y, finalmente, a una proteína que contiene cobre
llamada plastocianina (Pc). Conforme el electrón se mueve por esta
cadena de transporte, pasa de un mayor nivel de energía a uno menor
y libera energía. Parte de la energía se utiliza para bombear protones
(\text H^+H+H, start superscript, plus, end superscript) desde el
estroma (fuera de los tilacoides) hacia el interior de los tilacoides.
Esta transferencia de \text H^+H+H, start superscript, plus, end
superscript, junto con la liberación de \text H^+H+H, start superscript,
plus, end superscript de la división de agua, forma un gradiente de
protones que se utilizará para hacer ATP (como veremos pronto).
Una vez que un electrón ha pasado por el primer tramo de la cadena
de transporte de electrones, llega al PSI, donde se une con el par
especial de clorofila a llamado P700. Dado que los electrones han
perdido energía antes de llegar al PSI, deben recibir más energía
mediante la absorción de otro fotón.

El P700 excitado es un donante de electrones muy bueno y envía su

electrón a una cadena de transporte de electrones corta. En esta serie
de reacciones, el electrón primero pasa a una proteína llamada
ferredoxina (Fd) y después se transfiere a una enzima llamada NADP
reductasa, la cual transfiere electrones al transportador de electrones
NADP crear NADPH. NADPH viaja al ciclo de Calvin, donde sus
electrones se utilizan para crear azúcares a partir de dióxido de
carbono.

El otro ingrediente necesario para el ciclo de Calvin es ATP, el cual

también proporcionan las reacciones de la luz. Como vimos
anteriormente, los iones acumulan en el interior de los tilacoides y
crean un gradiente de concentración. Los protones "quieren"
difundirse a favor del gradiente hacia el estroma, y su única vía de
paso es la enzima ATP sintasa. Esta aprovecha el flujo de protones
para formar ATP a partir de ADP y fosfato. El proceso de formación
de ATP con energía almacenada en un gradiente químico se
llama quimiosmosis.

Algunos electrones fluyen de manera cíclica

La vía anterior a veces recibe el nombre de fotofosforilación lineal,
porque los electrones viajan en una línea desde el agua a través del
PSII y del PSI al NADPH (fotofosforilación = síntesis de ATP
impulsado por la luz).
En algunos casos, los electrones rompen este patrón y se regresan a la
primera parte de la cadena de transporte de electrones, lo que hace que
repitan el ciclo a través del PSI en vez de terminar en el NADPH. Este
proceso se conoce como fotofosforilación cíclica.

Después de salir del PSI, los electrones que fluyen de manera cíclica
regresan al complejo del citocromo (Cyt) o plastoquinona (Pq) en la
primera parte de la cadena de transporte de electrones. Los electrones
luego fluyen hacia el PSI como siempre, y provocan el bombeo de
protones y la producción de ATP. La vía cíclica no crea NADPH,
dado que los electrones se desvían de la NADP reductasa.