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SERIE FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL

IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia

IV. BIODIVERSIDAD DEL RÍO BITA,


Vichada, Colombia
Fernando Trujillo y Carlos A. Lasso
(Editores)

2017
SERIE FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL

IV. BIODIVERSIDAD DEL RÍO BITA,


Vichada, Colombia

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B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 1
© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Fotos portada: Fernando Trujillo e Ivan Mikolji.
Alexander von Humboldt, Fundación Omacha, 2017. Foto contraportada: Fernando Trujillo.
Diagramación: Julio García Robles
Los textos pueden ser citados total o parcialmente (edcnatura@ono.com).
citando la fuente.
Impresión: JAVEGRAF-Fundación Cultural
Javeriana de Artes Gráficas.
SERIE EDITORIAL FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL 1.000 ejemplares.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos CITACIÓN SUGERIDA:


Alexander von Humboldt.
Obra completa: Trujillo, F. y C. A. Lasso (Eds.). 2017.
Editor: Carlos A. Lasso. IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia.
Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
Revisión científica: Josefa Celsa Señaris (Instituto
von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 349 pp.
Venezolano de Investigaciones Científicas) y
Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Capítulos: Martínez-Revelo, D. y C. Medina. 2017.
Venezuela). Escarabajos coprófagos. Pp. 143-167. En: Trujillo, F.
y C. A. Lasso (Eds). IV. Biodiversidad del río Bita.
Revisión de textos: Fernando Trujillo, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre
Carlos A. Lasso y Julio García Robles. Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
Elaboración de mapas: 4D, María Fernanda Baptiste. D. C., Colombia.

Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia / 1. Fauna Orinoquia Colombia 2. Río Bita 3.
editado por Fernando Trujillo y Carlos A. Lasso; Serie Humedales 4. Plantas 5. Esponjas de agua dulce
Editorial Fauna Silvestre Neotropical, IV. -- Bogotá: 6. Crustáceos decápodos 7. Macroinvertebrados 8.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Escarabajos coprófagos 9. Peces 10. Anfibios 11.
Alexander von Humboldt, Fundación Omacha, 2017. Reptiles 12. Aves 13. Mamíferos

349 p.: il. col; 16,5 x 24 cm.


Incluye referencias bibliográficas, tablas y fotografías
a color. CDD: 333.95098619 Ed. 23
ISBN obra impresa: 978-958-5418-21-9 Número de contribución: 562
ISBN obra digital: 978-958-5418-22-6 Registro en el catálogo Humboldt: 15001

CEP - Biblioteca Francisco Matís, Instituto Alexander von Humboldt -- Nicolás Gómez

Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican
la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del
Instituto, ni la citación de nombres, límites geográficos o procesos comerciales. Todos los aportes y las opiniones
expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.

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INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS
ALEXANDER VON HUMBOLDT

BRIGITTE BAPTISTE
Directora General

HERNANDO GARCÍA
Subdirector de Investigaciones

CAROLINA GÓMEZ
Coordinadora
Programa Ciencias de la Biodiversidad

CARLOS A. LASSO
Supervisor del Convenio y Coordinación Científica. Programa
Ciencias de la Biodiversidad – Línea de recursos hidrobiológicos,
pesqueros continentales y fauna silvestre

FUNDACIÓN OMACHA

FERNANDO TRUJILLO
Director Científico

DALILA CAICEDO HERRERA


Directora Ejecutiva

GOBERNACIÓN DEL VICHADA

SERGIO ANDRÉS ESPINOSA FLÓREZ (Gobernador 2012-2016)


LUIS CARLOS ÁLVAREZ MORALES (Gobernador 2016-2019)

Resultados parciales del Convenio de Cooperación No. 15-14-322-304CE,


suscrito entre el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt y la Fundación Omacha, en el marco del Convenio 650-14
entre la Gobernación del Vichada e Instituto Humboldt, correspondiente al
Proyecto “Desarrollo de un marco conceptual, metodológico y operativo para el
establecimiento de una figura innovadora de Río Protegido en
el río Bita, departamento del Vichada.

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Potamotrygon sp. Foto: Fernando Trujillo.

4
Comité científico
• Andrés Link (Universidad de los • Manuel Ruíz García (Departamento de
Andes, Colombia) Biología, Unidad de Genética, Pontificia
Universidad Javeriana, Colombia)
• Carlos Castaño-Uribe (Fundación
Herencia Ambiental Caribe, Colombia) • Mariella Superina (IUCN/SSC
Anteater, Sloth & Armadillo Specialist
• Emiliano Ramalho (Instituto
Group & IMBECU-CCT Conicet,
de Desenvolvimento Sustentavel
Mendoza, Argentina)
Mamiraua, Brasil)
• Esteban Payán-Garrido (Fundación • Michael Valqui Haase (Centro para la
Panthera, Colombia) Sostenibilidad Ambiental, Universidad
Peruana Cayetano Heredia)
• Fernando Trujillo (Fundación
Omacha, Colombia) • Nathalie van Vliet (Center for
International Forestry Research,
• Hugo López (Universidad Nacional CIFOR)
de Colombia, Instituto de Ciencias
Naturales) • Olga Montenegro (Universidad
Nacional de Colombia, Instituto de
• Isaac Goldstein (Wildlife Ciencias Naturales)
Conservation Society, Andean Bear
Conservation Program) • Rafael Hoogesteijn (Fundación
Panthera, Brasil)
• John Lynch (Universidad Nacional
de Colombia, Instituto de Ciencias • Roger Pérez-Hernández (Universidad
Naturales) Central de Venezuela, Instituto de
Zoología y Ecología Tropical)
• Jon Paul Rodríguez (Instituto
Venezolano de Investigaciones • Salvador Boher (Instituto
Científicas & UICN) Experimental Jardín Botánico “Dr.
Tobías Lasser” & Instituto de Zoología y
• José Vicente Rodríguez (Conservación
Ecología Tropical, Universidad Central
Internacional, Colombia)
de Venezuela)
• Josefa Celsa Senaris (Instituto
Venezolano de Investigaciones • Tula Fang (Comunidad de Manejo de
Científicas) Fauna Silvestre en América Latina-
COMFAUNA)
• Galo Zapata-Rios (Wildlife
Conservation Society, Ecuador) • Wendy Townsend (Programa de
Conservación y Desarrollo Tropical de
• Giovanni Ulloa (Asocaiman, la Universidad de Florida, Gainesville
Colombia) FL, USA & Museo de Historia Natural
Noel Kempff Mercado, Santa Cruz,
• Luis Germán Naranjo (WWF
Bolivia)
Colombia)

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6
Tabla de contenido

Prólogo 

Presentación 

Autores, participantes y afiliaciones 

Agradecimientos 

Resumen ejecutivo 

Executive summary 

Introducción 

CAPÍTULO 1 
Área de estudio
Milton Romero, Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso y Oscar Ocampo

CAPÍTULO 2 
Flora
Hilda R. Mosquera, María F. González, Humberto Mendoza, Oswaldo D. Vasco y
Carlos Gutiérrez

CAPÍTULO 3 
Esponjas
Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt y Edwin O. López-Delgado

CAPÍTULO 4 
Crustáceos
Ada Acevedo, Carlos A. Lasso y Mónica A. Morales-Betancourt

CAPÍTULO 5 
Macroinvertebrados acuáticos
Cristian Granados-Martínez y Diana Montoya

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Tabla de contenido

CAPÍTULO 6 
Escarabajos coprófagos
Diego E. Martínez-Revelo y Claudia A. Medina

CAPÍTULO 7 
Peces
Francisco A. Villa-Navarro, Edwin O. López-Delgado,
Juan G. Albornoz-Garzón, Diana Montoya, Donald C. Taphorn, Carlos
DoNascimiento, Saulo Usma, Lina M. Mesa-Salazar y Carlos A. Lasso

CAPÍTULO 8 
Anfibios y reptiles
Camila Durán Prieto, Andrés R. Acosta, Mónica A. Morales-Betancourt,
Carlos A. Lasso, Adrián Vásquez-Ávila, Sindy Martínez-Callejas,
Beyker Castañeda y César Quiroga

CAPÍTULO 9 
Aves
Estefanía Izquierdo, Luis G. Naranjo, Sergio Losada-Prado y
Enrique Arbeláez-Cortés

CAPÍTULO 10 
Mamíferos
Federico Mosquera-Guerra, Fernando Trujillo, Hugo Mantilla-Meluk y
Angélica Diaz-Pulido

CAPÍTULO 11 
Conclusiones y recomendaciones para la conservación
Fernando Trujillo y Carlos A. Lasso

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Prólogo
El Bita nace en las sabanas de la Orinoquia, para asegurar la protección, recuperación
por lo tanto no tiene una carga alta de sedi- y debida conservación del río Atrato en el
mentos, condición particular para que sus departamento del Chocó. Lo declara como un
aguas sean oscuras, donde los peces reciben río sujeto de derechos y que conllevan a que
sus alimentos de las copas de los árboles, que el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Soste-
al sentir el aumento del caudal, desprenden nible doblegue esfuerzos para garantizar que
sus frutos. Es un río que mantiene una inte- los instrumentos propuestos de conservación
gridad ecológica prácticamente primitiva. Se y uso racional de este humedal, y ordenación
caracteriza por ser una zona rica en lagunas, de la cuenca lleguen a buen término para que
morichales y contar con un largo y espeso sigan siendo importantes referentes no solo
bosque. Es alimentado por más de 5.000 que- en Colombia sino en el mundo.
bradas y pequeños cauces que también nacen Producto de talleres, encuentros y entre-
en la cuenca y que al confluir conforman el vistas realizadas con los pobladores del río
Bita, que recorre 710 km de distancia desde Bita, se obtuvo un diagnóstico que permitió
su nacimiento en el municipio de La Primave- conocer el territorio, sus habitantes y los
ra hasta su desembocadura en el río Orinoco, conflictos allí presentes. Por consiguiente se
presenta ecosistemas altamente conserva- reconoció que el Bita es muy importante por
dos: morichales y bosques de galería en los los servicios que presta y porque brinda sus-
que viven dantas, venados y en sus aguas se tento a las actividades productivas propias de
encuentran el pavón, pez bandera del Vicha- la región. Además señalan que es una fuen-
da, las rayas, las esponjas de agua dulce, la te de vida, un ecosistema bien conservado e
tortuga charapa, la arawana azul y la sapua- importante para la preservación de peces.
ra, características que permiten considerar Finalmente, agradezco a todo el equipo
al Bita, como el río de la vida. humano que ha venido acompañando esta
Por sus condiciones particulares es el valiosa iniciativa cuyo contenido es un impor-
río que se encuentra en mejor estado de tante aporte a la generación de conocimiento
conservación en la cuenca del Orinoco, es e información, y ejemplo de cómo logramos
considerado por unos autores como “Un re- en el marco del desarrollo sostenible, acuer-
fugio natural en el Vichada”, condición muy dos de voluntades para la protección de
particular que genera un gran compromiso ecosistemas que garantizan buena salud de
para el país y que vale la pena cuidarlo, con- nuestra inmensa riqueza hídrica.
virtiéndose en una gran oportunidad para
demostrar que el desarrollo y la conservación
pueden ir de la mano, planteando un firme
compromiso individual y social hacia el De-
sarrollo Sostenible.
De acuerdo con lo anterior, la Corte Luis Gilberto Murillo Urrutía
Constitucional lo toma como referente Ministro de Ambiente y Desarrollo Sostenible

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Crepúsculo en el río Bita. Tortuga cabezona (Peltocephalus dumerilianus). Foto: Jorge E. García-Melo.

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Presentación
La Orinoquia colombiana muestra una gran y de la propia cuenca del Orinoco. Es pre-
complejidad biológica, ecológica y social, cisamente entre este tipo de ríos donde el
enmarcada en una cuenca hidrográfica Bita resalta por su belleza, importancia
que recoge a lo largo de todo su recorrido y también, desafortunadamente, por las
las aguas de diferentes regiones naturales. amenazas actuales y potenciales que lo
Así, podemos hablar de una Orinoquia an- afectan. Es por ello que el Instituto Hum-
dina, con el nacimiento de muchos de los boldt y la Fundación Omacha, en asocio
ríos en nuestros páramos; de una Orinoquia con otros miembros de la Alianza por el
de piedemonte, con los bosques del Andén río Bita y gracias al aporte económico de
andino-orinoquense; de una Orinoquia la Gobernación del Vichada, provenientes
llanera con las tierras bajas de los Llanos de inversiones de su fondo de regalías para
inundables del Arauca, Meta, Casanare y la investigación, pusieron en marcha este
parte del Guaviare; y finalmente de la Ori- estudio de la biodiversidad de la cuenca
noquia guayanesa, que desde los mismos cuyos resultados tenemos el placer de pre-
Meta y Guaviare alcanza su esplendor en sentar.
los departamentos del Vichada y Guainía. El esfuerzo realizado por más de medio
A lo largo de estas regiones la cuenca es centenar de investigadores de universidades,
objeto de diferentes amenazas que el lec- institutos del Sina, ONG y las comunidades
tor a grandes rasgos puede relacionar muy locales, puso en evidencia la gran diversi-
probablemente con la minería y agricultura dad de la cuenca del Bita: 424 especies de
en los páramos, la tala y deforestación en plantas, tres especies de esponjas de agua
el piedemonte –precisamente unos de los dulce (nunca antes estudiadas en Colombia),
cuatro ecosistemas más amenazados en Co- 34 especies de escarabajos coprófagos, al
lombia según los estudios de la Lista Roja menos 87 especies de macroinvertebrados
de Ecosistemas de Colombia-, las explota- acuáticos, 11 especies de crustáceos decá-
ciones agrícolas y pecuarias en los Llanos podos entre camarones y cangrejos (una
y por último, los megadesarrollos agrícolas de las mayores riquezas de la Orinoquia),
planeados o en curso en las erróneamente 254 especies de peces (casi el doble de la ri-
denominadas “sabanas mal drenadas de queza previamente conocida), 19 especies
la altillanura”, las cuales no son otra cosa de anfibios, 38 de reptiles, 201 de aves y 63
que remanentes del Escudo Guayanés que de mamíferos. En cada uno de estos grupos
afloran en nuestro territorio, asimilándo- biológicos se encontraron además de amplia-
los ecológicamente con el Cerrado, región ciones del área de distribución geográfica,
brasileña con la que comparte algunas ca- nuevos registros departamentales, para
racterísticas pero que de ninguna manera la cuenca o para Colombia, así como para
puede equipararse. la ciencia. Una de las razones, además del
Si bien los ecosistemas terrestres y profesionalismo y dedicación de los parti-
acuáticos de la cuenca están amenazados cipantes, que determinaron por un lado el
con diferentes umbrales y niveles de im- éxito del proyecto y por otro los valores tan
pacto, la porción del Escudo es la región elevados de riqueza y novedades científicas,
más sensible frente a las intervenciones está claramente asociado al hecho de que los
antrópicas, dada su fragilidad asociada con estudios o evaluaciones biológicas rápidas de
razones bióticas, geológicas e hidrológicas. la biodiversidad fueron realizadas en perío-
Esta región acoge los ríos de aguas cla- dos climáticos contrastantes (sequía-lluvias
ras y negras de la Guayana orinoquense, y aguas bajas-altas) y con un número apro-
cuya resiliencia es mucho menor en com- piado de especialistas. Esto garantizó tener
paración con la de otros ríos de Colombia una idea más real de la biodiversidad de la

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cuenca y es un llamado de atención para que A todos los que tuvieron la fortuna de
en un futuro estos estudios de línea base o recorrer sus aguas, al río Bita y a su gente,
inventarios biológicos sean realizados en nuestros agradecimientos.
una dimensión temporal más amplia y con
suficientes recursos humanos.
Esperamos que estos insumos sean de Brigitte Baptiste
utilidad para las comunidades locales que Directora Instituto Humboldt
hacen uso de los recursos del río o de su
cuenca de captación. También considera-
Carlos A. Lasso
mos que se trata de un material fundamental
Supervisor del Convenio - Coordinación
para la gestión territorial por parte de las
autoridades municipales, departamentales Científica
y nacionales, así como para los empresarios
e inversores comprometidos con la conser- Fernando Trujillo
vación y el aprovechamiento sostenible de Director Científico Fundación Omacha
la biodiversidad de este hermoso río.

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Autores, participantes y afiliaciones

Guías locales Fundación Omacha


Jacinto Terán, Roamir Unda, Carlos Adrián Vásquez-Ávila
Guayanés, Álvaro Vargas, Henry Estévez, ragdeadrian@gmail.com
Euclides García, Norberto Romero y
Dumar Cruz Beyker Castañeda
beikerandrescasta@gmail.com
Instituto Alexander von Humboldt
Angélica Diaz Camila Durán
adiaz@humboldt.org.co durancita@gmail.com

Andrés R. Acosta-Galvis Estefania Izquierdo


aacosta@humboldt.org.co niazurda@gmail.com

Carlos DoNascimiento / Carlos Montaña Fernando Trujillo


cdonascimiento@humboldt.org.co fernando@omacha.org

Carlos A. Lasso Federico Mosquera-Guerra


classo@humboldt.org.co federico.mosqueraguerra@gmail.com

Carolina Castro Julio García Robles


ccastro@humboldt.org.co edcnatura@ono.com

Claudia A. Medina Sindy Martínez-Callejas


camedina@humboldt.org.co sindy.martinez19@gmail.com

Enrique Arbeláez-Córtes Serpentario Nacional


earbelaez@humboldt.org.co César Quiroga
cesarquirogagiraldo@
Humberto Mendoza serpientesdecolombia.org
hmendoza@humboldt.org.co Universidad Nacional de Colombia
Instituto de Ciencias Naturales
Lina M. Mesa-Salazar Ada Acevedo
lmesa@humboldt.org.co ada24a@gmail.com

Mónica A. Morales-Betancourt María Fernanda González


mmorales@humboldt.org.co mafegg@gmail.com

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Autores participantes y afiliaciones

Diego Martínez Jorge E. García-Melo


demartinezr@gmail.com biophotonature@gmail.com

Universidad de La Guajira Sergio Losada-Prado


Cristian Granados-Martínez slosada@ut.edu.co
biolocristiam@gmail.com WWF
Diego Amorocho
Universidad del Quindío dfamorocho@wwf.org.co
Hugo Mantilla-Meluk
hugo.mantillameluk@gmail.com Leidy Cuadros
ljcuadros@wwf.org.co
Universidad del Tolima
Diana Montoya Luis Germán Naranjo
montoyadianac@gmail.com lgnaranjo@wwf.org.co

Edwin Orlando López-Delgado Marcela Franco-Jaramillo


eolopezd@gmail.com marcelafrancojara@gmail.com

Francisco Villa-Navarro Saulo Usma


fvilla@ut.edu.co jsusma@wwf.org.co

Hilda Rocío Mosquera


hrmosqueram@ut.edu.co

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Agradecimientos

La impresión de esta publicación fue posi- permitirnos desarrollar esta investigación


ble gracias al financiamiento del Ministerio en sus predios.
de Ambiente y Desarrollo Sostenible de A Nelsy Sánchez y Yuni Carvajal encar-
Colombia, en el marco del Plan Operativo gadas de mantenernos con energía a lo largo
Anual 2017 del Instituto de Investigación de las dos expediciones y cocinar durante
de Recursos Biológicos Alexander von largas jornadas para cerca de 50 personas.
Humbolt-Programa de Ciencias de la Bio- Los autores del Capítulo 3 (esponjas),
diversidad. Representa los resultados agradecen la asistencia en campo a Roamir
parciales del Convenio de Cooperación Nº Unda, Tomás Unda, Álvaro Marín, Clímaco
15-14-322-304CE, suscrito entre el Institu- Unda y Esther Marín.
to Humboldt y la Fundación Omacha, en el Los autores del Capítulo 4 (crustáceos)
marco del Convenio entre la Gobernación hacen reconocimiento a Martha Campos (Uni-
del Vichada e Instituto Humboldt correspon- versidad Nacional de Colombia-Instituto de
diente al Proyecto “Desarrollo de un marco Ciencias Naturales), por su colaboración en la
conceptual, metodológico y operativo para identificación de las especies de camarones y
el establecieminto de una figura innovadora cangrejos.
de Río Protegido en el río Bita/departamento Los autores del Capítulo 6 (escaraba-
del Vichada”. Agradecimiento extensivo a jos coprófagos) agradecen a la Fundación
Brigitte Baptiste, Germán I. Andrade y Her- Omacha todo el apoyo logístico, en especial
nando García. a Marcela Franco y Sindy Martínez por la
A los investigadores y amigos que nos organización de las expediciones. Se recibió
permitieron usar sus fotografías: Jorge E. valiosa ayuda de campo de Kirikiri (Euclides
García Melo, Julio García Robles, Fernando García), investigador local. Agradecimientos
Trujillo, Estefanía Izquierdo, Camila Durán a los investigadores del Instituto Humboldt
Prieto y Federico Mosquera-Guerra. Carolina Castro, por su apoyo en el trabajo
A Donald Taphorn, por revisar la traduc- de campo de la primera expedición, a Jhon
ción de los resúmenes al inglés. Cesar Neita y Edwin Torres, por su valioso
A los guías e investigadores locales de apoyo en la preparación de ejemplares y el
Puerto Carreño: Beiker Castañeda, Jacinto proceso de depósito en la colección entomo-
Terán, Roamir Unda, Carlos Guayanés, Ál- lógica.
varo Vargas, Henry Estévez, Euclides García Los autores del Capítulo 7 (peces),
(Kirikiri), Norberto Romero (Chiquitín) y Du- agradecen la asistencia en campo a Roamir
mar Cruz. Unda, así mismo agradecen especialmente
A Marcela Franco Jaramillo (WWF) y a Donald Taphorn B. por su respaldo en la
Sindy Martínez-Callejas (Fundación Oma- determinación de algunas especies. FAVN
cha) por la organización logística. agradece a la Oficina de Investigaciones y
A Fly North en cabeza de Emilio Pine- Desarrollo Científico de la Universidad del
da por su apoyo en el monitoreo con drones Tolima por su apoyo administrativo.
durante las evaluaciones biológicas en el río Los autores del Capítulo 8 (anfibios y
Bita. reptiles) reconocen especialmente a Dumar
A los propietarios y encargados de las Cruz por su compañía, experticia y apoyo
fincas Mi Familia, Anakay, Rampa Vieja y incondicional durante la búsqueda de los
La Florida por acogernos amablemente y anfibios y reptiles de la zona.

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Los autores del Capítulo 9 (aves), agra- Finalmente, los autores del Capítulo 10
decen a Carlos Guayanés por su apoyo y (mamíferos), agradecen a Carlos Guayanés
habilidad para encontrar aves, a Beyker Cas- su acompañamiento, a Jacinto Terán el apoyo
tañeda y Adrián Vasquez por su entusiasmo en la instalación de las cámaras trampa y a
para complementar el listado y tomar foto- Carolina Castro su valioso tiempo en la depura-
grafías, al igual que a los demás científicos ción de la base de datos de las cámaras trampa
de otros grupos que aportaron información. para la plataforma Darwin Core.

Río Bita. Foto: Julio García Robles.

16
Trujillo y Lasso

Resumen ejecutivo
Fernando Trujillo y Carlos A. Lasso

Dentro del proyecto “Desarrollo de un marco Flora


conceptual, metodológico y operativo para el Los muestreos de vegetación se enfocaron
establecimiento de una figura innovadora de en documentar la diversidad de plantas y en
Río Protegido en el río Bita/Departamento describir los diferentes tipos de coberturas
del Vichada”, suscrito entre la Gobernación encontrados en las ventanas. Se utilizaron
del Vichada y el Instituto Alexander von tres métodos complementarios: 1) inven-
Humboldt (IAvH), se llevó a cabo un estu- tarios generales de plantas vasculares, 2)
dio entre la Fundación Omacha y el IAvH perfiles fisionómicos y 3) descripciones de
que incluyó una evaluación biológica rápida los estratos vegetativos. Se establecieron
realizada en aguas bajas y altas, en cuatro doce estaciones de muestreo y se definieron
ventanas de trabajo: Anakay, Mi Familia, La dos tipos de coberturas (bosques y sabanas)
Florida y Rampa Vieja, ubicadas en la parte y ocho tipos de vegetación (bosque de rebal-
media y alta del Bita, con representatividad se, bosque ripario, bosque de tierra firme,
en los municipios de La Primavera y Puerto varizal, morichal, sabana de bajos, sabana
Carreño. En conjunto, las cuatro ventanas de de bancos y sabanas asociadas a aflora-
trabajo cubrieron un tramo de aproximada- mientos rocosos). En total se realizaron
mente 200 km lineales del río. La selección de 1.474 colecciones botánicas, que represen-
estas áreas tuvo en cuenta varios criterios: tan 103 familias, 278 géneros y 424 especies.
1-.Que incluyera una muestra representa- La familia más rica en especies y géneros
tiva de ecosistemas terrestres y acuáticos. fue Fabaceae (37/27), seguida de Rubiaceae
2-. Que fueran representativos de la cuenca (34/20), Melastomataceae (28/16), Cypera-
alta y media del río. ceae (24/6), Poaceae (15/9), Apocynaceae
3-. Accesibilidad. (12/9), Ochnaceae (10/4), Polygalaceae (10/4)
y Chrysobalanaceae (9/4). Los géneros más
4-. Parches anchos de bosque de galería. diversos fueron Miconia (7 especies), Scleria,
El equipo de profesionales e investi- Syngonanthus, Utricularia y Polygala (5 es-
gadores locales incluyó 51 personas, que pecies cada uno), Bulbostylis, Rynchospora ,
evaluaron la flora, esponjas, macroinverte- Byrsonima, Passiflora, Psychotria y Xyris (4
brados acuáticos, escarabajos coprófagos, especies cada uno).
crustáceos decápodos, peces, herpetofau- Entre los hallazgos de interés se encuen-
na, aves y mamíferos. El trabajo de campo tran una posible especie nueva de Perama
se realizó en dos períodos climáticos con- (Rubiaceae) y cuatro nuevos registros para
trastantes: el primero entre el 13 y el 24 de el país: Genlisea sanariapoana (Lentibu-
febrero de 2016 (época seca), y el segundo lariaceae), Sauvagesia sp. (Ochnaceae),
del 26 de mayo al 5 de junio del 2016 (época Polygala microspora (Polygalaceae) y Bo-
de lluvias). En ambos muestreos se coordi- rreria pygmaea (Rubiaceae). Se reporta una
nó la logística previamente, y el ingreso de especie endémica para Colombia ( Pepinia
los investigadores se hizo por vía terrestre. heliophila), un género (Ophioglossum) y 23
Las embarcaciones y la instalación de los nuevos registros para el Vichada, entre los
campamentos se hicieron con un equipo de que se destacan las especies Drosera biflora
avanzada. y Brachystele guayanensis.

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Resumen ejecutivo

Esponjas volumen conocido y colecta visual. En total


Las esponjas de agua dulce son un compo- se muestrearon 22 estaciones: nueve (9) en la
nente totalmente desconocido para nuestro parte media-alta del río y 13 en la parte baja.
país. La cuenca media-baja y baja del Bita Del total de las estaciones, nueve (9) fueron
no es la excepción, y en esta evaluación se colectadas en caños, cinco (5) fueron en el cauce
presentan los primeros acercamientos a la principal del río Bita, cuatro (4) en lagunas, tres
identificación de estos organismos en este (3) en madreviejas y una (1) en un morichal.
sector. Se registraron dos especies ( Drulia Se encontró un total de 26 familias distribui-
uruguayensis y Metania reticulata) y po- das en nueve ordenes, las familias que más se
siblemente una tercera (no identificada). observaron fueron Guerridae, Notonectidae,
Llama la atención la abundancia de estas Palaemonidae y Libellulidae y las que aparecie-
especies en bosques de rebalse del Bita. Es ron con menor frecuencia fueron Corydalidae,
necesario realizar más prospecciones para Gomphiidae y Tabanidae. Los microhábitats
ampliar el registro de especies, así como encontrados en campo fueron hojarasca, raíces,
para estudiar aspectos sobre su ecología y troncos y sedimentos. Donde se observó mayor
su importancia como indicadores en la ca- cantidad y variabilidad de individuos fue en la
lidad del agua. hojarasca, seguida de las raíces, mientras que
en los troncos y sedimentos la observación de
Escarabajos coprófagos individuos fue menor.
Un total de 34 especies de 17 géneros de esca-
rabajos coprófagos (subfamilia Scarabaeinae) Crustáceos
se registran de las dos expediciones al río Bita; En el componente de crustáceos decápodos,
6.249 individuos correspondientes al 32% de se muestrearon 30 estaciones donde se co-
las especies reportadas en la Orinoquia. En lectaron 2.756 ejemplares. Se identificaron
las dos expediciones se cubrió un área de 97 10 especies de camarones y una de cangrejo.
kilómetros en 4 localidades de los municipios La riqueza de la zona es alta (11 especies), con
de Puerto Carreño y La Primavera, del depar- respecto a estudios anteriores realizados en
tamento del Vichada. En total se instalaron 91 otras subcuencas del Orinoco. Se registra por
trampas que fueron revisadas a las 24, 48 y 72 primera vez para Colombia cuatro especies
horas, completando un muestreo total de 172 de camarones, dos del género Pseudopale-
trampas. Los géneros con mayor riqueza de mom ( P. gouldingi y P. nigramnis) y dos del
especies fueron Canthon y Dichotomius. En género Macrobrachium ( M. dierythrum y M.
cuanto a la abundancia, los géneros Uroxys manningi).
y Canthon fueron los más representativos,
juntos suman el 74,5% de los ejemplares colec- Peces
tados. Dos nuevos registros de especies para Para evaluar la comunidad de peces, se eva-
la Orinoquia colombiana se encontraron en luaron 67 estaciones distribuidas a lo largo de
el Bita: Malagoniella astyanax y Copropha- la cuenca: 42 para la época seca y 26 para la
naeus gamezi, así mismo Canthon juvencus, época de lluvias. Se registró un total de 33.648
Coprophanaeus telamon, Diabroctis mimas, ejemplares distribuidos en 254 especies, 42
Dichotomius nisus, Ontherus appendiculatus, familias y 13 órdenes. Characiformes y Silu-
Phanaeus haroldi y Sulcophanaeus leander, riformes fueron los órdenes más diversos y
son nuevos registros para el Vichada. abundantes. Para la cuenca se registraron 25
especies migratorias, 100 ornamentales, 25 de
Macroinvertebrados acuáticos importancia pesquera, una en peligro y cinco
Las comunidades de macroinvertebrados con algún grado de amenaza. De las 254 es-
asociados a los diferentes microhábitats en- pecies colectadas, tres son endémicas para el
contrados en los ecosistemas acuáticos se país, estando presentes exclusivamente en la
muestrearon empleando la red D, draga de cuenca del río Orinoco: Melanocharacidium

18
Trujillo y Lasso

pectorale, Hydrolycus tatauaia y Acestridium ciertos hábitats en el mantenimiento de la


colombiensis. De las especies registradas, cin- diversidad de aves en el Bita.
co se encuentran categorizadas en distintos
grados de amenaza. Mamíferos
Se registraron 63 especies de mamíferos en
Anfibios y reptiles cuatro ventanas en la cuenca media-alta y
Se reportan 18 especies de anfibios y 38 de media del río Bita, en dos períodos climá-
reptiles. Se resalta el hallazgo de varias ticos: época seca y de lluvias. Las especies
especies que reflejan el carácter estacional están distribuidas en 11 órdenes, 22 familias,
de la cuenca y la ausencia de muestreos en 12 subfamilias y 51 géneros. El orden Chi-
la zona, debido a que estos constituyen los roptera aportó el mayor número de especies
primeros registros para el departamento (S: 37 sp., 58,7%), Carnivora (S:8 sp., 12,7%),
del Vichada. Es de gran importancia la pre- Rodentia (S:6 sp., 9,5%), Didelphiomorphia,
sencia de la especie Boana wavrini, siendo Pilosa, Artiodactyla y Primates (S:2 sp.,
abundante en la cuenca y estando presente 3,2%), Cingulata, Perissodactyla, Cetacea
tanto en época de lluvias como en época seca, y Lagomorpha presentaron el menor nú-
así como la especie de coral Micrurus nat- mero de especies (S:1 sp., 1,6%). La riqueza
tereri, que fue encontrada durante la época reportada representa alrededor del 12,1%
de aguas altas. Algunas especies estuvieron de la mastofauna nacional. Los registros de
representadas por un solo individuo dado su especies claves, potenciales objetos de con-
carácter biológico relacionado con las áreas servación como: Inia geoffrensis (tonina),
abiertas de sabana o por su comportamiento Pteronura brasiliensis (nutria gigante) y
críptico. Se identificó la importancia de los Lontra longicaudis (nutria neotropical) aso-
ecosistemas terrestres y acuáticos asociados ciados a ecosistemas acuáticos y terrestres,
al Bita para la herpetofauna de la región, así como Panthera onca (jaguar), Puma concolor
como algunas de sus principales amenazas. (puma) y Tapirus terrestris (danta), permi-
ten corroborar la importancia ecológica y
funcional de la cuenca del Bita para este gru-
Aves po taxonómico, sustentado por la constante
La combinación de diferentes métodos per- oferta de recursos (agua, alimento y refugio)
mitió el registro de 201 especies de aves, de en escalas espaciales y temporales distintas,
50 familias y 22 órdenes. De estas especies, además de funcionar como corredor biológi-
74 solo fueron encontradas en época seca, co entre la altillanura y el Escudo Guyanés,
31 en época lluviosa y 96 fueron registradas garantizando las áreas mínimas requeridas
en ambas épocas. Se reportan ocho especies para conservar poblaciones viables de estas
migratorias, siendo seis de estas migrato- especies en la ecorregión.
rias boreales, una migratoria austral y una Esta iniciativa de monitoreo de la biodi-
que presenta migración neártico-tropical. versidad de la cuenca del río Bita constituye
Del total de especies reportadas, 22 no te- un aporte muy valioso al conocimiento de
nían reportes en esta zona del Vichada o se ríos de la altillanura en la Orinoquia co-
restringen a regiones de la cuenca del Bita lombiana. La información generada fue
diferentes a las muestreadas. Se discuten ingresada con el sistema Darwin Core al
los resultados obtenidos en el contexto de lo I2D del Instituto Humboldt, con un total de
que se conoce sobre la avifauna de la región, 22.748 registros, lo que constituye un aporte
haciendo énfasis en el rol que parecen tener muy valioso y representativo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 19


Resumen ejecutivo

Serpiente coral (Micrurus nattereri). Foto: Jorge E. García-Melo.


Trujillo y Lasso

Executive summary
Fernando Trujillo y Carlos A. Lasso

Within the framework of the project “De- Vegetation sampling focused on docu-
velopment of a conceptual, methodological menti ng the d iversity of pla nts a nd
and operational framework to establish an describing the different types of cover
innovative Protected River figure for the found at the sites. Three complementary
Bita river in the Department of Vichada, methods were used: 1) general invento-
Colombia”, signed between the Vichada ries of vascular plants, 2) physiognomic
Government and the Alexander von Hum- profiles and 3) descriptions of the veg-
boldt Institute (IAvH) we developed a etative strata. 12 sampling stations were
study of the biodiversity between the Oma- established and two types of cover (forest
cha Foundation and the IAvH. This study and savanna) and eight types of vegeta-
was implemented at four exemplary sites: tion (floodplain forest, riparian forest,
Anakay, Mi Familia, La Florida and Rampa mainland forest, varizal, morichal, low
Vieja, located in the middle and upper parts savanna, hill savanna and associated
of the Bita River drainage, which included the savannas with Guyana Shield rocky out-
representative municipalities of La Primav- crops). In total, 1,474 botanical collections
era and Puerto Carreño. Altogether, the four were made, representing 103 families, 278
sites covered a section of approximately 200 genera and 424 species. The family rich-
linear kilometers of the river. The selection of est in species and genera was Fabaceae
these sites took into account several criteria: (37/27) followed by Rubiaceae (34/20),
1. That a representative samples of both ter- Melastomataceae (28/16), Cyperaceae
restrial and aquatic ecosystems be included. (24/6), Poaceae (15/9), Apocynaceae (12/9),
2. That they were representative of both the Ochnaceae (10/4), Polygalaceae (10/4) and
upper and middle river drainage. Chrysobalanaceae (9/4). The most diverse
genera were Miconia (7 species), Scleria ,
3. Accessibility.
Syngonanthus , Utricularia and Polygala (5
4. Inclusion of wide patches of gallery forest species each), Bulbostylis , Rynchospora ,
The team of professionals and local re- Byrsonima , Passiflora , Psychotria and
searchers included 51 people, who evaluated Xyris (4 species each).
the flora, macro-invertebrates, coprophage Among the findings of interest are a pos-
beetles, decapod crustaceans, fish, herpeto- sible new species of Perama (Rubiaceae) and
fauna, birds and mammals. Fieldwork was four new records for the country: Genlisea
carried out in two contrasting climatic pe- sanariapoana (Lentibulariaceae), Sauva-
riods: the first between February 13 and 24, gesia sp. (Ochnaceae), Polygala microspora
2016 (dry season), and the second from May (Polygalaceae) and Borreria pygmaea (Ru-
26 to June 5, 2016 (rainy season). biaceae). One endemic species is reported
In both sampling expeditions, the logis- for Colombia ( Pepinia heliophila), one genus
tics were previously coordinated, and the (Ophioglossum) and 23 new records for Vi-
researchers’ access was made by land. The chada Department, among which are the
boats and the installation of the camps were species Drosera biflora and Brachystele
made by an advanced logistics team. guayanensis.

Flora Freshwater sponges

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 21


Executive Summary

Freshwater sponges are a totally unknown in aquatic ecosystems were sampled using
component for our country. The middle-low a D net, known volume dredge and visual
and lower sections of the Bita River drain- collection. In total, 22 stations were sampled:
age are no exception, and in this report the nine in the mid-upper part of the river and 13
first attempts to identify these organisms in in the lower part. Of the total of the stations,
this sector are presented. Two species were nine were collected in creeks, five were in
identified ( Drulia uruguayensis and Metania the main channel of the Bita River, four in
reticulata) and possibly a third which has lagoons, three in oxbow lakes and one in a
to be corroborated in laboratory. The abun- morichal (palm forest stream). A total of
dance of these species in floodplain forests 26 families distributed in nine orders were
along the shores of the Bita River is striking. collected, the families that were observed
Further surveys are needed to expand spe- more were Guerridae, Notonectidae, Palae-
cies registration, as well as to study aspects monidae and Libellulidae and those that
of its ecology and its importance as indica- appear less frequently were Corydalidae,
tors of water quality. Gomphiidae and Tabanidae. The microhabi-
tats found in the field were leaf litter, roots,
Coprophagous beetles logs and sediments. Where higher numbers
A total of 6249 individuals of coprophagous and variability of individuals were observed,
beetles (Subfamily Scarabaeinae), clas- leaf litter was observed, followed by roots,
sified in 17 genera and 34 species, were while in logs and sediments the observation
collected during the two expeditions to of individuals was lower.
the Bita River. This corresponds to 32%
of all species reported from the Orinoco Crustaceans
River Basin. In both expeditions an area of For decapod crustaceans, 30 stations were
97 kilometers was covered in 4 sites near sampled, and 2,756 specimens were collected.
the municipalities of Puerto Carreño and Ten species of shrimp and one of crab were
La Primavera in Vichada Department. In identified. The richness of the area is high
total, 91 traps were installed, which were (11 species), with respect to previous studies
reviewed at 24, 48 and 72 hours, completing carried out in other sub-draianges of the Ori-
a total sampling of 172 traps. The genera noco River Basin. Four species of shrimp are
with the greatest species richness were recorded for the first time for Colombia, two
Canthon and Dichotomius . In terms of of the genus Pseudopalemom ( P. gouldingi
abundance, the genera Uroxys and Can- and P. nigramnis) and two species of Macro-
thon were the most numerous, together brachium ( M. dierythrum and M. manningi).
accounting for 74.5% of the specimens
collected. Two new species records for Fishes
the Colombian Orinoco River Basin were To evaluate the fish community, 67 collecting
found in the Bita River: Malagoniella asty- stations distributed along the drainage were
anax and Coprophanaeus gamezi , as well evaluated: 42 for the dry season and 26 for
as Canthon juvencus , Coprophanaeus the rainy season. A total of 33,648 specimens
telamon , Diabroctis mimas , Dichotomius were distributed in 254 species, 42 families
nisus , Ontherus appendiculatus , Phanaeus and 13 orders. The Characiformes and Silu-
haroldi and Sulcophanaeus leander, which riformes orders were the most diverse and
are new records for the department of Vi- abundant. For the drainage, there were 25
chada. migratory species, 100 ornamental species,
25 of fishery importance, one in danger and
Aquatic macroinvertebrates five with some degree of threat. Of the 254
The macroinvertebrate communities associ- species collected, tree are endemic for the
ated with the different microhabitats found country, being exclusively present in the

22
Trujillo y Lasso

Orinoco River Basin ( Melanocharacidium Mammals


pectorale, Hydrolycus tatauaia and Aces- Sixty-three mammal species were recorded
tridium colombiensis). from four working sites in the mid-upper and
middle Bita River drainage, in two contrast-
Herpetofauna ing climatic periods: low and high waters.
There are 19 species of amphibians and 38 The species are distributed in 11 orders, 22
reptiles reported. The discovery of several families, 12 subfamilies and 51 genera. The
species highlights the seasonal nature of the Chiroptera order contributed the highest
drainage and the absence of previous sam- number of species (S: 37 sp., 58.7%), Carniv-
pling in the area, since many are the first ora (S: 8 sp., 12.7%), Rodentia (S: 6 sp., 9.5%),
records for the department of Vichada. The Didelphiomorphia, Pilosa, Artiodactyla and
presence of the species Boana wavrini is Primates (S: 2 sp., 3.2%), Cingulata, Peris-
of great importance; it is abundant in the sodactyla, Cetacea and Lagomorpha had the
drainage and present in both the rainy and lowest number of species (S: 1 sp., 1.6%). The
dry seasons, as well as the species Micrurus mammal species richness reported repre-
surinamensis, which was found during the sents about 12.1% of the national mastofauna.
high waters. Some species were represented The records of key species, which are po-
by a single individual given their biological tential conservation targets such as Inia
character related to open savanna areas or geoffrensis (freshwater dolphin), Pteronura
their cryptic behavior. The importance of the brasiliensis (giant river otter) and Lontra
terrestrial and aquatic ecosystems associ- longicaudis (neotropical otter) associated
ated with the Bita River for the herpetofauna with aquatic habitats, as well as species
of the region was identified, as well as some from terrestrial ecosystems such as Pan-
of the main threats. thera onca (jaguar), Puma concolor (puma)
and Tapirus terrestris (danta), allow us to
corroborate the ecological and functional
Birds
importance of the Bita River drainage for
The combination of different methods al-
mammals which supplies a constant sup-
lowed the registration of 201 species of
ply of resources (water, food and shelter)
birds of 50 families and 22 orders. Of these
at different spatial and temporal scales
species 74 were only found in the dry sea-
besides functioning as a corridor between
son, 31 only in the rainy season and 96 were
the high savannahs and the Guyana Shield,
recorded in both seasons. Eight migratory
guaranteeing the minimum areas required
species are reported, six of which are boreal
to conserve viable populations of these spe-
migratory, one austral migratory and one
cies for this ecoregion.
that presents nearctic-tropical migration.
This initiative to monitor the biodiversity
Of the total number of species reported, 22
of the Bita River drainage constitutes a very
had no reports in this area of Vichada or
valuable contribution to the knowledge of
are restricted to regions of the Bita River
rivers of the high savannahs in the Colom-
drainage different from those sampled. The
bian Orinoco River Basin. The information
results obtained in the context of what is
generated was entered with the Darwin Core
known about the avifauna of the region are
System to the I2D of the Humboldt Institute,
discussed, emphasizing the role that certain
with a total of 22,748 records, which is a very
habitats seem to have in maintaining the
valuable and significant contribution.
diversity of birds in the Bita River.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 23


Río Bita. Foto: Jorge E. García-Melo.

24
Trujillo y Lasso

Introducción
Fernando Trujillo & Carlos A. Lasso

Durante los últimos diez años se ha venido de Colombia que dio pie a la figura de los
consolidando información muy valiosa sobre planes de ordenamiento de las cuencas hi-
los ecosistemas y especies de la Orinoquia drográficas (POMCAS) implementadas por
(Ferrer et al . 2009, Usma y Trujillo 2011, las Corporaciones Autónomas en sus áreas
Trujillo et al. 2014, Lasso et al. 2014). Dife- de jurisdicción. En este caso, si bien repre-
rentes procesos económicos y el creciente senta una figura importante, se queda más
interés del Gobierno Nacional y Regional enfocada al manejo del recurso agua, pero
en desarrollar productivamente esta región se queda corta en la dimensión ecosistémi-
han disparado alertas en el sector académi- ca y en la biodiversidad que soportan estos
co para buscar mecanismos que aseguren ríos. Otra importante iniciativa corresponde
su conservación (Correa et al . 2006; An- al inventario y delimitación de los humeda-
drade et al . 2009). Una de las iniciativas les de Colombia, que surge como respuesta
más importantes fue la identificación de a la crisis generada en el 2010-2011 por el fe-
áreas prioritarias para la conservación de nómeno de La Niña que tuvo consecuencias
la Orinoquia, que se desarrolló de manera dramáticas en términos de inundaciones,
conjunta con Venezuela y que identificó 21 pérdida de cosechas y ganado e impactos
áreas estratégicas (Lasso et al. 2010). sociales de gran magnitud a nivel nacional.
De estas 21 áreas priorizadas, la mayoría Esto provocó que el Gobierno vislumbrara
se enfocaron en la importancia de cuencas la necesidad de entender la importancia de
hidrográficas clave para el mantenimien- los humedales y la urgencia de manejarlos y
to de la biodiversidad, reconociéndose que preservarlos. En este orden de ideas, el Fon-
existe un gran vacío a nivel nacional con do de Adaptación, el Instituto Alexander von
la conservación de cuerpos de agua tanto Humboldt, el Ideam y el Agustín Codazzi en
lénticos como lóticos. Las áreas protegidas asociación con el MADS, las corporaciones
del sistema nacional con frecuencia usan autónomas y muchas otras organizaciones
sistemas fluviales para determinar sus avanzaran en la construcción de una car-
límites, pero nunca es claro si el río hace tografía nacional de los humedales, y la
parte o no del área protegida. De la misma identificación de sus servicios ecosistémicos
manera la mayoría de planes de manejo (Jaramillo et al. 2015).
de estas áreas tienen un enfoque más te- Casi simultáneamente con este proceso,
rrestre que acuático, dejando estas zonas en la reunión de áreas protegidas organi-
sin la debida atención de manejo (Trujillo zada por Parques Nacionales en el 2010, se
et al . 2013). Esta preocupación ha venido propuso otro tipo de figuras de conserva-
motivando al sector académico y político a ción que incluyeran los sistemas fluviales, y
plantear diferentes estrategias para incluir se empezó a hablar de los “ríos protegidos”
el sistema de humedales en las prioridades (Andrade 2013). Esta figura se ha venido
de conservación a nivel nacional. Los avan- implementando en diferentes países del
ces se han presentado en varios frentes, el mundo, donde se reconoce la importancia
primero de ellos es con la política hídrica ecosistémica, paisajística y económica de

Trujillo, F. y C. A. Lasso. 2017. Introducción. Pp.25-27. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita,
Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 25


Introducción

algunos ríos clave. En el 2013, de manera este propósito, el IAvH firmó un convenio
coyuntural, se consolidó una iniciativa con la Gobernación del Vichada para desa-
entre varias organizaciones (Fundación rrollar el proyecto “Desarrollo de un marco
Orinoquia, Fundación Omacha y WWF) conceptual, metodológico y operativo para
para estudiar y entender mejor el río Bita el establecimiento de una figura innovadora
en el departamento del Vichada, que dio pie de Río Protegido en el río Bita /Departa-
para conformar una alianza involucrando mento del Vichada)”. Como parte integral
a otras organizaciones (IAvH, Corporino- de este proyecto se programó una evalua-
quia, Fundación Palmarito, Corporación La ción biológica en la parte alta y media del
Pedregoza, Armada Nacional, Gobernación río para generar información relevante para
del Vichada y Parques Nacionales). Esta su manejo. La metodología propuesta fue de
alianza interinstitucional adoptó, desde el evaluaciones rápidas tipo RAP y contó con
inicio, la idea de consolidar al río Bita como la participación de 30 científicos con amplia
el primero protegido a nivel nacional. Con experiencia en este tipo de estudios.

Boana wavrini. Foto: Jorge E. García-Melo.

26
Trujillo y Lasso

BIBLIOGRAFÍA
Andrade, G. 2011. Río Protegido. Nuevo (Universidad Nacional). Bogotá, Colombia.
concepto para la gestión de conservación 609 pp.
de sistemas fluviales en Colombia. Revista
Gestión y Ambiente 13 (1): 65-72. Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonnello, A.
Machado-Allison y F. Trujillo (Eds.). 2014.
Andrade, G., L. G. Castro, A. Durán, M. XI. Humedales de la Orinoquia (Colombia
Rodríguez-Becerra, G. Rudas, E. Uribe, - Venezuela). Serie Editorial Recursos
y E. Wills. 2009. La mejor Orinoquia que Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
podemos construir. Elementos para la de Colombia. Instituto de Investigación
sostenibilidad ambiental del desarrollo. de Recursos Biológicos Alexander von
Corporinoquia, Universidad de los Andes, Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
Foro Nacional Ambiental. Bogotá, Colombia. 303 pp.
138 pp.
Trujillo F., S. Usma, L. F. Ricaurte y M.
Correa, H. D., S. Ruiz, y L. M. Arévalo. 2006. C. Diazgranados. 2013. Inclusión de
Plan de Acción en Biodiversidad de la ecosistemas acuáticos como objetos de
cuenca del Orinoco - Colombia 2005-2015. conservación en áreas protegidas:
Corporinoquia, Cormacarena, IAvH, Amazonia como caso de estudio. Pp.
Unitropico, Fundación Omacha, Fundación 85-94. En: Hurtado A., M. Santamaría
Horizonte Verde, Universidad Javeriana, y G. Matallana-Tobón (Comp.). Plan de
Unillanos, WWF Colombia, GTZ. Bogotá. Investigación y Monitoreo del Sistema
330 pp. Nacional de Áreas Protegidas (Sinap):
avances construidos desde la Mesa de
Jaramillo, U., J. Cortés-Duque y C. Flórez Investigación y Monitoreo entre 2009 y
(Eds.). 2015. Colombia Anfibia. Un país 2012. Instituto de Investigación de Recursos
de humedales. Volumen 1. Instituto de Biológicos Alexander von Humboldt y
Investigación de Recursos Biológicos Parques Nacionales Naturales. Bogotá, D.
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., C., Colombia. 200 pp.
Colombia. 140 pp.
Trujillo, F., J. S. Usma y C. A. Lasso (Eds.).
Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo, y A. Rial. 2014. Biodiversidad de la Estrella Fluvial
2010 (Eds.). 2010. Biodiversidad de la Inírida - WWF Colombia, CDA, Fundación
cuenca del Orinoco: bases científicas para Omacha, IAvH. Bogotá D.C. 328 pp.
la identificación de áreas prioritarias para
la conservación y uso sostenible de la Usma, J. S. y F. Trujillo (Eds.) 2011.
biodiversidad. Instituto de Investigación Biodiversidad del departamento del
de Recursos Biológicos Alexander von Casanare: identificación de Ecosistemas
Humboldt (IAvH), WWF Colombia, Estratégicos. Gobernación del Casanare-
Fundación Omacha, Fundación La Salle WWF Colombia. Bogotá. 286 pp.
e Instituto de Estudios de la Orinoquia

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 27


Río Bita. Foto: Fernando Trujillo.

28
Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

Área de estudio
Milton Romero, Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso y Oscar Campo

UBICACIÓN GEOGRÁFICA Y compuesto casi en un 100% de rocas cratóni-


CLIMATOLOGÍA cas precámbricas, estas constituyen la mayor
La cuenca del río Bita se encuentra en el de- parte de las cuencas de drenaje. Este escudo
partamento del Vichada, atraviesa de oeste a incluye la región norte de Brasil, la Guayana
este los municipios de La Primavera y Puerto venezolana, las Guayanas y algunas partes
Carreño, con un área aproximada de 812.312 pequeñas en Colombia y Bolivia (Huber y
ha (Figura 1). Hace parte de la cuenca del Foster, 2002). En Colombia, se presenta en los
Orinoco, en un paisaje predominante de al- complejos migmatíticos de Mitú, el grupo Tu-
tiplanicie con gradientes altitudinales que nui (Cinaruco-Venezuela) y granito Parguaza,
están en un intervalo entre 50 y 300 m s. n. esta última formación está presente a lado y
m. y una temperatura promedio entre 27 y lado del Orinoco, desde la confluencia del río
28º C; el comportamiento de lluvias es mo- Vichada hasta Puerto Carreño con afloramien-
nomodal con mayores precipitaciones entre tos aislados en el río Meta y limites entre los
abril y noviembre y un período más seco de departamentos de Arauca y Casanare (Esprie-
diciembre a marzo (Romero et al. 2016). lla et al. 1992; Lasso et al. 2010). Representa
Es importante resaltar la influencia cli- uno de los granitos anorogénicos aflorantes
mática (lluvia-sequía/ aguas altas-bajas) más grandes del mundo y puede ser distin-
sobre los componentes no solo faunístico, guido como una de las unidades colombianas
florístico y paisajístico, sino sobre los otros más antiguas (Mesoproterozoico) que no han
aspectos socio-económicos de la cuenca del sufrido deformación (Bonilla-Pérez et al. 2013).
Bita, ya que esta estacionalidad incide en Cristancho (1989) describió el Granito de
la presencia y abundancia de las diferentes Parguaza como un granito aflorante como
especies en el río, su aprovechamiento y por cerros aislados de forma dómica y de pen-
tanto en la economía local. Este efecto es dientes abruptas, su cobertura sedimentaria
determinante en las áreas inundables de forma praderas y sabanas heterogéneas de
la zona, en donde la flora presenta cambios origen continental de gran extensión co-
considerables en la estructura y composición múnmente cubiertas por una capa de suelo
de especies. y vegetación denominadas como Sedimen-
titas Paleógeno-Neógeno no diferenciadas
de la Orinoquia y Amazonia colombianas
GEOMORFOLOGÍA Y SUELOS (Franco 2002). Entre dichas áreas existen
La geomorfología de la región del Orinoco algunas unidades paisajísticas que permiten
presenta una fuerte influencia del Escudo describir más a fondo esta región, entre ellas
Guayanés que conforma el cratón amazónico la altillanura orinoquense. Geológicamente
norteño de origen Precámbrico que se formó está conformada por materiales sedimen-
hace aproximadamente 200 millones de años tarios acumulados en ambientes marinos y
después de la ruptura del súper continente costeros, redepositados al emerger la cor-
Pangea (Mendoza 2000). Este escudo está dillera oriental, donde ha sido sometida a

Romero, M., F. Trujillo, C. A. Lasso y O. Campo. 2017.Área de estudio. Pp. 29-45. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso (Eds.). IV.
Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 29


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

Figura 1. Ubicación del área de estudio en el río Bita, departamento del Vichada (tomado de Romero et al. 2016).

30
Romero et al.

Río Bita, bosque de galería inundable y sabana. Foto: Fernando Trujillo.

procesos de intemperización y lavado pro- tivos son: Orthents, Psamments (entisoles),


fundo, lo cual ha disminuido su composición Udepts (inceptisoles) y Udults (ultisoles).
mineralógica y en consecuencia ha empobre-
cido sus suelos (Molano 1998). Hidrografía
Los suelos de estas subregiones se carac- Desde el punto de vista hidrográfico, la cuen-
terizan por su drenaje rápido con dirección ca del río Bita tiene una longitud total de
este y sur, texturas gruesas a finas y alta 7.182 km representados por 5.070 cauces de
pedregosidad (Berroterán 2002, Lasso et al. diferente orden, predominando los de 5 y 6.
2010). Son superficiales debido a contactos El cauce o canal principal del río posee una
rocosos (Escudo Guayanés), químicamente longitud de 510 km, la zona alta y media de
son muy ácidos, con bajo contenido de nu- la cuenca son de gran importancia hídrica
trientes y baja fertilidad, su contenido de porque es justamente allí donde se produce
materia orgánica y fósforo es muy bajo en la mayor recarga (97%), lo que hace que sea
comparación con los contenidos de aluminio la zona de mayor fragilidad ante actividades
(Alcaldía de Puerto Carreño 2003, Cortes antrópicas y transformación del paisaje.
Lombana y FAO 2008 y Corporinoquia 2015). Para la evaluación de la cuenca, esta
De acuerdo con el Sistema de Clasificación se dividió en tres sectores: parte alta, me-
Americano de Suelos (SSS 1996) y Correa dia y baja (Figura 2). Esta división se hizo
et al. (2006), los subgrupos más representa- con criterios hidrológicos fruto del análisis

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 31


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

Desembocadura del río Bita en el Orinoco. Foto: Fernando Trujillo.

realizado por 4D Consultores (Romero et al. suelo deben estar encaminadas a procesos
2016). El sector correspondiente a la parte de investigación de las dinámicas hidroló-
alta (sector 1) del río tiene un área de 407.709 gicas; a la protección de los nacimientos y
hectáreas, lo que corresponde al 50% de la fuentes hídricas y la conservación de los eco-
cuenca, donde están la mayoría de cauces sistemas presentes que regulan y sostienen
que alimentan todo el sistema hídrico (49%), el ciclo del agua, ya que en estos sectores
y corresponde en su totalidad al municipio nace la red hídrica que alimentan el curso
de La Primavera. El sector medio (sector principal del río Bita.
2) tiene un área de 251.183 hectáreas, co- La estructura del paisaje en el sector
rrespondiendo al 31% de la cuenca del Bita, 2 conforma espacios de alto valor para la
con 2.059 km de cauces, cerca del 40% del integridad ecológica en términos de co-
total. La longitud del río Bita es de 220 km nectividad, soporte de bienes y servicios
en este sector. Una parte pequeña está en ambientales manifestado por la capacidad
el municipio de La Primavera, y el resto en que tienen los sistemas hidrológicos y eco-
el municipio de Puerto Carreño. El sector sistémicos para soportar inundaciones. Por
bajo (sector 3) de la cuenca tiene un área de ello, se debe investigar la dinámica hídri-
153.421 hectáreas, correspondiendo al 19% ca asociada a los pulsos de inundación; la
de la cuenca. función de las coberturas vegetales para
En términos de estructura de cuenca hi- planificar el paisaje que soporta la biodi-
drográfica, el sector 1 representa la función versidad y los servicios ecosistémicos y el
del paisaje hidrológico visto desde la provi- establecimiento de acuerdos de conservación
sión y regulación hídrica. En este sentido, las que mantengan la estructura del paisaje en
acciones de manejo y planeación de uso del este sector.

32
Romero et al.

Figura 2. Sectorización de la cuenca del río Bita (tomado de Romero et al. 2016).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 33


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

El sector 3, es la zona con mayor trans- Guayana se presentan de manera poco con-
formación del paisaje debido a su cercanía tinua cerros, mesetas y afloramientos del
con Puerto Carreño y la presencia de pro- Escudo Guayanés, ocupando un área de 218
yectos agroforestales. En este sector se hectáreas en la cuenca del Bita.
desempeña la función de filtración y remo- Estas fluctuaciones climáticas generan
ción de sedimentos para el soporte de bienes humedales de gran importancia en la región,
y servicios ambientales, por ello se deben destacándose los planos inundables en la
realizar acciones encaminadas al manejo y parte baja del río Bita en su desembocadura
reglamentación del uso del suelo, estrategias al Orinoco (Gómez et al. 2009).
de implementación de incentivos para la con- La cuenca del Bita se caracteriza por pre-
servación y establecimiento de herramientas sentar ecosistemas extensos de bosques de
del paisaje. galería a lo largo de los cuerpos de agua,
tanto cauces principales como secundarios,
Ecosistemas terrestres y acuáticos alternados con mosaicos de sabanas, saba-
La cuenca tiene predominio de dos distritos nas aluviales inundables, sabanas pirófilas
biogeográficos: sabanas altas y Maipures. En y afloramientos rocosos del Escudo Gua-
el primero predomina un relieve plano con yanés. Igualmente posee una compleja red
ondulaciones que forman zonas inundables de humedales alimentados por los pulsos
estacionalmente, lomas, colinas y bosque temporales de inundación, que se detallan
de galería. Corresponde a más del 96% de la a continuación.
cuenca (Figura 2). El distrito de Maipures Con relación a ecosistemas acuáticos o hu-
solo está representado por un 4% en el área, medales, la zona de estudio está influenciada
y se localiza principalmente en el municipio por los pulsos de inundación anuales tanto
de Puerto Carreño. Dentro de la provincia del Bita, como del propio Orinoco. Estos de-

=XUDOHV9LVWDDpUHD)RWR)HUQDQGR7UXMLOOR

34
Romero et al.

terminan la existencia de una gran variedad estrato ecológicamente dominante a pesar


de tipología de humedales, que se estima que de la eventual presencia de elementos leño-
en la cuenca del Bita son al menos 16 según la sos (Huber y Alarcón 1988).
clasificación de Lasso et al. (2014). Destacan Se pueden diferenciar las sabanas inun-
por su extensión y abundancia en la cuenca dables de las no inundables. En estas últimas
los esteros, madreviejas, zurales y morichales se pueden agrupar la sabana abierta no
(Tabla 1). inundable (Salamanca 1983, Sarmiento 1986,
Huber y Alarcón 1988, Huber 1995), sabana
graminosa abierta (Huber y Alarcón 1988),
HÁBITATS NATURALES DE LA sabana arbolada (Canales 1985, Salamanca
CUENCA DEL BITA 1983, Huber y Alarcón 1988), sabana arbolada
con palmas (Canales 1985), sabana arbusti-
Bosques de galería temporalmente
va no inundable (Huber y Alarcón 1988) y
inundable y bosques riparios sabanas arbustiva y ”chaparrales” (Huber
También conocidos como bosque de rebalse
y Alarcón 1988).
(Vincelli 1981) y selva de galería (González
Esta unidad denominada sabanas de pie-
et al. 1990), tiene una vegetación caracteri-
demonte (Romero et al. 2004), se encuentra
zada por el anegamiento severo del suelo
muy transformada y las condiciones hídricas
por ríos de aguas blancas, alternando con
no son determinan su presencia, dominando
desecación del terreno.
las especies de gramíneas, ciperáceas, poli-
Tiene afinidades con el bosque estacio-
galáceas leguminosas y compuestas: Hyptis
nal de várzea en la Amazonia, presente en
conferta, Mesosetum rottboellioides, Panicum
áreas extensas a lo largo de ríos y caños de
micranthum, Paspalum pulchelum, P. nuda-
la Orinoquia (Vincelli 1981), con helechos
tum, Rhynchospora longispicata, R. basbata y
terrestres y plantas de 20 m. de altura, al-
Trachypogon plumosus. Entre los árboles, Byr-
gunas con neumatóforos y raíces hinchadas.
sonima crassifolia, Byrsonima sp., Bowdichia
Su composición florística es relativamente
virgilioides, Curatella americana, Palicourea
pobre en comparación con otros tipos de bos-
rigida, Roupala complicata y Xylopia sp.
que de galería, son frecuentes las palmas de
moriche ( Mauritia flexuosa) y los géneros
dominantes son Licania , Eschweilera , Ma- Sabanas inundables
bea , Schnella y Gustavia. Clasificadas como sabanas hiperestacionales
Descrito también como bosque subhigrófilo (Sarmiento 1984), sus condiciones climáticas
(Salamanca 1983), está localizado en las riberas y de estrés hídrico le confieren caracterís-
de los ríos y caños. Este tipo de bosque puede ticas particulares (Romero et al. 2004). En
ser inundable o no inundable diferenciándose esta categoría se agrupan diferentes tipos
por la heterogeneidad florística. En los inun- de sabanas como la sabana abierta inundable
dables se encuentran Calophyllum lucidum, (Huber y Alarcón 1988) con estratos herbá-
Lacistema aggregatum, Protium crassipeta- ceo ralo y bajo, y graminoso denso, inundable
lum, Socratea elegans, Vochysia ferruginea y durante gran parte del año con 30-100 cm de
Xylopia emarginata. agua y presencia de palmares llaneros; saba-
na abierta estacionalmente inundable (Huber
Sabanas no inundables 1995) con total ausencia de elementos leñosos.
Conocidas y descritas por muchos autores Además están la sabana de bancos, bajíos y
como sabanas (Beard 1944, 1955, Cuatreca- esteros (Ramia 1967) definidos según el tipo
sas 1958, 1989, Cabrera y Willink 1973, Huber de inundación así, a) el banco o sitio alto no
1974, Salamanca 1983, Sarmiento 1983, 1984, inundable en la época de lluvias; b) el bajo o
1986), son una comunidad vegetal de variada bajío, parte de la sabana que se inunda en
fisionomía a lo largo de su extensión, consti- lluvias y c) el estero que se anega profunda-
tuida por plantas herbáceas que forman un mente en los meses de lluvia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 35


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

Tabla 1. Tipos de humedales identificados en la cuenca del río Bita.


La clasificación sigue a Lasso et al. (2014).

TIPO DE HUMEDAL CARACTERÍSTICAS

%DMtRV Sistema palustre, léntico y temporal con comunidades de gramí-


neas y ciperáceas.

%RVTXHVGHUHEDOVH Sistema fluvial y palustre. Léntico o lótico en planicies aluviales


y vegas con bosques, inundados estacionalmente

%RVTXHVHVWDFLRQDOPHQWH Sistema palustre de tipo léntico en aguas claras.


LQXQGDEOHV

&DxDEUDYDOHV Sistema palustre léntico o lótico en aguas claras con predominancia


de cañabravales (Gynerium saggittatum).

&DxRV Sistema fluvial de carácter lótico y curso meandrico de profun-


didad variable.

&KDUFRVWHPSRUDOHVHQURFDVGHO Sistema palustre de tipo léntico de aguas claras, caracterizado por


(VFXGR*XD\DQpV humedales de tamaño variable en afloramientos rocosos.

&KLJLUDOHVRJUDPDORWDOHV Sistema fluvial y palustre de tipo léntico o lótico con predominio


de gramalote (Paspalum spp).

&RQJULDOHV Sistema palustre de tipo lótico en ambientes de sabana arbusti-


va inundable con árboles de mediano porte, con predominio de
congrio.

(VWHURV Ambiente palustre de tipo léntico, permanente o estacional, en


zonas bajas de la sabana.

/DJXQDVGHUHEDOVHRLQXQGDFLyQ Sistema lagunar y palustre de tipo léntico generadas por efecto


de rebalse en llanuras inundables.

0DGUHYLHMDV Sistema fluvial y palustre de tipo léntico o lótico, en forma de he-


rradura, antiguos cauces de ríos

0RULFKDOHV Sistema fluvial de tipo lótico, de carácter permanente, con inter-


fase terrestre y acuática y predominio de la palma de moriche
(Mauritia flexuosa).

3ODWDQLOODOHV Sistema palustre de tipo léntico y temporal, en zonas de inundación


y con predominio de platanillos (Heliconia spp)

5tRVGHDJXDVFODUDV Transparentes a cristalinas con pocos sedimenttos en suspensión;


acidez moderada.

=XUDOHV Sistema palustre de tipo léntico y régimen temporal, con micro-


relieve de llanura inundable caracterizado por erosión del suelo
y formación de zanjas y promontorios.

36
Romero et al.

a) Bosque de galería temporalmente inundado. b) Morichales. c) Sabanas no inundables.


Fotos: Fernando Trujillo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 37


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

a) Sabanas inundables arboladas (saladillal). b) Esteros. c) Lagunas. Fotos: Fernando Trujillo.

38
Romero et al.

Es frecuente encontrar Abolboda sp., Bul- villosa y Tibouchina aspera; en el estrato


bostylis lanata , Ceratopteris pteridoides, arbóreo se encuentra Caraipa llanorum (sa-
Comolia leptophylla , Hymenachne ample- ladillo) con árboles regularmente espaciados
xicaulis , Leersia hexandra , Mesosetum en la matriz herbácea. Esta unidad vegetal
rottboellioides, Mimosa dormiens, Panicum también puede presentar congriales (Hu-
orinocanum, P. micranthum, Paspalum fas- ber y Alarcón 1988), y está conformada por
ciculatum, Rhynchospora popdosperma , R . un estrato herbáceo graminoso irregular
globosa y Utricularia spp. y un estrato arbustivo/arbóreo distribuido
regularmente con inundación estacional pro-
longada en donde predominan Acosmium
Morichales
nitens (congrio), Caraipa llanorum, Eleocha-
Conocidos también como sabana abierta con
ris filiculmis, Hymenachne amplexicaulis y
palmas estacionalmente inundable o sabana
Sorghastrum parviflowum.
graminosa con palmas (Huber 1995), está
formada por un denso estrato herbáceo con
grandes franjas de palma de moriche Mauri- Esteros
tia flexuosa intercaladas (Lasso et al. 2014). En esta categoría se incluye la vegetación
Se caracterizan por crecer en suelos ácidos, de pantano que presenta adaptaciones a la
ricos en materia orgánica, sus condiciones de estacionalidad lluvia-sequía (Romero et al.
humedad son altas ya que concentran vapor 2004), las denominadas sabanas anegadizas
del agua de la zona inundable y la atmósfera. (Pittier 1948), sabanas pantanosas (Smith et
Una de sus principales atributos es la pre- al. 1977, Smith y Salazar 1991), vegetación
sencia de aguas limpias y cristalinas que graminosa en zonas bajas y periódicamen-
en la mayoría de los casos se presenta por te inundadas y a los denominados esteros
afloramientos e infiltración desde las arenas (González et al. 1990, Salamanca 1983, Sar-
adyacentes donde crecen, considerados de miento 1983, Machado-Allison et al. 2014).
esta forma importantes nacimientos de agua Predomina Andropogon virgatus, Eriochry-
que por lo general forman esteros, lagunas sis cayennensis, Hyptis sp., Leptocoryphium
o cañadas. Son fuente importante para la lanatum, Panicum versicolor, Paspalum pul-
micro y macrofauna que habita este ecosis- chellum y Scleria hirtella.
tema. Son un refugio representativo para la
fauna silvestre, proporcionan una alta canti- Lagunas
dad de alimento para los diferentes niveles Sistemas lénticos dinámicos que evolucio-
de la cadena trófica. Adicionalmente repre- naron lentamente con el tiempo y el clima,
sentan un alto valor cultural que expresa poseen una cuenca definida saturada de
la identidad llanera, ya que es un elemento agua permanentemente, originada por la
característico de los paisajes de la Orino- erosión fluvial y la dinámica de los ríos pro-
quia; igualmente son una fuente importante pios de la Orinoquia (lagunas aluviales o en
de materias primas para la elaboración de herradura).
artesanías, techos de viviendas y alimentos
(Aristeguieta 2007). Aspectos limnológicos
Durante la evaluación de la biodiversidad
Sabanas inundables arboladas en la época seca, se evaluaron varios pará-
Conocida también como saladillal (FAO 1966) metros fisicoquímicos: oxígeno disuelto, pH,
este tipo de vegetación se encuentra en la temperatura del agua, sólidos totales y con-
llanura eólica con niveles de inundación de ductividad eléctrica en todas las estaciones
20-30 cm de profundidad. También descrita de muestreo.
como vegetación con un estrato herbáceo Los valores de oxígeno disuelto más altos
(Salamanca 1983) es dominada por Axono- se presentaron en E29 (12,7 mg/L), seguido de
pus anceps, Stipa sp., Drosera sp., Melochia E5 (11,9 mg/L) y los más bajos en E28 (2,8 mg/L)

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 39


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

(Tabla 2). En cuanto al pH el valor más alto USO DEL SUELO Y


se presentó en E30 (pH=10,1) seguido de E29 TRANSFORMACIÓN DEL PAISAJE
(pH=9,5) el más bajo en E1 (pH=5,9); la tem- La cuenca del río Bita se encuentra en ge-
peratura del agua en E31 fue la más alta (33,3° neral en buenas condiciones, con un 95%
C) y la más baja en E28 (26,4° C). La conduc- de coberturas naturales y tan solo 2,5% en
tividad eléctrica más alta se presentó en las procesos agrícolas y forestales, y un 3% en
madreviejas E27 y E26 (130 y 83,5 μS/cm) y los áreas urbanizadas (Tabla 3).
valores más bajos en E1 (4 μS/cm). Finalmente,
los sólidos totales más altos fueron registrados ACTIVIDAD ECONÓMICA
en E27 (94 ppm) (Tabla 2). Todos los cuerpos de La conformación poblacional estimada por
agua evaluados pueden considerarse como de el DANE y reportada por la Gobernación de
aguas claras (Sioli 1975, Lasso 2014). Vichada (2010), presenta una alta participa-

Tabla 2. Caracterización fisicoquímica de las estaciones de muestreo establecidas en el área de estudio del río Bita.
Estaciones: Anakay-caños (E1, E6, E10, E12), Anakay-lagunas (E5, E11), Anakay-río (E7, E9), Anakay-madreviejas (E8);
Mi Familia-cañada (E18), Mi Familia-caños (E21, E29, E31), Mi Familia-lagunas (E22), Mi Familia-madreviejas (E25, E26,
E27), Mi Familia-morichal (E28). Datos de Granados-Martínez y Montoya (Capítulo 5). Para coordenadas, ver Capítulo 5
(macroinvertebrados acuáticos).

SÓLIDOS COND.
VENTANA ESTACIONES OD (mg/1) pH T (0C)
(ppm) (PS/cm)
Anakay E1 6,3 5,9 27,5 3,0 4,0 μ
E5 11,9 8,1 30,6 3,2 4,4 μ
E6 6,4 6,0 28,3 3,6 5,1 μ
E7 10,2 6,1 29,0 3,2 4,4 μ
E8 11,9 8,1 30,6 3,2 4,4 μ
E9 9,8 6,9 29,0 3,1 4,4 μ
E10 9,6 7,2 29,6 3,5 4,8 μ
E11 10,9 7,3 28,6 2,9 4,2 μ
E12 7,0 6,9 28,4 3,5 5,0 μ
Mi Familia E18 6,8 6,6 29,1 4,1 5,8 μ
E20 10,9 7,0 30,0 4,3 6,1 μ
E21 5,7 7,5 28,2 8,5 12 μ
E22 9,6 8,8 28,4 3,9 5,5 μ
E25 10,8 7,4 30,7 59,4 83,4 μ
E26 7,9 7,2 27,9 4,6 83,5 μ
E27 9,3 7,3 30,6 94,0 130 μ
E28 2,8 8,0 26,4 4,4 6,2 μ
E29 12,7 9,5 29,7 5,5 7,8 μ
E30 6,8 10,1 28,0 4,3 6μ
E31 8,9 7,3 33,3 54,0 77,6 μ

40
Romero et al.

Tabla 3. Coberturas y porcentaje en la cuenca del río Bita. Fuente: Romero et al. (2016).

COBERTURA HECTÁREAS %
Red vial 22.360 2,75
Tejido urbano continuo 24 0
Tejido urbano discontinuo 457 0,06
Mosaico de cultivos 123 0,02
Mosaico de pastos y cultivos 3.718 0,46
Plantaciones forestales 16.339 2,01
Afloramientos rocosos 96 0,01
Bosques de galería o ripario 67.574 8,32
Bosque medio denso inundable 33.399 4,11
Sabana arbolada 15.010 1,85
Sabana arbustiva 1.440 0,18
Sabana arenosa 840 0,1
Sabana ondulada de tierra firme 231.776 28,53
Sabana ondulada estacionalmente 4.928 0,61
inundada
Sabana ondulada inundada 12.102 1,49
Sabana plana de tierra firme 206.783 25,46
Sabana plana estacionalmente inundada 70.433 8,67
Sabana plana permanentemente inundada 48.343 5,95
Tierras desnudas y degradadas 10.121 1,25
Zonas arenosas naturales 157 0,02
Zonas quemadas 55.660 6,85
Lagunas y madreviejas 2.707 0,33
Ríos 7.922 0,98
Total 812.312 100

ción de la población indígena de las etnias las comunidades rurales en las que se desta-
sikuani, piapoco, puinave, piaroa, curripaco, can las poblaciones indígenas y campesinos
saliva, cubeo, cuiba y amorúa. Los datos ofi- y otra formal que incluye la construcción y el
ciales indican que el 50% de la población del comercio de bienes y servicios. A su vez se
departamento es de procedencia indígena. resaltan actividades relacionadas al sector
Estos grupos étnicos desarrollan actividades agrícola, la ganadería, el sector pecuario,
asociadas a la cacería, la pesca y la horti- el sector forestal, la pesca y al sector de la
cultura. Actualmente, estas sociedades han construcción (DNP 2003).
sido desplazadas a los centros urbanos por En Puerto Carreño hay desarrollos agro-
el conflicto social y armado y la llegada de pecuarios a pesar de la acidez e infertilidad
diferentes actividades productivas desde de sus suelos. Se cultiva algodón (Gossypium
hace más de veinte años (Kamués 1997). herbaceum), patilla (Citrullus lanatus)y plá-
En cuanto a la economía del departamen- tano ( Musa sp), que son cultivos que se dan
to, se destacan dos tipos, una enfocada a la cuando las aguas se encuentran en descenso
tradicional, la cual se encuentra asociada a (Fernández et al. 2003). El sector forestal ha

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 41


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

Las explotaciones agrícolas y cultivos de árboles (a), la ganadería (b) y el ecoturismo (c), incluida la pesca deportiva y
ornamental, son sectores muy importantes para la zona. Fotos: Fernando Trujillo.

42
Romero et al.

experimentado un auge desde el 2005 con el punto de vista cultural, de naturaleza y


una serie de estímulos por parte del Gobier- de aventura como la pesca de pavón en los
no para promocionar cultivos de gran escala ríos Bita, Meta y Orinoco.
con especies foráneas como acacia, eucalipto
y pino. El área estimada de siembra actual- Áreas protegidas
mente está sobre las 25.000 ha. Aunque no La cuenca del río Orinoco es reconocida
existen estadísticas bien consolidadas, se como uno de los ocho complejos ecorregio-
estima que el 65% de los cultivos están sobre nales estratégicos para la humanidad (WWF
la cuenca del río Bita (Dombro en prensa). 1998). En la zona solo se encuentra el Parque
En cuanto a la ganadería se destaca la Nacional Natural El Tuparro, y existe la fi-
bovina y en menor proporción la bufalina, gura de Reserva de Biosfera El Tuparro, que
la cual se desarrolla en toda la superficie aunque aún no cuenta con una zonificación
cubierta por sabanas naturales, principal- aceptada, incluye como límite norte parte
mente en el municipio de La Primavera. La de la cuenca del Bita.
agricultura incipiente tiene como destino En el ejercicio de Portafolio Orinoco,
solo el autoconsumo a causa de las condi- liderado por el Instituto Humboldt, WWF,
ciones de aptitud del suelo, limitación de la F undación Omacha y la Universidad
mano de obra y altos costos de producción y Nacional, se identificó el corredor Meta-Bita-
transporte (Gobernación de Vichada 2013). Orinoco como un área estratégica para su
La pesca es una actividad de gran conservación (Lasso et al. 2010) (Figura 3).
relevancia, ya que se ocupa a un número im- Igualmente, la Universidad de Maryland y
portante de personas en la región. Se enfoca WWF consideraron prioritario el río Bita
en pesca de consumo con carácter comercial para hacer un análisis de su salud a través
basada principalmente en la extracción de de un ejercicio de identificación de indicado-
bagres en los ríos Meta y Orinoco, y algunas res claves en el 2015.
especies de escama como palometa, sapuara,
bocachico y yamú en el Bita. Igualmente im-
portante es la pesca de ornamentales, siendo
esta región una de las más importantes en
esta actividad a nivel nacional. De esta zona
salen especies con un alto valor comercial
como loricaridos, arawana azul (actualmente
en veda) y rayas (Falla y Poveda 2008). En el
caso de los loricaridos la zona de pedregales
de la parte media y baja del Bita son de gran
importancia, donde estos peces son extraí-
dos con careta y a pulmón (Ajiaco-Martínez
et al. 2012).
Otra fuente de ingresos para el departa-
mento, está relacionada con la explotación
minera, como el titanio e hidrocarburos.
Este comercio abastece el mercado interno
con una pequeña porción que se realiza en el
corregimiento de Casuarito y en Puerto Ca-
rreño, destinada a la República de Venezuela
(Gobernación de Vichada 2001).
Por último, Scoppetta (2008) y Uribe-
Restrepo (2009) mencionan que el turismo
es otra de las formas de sustento de la re- Figura 3. Área priorizada del corredor Meta-Bita-
gión, donde se caracteriza el turismo desde Orinoco. Tomado de Lasso et al. (2010).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 43


Capítulo 1. ÁREA DE ESTUDIO

BIBLIOGRAFÍA
Alcaldía de Puerto Carreño. 2003. Esquema de de Ariporo, departamento de Casanare.
ordenamiento territorial E.O.T. Informe. Universidad Nacional de Colombia.

Aristeguieta, L. 2007. Consideraciones sobre Falla, P. y J. Poveda (Eds.). 2008. Contribución


la flora de los morichales llaneros al norte a la gestión sostenible y al conocimiento
del Orinoco. Acta Botánica Venezuelica (3): biológico y socio económico de la cadena
19- 38. de valor de peces ornamentales de Puerto
Carreño, Reserva de Biosfera El Tuparro
Ajiaco-Martínez, R. E., H. Ramírez- Gil, P. (Vichada, Colombia). Fundación Omacha-
Sánchez-Duarte, C. A. Lasso, y F. Trujillo. Fundación Horizonte Verde, Bogotá,
2014. IV. Diagnóstico de la pesca ornamental Colombia. 125 pp.
en Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales Dombro, D. Forestación en la cuenca del río
de Colombia. Instituto de Investigación Bita. Pp. 1-25. En: Trujillo, F., R. Antelo, y
de Recursos Biológicos Alexander von S. Usma (Eds.). Biodiversidad en la cuenca
Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 152 pp. del río Meta y Bita. Fundación Omacha,
Fundación Palmarito, WWF. Bogotá,
Canales, H. 1985. La cobertura vegetal y el
Colombia. 396 pp.
potencial forestal del T.F.D.A. 9 sector:
Norte del río Orinoco. (PT) Serie de
FAO. 1966. Reconocimiento edafológico de
informes técnicos: Zona 12/IT/270. MARNR,
los Llanos Orientales, Colombia. Tomo
División de información e Investigación del
III. La vegetación natural y la ganadería
Ambiente, sección de vegetación, Maturín.
en los Llanos Orientales. FAO/SF: II/COL,
131 pp.
Sección primera. Organización de las
Corporinoquia, HNA Ingeniería y ASODESAM. Naciones Unidas para la Agricultura y la
2015. Caracterización ambiental y Alimentación, Roma. 233 pp.
ecosistemas estratégicos en la cuenca del río
Bita departamento del Vichada. Bogotá D.C., Gobernación de Vichada. 2010. Plan
Colombia. 233 pp. Municipal de salud. Consultado en: www.
puertocarreno-vichada.gov.co. Informe.
Correa, H. D, S. L. Ruiz, y L. M. Arévalo (Eds.).
2006. Plan de acción en biodiversidad de la Huber, O. y C. Alarcón. 1988. Mapa de
cuenca del Orinoco -Colombia/2005-2015- vegetación de Venezuela. 1:2.000.000.
Propuesta Técnica. Bogotá D.C.: MARNR, The Nature Conservancy, Caracas.
Corporinoquia, Cormacarena, IAvH, 1 pp.
Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación
Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Huber, O. 1995. Vegetation. Pp. 97-160 En: Berry
Unillanos, WWF-Colombia, GTZ-Colombia, P. E., B. K. Holst y K. Yatskievrych (Eds.)
Bogotá, D.C. 330 pp. Flora and the Venezuelan Guyana, Vol 1:
Introduction. Missouri Botanical Garden, St.
Cuatrecasas, J. 1934. Observaciones Louis y Timber Press, Portland, Oregon.
geobotánicas en Colombia. Trabajos del
Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie IGAC. 1985. Diagnóstico geográfico Nororiente
botánica 27. Madrid. España. 144 pp. del Vichada. Proyecto de investigaciones en
la Orinoquia. Segunda expedición Botánica,
Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación
volumen II.
natural de Colombia. Revista Academia
Colombiana de Ciencias Exactas 10 (40):
IGAC. 1996. Diccionario geográfico de
221-268.
Colombia. Multimedia, Bogotá, informe
Díaz, H. J. 1999. Estudio de la composición técnico.
y estructura de las comunidades de
macrófitas acuáticas asociadas a dos IGAC. 1999. Paisajes fisiográficos de Orinoquia-
sistemas lénticos en el municipio de Paz Amazonia (ORAM) colombianas. Instituto

44
Romero et al.

Agustín Codazzi. Análisis Geográficos 27- Ramírez-Gil, H. y R. Ajiaco-Martínez. 2001. La


28. Bogotá, D. C., 361 pp. Orinoquia colombiana y su área de frontera.
9-22 pp. En: H. Ramírez-Gil y R. Ajiaco-
Kamués, L. 1997. El Vichada: proceso social y Martínez. La pesca en la baja Orinoquia
planificación regional. En: Velasco, D. M. colombiana: una visión integral. (Eds.)
2004. Valoración biológica y cultural de la Produmedios, Bogotá, Colombia.
nutria gigante (Pteronura brasiliensis) en
el área de influencia de Puerto Carreño, Rangel, O. y A. Velázquez. 1997. Métodos
Vichada, Colombia (ríos Orinoco y Bita, de estudio de la vegetación. Colombia
caños Juriepe y Negro). Bogotá, Colombia. Diversidad Biótica II. J. O. Rangel - Ch.,
Lowy - C, P., Aguilar, M. Bogotá D. C.,
Lasso, C. A, J. S. Usma, F. Trujillo, M. A. Universidad Nacional de Colombia. II.
Morales-Betancourt, C. Sarmiento y C. F.
Suárez. 2010. Priorización de áreas para Rivera-Rondón, C. A., A. M. Zapata, D. Pérez,
la conservación y uso sostenible de la Y. Morales, H. Ovalle y J. P. Álvarez. 2010.
biodiversidad en la Cuenca del Orinoco: Caracterización limnológica de humedales
Metodología. Pp. 45-49. En: Lasso, C. A., J. de la planicie de inundación del río Orinoco
S. Usma, F. Trujillo y A. Rial. 2010 (Eds.). (Orinoquia, Colombia). Acta Biológica
Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: Colombiana 15 (1): 145-166
bases científicas para la identificación de
áreas prioritarias para la conservación y Romero Ruiz, M., O. Ocampo-Piedrahita, H.
uso sostenible de la biodiversidad. Instituto Polanco, y A. Sarmiento. 2016. Análisis de
de Investigación de Recursos Biológicos información cartográfica, elaboración del
Alexander von Humboldt, WWF Colombia, mapa de cobertura y ecosistemas, y las
Fundación Omacha, Fundación La Salle unidades hidrológicas para el río Bita,
e Instituto de Estudios de la Orinoquia departamento de Vichada. 4D Elements
(Universidad Nacional). Bogotá, Colombia. Consultores, IAvH. 83 pp.
609 pp.
Scoppetta, O. 2008. Informe de indicadores del
Lasso, C. A., D. Morales-B. y F. de P. departamento de Vichada. Monografía del
Gutiérrez. 2014. Criterios bioecológicos Vichada. Gobernación del Vichada. Informe.
para la identificación, caracterización y
establecimiento de límites en humedales Uribe-Restrepo, D. 2009. Diagnóstico y bases
interiores de Colombia. Serie Editorial para consolidar la estrategia de turismo
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros sostenible en la Reserva de Biosfera El
Continentales de Colombia. Instituto de Tuparro, Orinoquia colombiana. Fundación
Investigación de Recursos Biológicos Omacha- Fundación Horizonte Verde.
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá D. Bogotá, Colombia. 128 pp.
C., Colombia. 248 pp.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 45


Ananas ananassoides.
Foto: Jorge E. García-Melo.

46
Capítulo 2. FLORA

Flora
Hilda R. Mosquera, María F.-González,
Humberto Mendoza, Oswaldo Díaz-Vasco y Carlos Gutiérrez

Resumen. Se presentan los resultados del inventario de la vegetación asociada al río Bita
en cuatro ventanas de muestreo: La Florida (municipio La Primavera), Rampla Vieja, Mi
Familia y Anakay (municipio Puerto Carreño). Fueron recolectados 1.474 especímenes
pertenecientes a 102 familias, 278 géneros y 424 especies. Las familias más ricas en es-
pecies y géneros fueron Fabaceae (40 sp./29 gen.), Rubiaceae (34/20), Melastomataceae
(27/16) y Cyperaceae (24/6). Se encontró una posible especie nueva de Perama (Rubiaceae)
y cuatro nuevos registros para el país: Genlisea sanariapoana (Lamiaceae), Sauvagesia
sp. (Ochnaceae), Polygala microspora (Polygalaceae) y Borreria pygmaea (Rubiaceae).
Se reportan tres especies endémicas para Colombia: Euplassa saxicola (Proteaceae),
Henriettea goudotiana (Melastomataceae) y Pepinia heliophila (Bromeliaceae), esta
última categorizada como Vulnerable según los criterios de la UICN. Se reconocieron
nueve tipos de vegetación aledaños al río, siendo los más diversos el bosque inundable
o de rebalse (176 sp./131 gen.), la sabana inundable y rocosa (124/82). Los géneros más
diversos son Rynchospora (8 sp.), Miconia, Myrcia y Polygala (6), Bulbostylis, Psychotria,
Scleria, Syngonanthus y Utricularia (5). El 74% de las especies tienen algún potencial de
uso. Se concluye que la riqueza florística observada en los ecosistemas da indicios del
buen estado de conservación de la vegetación asociada a la cuenca del Bita.

Palabras clave. Colombia, ecosistemas, Escudo Guayanés, Orinoquia, plantas.

Abstract. The results of an inventory of vegetation associated with the Bita River are
presented from four sampling sites: La Florida (La Primavera municipality), Rampla
Vieja, Mi Familia and Anakay (Puerto Carreño municipality). A total of 1474 specimens
from 102 families, 278 genera and 424 species were collected. The families richest in
species and genera were Fabaceae (40 sp./29 gen.), Rubiaceae (34/20), Melastomataceae
(27/16) and Cyperaceae (24/6). A possible new species of Perama (Rubiaceae) and four
new records for the country were found: Genlisea sanariapoana (Lamiaceae), Sauvagesia
sp. (Ochnaceae), Polygala microspora (Polygalaceae) and Borreria pygmaea (Rubiaceae).
Three species endemic to Colombia are reported: Euplassa saxicola (Proteaceae), Hen-
riettea goudotiana (Melastomataceae) and Pepinia heliophila (Bromeliaceae) as well
as a species categorized as Vulnerable (VU) ( Pepinia heliophila - Bromeliaceae). Nine
types of vegetation formations were recognized adjacent to the river, the most diverse
being the flooded or rebalse forest (176 sp. / 131 gen.), the flooded and rocky savanna
(124/82). The most diverse genera are Rynchospora (8 sp.), Miconia, Myrcia and Polygala
(6), Bulbostylis, Psychotria , Scleria , Syngonanthus and Utricularia (5). 74% of species

Mosquera, H. R., M. F. González, H. Mendoza, O. Díaz-Vasco y C. Gutiérrez. 2017. Flora. Pp. 47-87. En: Trujillo, F. y C. A.
Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 47


Capítulo 2. FLORA

have some potential for use. It is concluded that the floristic richness observed in the
ecosystems indicates a good state of conservation of the vegetation associated with
the Bita River drainage.

Keywords. Colombia, ecosystems, Guiana Shield, Orinoco River Basin, plants.

INTRODUCCIÓN
Colombia, con más de 24.500 especies de
Plantas y Líquenes de Colombia se documen-
plantas vasculares, ocupa el segundo lugar,
tan 1.162 especies principalmente de plantas
después de Brasil, en el ranking de países
con flores (Magnoliidae) (Bernal et al. 2016).
con mayor diversidad de plantas del planeta
A escala local hay pocos estudios sobre
(Espinosa et al. 2008, Bernal et al. 2016). Con
la flora en la cuenca del río Bita, conocién-
frecuencia en el país se documentan nuevos
dose solo cuatro trabajos, algunos de ellos
taxones para la ciencia y nuevos registros
inéditos y otros en proceso de publicación
de especies provenientes de áreas poco in-
(Gabriello 2001, Pacheco et al. 2014, Cárdenas
ventariadas, como por ejemplo la región de
et al. 2017, en prep.). No obstante, se puede
la Orinoquia.
considerar que la cuenca del Bita, junto con
Para la cuenca del río Orinoco colom-
la del río Tomo son las mejor inventariadas
biano se conocen más de 26.000 registros
en el departamento del Vichada. Pacheco et
sistematizados de plantas en los principales
al. (2014) reportan en un estudio piloto 730
herbarios del país, que representan alrede-
especies de plantas para la cuenca, sin em-
dor de 4.900 especies (Cárdenas et al. 2017
bargo, esta cifra no se basa en colecciones
en prep.). En general, los estudios para el
biológicas depositadas en herbarios. Cárde-
conocimiento de la diversidad biológica de
nas et al. (2017, en prep.) documentan cerca
esta cuenca se han direccionado en un 60%
de 400 colecciones de plantas de la cuenca del
a estimar la composición y un 40% para de-
Bita en los herbarios nacionales y algunos
terminar la forma como están organizados
extranjeros, que representan alrededor de
(estructura) esos componentes biológicos
270 especies. El estudio más completo publi-
(Correa et al. 2005). Dentro de estos porcen-
cado de la flora es el de Corporinoquia (2015),
tajes estimados, el aporte del departamento
donde se describen con detalle los tipos de
del Vichada ha sido bajo, por lo que ocupa el
vegetación asociados a la cuenca del Bita.
tercer lugar en toda la cuenca, en relación
Los resultados del presente estudio
a estudios realizados tanto en flora como
aportan información sobre la composición
en fauna.
florística y estructural de los diferentes tipos
La información existente en el caso de la
de vegetación asociados a las riberas del río
flora del departamento del Vichada, ha sido
Bita en la parte media y alta de la cuenca,
producto de las investigaciones realizadas
y a su vez, al conocimiento de la flora en
en el Parque Nacional Natural El Tuparro
la región biogeográfica de la Orinoquia co-
(Villarreal-Leal y Maldonado 2007) y en los
lombiana.
diferentes ecosistemas del departamento
(Vincelli 1981, Barbosa 1992, Garibello 2001,
Parra 2006, Mendoza 2007, Prieto-C. 2009, MATERIAL Y MÉTODOS
Correa-Gómez y Stevenson 2010, Tadri 2011, Fase de campo
Castro-Lima y González 2014, Pacheco et al. El muestreo de la vegetación se enfocó en
2014) que han permitido el conocimiento de la documentación de la diversidad de plan-
la fisionomía de la vegetación, la taxonomía tas vasculares y en la descripción de los
y el potencial de uso de las especies. Para el diferentes tipos de vegetación asociados a
departamento del Vichada, en el Catálogo de las riberas del río Bita (Tabla 1). El trabajo

48
Tabla 1. Localización de los puntos de muestreo (tipo de vegetación) en la cuenca del Bita.

TIPO DE VEGETACIÓN VENTANA MUNICIPIO COORDENADAS ALTITUD MÉTODO USADO


1 2 3
 %RVTXHGHUHEDOVH $QDND\ 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHGHJDOHUtD $QDND\ 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHGHJDOHUtD $QDND\ 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
VDEDQD &DUUHxR Ĉ¶´:
 6DEDQDGHEDQFRV $QDND\ 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHGHWLHUUD $QDND\ 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
ILUPH &DUUHxR Ĉ¶´:
 6DEDQDGHEDMR 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 0RULFKDO 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHGHJDOHUtD 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 0RULFKDO 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 9DULOODO 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ; ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHGHUHEDOVH 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ;
&DUUHxR Ĉ¶´:
 6DEDQDDVRFLDGDD 0L)DPLOLD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ;
DIORUDPLHQWRVURFRVRV &DUUHxR Ĉ¶´:
 6DEDQDLQXQGDEOH /D)ORULGD /D Ĉ¶¶¶1  ;
3ULPDYHUD Ĉ¶¶¶:
 6DEDQDLQXQGDEOH /D)ORULGD /D Ĉ¶´1  ;
3ULPDYHUD Ĉ¶´:
 0RULFKDO /D)ORULGD /D Ĉ¶´1  ;
3ULPDYHUD Ĉ¶´:
 %RVTXHLQXQGDEOH /D)ORULGD /D Ĉ¶´1  ;
3ULPDYHUD Ĉ¶´:
 6DEDQDLQXQGDEOH\ /D)ORULGD /D Ĉ¶´1  ;
URFRVD 3ULPDYHUD Ĉ¶´:
 %RVTXHGHJDOHUtD /D)ORULGD /D Ĉ¶´1  ;
3ULPDYHUD Ĉ¶´:
 =XUDO\PRULFKDO /D)ORULGD /D Ĉ¶´1  ;
3ULPDYHUD Ĉ¶´:
 %RVTXHLQXQGDEOH 5DPSOD 3XHUWR Ĉ¶´1  ;
VDEDQD 9LHMD &DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHLQXQGDEOH 5DPSOD 3XHUWR Ĉ¶´1  ;
9LHMD &DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHGHJDOHUtD 5DPSOD 3XHUWR Ĉ¶´1  ;
9LHMD &DUUHxR Ĉ¶´: 
 %RVTXHWLHUUDILUPH 5DPSOD 3XHUWR Ĉ¶´1  ; ;
VDEDQDLQXQG\URFRVD 9LHMD &DUUHxR Ĉ¶´:
 %RVTXHLQXQGDEOH 5DPSOD 3XHUWR Ĉ¶´1  ;
9LHMD &DUUHxR Ĉ¶´:
Mosquera et al.

en campo se realizó teniendo en cuenta las Fase de laboratorio


épocas seca y de lluvia, y se aplicaron tres La herborización de los especímenes se
métodos de muestreo que fueran comple- realizó en el herbario FMB del Instituto
mentarios. Alexander von Humboldt, donde quedó
depositada la colección principal de cada
1. Inventarios generales de plantas especie, los duplicados fueron distribuidos
vasculares entre los herbarios COL, LLANOS y TOLI.
En cada punto de muestreo y durante un Por su parte, las muestras de tejidos fueron
día, se recolectaron a lo largo de recorridos depositadas en la colección IAVH-CT del
cortos (menos de 200 m en un mismo tipo Instituto Humboldt.
de hábitat), la mayor cantidad posible de La determinación del material se realizó,
plantas observadas en estado vegetativo o en parte, con apoyo de algunos especialistas
reproductivo. Los especímenes se herboriza- botánicos, pero en su mayor proporción por
ron y numeraron bajo los nombres de María confrontación con ejemplares de la colec-
Fernanda González (MFG) y Oswaldo Díaz ción de referencia depositada en el herbario
(OD). Los ejemplares con flores o frutos se FMB. Complementariamente, se consultaron
fotografiaron previamente a su herboriza- catálogos de imágenes de plantas neotro-
ción y se conservaron muestras de tejidos en picales disponibles en línea como Nickrent
sílica gel de algunos especímenes de interés et al . (2006), especímenes tipo de JSTOR
como orquídeas y especies maderables. (Global Plants 2016) y en herbarios virtua-
les como COL (ICN 2016), MO (trópicos.org
2016) y KEW (The Herbarium Catalogue,
2. Perfiles fisionómicos
Royal Botanic Gardens, Kew 2016). Tam-
Los perfiles fueron realizados siguiendo
bién se consultaron estudios sobre la flora
la propuesta sugerida en Villareal et al .
en zonas próximas al área de estudio como
(2004). Esta propuesta consiste en censar
el realizado en el Parque Nacional Natural
los individuos con DAP t 1 cm a lo largo de
el Tuparro (Villarreal-Leal y Maldonado
un transecto de 50 m x 2 m en zonas de bos-
2007) y a nivel regional, como la Flora de la
que. De cada individuo censado se midió su
Guayana venezolana (Steyermark et al. 1995-
altura, distancia con respecto al inicio del
2005). La lista final de plantas fue organizada
transecto y se colectó un espécimen para su
y confrontada con el Catálogo de Plantas y
posterior identificación. Durante la época de
Líquenes de Colombia (Bernal et al. 2016).
invierno solo se realizó un transecto en la
Las angiospermas fueron clasificadas si-
ventana Rampla vieja, no pudiendo aplicar
guiendo el sistema APG IV y los pteridofitos
este método en la ventana La Florida, debido
(Helechos y afines) de acuerdo al sistema
a que el bosque se encontraba completamen-
The Pteridophyte Phylogeny Group-PPGI
te inundado.
(Schuettpelz et al. 2016).

3. Descripción de los estratos


vegetativos Análisis de los datos
La descripción de los estratos herbáceo El listado se analizó estableciendo especies
(hasta los 2 m de altura), arbustivo (2-5 m), con categorías de uso (Sánchez 2003, Castro-
arbóreo (hasta los 12 m) y arbóreo superior Lima 2010, Pacheco et al. 2014), endémicas
o dosel (superior a 15 m de altura) se realizó (Bernal et al. 2016) y también las que pre-
siguiendo la propuesta de Rangel y Lozano sentan categoría de amenaza para Colombia
(1986). Adicionalmente, para cada uno se (Minambiente 2014).
describieron las especies más abundantes y Se evaluó la representatividad del in-
algunas adaptaciones de interés (por ejemplo ventario florístico, realizando curvas de
raíces adventicias). Este método también fue acumulación de especies mediante el uso
aplicado en las sabanas arboladas. del software EstimateS, versión 9.1 (Colwell

50
Mosquera et al.

2009), y utilizando estimadores no paramé- Tipos de vegetación en la cuenca del


tricos para el cálculo del número de especies Bita
esperadas en toda el área de muestreo. En La parte media-alta de la cuenca del río Bita
este análisis se usaron los estimadores está rodeada por vegetación distribuida en
Chao2, Jacknife2 y Bootstrap de acuerdo a diversos hábitats, entre ellos se encontra-
lo recomendado por Villarreal et al. (2006) ron tres tipos de bosques (de tierra firme,
para este tipo de estudios. La matriz de da- inundables y de galería), los varillales, mo-
tos se construyó con los registros de todas richales, zurales y las sabanas (arboladas,
las especies inventariadas en cada punto inundables y rocosas). El paisaje del área de
muestreo. estudio es heterogéneo y la distribución de
las especies está condicionado principalmen-
RESULTADOS te por el factor hídrico. Las características
Inventario y riqueza de especies de la vegetación de los distintos ecosistemas
Durante los muestreos en la parte media- que bordean el cauce del Bita se describen
alta del Bita se realizaron 1.474 colecciones a continuación.
botánicas pertenecientes a 102 familias, 278
géneros y 424 especies de plantas vasculares Coberturas boscosas
(Anexo 1). Bosques inundables o de rebalse (BI)
Las curvas de acumulación de especies Estos bosques están asociados a las orillas
estimadas mostraron que el inventario rea- bajas del río Bita y a las madreviejas. Se
lizado representa entre el 60 y 65% de las caracterizan por que la mayoría de los ár-
especies esperadas en el área de estudio boles y arbustos tienen cortezas gruesas y
(Figura 1). Muchas especies inventariadas corchosas, presentan esponjas asociadas al
se colectaron una sola vez, por lo que las po- tallo y desarrollan abundantes raíces ad-
sibilidades de encontrar nuevos registros de venticias. Se inundan entre dos y seis meses
especies son altas si se aumenta el esfuerzo al año, alcanzando hasta 4 m su nivel de
de muestreo. inundación.

Figura 1. Curvas de acumulación de especies estimada en la parte media-alta del Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 51


Capítulo 2. FLORA

El sotobosque es despoblado casi por fueron frecuentes plántulas de las especies


completo. El dosel se encontró entre los 8 que componen el estrato arbóreo. Se obser-
y 12 m de altura y con árboles esporádicos varon muchos juveniles de Astrocaryum
de hasta 15 m. Las especies más frecuen- jauari (Arecaceae) y Calyptranthes sp.
tes en la zona de mayor inundación fueron (Myrtaceae). El estrato arbustivo presentó
Campsiandra implexicaulis (Fabaceae), una cobertura del 60% y la especie más fre-
Eschweilera parvifolia (Lecythidaceae), cuente fue nuevamente Calyptranthes sp.
Mabea nitida (Euphorbiaceae) y Calyp- El estrato arbóreo presentó una cobertura
tranthes sp. (Myrtaceae). Este ecosistema del 60%, con árboles de aproximadamente 12
también registra especies como Swartzia m de altura. La especie más abundante fue
sp. (Fabaceae), Panopsis rubescens (Pro- Astrocaryum jauari (Arecaceae), junto con
teaceae), Dalbergia inundata (Fabaceae), otras especies de las familias Myrtaceae y
Cathedra acuminata (Oleaceae), Cyno- Chrysobalanaceae. El estrato dosel presentó
metra bauhiniifolia (Fabaceae), Myrcia una cobertura del 40%, con árboles de hasta
paivae (Myrtaceae), Ormosia coccinea var. 20 m de altura, y la especie más frecuente
subsimplex (Fabaceae), Pradosia schom- fue Parkia pendula (Fabaceae). En la figu-
burgkiana (Sapotaceae), Erythroxylum cf. ra 2 se presenta el perfil fisionómico de la
kapplerianum (Erythroxylaceae), Licania vegetación en el bosque de Los Aulladores.
heteromorpha (Chrysobalanaceae), Combre-
tum pyramidatum (Combretaceae), Laetia
suaveolens (Salicaceae), Ficus americana Bosques de galería (BG)
(Moraceae), Simaba orinocensis (Simrou- Estos bosques están asociados a los talu-
baceae) y Nectandra cuspidata (Lauraceae). des altos del río Bita, donde el periodo de
Algunas zonas de rebalse asociadas a playas inundación es de dos a tres meses. En el
arenosas presentaron alta abundancia de sotobosque se encontraron juveniles de ár-
Coccoloba ovata (Polygonaceae). boles y en algunas partes parches de Ananas
El bosque de rebalse que crece al borde ananassoides y Bromelia chrysantha (Bro-
de caño Danta en la ventana Anakay, per- meliaceae). El estrato arbustivo fue bastante
manece inundado por lo menos seis meses denso y las especies más frecuentes fueron
al año y se encuentra sobre suelos arcillo- Calyptranthes sp. (Myrtaceae) y Scleria
sos. Los árboles presentaron adaptaciones tenacissima (Cyperaceae). Se encontró un
a los largos periodos de inundación como estrato de árboles del dosel entre los 12 y
abundantes raíces adventicias y cortezas 15 m de altura, y un estrato de árboles emer-
corchosas. No existe un estrato herbáceo, gentes de hasta 25 m de altura.
el sotobosque es muy despoblado y no se Las especies arbóreas más frecuentes
observaron plántulas. El estrato arbustivo fueron Caraipa llanorum (saladillo, Calophy-
presentó una cobertura del 10% y la especie llaceae), Astrocaryum jauari (Arecaceae) y
más abundante fue una Myrtaceae llama- una especie con exudado lechoso de la fami-
da localmente arrayán. El estrato arbóreo lia Apocynaceae ( Parahancornia oblonga).
presentó una cobertura del 90%, con pocos También se encontraron, pero con menor
individuos que superan los 15 m de altura y abundancia, Eschweilera parviflora (Le-
la especie más frecuente fue Mabea nitida cythidaceae), Duroia micrantha (Rubiaceae),
(Euphorbiaceae). Caryocar microcarpum (Caryocaraceae),
En esta misma ventana, en uno de los Couepia paraensis (Chrysobalanaceae),
sitios de muestreo, conocido como bosque Dalbergia hygrophila (Fabaceae), Dulacia
de Los Aulladores, se encontró un bosque candida (Olacaceae), Zygia cataractae (Fa-
de rebalse sobre suelos completamente baceae) y Croton cuneatus (Euphorbiaceae).
arenosos. Los árboles en este sitio presen- En este tipo de vegetación se encontraron
taron pocas raíces adventicias. El estrato algunos individuos de hasta 28 m de altura
herbáceo presentó una cobertura del 15% y de Parkia pendula (Fabaceae).

52
Mosquera et al.

Bosques de tierra firme (BTF) Lacistema aggregatum (Lacistemataceae).


Se encuentran regularmente asociados a las Fue muy abundante una hierba bejucosa
partes altas de los bosques de galería y nun- (Scleria tenacissima , Cyperaceae) que de-
ca se inundan. Se reconocen principalmente sarrolla largas hojas de bordes aserrados
por la presencia de un sotobosque denso, del cortantes, conocida como cortadera. El estra-
platanillo turriago ( Phenakospermum gu- to herbáceo presentó una cobertura del 30%
yannense) (Strelitziaceae), la palma Attalea y la especie más abundante fue el helecho
maripa y árboles de hasta 30 m de altura Actinostachys pennula (Schizaeaceae). El
que emergen por encima del dosel. El soto- estrato arbustivo presentó una cobertura
bosque presentó una cobertura del 80% y la del 90% y las especies más frecuentes fueron
especie más abundante en este estrato fue Hirtella racemosa (Chrysobalanaceae), Ca-
Monotagna laxum (Marantaceae). El estrato raipa llanorum (Calophyllaceae), Palicourea
arbustivo presentó una cobertura del 60% y crocea (Rubiaceae), Himatanthus attenua-
se encontró muy abundante el P. guyannen- tus (Apocynaceae), Coccoloba dugandiana
se. El dosel presentó una cobertura del 40%, (Polygonaceae), Strychnos guianensis (Lo-
altura entre los 15 y 18 m, y las especies más ganiaceae) y Eugenia sp. (Myrtaceae). El
frecuentes fueron Attalea maripa , Palma estrato arbóreo presentó pocos individuos
real (Arecaceae), junto con otras especies con una cobertura del 5% con las especies
de las familias Lauraceae, Melastomata- Caraipa llanorum (Calophyllaceae), Tachi-
ceae y Fabaceae (Figura 3). Se presentó gali odoratissima (Fabaceae) y Macrolobium
un estrato de árboles emergentes de has- multijugum (Fabaceae), que en promedio
ta 28 m de altura y en donde sobresalieron alcanzan los 7 m de altura, con esporádi-
Parkia pendula (Fabaceae), Hymenaea cou- cos individuos de hasta de 10 m. Este tipo
baril (Fabaceae) e Himatanthus articulatus de cobertura fue observado en la ventana
(Apocynaceae). Otras especies frecuentes Mi Familia en el sitio conocido como caño
encontradas en este tipo de vegetación fue- Cabezón, en una zona inundable de madre-
ron Ananas ananassoides (Bromelciaeae), viejas (Figura 4).
Byttneria genistella (Malvaceae), Guatte- En el sitio de muestreo Mi Familia,
ria sp. (Annonaceae), Miconia rubiginosa asociado al cauce del Bita, se encontró un
y Miconia rufescens (Melastomataceae), arbustal sobre arenas blancas y en donde
Myrcia subsessilis (Myrtacee), Rapatea predominaban exclusivamente tres espe-
paludosa (Rapateaceae), Siparuna guia- cies: Coccoloba ovata (ariso, Polygonaceae),
nensis (Siparunaceae), Tapirira guianensis Campsiandra implexicaulis (chigo, Fabaceae)
(Anacardiaceae), Tococa ciliata (Melastoma- y Couepia paraensis (Chrysobalanaceae).
taceae), Vismia ferruginea (Hypericaceae) y Este arbustal presentó una cobertura del
Xylopia aromatica (Annonaceae). 10% del estrato herbáceo, del 90% del estrato
arbustivo, y esporádicamente algunos árbo-
les de chigo de hasta 10 m de altura con una
Varillal (V) cobertura del 5%. Cyperus haspan (Cypera-
Este tipo de vegetación se encontró aso- ceae) fue de las pocas especies presentes en
ciada al plano inundable de madreviejas y el estrato herbáceo.
lagunas en suelos arenosos pobres. Se ca-
racteriza por la presencia de abundantes
arbustos y árboles muy ramificados y de Morichal (MO)
tallos delgados que en promedio alcanzan Se encontró asociado a zonas bajas y dre-
los 5 a 6 m de altura. Es bastante enmara- najes, en lugares anegados por efecto de las
ñado y predominaron individuos delgados lluvias con nivel freático alto. Se encontra-
de Caraipa llanorum (Calophyllaceae), ron variantes dependiendo de la vegetación
Himatanthus attenuatus (Apocynaceae), circundante y del tipo de suelo, sin embargo,
Coccoloba dugandiana (Polygonaceae) y la especie dominante siempre fue el moriche

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 53


Capítulo 2. FLORA

Figura 2. Perfil fisonómico de la vegetación en la estación de muestreo del bosque de Los Aulladores.

Figura 3. Perfil fisonómico de la vegetación en la estación del bosque de Palma Real en Anakay.

Figura 4. Perfil fisonómico de la vegetación de tipo varillal en la estación Caño Cabezón.

54
Mosquera et al.

Cobertura boscosa. Foto: Fernando Trujillo.

( Mauritia flexuosa). Se encontró un morichal Phyllanthus stipulatus (Phyllanthaceae);


asociado a un bosque de tierra firme, uno Sauvagesia erecta (Ochnaceae), Tibouchi-
asociado a sabanas inundables y otro a un na spruceana (Melastomataceae) y Turnera
varillal. melochia (Passifloraceae).
Este tipo de vegetación fue bastante Los morichales muestreados en la ven-
diversa pues cubrían varios ambientes de tana Mi Familia, por otro lado, se ubicaron
bosque, sabanas y de vegetación asociada en suelos arcillosos surcados por canales
a zurales. Algunas de las especies más fre- anegados (zurales). Estos presentaron una
cuentes encontradas en las áreas asociadas cobertura boscosa con especies de bosque de
a sabanas fueron: Adiantum terminatum tierra firme, en el cual el estrato herbáceo
(Pteridaceae); Bulbostylis capillaris, Bul- presentó una cobertura del 85% y las es-
bostylis paradoxa , Rhynchospora globosa , pecies más frecuentes fueron Monotagma
Rhynchospora sp. y Rhynchospora unise- laxum (Maranthaceae), Phenakospermum
tosa de la familia Cyperaceae; Lasiacis sp., guyannense (Strelitziaceae) y juveniles de
Paspalum lanciflorum, Setaria parviflora y Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria
Sorghastrum setosum de la familia Poaceae; (Arecaceae). El estrato arbustivo presen-
Crotalaria maypurensis (Fabaceae); Helico- tó una cobertura del 80%, y la especie más
nia psittacorum (Heliconiaceae), Melochia abundante fue Phenakospermum guyan-
sp. (Malvaceae); Palicourea rigida (Rubia- nense . El estrato arbóreo presentó una
ceae); Pepinia heliophila (Bromliaceae); cobertura del 60%, con dominancia de es-

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 55


Capítulo 2. FLORA

pecies de la familia Lauraceae y con Euterpe Sabanas arboladas o sabana de


precatoria . El estrato emergente presentó bancos (SA)
una cobertura del 35% y fue dominado por Están localizadas en las partes más altas de
Goupia glabra (Celastraceae), Mauritia la llanura y, por ende, en las zonas de menor
flexuosa y Parahancornia oblonga (Apocy- inundación y mayor periodo de sequía. Los
naceae) (Figura 5). suelos en estas áreas están conformados por
También se encontraron morichales con piedras de pirita. En la literatura se asocian
cobertura boscosa similar al varillal ubicado estas sabanas de bancos a las “sabanas es-
en las zonas bajas de las sabanas. El estrato tacionales” por los drásticos cambios en la
herbáceo en este tipo de morichal presentó condiciones de humedad.
una cobertura del 80%, con dominancia de En estas sabanas se destaca la presencia
Scleria macrophylla (Cyperaceae), Blech- de árboles aislados, donde predominan el
num serrulatum (Blechnaceae) y plántulas saladillo (Caraipa llanorum) y el chaparro
de Mauritia flexuosa . El estrato arbustivo (Curatella americana). La mayoría de plantas
presentó una cobertura del 80% y las es- que hacen parte de este ecosistema son de
pecies más abundantes fueron Pagamea hábito herbáceo que se han adaptado a sue-
guianensis (Rubiacae), Calophyllum brasi- los rocosos bien drenados. Las Cyperaceas y
liense (Calophyllaceae), Richeria grandis Poaceas forman agrupaciones o montículos
(Phyllanthaceae) y Tovomita brevistaminea de individuos de la misma especie, lo mis-
(Clusiaceae). El estrato arbóreo presentó una mo ocurre con la especie Pepinia heliophila
cobertura del 30%, una altura máxima de 13 (Bromeliaceae) cuya ubicación predilecta
m y las especies más comunes fueron Mauri- son las zonas más altas de la sabana, donde
tia flexuosa y Parahancornia oblonga. forman poblaciones sobre las rocas de gran
tamaño. La vegetación característica de es-
Coberturas de sabana tas sabanas está compuesta por gramíneas
En esta cuenca se observaron tres tipos de (Axonopus anceps, Panicum cayennense,
sabanas con características muy particula- Paspalum lanciflorum , Setaria parviflora ,
res que se describen a continuación. Sorghastrum setosum, Andropogon leucos-

Figura 5. Perfil fisonómico de la vegetación en la estación Morichal 1.

56
Mosquera et al.

tachyus), Cyperaceae ( Bulbostylis lanata , una cobertura del 1%, no supera los 10 m de
Rhynchospora unisetosa , Rhynchospora altura (Figura 6) y la especie más abundante
spp.), Araceae (Caladium macrotites), Aris- fue Caraipa llanorum.
tolochiaceae (Aristolochia nummularifolia), Este tipo de ecosistema también fue ob-
Costaceae (Costus spiralis), Lentibularia- servado en la ventana Mi Familia, donde
ceae ( Utricularia subulata), Droseraceae presentó evidencia de quema. Se determinó
( Drosera bif lora ), Rubiaceae ( Perama que el estrato herbáceo tiene una cobertura
hirsuta , Borreria sp., Coccocypselum hir- del 60% y las especies más frecuentes fueron
sutum), Bromeliaceae ( Pepinia heliophila), Bulbostylis lanata (Cyperaceae), Paspa-
Eriocaulaceae ( Eriocaulon humboldtii, Syn- lum lanciflorum (Poaceae), Eriocaulon sp.,
gonanthus xeranthemoides, Syngonanthus Syngonanthus longipes y Syngonanthus
longipes), Fabaceae ( Macroptilium gracile, humboldtii de la familia Eriocaulaceae. Este
Eriosema simplicifolium , Vigna linearis), estrato es altamente diverso en hierbas muy
Gentianaceae (Chelonanthus sp.), Gesneria- pequeñas y estacionales como Burmannia
ceae (Sinningia incarnata), Haemodoraceae bicolor (Burmanniaceae), Utricularia longi-
(Schiekia orinocensis), Heliconiaceae ( Heli- ciliata (Lentibulariaceae), Drosera capilaris
conia psittacorum), Iridaceae (Sisyrinchium y Drosera biflora (Droseraceae). El estrato
vaginatum), Lythraceae (Cuphea odonellii), arbustivo tiene una cobertura del 30%, al-
Malpighiaceae ( Byrsonima crassifolia , Byr- canza los 2 m de altura y las especies más
sonima verbascifolia), Melastomataceae abundantes fueron Curatella americana y
( Henriettea ovata , Pterogastra divaricata), Byrsonima crassifolia . El estrato arbóreo
Ochnaceae (Sauvagesia erecta), Onagraceae tiene una cobertura del 1%, alcanza los 8 m
( Ludwigia nervosa), Polygalaceae ( Polygala de altura y está representado solamente por
savannarum , Polygala violacea , Polygala individuos de Caraipa llanorum.
sp.), Pteridaceae (Adiantum terminatum),
Salicaceae (Casearia sp.). Sabanas asociadas a afloramientos
La sabana arbolada hiperestacional ubi- rocosos (SR)
cada en Anakay presenta zonas altas con Estas sabanas están asociadas a afloramien-
abundantes colinas y suelos pedregosos, tos rocosos del Escudo Guayanés. Sobre los
tiene un estrato herbáceo que tiene una co- afloramientos se encuentra una vegetación
bertura del 100%, abundantes especies de arbustiva conformada por Ficus mollicula ,
la familia Poaceae. El estrato arbustivo tie- Vochysia venezuelana, Copaifera pubiflora,
ne una cobertura del 10%, las especies más Simaba cedron y Pepinia pruinosa . Sobre
frecuentes fueron Caraipa llanorum y Bow- los suelos de arenas blancas se encuentra
dichia virgilioides. El estrato arbóreo tiene la vegetación herbácea típica de la sabana,

Figura 6. Perfil fisonómico de la vegetación en la sabana arbolada hiperestacional ubicada en la ventana de Anakay.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 57


Capítulo 2. FLORA

donde predominan especies de Poaceae, Cy- y Palicourea crocea (Rubiaceae), Drosera


peraceae, Gentianaceae, Melastomataceae y biflora (Droseraceae), Galactia jussiaea-
Eriocaulaceae. na var. angustifolia (Fabaceae), Hyptis
Este tipo de sabanas presentes en la ven- parkeri (Lamiaceae), Ipomoea schombur-
tana Mi Familia, poseen un estrato herbáceo gkii (Convolvulaceae), Ophioglossum sp.
con una cobertura del 90%, se encuentra (Ophioglossaceae), Piriqueta cistoides y
principalmente en las partes planas con Turnera guianensis, (Passifloraceae), Po-
suelos arenosos o de cuarzo, está represen- lygala longicaulis y Polygala savannarum
tado por Trachypogon spicatus , Panicum (Polygalaceae), Utricularia subulata (Lenti-
cayennense, Bulbostylis juncoides y tiene bulariaceae) y Xyris lacerata (Xyridaceae).
una alta diversidad de hierbas pequeñas de Las familias dominantes de este ecosistema
las familias Gentianaceae, Melastomata- son Cyperaceae, Poaceae, Polygalaceae, Pas-
ceae, Rubiacea, Xyridaceae, Polygalaceae sifloraceae y Lentibulariaceae. Las hierbas
y Eriocaulaceae. El estrato arbustivo tiene de este ecosistema son de porte bajo porque
una cobertura del 40%, se encuentra prin- se están renovando constantemente, debido
cipalmente creciendo sobre las rocas y las a que los periodos secos son muy marcados
especies más frecuentes fueron Vochysia y por ello sufren quemas regulares de forma
venezuelana y Chamaecrista ramosa. natural (Castro-Lima y González 2014), ade-
más, la abundancia de gramíneas facilita el
inicio y la expansión rápida del fuego.
Sabanas inundables o sabanas de
bajos (SI) Zurales (ZU)
Estas sabanas se encuentran en las depresio- Este tipo de ecosistema tiene una topo-
nes de la planicie y generalmente mantienen grafía particular formado por pequeños
humedad durante todo el año. Se encuentran montículos intercalados, que resultan de la
sobre suelos de arenas blancas o ripiales de depresión del relieve, solo fueron observa-
piritas (rocas pequeñas, redondeadas y de dos en las ventanas La Florida y en Anakay.
color rojizo). La vegetación asociada a es- En épocas de lluvia permanecen inundados
tas sabanas tiene variantes dependiendo del formando pequeños charcos. Su composición
grado de humedad y del tipo de suelo. En los florística la integran especies de Eleocharis
suelos arenosos predominan especies de las acutangula, Scleria distans, Scleria robusta,
familias Eriocaulaceae, Xyridaceae, Lentibu- Eleocharis sp., Eleocharis filiculmis y Cype-
lariaceae, Burmanniaceae y Droseraceae; rus sp. (Cyperaceae), Sabicea venezuelensis
mientras que en los suelos ripiales predomi- (Rubiaceae), Chelonanthus pterocaulis (Gen-
nan Macairea thyrsiflora (Melastomataceae) tianaceae), Panicum sp. (Poaceae), Lindernia
y Eriocaulon humboldtii (Eriocaulaceae). crustacea (Linderniaceae), Brachystele gua-
Además, estas sabanas presentan ele- yanensis , Brachystele sp. (Orchidaceae),
mentos de la vegetación de sabanas de Mayaca longipes (Mayacaceae), Genlisea
altillanura pero con la adición de elemen- sanariapoana y Utricularia sp. (Lentibu-
tos adaptados a los suelos muy húmedos lariaceae), Ericaulon sp. y Syngonanthus
e inundados. Las especies más comunes tenuis (Eriocaulaceae), Urospatha wurdackii
fueron Axonopus anceps , Axonopus au- (Araceae) y algunos helechos como Palhin-
reus y Panicum cayennense (Poaceae), haea cernua (Lycopodiaceae) y Selaginella
Bulbostylis capillaris, Bulbostylis lanata , sp. (Selaginellaceae).
Cyperus haspan, Rhynchospora cephalotes,
Rhynchospora nervosa , Rhynchospora sp.
y Rhynchospora unisetosa (Cyperaceae), Composición florística general de
Caladium macrotites (Araceae), Caraipa los ecosistemas asociados al río Bita
llanorum (Calophyllaceae), Curatella ame- Fabaceae fue la más diversa entre las fa-
ricana (Dilleniaceae), Declieuxia fruticosa milias, encontrándose en todos los tipos

58
Mosquera et al.

de vegetación estudiados, seguida por Ru- sabana arbolada (14/11) y, finalmente, en el


biaceae, Melastomataceae, Cyperaceae, zural se encontró el menor reporte de espe-
Poaceae, Apocynaceae, Myrtaceae, Polyga- cies y géneros (10/9) (Figura 9).
laceae, Ochnaceae y Chrysobalanaceae. Las Alrededor de 316 especies (74%) de todas
87 familias restantes encontradas en este las colectadas en los ecosistemas aledaños
inventario, reportaron menos de 7 especies al río Bita han sido reportadas con algún
cada una (Figura 7). uso o presentan uso potencial, tanto a nivel
Los géneros con mayor riqueza de especies ecológico, económico o cultural. De estas es-
son Rhynchospora, Scleria y Bulbostylis (Cy- pecies 93 son consideradas como protectoras
peraceae), Miconia (Melastomataceae), Myrcia del suelo y del agua, 69 sirven de alimento
(Myrtaceae), Polygala (Polygalaceae), Psycho- para aves, peces y mamíferos, 63 son melí-
tria (Rubiaeae) Syngonanthus (Eriocaulaceae), feras, 43 se usan para madera o leña, 36 son
Utricularia (Lentibulariaceae), Andropogon ornamentales, 10 son usadas en medicina
(Poaceae), Byrsonima (Malpighiaceae), Licania tradicional, 4 en rituales mágico-religiosos
(Chrysobalanaceae) Passiflora (Passifloraceae) y 4 en la elaboración de artesanías (Figura
y Xyris (Xyridaceae) (Figura 8). 11, Anexo 1).
El ecosistema con mayor riqueza de espe-
cies y géneros fue el bosque inundable o de Composición de los bosques
rebalse (176 especies/131 géneros), seguido A nivel particular en este ecosistema, inclu-
por la sabana inundable y rocosa (124/82), yendo el varillal y los tres tipos de bosques,
el bosque de galería (118/87), el morichal se registró un total de 74 familias, 181 géne-
(92/74), la sabana inundable (62/48), el bosque ros y 252 especies. Las familias más ricas
de tierra firme (57/52), el varillal (38/36), la en los bosques de la cuenca del Bita fueron

)DEDFHDH 
5XELDFHDH 
0HODVWRPDWDFHDH 
&\SHUDFHDH 
3RDFHDH 
$SRF\QDFHDH 
2FKQDFHDH 
3RO\JDODFHDH 
3DVVLIORUDFHDH 
&KU\VREDODQDFHDH 
0\UWDFHDH 
%LJQRQLDFHDH 
$UHFDFHDH 
$QQRQDFHDH 
%URPHOLDFHDH 
*HQWLDQDFHDH 
(XSKRUELDFHDH 
/DXUDFHDH 
/HQWLEXODULDFHDH 
0DOSLJKLDFHDH 
/RUDQWKDFHDH 
2UFKLGDFHDH 
6DSLQGDFHDH 
3K\OODQWKDFHDH 
6DOLFDFHDH 
;\ULGDFHDH 

       
Figura 7. Familias con mayor número de especies registradas en las ventanas de muestreo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 59


Capítulo 2. FLORA

Figura 8. Géneros con mayor número de especies distribuidos en los diferentes hábitats aledaños al río Bita.

Figura 9. Abundancia de especies y géneros en los ecosistemas analizados en la cuenca del río Bita.

60
Mosquera et al.



Mi Familia
Rampa Vieja
La Florida

Anakay





Similaridad











        

Figura 10. Dendrograma de similitud de Jaccard para las ventanas muestreadas en la margen del Bita.





 

Número de especies




 



  


3URWHFWRUD $OLPHQWRSDUD 0HOtIHUD 0DGHUDEOH 2UQDPHQWDO 0HGLFLQDO 0iJLFR $UWHVDQDO


SHFHVDYHV\ UHOLJLRVD
PDPtIHURV
Categorías de uso

Figura 11. Categorías de uso de especies colectadas en zonas aledañas al río Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 61


Capítulo 2. FLORA

Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae y llada en los morichales, dado que estos se


Myrtaceae. Solo los géneros Parahancornia, encuentran por lo general contiguos a las
Astrocaryum, Campsiandra, Psittacanthus, sabanas hiperestacionales, pero a diferen-
Myrcia , Passiflora y Olyra estuvieron re- cia de estas, ellos están ligados a terrenos
presentados en todos los tipos de bosques cóncavos permanentemente inundados con
inventariados. gran cantidad de turba.
El género Myrcia fue el más diversificado La diversidad florística de los zurales
en el bosque inundable, mientras que Mico- fue muy baja, en estos montículos de tierra
nia lo fue para los bosques de tierra firme alternados por depresiones que almacenan
y de galería. agua, se registraron en total 4 familias de
tipo herbáceas (Araceae, Cyperaceae, Dro-
Composición de sabanas, zurales y seraceae y Poaceae) de las cuales Poaceae
morichales fue la más abundante y diversa. Los géneros
Si bien la estacionalidad climática condiciona representativos fueron Axonopus, Panicum,
la diversidad y abundancia de las especies en Paspalum y Setaria.
las sabanas, zurales y morichales, los resul-
tados del inventario realizado tanto en época Hallazgos de interés
seca como de lluvias, permitieron registrar En el inventario fue registrada una posible
69 familias, 157 géneros y 223 especies, especie nueva del género Perama (Rubia-
siendo las familias mejor representadas en ceae) y cuatro nuevos registros para el país:
estos ecosistemas Cyperaceae, Rubiaceae, Genlisea sanariapoana (Lentibulariaceae),
Melastomataceae, Fabaceae y Poaceae. Los Polygala microspora (Polygalaceae) y Borre-
géneros más diversos fueron Rhynchospo- ria pygmaea (Rubiaceae) (Tabla 2).
ra , Polygala , Bulbostylis, Syngonanthus y También es de resaltar que se encon-
Scleria. traron 23 nuevos registros para la flora del
En los morichales, además de la domi- Vichada, que no están incluidos en el lista-
nancia de la especie Mauritia flexuosa , se do de especies del Catálogo de Plantas de
encontraron muchos elementos florísticos Colombia, entre los que destacan las espe-
propios de las sabanas, como por ejemplo cies Drosera biflora (Droseraceae), hierba
los géneros Rhynchospora , Eleocharis. Es carnívora que ha sido reportada para la
comprensible la composición florística ha- Amazonia, Guayana, sierra la Macarena y

Tabla 2. Novedades taxonómicas y corológicas reportadas durante este estudio.

Taxón Colección de referencia Importancia

3HUDPDVS 0)*0)* 3RVLEOHPHQWHHVXQDQXHYDHVSHFLHVHUHYLVDURQWRGDVODV


0)* HVSHFLHVGH3HUDPDGHOQHRWUySLFR\QRFRLQFLGHFRQQLQJXQD
*HQOLVHD 0)* 1XHYRUHJLVWURSDUDHOSDtVVRORKDEtDVLGRUHSRUWDGDHQ9HQH]XHOD
VDQDULDSRDQD 1XHYRUHJLVWURSDUDHOSDtV3RGUtDVHUXQDQXHYDHVSHFLHD~QQR
6DXYDJHVLD 0)* VHKDQUHYLVDGRWRGDVODVHVSHFLHVGH6DXYDJHVLDGHOQHRWUySLFR
VS 1XHYRUHJLVWURSDUDHOSDtVVRORKDEtDVLGRUHSRUWDGDHQ9HQH]XHOD
3RO\JDOD 0)* 1XHYRUHJLVWURSDUDHOSDtVVRORKDEtDVLGRUHSRUWDGDHQ9HQH]XHOD
PLFURVSRUD
%RUUHULD 0)*
S\JPDHD

62
Mosquera et al.

Valle del Magdalena, en un intervalo altitu- la cuenca una intensidad de muestreo de una
dinal de 50 a 640 m; un pequeño helecho del colección botánica cada 3.265 ha, y con el
género Ophioglossum (Ophioglossaceae), del presente estudio esta cifra correspondería
cual se han reportado tres especies para el a una colección cada 660 ha. Es importante
país con distribución en los Andes, Guayana, continuar con nuevos inventarios en áreas
sierra la Macarena, Pacífico y Sierra Nevada no abordadas en este estudio y en periodos
de Santa Marta; y Brachystele guayanensis estacionales complementarios.
(Orchidaceae), una de las dos especies del Las 103 familias registradas en los di-
género reportadas en Colombia (Bernal et ferentes ecosistemas asociados al río Bita
al. 2016). representan el 87% de lo reportado para la
reserva Bojonawi (Castro-Lima y González
DISCUSIÓN 2014) y el 80% de las familias mencionadas
Al comparar la riqueza de especies vegetales para el Andén orinoqués (Castro-Lima 2010).
encontradas en los ecosistemas de la cuenca Estas familias reportadas para el Bita
del Bita con otros estudios realizados en el también fueron consideradas las más re-
departamento del Vichada, a fin de valorar el presentativas en otros inventarios de
aporte de esta investigación al conocimien- plantas realizados en el Vichada (Parra
to de la flora regional, se comprueba que la 2006, Prieto-C. 2009, Castro-Lima 2010,
composición florística y riqueza de los gru- Correa-Gómez y Steven 2010, Castro-Lima
pos taxonómicos hallados en este estudio y González 2014).
representa el 32% de la flora conocida para el Es de resaltar que en esta investigación,
departamento, cuyo número asciende a 1.314 las familias Fabaceae, Melastomataceae y
especies de plantas superiores de acuerdo al Rubiaceae están representadas en casi todos
catálogo de plantas de Colombia y también los tipos de coberturas muestreadas, sien-
representa el 50% de la diversidad registrada do resultados consistentes con el carácter
para el Tuparro (Mendoza 2007). No obstan- cosmopolita reconocido para estas familias,
te, los datos obtenidos en el inventario del que adicionalmente han sido consideradas
Bita superan los reportes de 214 especies na- dentro de las de mayor número de especies
tivas y 60 familias encontradas en Puerto para Colombia (Rangel 2015). Los resultados
Carreño (Parra 2006), las 120 especies re- también coinciden parcialmente con los ob-
gistradas para la reserva de Tomo grande tenidos en las caracterizaciones florísticas
(Correa-Gómez y Stevenson 2010), las 238 realizadas en la Guyana venezolana (Steyer-
especies, 177 géneros y 74 familias colecta- mark et al. 1995-2005), donde se incluyen a
das en la reserva Bojonawi (Tadri 2011) y el Fabaceae, Rubiaceae y Cyperaceae entre las
registro de 183 géneros y 72 familias en la de mayor riqueza de especies.
selva de Mataven (Prieto-C. 2009). Al comparar estos resultados de rique-
Las cifras del presente inventario in- za presente en los distintos tipos de hábitat
crementan considerablemente los datos analizados en la cuenca del Bita, con otros
que existían antes de las expediciones y estudios realizados en el Vichada, resulta
representan más del 300% de los registros difícil consensuar cual es el ecosistema de
en herbarios nacionales y el 158% de las es- mayor riqueza en especies, debido a que tan-
pecies conocidas para la cuenca, con base to los esfuerzos de muestreo (en tiempo y en
en colecciones de herbario y los registros todos los ecosistemas establecidos) como
documentados en Cárdenas et al. (2016). Esto la misma definición y ubicación del mismo
es un aporte significativo al conocimiento han influido en los resultados. Por ejemplo,
florístico de la cuenca, pero no quiere decir en la cuenca del Bita los bosques inundables
que el estudio florístico de la cuenca del Bita son los de mayor riqueza, siendo la familia
sea completo. Previo a este trabajo, Cárde- Fabaceae la de mayor diversidad, junto con
nas et al. (2017 en prep.) documentaban para Rubiaceae y Bignoniaceae, por el contrario,

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 63


Capítulo 2. FLORA

en las selvas de Mataven, las sabanas son las boladas, se adicionan otras especies como
de mayor diversidad de especies (Prieto-C. Byrsonima crassifolia y Curatella ameri-
2009), muy distinto a los resultados obte- cana., que son consideradas habituales no
nidos por Castro-Lima (2010) en el Andén solo en las sabanas llaneras, sino también
Orinoqués, en donde las áreas más diversas en ambientes similares de América del Sur
son las que están bien drenadas, en el caso (Huber y Oliveira-Miranda 2010).
del PNN El Tuparro, las matas de monte De acuerdo a las convenciones mostra-
fueron las de mayor riqueza de especies das en el mapa de Unisig (2007), el río Bita
(Mendoza 2007) y en los bosques inundables en casi toda su extensión está rodeado por
la mayor diversidad se observó en la familia bosques medio altos en el borde y llanura
Myrtaceae, por último Castro-Lima y Gon- aluvial, y contiguos a este se encuentran
zález (2014) determinaron mayor diversidad las sabanas planas o quebradas húmedas,
en los afloramientos rocosos. siendo características topográficas y eco-
La mayoría de las especies inventaria- sistémicas similares a las observadas en los
das en las zonas de bosque se encontraron llanos orientales o llanos de Apure (estados
asociadas a los diferentes tipos de vegeta- de Apure, Barinas, Portuguesa y Cojedes),
ción descritos, solo varían sus abundancias. en la cual predominan las sabanas ralas,
El chigo (Campsiandra implexicaulis, Fa- anegadas periódicamente, alternadas con
baceae), es la especie más abundante a lo bosques deciduos (MARNR 1982).
largo de la ribera del río Bita, se encuentra Estas similitudes en los ecosistemas y ve-
en todas las variantes de bosque, pero es getación entre la cuenca del Bita y la región
más frecuente en el borde de inundación más de Apure principalmente, deja entrever que
cercano al agua. La cortadera (Scleria tena- existe buena conectividad entre estas dos
cissima , Cyperaceae) igualmente crece en regiones, lo que permite una gran oferta de
todas las variantes de bosque, pero es más recursos (alimento), no solo para la supervi-
abundante en el varillal y en el bosque ripa- vencia de los animales que allí habitan, sino
rio. Se puede afirmar que estas dos especies también para la realización de funciones eco-
son típicas de los bosques asociados al río lógicas como la polinización y dispersión de
Bita. Las especies herbáceas del sotobosque semillas, lo que ha permitido la permanencia
son las que tienden a cambiar notoriamen- de dicha diversidad biológica.
te dependiendo del tipo de bosque, por esta Sin embargo, el análisis de los mapas de
razón son los elementos que aportan más ecosistemas en donde se visualiza la cuen-
información al momento de diferenciar las ca del Bita, muestra la falta de conectividad
variantes de la vegetación boscosa. con otras zonas cercanas como los ríos Tomo
Desde el punto de vista de la ubicación y Tuparro, por la evidente fragmentación
geográfica, el río Bita siendo afluente del de los ecosistemas. Por ejemplo, en la par-
Orinoco, se conecta con el territorio vene- te media-alta del Bita existen ecosistemas
zolano en los estados Apure y Bolívar, en transformados por el establecimiento de
el primero predominan las sabanas y her- agroecosistemas arroceros, ubicados princi-
bazales, mientras que en el segundo los palmente en las zonas de meandros (sitios de
ecosistemas diferenciados son sabanas, rebosamiento de agua en épocas de lluvias),
bosques semideciduos y siempre verdes. Al también por cultivos mixtos y ganadería
igual que en el estado de Apure de la Orino- (Unisig 2007). Tanto del Tuparro como del
quia venezolana (Molano 2014), las sabanas Tomo se ha documentado su alta diversidad
que rodean al Bita permanecen inundadas (Gabrielo 2001, Mendoza 2007, Correa-Gómez
durante el período de invierno (alrededor de y Stevenson 2010), por lo que a futuro debería
siete meses), en ellas predominan principal- incluirse como estrategia de conservación
mente las gramíneas de porte medio, pero del recurso biótico de la región del Vichada,
en las zonas un poco más altas, con suelos el establecimiento de corredores biológicos
más estables también llamadas sabanas ar- en estas tres subcuencas.

64
Mosquera et al.

Los resultados de los inventarios florís- en el departamento del Meta, se han con-
ticos más que un listado, deben constituirse siderado como poco útiles para los cultivos
en un estimativo de las especies propias de propios de la zona debido al mal drenaje, la
la región, con información de los potenciales pendiente y fertilidad, por lo que no tienen
de uso que hayan sido dados por las comu- un uso potencial definido (Correa et al. 2005).
nidades circundantes a lo largo del tiempo.
A nivel ecológico, las plantas siempre
han servido como componente principal en
la cadena alimenticia, en este sentido, cons- CONCLUSIONES Y
tantemente se ha valorado la importancia RECOMENDACIONES
de la relación flora-fauna, la cual se traduce Los resultados obtenidos en este trabajo
en muchos casos en relaciones de mutualis- permiten concluir que:
mos, aunque también esa relación deja de -Los ecosistemas analizados presentan
ser benéfica y se convierte en depredación un buen estado de conservación, evidenciado
y parasitismo (Castro Lima y Gonzalez en la riqueza y abundancia de las especies
2014). Por tanto, la salud de los ecosistemas propias de cada ecosistema, siendo el bosque
y sobre todo la disponibilidad del recurso inundable o de rebalse el de mayor núme-
vegetal siempre será responsabilidad de ro de especies. No obstante, se recomienda
todos los que habitan alrededor de este. Es establecer corredores biológicos con áreas
por ello que los inventarios florísticos revis- aledañas como el río Tomo y Tuparro, para
ten gran importancia, porque son el reflejo generar un flujo de especies que mantenga
de la expresión de las condiciones ecológi- la diversidad de estos ecosistemas tan im-
cas de un área determinada, que al estar portantes para la región y el país.
compuesta de organismos vivos, funciona -Las coberturas boscosas asociadas al
como el motor productivo del ecosistema río Bita no muestran señales de intervención
(Prieto-C. 2009). antrópica (como por ejemplo extracción de
A partir de los datos de uso dados a madera), lo que permite encontrar árboles
estas especies y determinando la presión de madera fina de gran porte que podrían
focalizada sobre las mismas, aunado a las ser considerados objeto de conservación de
características ecológicas de la región, la filtro fino.
afectación por el cambio climático global -Las coberturas de sabana pueden ser
y el ciclo de vida de las misma, se puede consideradas como un objeto de conserva-
proyectar estrategias de restauración y/o ción de filtro grueso, ya que albergan una
conservación. alta diversidad de especies que han sido
Las sabanas inundables ocupan el 12,5% poco colectadas debido a que la mayoría de
del área de la cuenca del Orinoco y tienen ellas son hierbas muy pequeñas con una
importancia ecológica, biológica y económica estacionalidad muy marcada. Es necesario
(Peñuela et al. 2011). Dentro de los servicios continuar con los muestreos de vegetación
ecosistémicos juegan un papel importante durante las diferentes épocas del ciclo hidro-
como amortiguadoras frente a inundaciones lógico, ya que se espera que la composición
y son potencialmente útiles en los sistemas florística de las sabanas cambie drástica-
forrajeros (Pacheco et al. 2014). mente debido a su condición hiperestacional,
Por otro lado, los zurales son muy co- por lo cual, podrían ser registradas nuevas
munes en las sabanas mal drenadas de la especies o ampliaciones de distribución para
Orinoquia (Prieto-C 2009), los observados la flora asociada a las sabanas.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 65


Capítulo 2. FLORA

BIBLIOGRAFÍA
Barbosa, C. 1992. Contribución al conocimiento Gabriello, J. 2001. Estructura de la vegetación
de la flórula del Parque Nacional Natural El leñosa del ecotono bosque de galería-sabana
Tuparro. Serie de publicaciones especiales en la altillanura de la cuenca alta del río
del INDERENA, Biblioteca Andrés Posada Tomo (Estación Biológica Bachaqueros
Arango, Libro No. 3, Bogotá. 271 pp. – Departamento de Vichada). Trabajo de
Tesis. Universidad Nacional de Colombia,
Cárdenas, D., H. Mendoza, M. F. González, y S. Bogotá.
Sua 2016. Flora de la cuenca del río Orinoco
en Colombia: grado de conocimiento, uso y Galeano, G. y R. Bernal. 2010. Palmas de
conservación. Revista Colombia Amazónica Colombia. Guía de Campo. Editorial
9: 93-146. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
688 pp.
Castro-Lima, F. 2010. Avance el conocimiento Hammer, O., D. A. T. Harper y P. D. Ryan.
de la flora del Andén Orinoqués en el 2001. PAST: Paleontological Statistics
departamento del Vichada, Colombia. Software Package for Education and Data
Orinoquia 14 (1): 58- 67. Analysis. Palaeontología Electrónica 4(1): 9.
http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/
Castro-Lima, F. y M. González. 2014. issue1_01.htm
Caracterización Biológica de la reserva
Bojonawi (Puerto Carreño, Vichada). Huber, O. y M. A. Oliveira-Miranda. 2010.
Fundación Palmarito y Fondo para la Acción Ambientes terrestres. Pp: 29-89. En: J. P.
Ambiental y la Niñez. 165 pp. Rodríguez, F. Rojas-Suárez y D. Giraldo
Hernández (Eds.). Libro Rojo de los
Colwell, R. K. 2009. EstimateS: Statistical Ecosistemas Terrestres de Venezuela.
estimation of species richness and shared Provita, Shell Venezuela, Lenovo
species from samples. Versión 9.1. User’s (Venezuela). Caracas, Venezuela.
Guide and application published at: http://
purl.oclc.org/estimates Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial
(Eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca
del Orinoco: bases científicas para la
Correa, H. D., S. L. Ruiz y L. M. Arévalo (Eds.)
identificación de áreas prioritarias para
2005. Plan de acción en biodiversidad
la conservación y uso sostenible de la
de la cuenca del Orinoco – Colombia /
biodiversidad. Instituto de Investigación
2005-2015– Propuesta Técnica. Bogotá
de Recursos Biológicos Alexander von
DC: Corporinoquia, Cormacarena, IAvH,
Humboldt, WWF Colombia, Fundación
Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación
Omacha, Fundación La Salle e Instituto
Horizonte Verde, Universidad Javeriana,
de Estudios de la Orinoquia (Universidad
Unillanos, WWF-Colombia, GTZ– Colombia.
Nacional de Colombia). Bogotá, D. C.,
273 pp.
Colombia. 609 pp.
Correa-Gómez, D. F. y P. R. Stevenson. 2010. MARNR. 1982. Mapa de la vegetación actual
Estructura y diversidad de bosques de de Venezuela. Escala 1:250.000. Ministerio
galería en una sábana estacional de los del Ambiente y de los Recursos Naturales
llanos orientales colombianos (Reserva Renovables, Caracas. 75 pp.
Tomo Grande, Vichada). Orinoquia 14 (1):
31-48. Mendoza, H. 2007. Vegetación. Pp. 53-84. En:
Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J.
Espinosa, D. y S. Ocegueda C. (Eds.) 2008. (Comp.). 2007. Caracterización biológica del
El conocimiento biogeográfico de las Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector
especies y su regionalización natural, en noreste), Vichada, Colombia. Instituto
Capital natural de México, Pp. 33-65, vol. I: de Investigación de Recursos Biológicos
Conocimiento actual de la biodiversidad. Alexander von Humboldt. Bogotá D. C.,
Conabio, México, Colombia.

66
Mosquera et al.

Ministerio del Medio Ambiente y Desarrollo Natura (FN), World Wildlife Fund (WWF),
Sostenible. 2014. Resolución 0192 de febrero The Nature Conservancy (TNC), y Parques
10 de 2014. Listado de especies silvestres Nacionales Naturales de Colombia (PNN).
amenazadas de la diversidad biológica Serie “Conservación de la biodiversidad en
colombiana. Bogotá. 45 pp. predios productivos”. Colombia.

Molano B. J. 2014. Biogeografía de la Orinoquia Prieto-C., A. 2009. Vegetación. Pp. 97-114. En:
colombiana. Universidad Nacional de Villarreal-Leal, H. M. Álvarez-Rebolledo,
Colombia. Bogotá. 36 pp. M. Higuera-Díaz, J. Aldana-Domínguez,
J. D. Bogotá- Gregory, F. A. Villa-Navarro,
Pacheco, M., L. Peñuela, C. Solano, y S. P. von Hildebrandt, A. Prieto C-Cruz, J.
Galán (Eds.). 2014. “Manejo Forestal A. Maldonado-Ocampo, A. M. Umaña-
Sostenible en plantaciones en la cuenca Villaveces, S. Sierra y F. Forero. 2009.
del rio Bita, Vichada, Colombia” Proyecto: Caracterización de la biodiversidad
“Fortalecimiento institucional y de de la selva de Matavén (sector centro-
política para incrementar la conservación oriental) Vichada, Colombia. Instituto
de la biodiversidad en predios privados de Investigación de Recursos Biológicos
en Colombia”. Grupo Colombiano Alexander von Humboldt y Asociación
Interinstitucional de Herramientas de de Cabildos y Autoridades Tradicionales
Conservación Privada (G5): Asociación Red Indígenas de la selva de Matavén
Colombiana de Reservas Natzurales de la (Acatisema). Bogotá, D. C., Colombia.
Sociedad Civil (RESNATUR), Fundación
Natura (FN), World Wildlife Fund (WWF), Rangel-Churio, J. O. 2015. Riqueza de las
The Nature Conservancy (TNC), y Parques plantas con flores de Colombia. Caldasia 37
Nacionales Naturales de Colombia (PNN). (2): 279.
Serie: Conservación de la biodiversidad en
predios productivos. No 4. 214 pp.
Rangel, O. y G. Lozano. 1986. Un perfil de
Parra, C. 2006. Estudio general de la vegetación vegetación entre La Planta (Huila) y el
nativa de Puerto Carreño (Vichada, Volcán Puracé. Caldasia 14 (68-70): 53-547.
Colombia). Caldasia 28 (2): 165-177.
Rudas, A., A. Prieto y O. Rangel. 2002.
Peñuela, L., A. P. Fernández, F. Castro, y A. Principales tipos de vegetación de “La
Ocampo. 2011. Uso y manejo de forrajes Ceiba” (Guainía), Guayana Colombiana.
nativos en la sabana inundable de la Caldasia 24 (2): 343-365.
Orinoquia. Convenio de cooperación
interinstitucional entre The Nature Sánchez, S. L. F. 2003. Caracterización de
Conservancy (TNC) y Fundación Horizonte los grupos humanos rurales de la cuenca
Verde (FHV), con el apoyo de la Fundación hidrográfica del Orinoco en Colombia.
Biodiversidad de España y la Corporación Diagnóstico del estado actual del conocer,
Autónoma Regional de la Orinoquia conservar y utilizar. Plan de acción regional
(Corporinoquia). 66 pp. para la Orinoquia. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander Von
Peñuela, L. y J. J. Rodríguez. 2014. Contexto Humboldt. Bogotá. 79 pp.
forestal en la cuenca del río Bita,
Vichada. Pp. 25-68. En: Manejo Forestal Schuettpelz, E., H. Schneider, A. R. Smith,
Sostenible en plantaciones en la cuenca P. Hovenkamp, J. Prado, G. Rouhan, A.
del río Bita, Vichada, Colombia. Proyecto: Salino, M. Sundue, T. E. Almeida, B. Parris,
Fortalecimiento institucional y de política E. B. Sessa, A. R. Field, A. L. de Gasper, C.
para incrementar la conservación de J. Rothfels, M. D. Windham, M. Lehnert,
la biodiversidad en predios privados B. Dauphin, A. Ebihara, S. Lehtonen, P.
en Colombia. Grupo Colombiano B. Schwartsburd, J. Metzgar, L-B.Zhang,
Interinstitucional de Herramientas de L-Y. Kuo, P.J. Brownsey, M. Kato y M. D.
Conservación Privada (G5): Asociación Red Arana. 2016. The Pteridophyte Phylogeny
Colombiana de Reservas Naturales de la Group (PPG I). Journal of Systematics and
Sociedad Civil (RESNATUR), Fundación Evolution. 54 (6): 563-603.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 67


Capítulo 2. FLORA

Steyermark J. A., P. E. Berry y B. Holst (Eds.) de Biodiversidad. Programa de Inventarios


1995-2005. Flora of the Venezuelan Guayana. de Biodiversidad. Instituto de Investigación
Volumenes 1-9: Missouri Botanical Garden, de Recursos Biológicos Alexander von
St. Louis. Humboldt. Bogotá, Colombia. 236 pp.

Tadri, Z. G. J. 2011. Vegetación vascular de Villarreal-Leal, H. y J. Maldonado-Ocampo


la reserva natural Bojonawi (Vichada, (Comp.). 2007. Caracterización biológica del
Colombia): Aportes para la elaboración de Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector
su flórula. Tesis de grado carrera Biología, noreste), Vichada, Colombia. Instituto
Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Investigación de Recursos Biológicos
Javeriana. Bogotá. 89 pp. Alexander von Humboldt. Bogotá D. C.,
Colombia. 292 pp.
Villarreal, H., M. Alvarez, S. Cordoba, S. Vincelli, P. C. 1981. Estudio de la vegetación
Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. del Territorio Faunístico “El Tuparro”.
Ospina, y A. M. Umaña. 2004. Manual de Cespedesia 10 (37-38): 7-54.
métodos para el desarrollo de inventarios

68
Mosquera et al.

ANEXOS
Anexo 1. Grupos taxonómicos y su abundancia en cada cobertura vegetal.
Convenciones: bosque inundable (BI), bosque de tierra firme (BTF), bosque galería (BG), sabana arbolada (SA), sabana
inundable (SI), sabana rocosa (SR), varillal (V) y zural y morichal (ZM).
Usos: Ornamental (O), Melífera (Mi), Alimento (A), Alimento humanos (AH), Madera (M), Medicinal (Md), Cerca viva
(CV), Protección suelo y agua (PSA), Mágico-religioso (MR), Artesanal (Ar) y Pesca (P).

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z


Pteridofitos (Helechos y afines)
Blechnaceae
%OHFKQXPVHUUXODWXP5LFK [ [
6DOSLFKODHQDYROXELOLV .DXOI -6P [
Lindsaeaceae
/LQGVDHDNORW]VFKLDQD0RULW]H[(WWLQJVK [
Lycopodiaceae
/\FRSRGLXPFODYDWXP/ [
3DOKLQKDHDFHUQXD / 9DVF )UDQFR [
Ophioglossaceae
2SKLRJORVVXPVS [
Polypodiaceae
6HUSRFDXORQIUD[LQLIROLXP -DFT $56P [
Pteridaceae
$GLDQWXPOXFLGXP &DY 6Z [ [ [
$GLDQWXPWHUPLQDWXP0LT [
$GLDQWXPWHWUDSK\OOXP+XPE %RQSOH[:LOG [
Schizaeaceae
$FWLQRVWDFK\VSHQQXOD 6Z +RRN [ [
6FKL]DHDHOHJDQV 9DKO 6Z [
Selaginellaceae
6HODJLQHOODVS [
Angiospermas
Acanthaceae
$SKHODQGUDVFDEUD 9DKO 6P 20L [
$SKHODQGUDVS [
Anacardiaceae
6SRQGLDVPRPELQ/ $00G0L [
7DSLULUDJXLDQHQVLV$XEO $0 [ [
Annonaceae
'XJXHWLDRGRUDWD 'LHOV -)0DFEU [
*XDWWHULDIROLRVD%HQWK [ [
*XDWWHULDVS [
;\ORSLDDURPDWLFD /DP 0DUW 0&9 [ [
;\ORSLDHPDUJLQDWD0DUW 0 [
;\ORSLDSRO\DQWKD5()U 0 [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 69


Capítulo 2. FLORA

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

,QGHWHUPLQDGD
Apocynaceae
$VSLGRVSHUPDH[FHOVXP%HQWK 0 [ [ [
%OHSKDURGRQJODXFHVFHQV 'HFQH )RQWHOOD [
&\QDQFKXPVS [
+LPDWDQWKXVDUWLFXODWXV 9DKO :RRGVRQ 20L [
+LPDWDQWKXVDWWHQXDWXV %HQWK :RRGVRQ 0L [ [ [ [
0DORXHWLDSXEHVFHQV0DUNJU [
0DQGHYLOODODQFLIROLD:RRGVRQ 2$ [
0DQGHYLOODVFDEUD 5RHP 6FKXOW .6FKXP 2 [ [
0DQGHYLOODVS [
0HWDVWHOPDJXDQFKH]LL 0RULOOR /LHGH 0HYH [
1HSKUDGHQLDOLQHDULV 'HFQH %HQWK 36$ [
3DUDKDQFRUQLDREORQJD 0OO$UJ 0RQDFK $ [ [ [ [
Aquifoliaceae
,OH[VS [ [
Araceae
$QWKXULXPERQSODQGLL*6%XQWLQJ 2$ [
&DODGLXPPDFURWLWHV6FKRWW 236$050G [ [ [
8URVSDWKDZXUGDFNLL *6%XQWLQJ $+D\ [
Araliaceae
6FKHIIOHUDPRURWRWRQL $XEO 0DJXLUH6WH\HUP )URGLQ 0$ [
Arecaceae
$VWURFDU\XPDFDXOH0DUW $$U [ [
$VWURFDU\XPMDXDUL0DUW $0 [ [ [
$WWDOHDPDULSD $XEO 0DUW $$+$U [
%DFWULVELGHQWXOD6SUXFHD $$+ [
'HVPRQFXVSRO\DFDQWKRV0DUW $U$ [ [ [
(XWHUSHSUHFDWRULD0DUW $$+0 [
*HRQRPDVS [
0DXULWLDIOH[XRVD/I $$+$U0 [
Aristolochiaceae
$ULVWRORFKLDQXPPXODULIROLD.XQWK 0G36$ [
Asteraceae
,FKWK\RWKHUHWHUPLQDOLV 6SUHQJ 6)%ODNH 36$0L [
0LNDQLDWULQLWDULD'& [
Balanophoraceae
+HORVLVFD\HQQHQVLV 6Z 6SUHQJ [ [
Bignoniaceae
$QHPRSDHJPDNDUVWHQLL%XUHDX .6FKXP 0$ [
$QHPRSDHJPDVS [
%LJQRQLDFRU\PERVD 9HQW /*/RKPDQQ 20L [ [

70
Mosquera et al.

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

)ULGHULFLDEUDFWHRODWD '& /*/RKPDQQ [


+DQGURDQWKXVEDUEDWXV (0H\ 0DWWRV 0 [ [ [ [
-DFDUDQGDREWXVLIROLD%RQSO 0G2 [ [ [ [
3DFK\SWHUDNHUHUH $XEO 6DQGZLWK [
3OHRQRWRPDYDULDELOLV -DFT 0LHUV [
Bixaceae
&RFKORVSHUPXPRULQRFHQVH .XQWK 6WHXG 0L$2 [ [
Bromeliaceae
$HFKPHDWRFDQWLQD%DNHU [
$QDQDVDQDQDVVRLGHV %DNHU /%6P $ [ [
%URPHOLDFKU\VDQWKD-DFT [
3HSLQLDKHOLRSKLOD /%6P *69DUDG *LOPDUWLQ 2 [ [ [
3HSLQLDSUXLQRVD .XQWK *69DUDG *LOPDUWLQ [
7LOODQGVLDEDOELVLDQD6FKXOWI [
7LOODQGVLDIOH[XRVD6Z 0L2 [ [
Burmanniaceae
%XUPDQQLDELFRORU0DUW 02 [ [
%XUPDQQLDFDSLWDWD :DOWHUH[-)*PHO 0DUW 02 [
Burseraceae
&UHSLGRVSHUPXPJRXGRWLDQXP 7XO 7ULDQD 3ODQFK [
3URWLXPFDODQHQVH&XDWUHF 050G [
3URWLXPKHSWDSK\OOXP $XEO 0DUFKDQG 0$ [ [
3URWLXPOODQRUXP&XDWUHF 0 [
Calophyllaceae
&DORSK\OOXPEUDVLOLHQVH&DPEHVV 0 [ [
&DUDLSDOODQRUXP&XDWUHF 00L [ [ [ [ [ [
Caryocaraceae
&DU\RFDUPLFURFDUSXP'XFNH 02$ [
Chrysobalanaceae
&RXHSLDSDUDHQVLV 0DUW =XFF %HQWK 36$$ [ [
+LUWHOODHORQJDWD0DUW =XFF [ [
+LUWHOODSDQLFXODWD6Z [
+LUWHOODUDFHPRVD/DP [ [ [ [ [
/LFDQLDKHWHURPRUSKD*OHDVRQ 036$$ [ [ [ [
/LFDQLDSDUYLIUXFWD)DQVKDZH 0DJXLUH 00L [ [
/LFDQLDVS [ [
/LFDQLDVS [
3DULQDULH[FHOVD6DELQH 0$ [
Celastraceae
6DODFLDLPSUHVVLIROLD 0LHUV $&6P [ [
Clusiaceae
&OXVLDFDQGHODEUXP3ODQFK 7ULDQD [ [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 71


Capítulo 2. FLORA

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

&OXVLDFROXPQDULV(QJO [
&OXVLDVS [
7RYRPLWDEUHYLVWDPLQHD(QJO [ [
Combretaceae
&RPEUHWXPOD[XP-DFT [ [
&RPEUHWXPS\UDPLGDWXP+DP [
7HUPLQDOLDDPD]RQLD -)*PHO ([HOO 0 [
Connaraceae
&RQQDUXVYHQH]XHODQXV%DLOO [
&RQQDUXVVS [
&RQQDUXVVS [
Cordiaceae
&RUGLDQRGRVD/DP [ [
Convolvulaceae
,SRPRHDVFKRPEXUJNLL&KRLV\ 20L [
Costaceae
&RVWXVVSLUDOLV -DFT 5RVFRH [ [
Cyperaceae
%XOERVW\OLVFDSLOODULV / &%&ODUNH 36$0L [ [
%XOERVW\OLVMXQFLIRUPLV .XQWK &%&ODUNH 36$0L [
%XOERVW\OLVMXQFRLGHV 9DKO .NH[2VWHQ 36$0L [ [
%XOERVW\OLVODQDWD .XQWK /LQGP 36$0L [ [
%XOERVW\OLVSDUDGR[D 6SUHQJ /LQGP [ [
&\SHUXVKDVSDQ/ 36$ [ [ [
&\SHUXVVS [ [
(OHRFKDULVDFXWDQJXOD 5R[E 6FKXOW [
(OHRFKDULVILOLFXOPLV.XQWK 36$ [ [
(OHRFKDULVVS [ [
+\SRO\WUXPORQJLIROLXP 5LFK 1HHV [
5K\QFKRVSRUDFHSKDORWHV / 9DKO [ [ [
5K\QFKRVSRUDJORERVD .XQWK 5RHP 6FKXOW 36$ [ [
5K\QFKRVSRUDQHUYRVD 9DKO %RHFNHOHU 050G [
5K\QFKRVSRUDVS [ [
5K\QFKRVSRUDVS [
5K\QFKRVSRUDVS [
5K\QFKRVSRUDVS [
5K\QFKRVSRUDXQLVHWRVD7.R\DPD [ [ [
6FOHULDF\SHULQD:LOOGH[.XQWK [
6FOHULDGLVWDQV3RLU 36$ [
6FOHULDPDFURSK\OOD-3UHVO &3UHVO [
6FOHULDUREXVWD&DPHOE *RHWJK [
6FOHULDWHQDFLVVLPD 1HHV 6WHXG [ [

72
Mosquera et al.

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

Dilleniaceae
&XUDWHOODDPHULFDQD/ 36$$ [ [
'DYLOODQLWLGD 9DKO .XELW]NL 36$$0G [ [ [
'ROLRFDUSXVGHQWDWXV $XEO 6WDQGO 36$$ [
Dioscoreaceae
'LRVFRUHDVS [
Droseraceae
'URVHUDELIORUD6FKXOW [ [
'URVHUDFDSLOODULV3RLU [ [
Elaeocarpaceae
6ORDQHDVS [
Eriocaulaceae
(ULRFDXORQVS [
(ULRFDXORQKXPEROGWLL.XQWK 36$ [
3DHSDODQWKXVIDVFLFXODWXV 5RWWE .XQWK 36$ [
6\QJRQDQWKXVKXPEROGWLL .XQWK 5XKODQG 36$ [ [
6\QJRQDQWKXVORQJLSHV*OHDVRQ 36$ [
6\QJRQDQWKXVVLPSOH[ 0LT 5XKODQG [
6\QJRQDQWKXVWHQXLV5XKODQG [ [
6\QJRQDQWKXV[HUDQWKHPRLGHV %RQJ 5XKODQG [
Erythroxylaceae
(U\WKUR[\OXPFINDSSOHULDQXP3H\U [
(U\WKUR[\OXPVS [
Euphorbiaceae
$OFKRUQHDGLVFRORU3RHSS 36$$ [ [
&URWRQFXQHDWXV.ORW]VFK 36$$ [ [
&URWRQRULQRFHQVLV0OO$UJ 36$$ [
0DEHDQLWLGD%HQWK 0$ [ [ [
0DEHDWULDQDH3D[ 0$ [ [
0DSURXQHDJXLDQHQVLV$XEO 0 [ [ [
6DJRWLDUDFHPRVD%DLOO [
Fabaceae
$EDUHPDMXSXQED :LOOG %ULWWRQ .LOOLS 0 [ [
$QGLUDVXULQDPHQVLV %RQGW 6SOLWJH[3XOOH 020L [
$HVFK\QRPHQHKLVWUL[3RLU [
%RZGLFKLDYLUJLOLRLGHV.XQWK 020L0G [ [
&DPSVLDQGUDLPSOH[LFDXOLV6WHUJLRV $0G0L [ [ [
&KDPDHFULVWDGHVYDX[LL &ROODG .LOOLS 20L [ [ [
&KDPDHFULVWDGLSK\OOD / *UHHQH 36$0L [ [
&KDPDHFULVWDUDPRVD 9RJHO +6,UZLQ %DUQHE\ [
&OLWRULDVLPSOLFLIROLD .XQWK %HQWK 36$0L [ [
&RSDLIHUDSXELIORUD%HQWK 0 [ [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 73


Capítulo 2. FLORA

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

&URWDODULDPD\SXUHQVLV.XQWK 20L [
&\QRPHWUDFIPDUJLQDWD%HQWK [
&\QRPHWUDEDXKLQLLIROLD%HQWK 0 [
'DOEHUJLDK\JURSKLOD %HQWK +RHKQH 36$0L [ [
'DOEHUJLDLQXQGDWD%HQWK 36$0L [ [
'LRFOHDJXLDQHQVLV%HQWK 36$0L05 [
(ULRVHPDFULQLWXP .XQWK *'RQ 36$ [
(ULRVHPDVLPSOLFLIROLXP .XQWK *'RQ 36$ [
*DODFWLDMXVVLDHDQDYDUDQJXVWLIROLD .XQWK %XUNDUW 20L [ [ [
+\PHQDHDFRXUEDULO/ 0 [
,QGHWHUPLQDGD [
,QJDKHWHURSK\OOD:LOOG [
,QJDVS [ [
0DFKDHULXPIORULEXQGXP%HQWK [
0DFKDHULXPVS [ [
0DFKDHULXPVS [ [
0DFURORELXPPXOWLMXJXP '& %HQWK 020L$ [ [
0DFURSWLOLXPJUDFLOH %HQWK 8UE 20L [
0LPRVDPLFURFHSKDOD+XPE %RQSOH[:LOOG 36$0L [
2UPRVLDFRFFLQHDYDUVXEVLPSOH[ %HQWK 5XGG [ [ [
3DUNLDSHQGXOD :LOOG %HQWKH[:DOS [
6FKQHOODJXLDQHQVLV $XEO :XQGHUOLQ [
6WU\SKQRGHQGURQPLFURVWDFK\XP3RHSS [
6ZDUW]LDOHSWRSHWDOD%HQWK [ [
6ZDUW]LDVS [ [
6ZDUW]LDVS [ [
7DFKLJDOLRGRUDWLVVLPD 6SUXFHH[%HQWK =DUXFFKL +HUHQG [ [ [
7DFKLJDOLVS [ [
9LJQDOLQHDULV .XQWK 0DUpFKDO0DVFKHUSD 6WDLQLHU [ [
=\JLDFDWDUDFWDH .XQWK /5LFR 00L$ [ [
Gentianaceae
&KHORQDQWKXVSWHURFDXOLV/HSLV [
&KHORQDQWKXVSXUSXUDVFHQV $XEO 6WUXZH61LOVVRQ 9$$OEHUW [
&KHORQDQWKXVVS [
&RXWRXEHDPLQRU.XQWK [
&RXWRXEHDUDPRVD$XEO [ [
&RXWRXEHDUHIOH[D%HQWK [
3RWDOLDUHVLQLIHUD0DUW [ [ [
Gesneriaceae
&RGRQDQWKRSVLVFUDVVLIROLD +)RFNH &KDXWHPV 03HUUHW [
6LQQLQJLDLQFDUQDWD $XEO '/'HQKDP [

74
Mosquera et al.

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

Goupiaceae
*RXSLDJODEUD$XEO [
Hippocrateaceae
,QGHWHUPLQDGD
Haemodoraceae
6FKLHNLDRULQRFHQVLV .XQWK 0HLVQ 0L236$ [
+HOLFRQLDFHDH
+HOLFRQLDSVLWWDFRUXP/I 2$ [ [
Humiricaceae
+XPLULDEDOVDPLIHUD$XEO 36$ [
6DFRJORWWLVJXLDQHQVLV%HQWK 3 [
Hymenophyllaceae
7ULFKRPDQHVSLQQDWXP+HGZ [
Hypericaceae
9LVPLDEDFFLIHUD / 3ODQFK 7ULDQD $ [
9LVPLDIHUUXJLQHD.XQWK [ [
9LVPLDPDFURSK\OOD.XQWK 0G [ [
Hypoxidaceae
&XUFXOLJRVFRU]RQHULIROLD /DP %DNHU [ [
Iridaceae
6LV\ULQFKLXPYDJLQDWXP6SUHQJ [
Lacistemataceae
/DFLVWHPDDJJUHJDWXP 3-%HUJLXV 5XVE\ [ [
Lamiaceae
+\SWLVGLODWDWD%HQWK 36$ [
+\SWLVODQWDQLIROLD3RLW
+\SWLVSDUNHUL%HQWK [
Lauraceae
$QLEDVS 0 [ [ [
&LQQDPRPXPWULSOLQHUYH 5XL] 3DY .RVWHUP [
,QGHWHUPLQDGD
1HFWDQGUDFXVSLGDWD1HHV 0DUW 0$ [ [
2FRWHDDXUDQWLRGRUD 5XL] 3DY 0H] [
3HUVHDVS [
Lecythidaceae
(VFKZHLOHUDSDUYLIROLD'& 0$ [ [ [ [
(VFKZHLOHUDWHQXLIROLD 2%HUJ 0LHUV 0 [
Lentibulariaceae
*HQOLVHDVDQDULDSRDQD6WH\HUP [
8WULFXODULDDPHWK\VWLQD6DO]PH[$6W+LO *LUDUG [ [
8WULFXODULDILPEULDWD.XQWK [ [
8WULFXODULDORQJLFLOLDWD$'& [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 75


Capítulo 2. FLORA

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

8WULFXODULDVS [
8WULFXODULDVXEXODWD/ 236$ [ [
Linderniaceae
/LQGHUQLDFUXVWDFHD / )0XHOO [
Loganiaceae
6WU\FKQRVJXLDQHQVLV $XEO 0DUW $0L [ [ [
Loranthaceae
&ODGRFROHDFRULDFHD.XLMW [
2U\FWDQWKXVVS [
3KWKLUXVDVS [
3KWKLUXVDVWHOLV / .XLMW [
3VLWWDFDQWKXVFROOXPF\JQL(LFKOHU [ [ [
6WUXWKDQWKXVGLFKRWULDQWKXV(LFKOHU [
Lythraceae
&XSKHDDQWLV\SKLOLWLFD.XQWK [
&XSKHDRGRQHOOLL/RXUWHLJ 236$ [ [
Malpighiaceae
%\UVRQLPDVSLFDWD &DY '& [
%\UVRQLPDFUDVVLIROLD / .XQWK $ [ [ [ [ [
%\UVRQLPDMDSXUHQVLV$-XVV $ [
%\UVRQLPDYHUEDVFLIROLD / '& 36$$ [ [
+HWHURSWHU\VRULQRFHQVLV .XQWK $-XVV 36$0L [ [
7HWUDSWHU\VVW\ORSWHUD$-XVV [
Malvaceae
%\WWQHULDJHQLVWHOOD7ULDQD 3ODQFK 36$0L [ [ [
0HORFKLDVS [
3DFKLUDVS [
Marantaceae
0RQRWDJPDOD[XP 3RHSS (QGO 6FKXP 236$ [ [ [
Mayacaceae
0D\DFDORQJLSHV0DUWH[6HXE [
Melastomataceae
$FLRWLVLQGHFRUD %RQSO 7ULDQD [
$FLVDQWKHUDFUDVVLSHV 1DXGLQ :XUGDFN 36$ [
$FLVDQWKHUDTXDGUDWD3HUV [
%HOOXFLDDUERUHVFHQV $XEO %DLOO
&OLGHPLDUXEUD $XEO 0DUW [ [
&OLGHPLDVWULJLOORVD 6Z '& 36$$ [ [ [ [
&RPROLDOHSWRSK\OOD %RQSO 1DXGLQ 36$0L [
'HVPRVFHOLVYLOORVD $XEO 1DXGLQ 2$ [
+HQULHWWHDJRXGRWLDQD 1DXGLQ 3HQQH\V [ [
0LFKHODQJ-XGG $OPHGD

76
Mosquera et al.

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

+HQULHWWHDRYDWD &RJQ 3HQQH\V0LFKHODQJ-XGG $OPHGD $ [ [ [


0DFDLUHDWK\UVLIORUD'& [
0HULDQLDXUFHRODWD7ULDQD 36$0L [
0LFRQLDDOELFDQV 6Z 6WHXG 36$0L [
0LFRQLDDSORVWDFK\D %RQSO '& 36$0L [ [
0LFRQLDFKU\VRSK\OOD 5LFK 8UE [
0LFRQLDKRORVHULFHD / '& [
0LFRQLDUXELJLQRVD %RQSO '& [
0LFRQLDUXIHVFHQV $XEO '& 0G [
0RXULULDQJXVWLIROLD6SUXFHH[7ULDQD [
0RXULULFROORFDUSD'XFNH [ [
3RWHUDQWKHUDSXVLOOD%RQJ [
3WHURJDVWUDGLYDULFDWD %RQSO 1DXGLQ 20L [ [
6LSKDQWKHUDIROLRVD 1DXGLQ :XUGDFN [
7LERXFKLQDVSUXFHDQD&RJQ 36$0L [ [ [ [ [
7RFRFDFLOLDWD7ULDQD [
7RFRFDFRURQDWD%HQWK 3 [ [ [
7RFRFDJXLDQHQVLV$XEO 0L3 [ [
Meliaceae
*XDUHDVS [ [
Menispermaceae
$EXWDJUDQGLIROLD 0DUW 6DQGZLWK [
Moraceae
)LFXVDPHULFDQD$XEO [ [
)LFXVPROOLFXOD3LWWLHU [
)LFXVVS [
Myristicaceae
,QGHWHUPLQDGD [
Myrtaceae
&DO\SWUDQWKHVPXOWLIORUD3RHSSH[2%HUJ [
&DO\SWUDQWKHVVS [ [
(XJHQLDHPDUJLQDWD .XQWK '& [
(XJHQLDVS [ [ [
0\UFLDLQDHTXLORED '& /HPpH [ [
0\UFLDSDLYDH2%HUJ [
0\UFLDVS [ [
0\UFLDVS [
0\UFLDVS
0\UFLDVXEVHVVLOLV2%HUJ 36$$ [ [ [
3VLGLXPGHQVLFRPXP0DUWH['& 36$0L$ [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 77


Capítulo 2. FLORA

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

Ochnaceae
/DFXQDULDVS [ [
2XUDWHDFDVWDQHLIROLD '& (QJO 20L
2XUDWHDSRO\DQWKD 7ULDQD 3ODQFK (QJO 20L [ [
2XUDWHDVS [
4XLLQDIORULGD7XO 0$ [ [
4XLLQDPDFURSK\OOD7XO $ [ [
6DXYDJHVLDHUHFWD/ 236$ [ [ [
6DXYDJHVLDUDPRVLVVLPD6SUXFHH[(LFKOHU 36$0L [
6DXYDJHVLDWHQHOOD/DP 36$ [
Olacaceae
&DWKHGUDDFXPLQDWD %HQWK 0LHUV 36$ [
&KDXQRFKLWRQDQJXVWLIROLXP6OHXPHU [
'XODFLDFDQGLGD 3RHSS .XQW]H 36$ [ [
+HLVWHULDVS [
Onagraceae
,QGHWHUPLQDGD
/XGZLJLDQHUYRVD 3RLU ++DUD 36$0L [
Orchidaceae
%UDFK\VWHOHJXD\DQHQVLV /LQGO 6FKOWU [
%UDFK\VWHOHVS [
&DWDVHWXPVS [ [
&DWWOH\DYLRODFHD .XQWK 5ROIH 236$ [ [
(SLGHQGUXPQRFWXUQXP-DFT 236$ [ [
3URVWKHFKHDYHVSD 9HOO :(+LJJLQV 2 [
Orobanchaceae
%XFKQHUDSDOXVWULV $XEO 6SUHQJ 20L [ [ [
Passifloraceae
3DVVLIORUDFIOLQGHQLDQD3ODQFK [
3DVVLIORUDODXULIROLD/ [
3DVVLIORUDVHFXULFODWD0DVW $ [
3DVVLIORUDVS [ [
3LULTXHWDFLVWRLGHV / *ULVHE 36$$0G [
3LULTXHWDVS [
7XUQHUDDFXWD6FKXOW 2$ [
7XUQHUDJXLDQHQVLV$XEO [ [
7XUQHUDPHORFKLD7ULDQD 3ODQFK [
Phyllanthaceae
'LVFRFDUSXVJHQWU\L60+D\GHQ [ [
3K\OODQWKXVOLQGEHUJLL0OO$UJ [ [
3K\OODQWKXVVS [ [
3K\OODQWKXVVWLSXODWXV 5DI */:HEVWHU [

78
Mosquera et al.

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

5LFKHULDJUDQGLV9DKO $ [ [ [
Picramniaceae
3LFUDPQLDVS [
Piperaceae
3LSHUVS [ [
Poaceae
$QGURSRJRQELFRUQLV/
$QGURSRJRQOHXFRVWDFK\XV.XQWK 36$ [
$QGURSRJRQVHOORDQXV +DFN +DFN 36$ [
$QGURSRJRQYLUJDWXV'HVYH[+DP [ [
$[RQRSXVDQFHSV 0H] &/+LWFKF 36$ [ [ [
$[RQRSXVDXUHXV3%HDXY 36$ [
/DVLDFLVVS [
2O\UDODWLIROLD/ [ [ [
3DQLFXPFD\HQQHQVH/DP 36$ [ [
3DQLFXPVS [ [
3DVSDOXPFDULQDWXP+XPE %RQSOH[)OJJp [
3DVSDOXPODQFLIORUXP7ULQ [ [ [ [
6HWDULDSDUYLIORUD 3RLU 0.HUJXHOHQ 36$ [ [ [
6RUJKDVWUXPVHWRVXP *ULVHE +LWFKF [ [ [
7UDFK\SRJRQVSLFDWXV /I .XQW]H [
Polygalaceae
%UHGHPH\HUDOXFLGD %HQWK .ORW]VFKH[+DVVN [
0RXWDEHDVS [ [
3RO\JDODDGHQRSKRUD'& 36$ [ [
3RO\JDODORQJLFDXOLV.XQWK [
3RO\JDODPLFURVSRUD6)%ODNH 36$
3RO\JDODVDYDQQDUXP&KRGDW 236$ [ [ [
3RO\JDODVS [
3RO\JDODYLRODFHD$XEO 36$ [ [
6HFXULGDFDZDUPLQJLDQD&KRGDW [ [
Polygonaceae
&RFFROREDGXJDQGLDQD$)HUQiQGH] 036$$ [ [ [
&RFFROREDPROOLV&DVDU [ [
&RFFROREDRYDWD%HQWK 36$$ [
&RFFROREDVS [
Primulaceae
$UGLVLDVS [ [
&ODYLMDVS [
&\ELDQWKXVIXOYRSXOYHUXOHQWXV 0H] *$JRVWLQL [ [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 79


Capítulo 2. FLORA

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

Proteaceae
(XSODVVDVD[LFROD 5(6FKXOW 6WH\HUP [ [
3DQRSVLVUXEHVFHQV 3RKO 3LWWLHU 036$ [ [ [
Rapateaceae
5DSDWHDSDOXGRVD$XEO 2 [
Rubiaceae
$OLEHUWLDVS 36$$ [ [ [
$PDLRXDJXLDQHQVLV$XEO 36$0L [
%RUUHULDS\JPDHD6SUXFHH[.6FKXP [
%RUUHULDVS [ [
&KRPHOLDPDODQHRLGHV0OO$UJ [
&RFFRF\SVHOXPKLUVXWXP'& [ [
'HFOLHX[LDIUXWLFRVD 5RHP 6FKXOW .XQW]H 36$0L [
'XURLDPLFUDQWKD /DGEU =DUXFFKL -+.LUNEU 0$ [
'XURLDVS [ [
)DUDPHDFDSLOOLSHV0OO$UJ 36$$ [
)DUDPHDRFFLGHQWDOLV / $5LFK [ [
)DUDPHDVHVVLOLIROLD .XQWK '& 3 [
,VHUWLDURVHD.6FKXP 236$$ [
,[RUDDFXPLQDWLVVLPD0OO$UJ 36$$ [
0DODQHDJDEULHOHQVLV0OO$UJ [
0DODQHDVS [ [
2OGHQODQGLDODQFLIROLD 6FKXPDFK '& [
3DJDPHDJXLDQHQVLV$XEO 36$ [
3DOLFRXUHDFURFHD 6Z 6FKXOW [ [
3DOLFRXUHDULJLGD.XQWK 20L [ [
3DOLFRXUHDWULSK\OOD'& 20L [
3HUDPDKLUVXWD$XEO [
3HUDPDVS [
3V\FKRWULDDQFHSV.XQWK [ [
3V\FKRWULDKRIIPDQQVHJJLDQD 6FKXOW 0OO$UJ [
3V\FKRWULDSRHSSLJLDQD0OO$UJ 236$$ [
3V\FKRWULDVS [ [
3V\FKRWULDYLFKDGHQVLV6WDQGO 36$ [
5XGJHDVS [
6DELFHDVS [ [
6DELFHDYHQH]XHOHQVLV6WH\HUP 00L [
6LSDQHDYHULV60RRUH [
6WDFK\DUUKHQDVSLFDWD+RRNI [
6WDFK\DUUKHQDVS [ [ [

80
Mosquera et al.

PLANTAS VASCULARES USO BI BTF BG SA SI SR V M Z

Salicaceae
&DVHDULDJUDQGLIORUD&DPEHVV [
&DVHDULDV\OYHVWULV6Z 36$0L [
&DVHDULDVS [
/DHWLDVXDYHROHQV 3RHSS %HQWK 00L [
5\DQLDGHQWDWD .XQWK 0LT 36$0L [ [ [
Santalaceae
3KRUDGHQGURQVS [
Sapindaceae
&XSDQLDVFURELFXODWD5LFK [
0DWD\EDHOHJDQV5DGON 0$ [
0DWD\EDJXLDQHQVLV$XEO [ [
0DWD\EDVS [
3DXOOLQLDVS [
6HUMDQLDVS [
Sapotaceae
0LFURSKROLVVS [
3RXWHULDHOHJDQV $'& %DHKQL 0$ [ [
3UDGRVLDVFKRPEXUJNLDQD $'& &URQTXLVW [
Simaroubaceae
6LPDEDFHGURQ3ODQFK 36$$ [
6LPDEDRULQRFHQVLV.XQWK 0L$ [
6LPDURXEDDPDUD$XEO 0 [ [
Siparunaceae
6LSDUXQDJXLDQHQVLV$XEO 0G$ [
Smilacaceae
6PLOD[VSLQRVD0LOO [ [
Solanaceae
&HVWUXPVFKXO]LDQXP)UDQFH\ [
6RODQXPPRQDFKRSK\OOXP'XQDO 36$0L [
Strelitziaceae
3KHQDNRVSHUPXPJX\DQQHQVH 5LFK (QGO 0G236$
Violaceae
,QGHWHUPLQDGD
Vochysiaceae
9RFK\VLDYHQH]XHODQD6WDIOHX 00L [ [
Xyridaceae
$EROERGDSXOFKHOOD%RQSO [
;\ULVMXSLFDL5LFK 20L [
;\ULVODFHUDWD6HXE 20L [
;\ULVPDFURFHSKDOD9DKO [
;\ULVVDYDQHQVLV0LT 20L [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 81


Capítulo 2. FLORA

Anexo 2. Catálogo fotográfico de algunas especies de la flora del río Bita.

Moriche (Mauritia flexuosa).


Foto: Fernando Trujillo.

Pepinia heliophila Pepinia heliophila


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

82
Mosquera et al.

Genlisea sanariapoana Polygala microspora Borreria pygmaea


Foto: María Fernanda González. Foto: María Fernanda González. Foto: María Fernanda González.

Mabea nitida Guarea sp. Parkia pendula


Foto: María Fernanda González. Foto: María Fernanda González. Foto: María Fernanda González.

Tovomita brevistaminea Parahancornia oblonga Ophioglossum sp.


Foto: María Fernanda González. Foto: Jorge E. García-Melo. Foto: Hilda Mosquera.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 83


Capítulo 2. FLORA

Polygala violacea Isertia rosea Coccoloba ovata


Foto: Hilda Mosquera. Foto Oswaldo Díaz. Foto: Fernando Trujillo.

Ananas ananassoides Aphelandra sp. Bromelia sp.


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

84
Mosquera et al.

Andropogon leucostachyus Bulbostylis lanata Caladium macrotites


Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz.

Campsiandra implexicaulis Caraipa llanorum Eschweilera parviflora


Foto: Hilda Mosquera. Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz.

Drossera biflora Palicourea rigida Schiekia orinocensis


Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Hilda Mosquera.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 85


Capítulo 2. FLORA

Himatanthus attenuatus Himatanthus attenuatus Licania heteromorpha


Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz.

Pterogastra divaricata Sisyrinchium vaginatum Tibouchina spruceana


Foto: Hilda Mosquera. Foto: Hilda Mosquera. Foto: Oswaldo Díaz.

Vigna linearis Scleria robusta Guatteria sp.


Foto: Hilda Mosquera. Foto: Oswaldo Díaz. Foto: Oswaldo Díaz.

86
Foto: Fernando Trujillo.
Esponja (Drulia uruguayensis). Foto: Mónica A. Morales-Betancourt.

88
Capítulo 3. ESPONJAS

Esponjas
Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt y Edwin O. López-Delgado

Resumen. Se estudiaron las comunidades de esponjas en cuatro tipos de macrohábitats


o humedales de la cuenca baja del Bita, un afluente del Orinoco en el Escudo Guaya-
nés colombiano. Para ello se establecieron cuatro parcelas correspondientes al cauce
principal del río, dos caños tributarios y una laguna dentro del plano de inundación. Se
identificaron dos especies en la planicie inundable: Metania reticulata y Drulia urugua-
yensis (Metaniidae), y se evaluó su distribución, abundancia, ubicación en el gradiente
vertical de inundación y tipo de sustrato asociado. También se observó una especie no
identificada (Metaniidae), restringida a las rocas sumergidas del canal principal del
río. A nivel de cuenca, M . reticulata fue la especie más abundante, pero se observaron
diferencias en la abundancia de las dos especies según el tipo de macrohábitat. Igual-
mente se observaron diferencias en el gradiente vertical de inundación, M . reticulata
mostró mayor abundancia entre los 0-1 m y 3-4 m, mientras que D. uruguayensis dominó
en la franja de 1-2 m. En cuanto al tipo de sustrato, las ramas y troncos de los árboles
fueron en conjunto el sustrato con mayor abundancia de las dos especies, pero a nivel
específico, D. uruguayensis fue más abundante en los apéndices o estructuras de los
árboles (raíz, rama, tronco) y M. reticulata en los arbustos y plántulas. Se observó
epizoísmo en todos los tipos de sustrato.

Palabras clave. Cuenca del Orinoco, Drulia uruguayensis, Escudo Guayanés, Metania
reticulata, Porifera.

Abstract. Sponge communities were studied in four macrohabitats or wetlands of the


lower Bita River drainage, a tributary of the Orinoco River in the Colombian Guia-
na Shield. Four plots corresponding to the main channel of the river, two tributary
channels and a lagoon within the river floodplain were established. Two species were
identified from floodplain, Metania reticulata and Drulia uruguayensis (Metaniidae)
and their distribution, abundance, location in the vertical flood gradient and type of
associated substrate were evaluated. An unidentified species (Metaniidae) was also
observed restricted to the submerged rocks of the main channel of the river. For the
river drainage, M. reticulata was the most abundant species, but differences were
observed in the abundance of the two species according to the macrohabitat type.
Differences were also observed in the vertical flood gradient, M. reticulata showed
greater abundance between 0-1 m and 3-4 m, while D. uruguayensis dominated in
the 1-2 m strip. Regarding the type of substrate, the branches and trunks of the trees
were the substrate with the greatest abundance of both species, but at the specific
level, Drulia uruguayensis was more abundant in the appendices or tree structures

Lasso, C. A., M. A. Morales-Betancourt y E. O. López-Delgado. 2017. Esponjas. Pp. 89-103. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso
(Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 89


Capítulo 3. (6321-$6

(root, branch, trunk) and Metania reticulata in shrubs and seedlings. Epizooticism
was observed in all substrate types.

Keywords. Drulia uruguayensis, Freshwater Porifera, Guiana Shield, Metania reticu-


lata , Orinoco River Basin.

INTRODUCCIÓN larvas de insectos acuáticos (Volkmer-


Las esponjas (Phylum Porifera) son ani- Ribeiro y Pimpao 2007) y tortugas (Ojasti
males sésiles multicelulares que pueden 1971), además de servir como refugio para
ocupar una gran variedad de hábitats, des- muchos macroinvertebrados acuáticos y
de los fondos de los humedales a 20 m de peces (Volkmer-Ribeiro 1999, Roque et al .
profundidad (Lago Titicaca y/o río Orinoco), 2004, Roque y Trivinho-Strixino 2005, Lasso
hasta las copas de los árboles en el bosque et al . en preparación). Adicionalmente, son
de las planicies inundables del Amazonas bioindicadores de procesos biogeográficos,
y Orinoco. Presentan un sistema acuífero paleoambientales (Volkmer-Ribeiro 1999) y
inhalante y exhalante diferenciado, dotado de la “salud” de los humedales (Volkmer-
de poros externos con células flageladas Ribeiro y Pimpao 2007, Longo y Lasso 2014).
(coanocitos), con las que bombean agua de Sin embargo, a pesar de ser tan impor-
manera unidireccional a través del cuerpo, tantes y diversas, son muy poco conocidas en
y también tienen células “tutipotenciales” el Neotrópico, y la mayoría de los trabajos de
involucradas en la reproducción, que puede índole taxonómico, ecológico o biológico han
ser sexual y asexual (Hooper y Soest 2002). sido realizados en Brasil y Argentina. Para
Se encuentran, como es ampliamente cono- Brasil se han registrado unas 53 especies
cido, en ambientes marinos y estuarinos, (Pinheiro e Ishikawa 2012), y para Vene-
pero también en agua dulce. De las 8.600 zuela se reportan 17 especies agrupadas en
especies de esponjas descritas a nivel mun- tres familias (Spongillidae, Potamolepidae
dial, unas 220 son dulceacuícolas (orden y Metaniidae), de las cuales 15 estarían dis-
Haplosclerida, clase Demospongiae) y son tribuidas en la Orinoquia (Volkmer-Ribeiro y
mucho menos conocidas que las marinas Pauls 2000). Para la Orinoquia colombiana se
(Pinheiro e Ishikawa 2012). Las esponjas de han citado cuatro especies ( Drulia urugua-
agua dulce tienen la particularidad de pre- yensis, Metania reticulata, Metania fittkaui y
sentar espículas de sílice que determinan Drulia conifera (Longo y Lasso 2014), desta-
y le dan forma al animal y sus colonias, así cando su utilidad como herramientas de tipo
como gémulas, estructuras muy diferen- biótico para la definición de los límites fun-
ciadas para la reproducción asexual, que cionales en humedales continentales, pero
le confieren resistencia frente a la deseca- no se conoce nada más acerca de este grupo
ción durante los períodos de aguas bajas y tan interesante. Adicionalmente, son muy
sequía (Volkmer-Ribeiro y Pimpao 2007). abundantes en ciertas regiones de Colombia,
Son de gran importancia en los ecosiste- especialmente en los ríos del Escudo Guaya-
mas acuáticos continentales, ya que filtran nés (Bita, Dagua, Tomo, Tuparro, Inírida,
el agua y retiran las bacterias, que es su etc.), donde son un elemento característico
alimento principal (Volkmer-Ribeiro y Pim- del paisaje y los bosques inundables.
pao op. cit.). También desempeñan un papel El objetivo de este trabajo fue identificar
importante en los procesos geoquímicos las especies que se encuentran en la cuenca
de mineralización (Volkmer-Ribeiro y Al- media y baja del río Bita y caracterizar las
meida 2005), forman parte de las cadenas comunidades de esponjas en la cuenca baja
tróficas como alimento de algunos peces, para responder las siguientes preguntas:

90
Lasso et al.

1) ¿Varía la composición y abundancia de especies presentes en el área, se realizaron


las especies entre los diferentes macrohábi- muestreos en la parte media y baja del río, y
tats o tipos de humedal? para la caracterización de las comunidades
2) ¿Existe algún tipo de patrón diferen- de esponjas se establecieron parcelas en la
cial en cuanto a la distribución de especies cuenca baja (Figura 1).
en el gradiente de inundación?
3) ¿Hay algún tipo de preferencia de las Trabajo de campo
esponjas por algún tipo particular de sus- Identificación de especies
trato? Para determinar la presencia de esponjas
en el Bita se realizaron recorridos desde la
embarcación, observando la vegetación ribe-
MÉTODOS reña. También a pie en el bosque inundable,
Área de estudio así como inmersiones subacuáticas mediante
El estudio se desarrolló en la cuenca media buceo autónomo.
y baja del Bita. Se muestrearon los bosques
de rebalse de los diferentes humedales, que Caracterización de las comunidades
incluyeron el cauce principal del río (aguas Se establecieron cuatro parcelas de 100 m 2
claras), así como los caños tributarios y la- cada una durante la estación de aguas ba-
gunas de rebalse o inundación, de acuerdo a jas o época seca (enero), en la parte baja de
la tipología de humedales propuesta por Las- cuenca del Bita, sector Tres Bocas (Figura
so et al. (2014). Para la identificación de las 1, Tabla 1):

Figura 1. Área de estudio: se indican los muestreos puntuales en la parte media y alta de la cuenca, así como las
parcelas en la parte baja.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 91


Capítulo 3. ESPONJAS

Tabla 1. Estaciones de muestreo y variables fisicoquímicas de los cuerpos de agua adyacentes a las parcelas. Abre-
viaturas: C: conductividad; T: temperatura; TDS: sólidos disueltos totales.
Coordenadas
Altura Distancia
Sustrato m s.n. m al agua (m) pH C T (ºC) TDS
Latitud Longitud
(μ/cmS) (ppm)
5tR%LWD FDXFH            
&DxR0RVFR            
&DxR7LMHUR            
/DJXQDFDxR7LJUH            

1) Una parcela en el cauce del Bita, que bosque son similares a los caños menciona-
corresponde al bosque inundable asociado a dos anteriormente, aunque están también
los taludes altos del río (Figura 2 a-b). Esta rodeadas de la guayabita de agua (Cocco-
es la zona donde el bosque es sometido a un loba ovata , Polygonaceae), que durante el
menor período de inundación (dos a tres
muestreo se encontraba todavía inundada
meses), en comparación con el bosque de
y bordeando la parcela. Está más distante
rebalse de caños, lagunas y madreviejas.
Presenta un sotobosque herbáceo con al- del cauce principal del río Bita que los caños.
gunos árboles jóvenes y plántulas; estrato En cada una de las parcelas de 10 x 10 m
arbustivo bastante denso, con dominancia se definieron 25 cuadrículas de 2 x 2 m, donde
de Calyptranthes sp. y Scleria tenacísima ; se contabilizaron todas las esponjas aso-
los árboles pueden alcanzar entre 12 y 15 m, ciadas a la vegetación (costras iniciales, en
ocasionalmente 25 m, donde destacan por su desarrollo o colonias definidas y separadas
abundancia el saladillo (Caraipa llanorum , claramente una de otra). Se establecieron
Clusiaceae), la palma macanilla ( Astro- cuatro intervalos de altura (gradiente de
caryum jauari /Arecaceae) y Parahancornia inundación): 0-1 m, 1-2 m, 2-3 m y 3-4 m.
Para cada cuadrícula y esponja observada
oblonga, Apocynaceae (Mosquera-Mosque-
se anotó el tipo de sustrato al cual estaban
ra et al . 2017).
adheridas: a) arbustos-plántulas (A-P); b)
2) Dos parcelas en el bosque de rebalse troncos de árboles (T) (DAP > 5 cm); c) lia-
o galería, una en el caño Mosco y otra en el nas (L); d) raíces adventicias (Rz) y e) ramas
caño Tijero (Figura 2 c-f). La inundación aquí es (R) (Figura 3).
mayor (dos a seis meses), el sotobosque es prác-
ticamente inexistente por la inundación y los Trabajo de laboratorio
árboles están entre los 8 y 12 m, excepcional- Las especies fueron identificadas en el la-
mente 15 m, con predominio de las siguientes boratorio y se depositó una colección de
especies: Campsiandra implexicaulis (Faba- referencia, en seco y húmedas (etanol 70%),
ceae), Eschweilera parvifolia (Lecythidaceae), en la Colección de Esponjas de agua dulce
del Instituto de Investigación de Recursos
Mabea nitida (Euphorbiaceae) y Calyptranthes
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH)
sp. (Mosquera-Mosquera et al. op. cit.). En la
en Villa de Leyva.
tabla 1 se muestran las variables fisicoquímicas
del cuerpo de agua adyacente. Análisis estadísticos
3) Una parcela en el bosque de rebalse Para determinar la existencia de diferencias
de la laguna El Tigre (Figura 2 g-h). En esta significativas en la abundancia de las dos
laguna inundable por el desborde del río, las especies de esponjas en cada una de las par-
características de la inundación y tipo de celas (estaciones), sustratos e intervalos de

92
Lasso et al.

a b

c d

e f

g) h

Figura 2. Vista general de la parcela y detalle: a, b) río Bita; c, d) caño Mosco; e, f) caño Tijero y g, h) laguna El
Tigre. Fotos: Mónica A. Morales-Betancourt.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 93


Capítulo 3. ESPONJAS

Figura 3. Cuadrícula para la observación de esponjas. Foto: Mónica A. Morales-Betancourt.

inundación evaluados, se realizó un análisis RESULTADOS


de varianza no paramétrico de una vía de Identificación de especies
Kruskal-Wallis. Este análisis se desarrolló Se identificaron dos especies de esponjas
debido a que los datos no cumplieron con los de la familia Metaniidae, asociadas al cau-
supuestos de distribución normal y homogenei- ce principal del río y la planicie inundable:
dad de varianza, los cuales fueron evaluados Drulia uruguayensis Bonetto y Ezcurra de
con la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk Drago, 1968 (Figura 4 a-b) y Metania reti-
y la prueba de homogeneidad de varianza de culata (Bowerbank, 1863) (Figura 4 c). Se
Bartlett. Adicionalmente, se realizó una prue- recolectó otra especie, restringida al fondo
ba de rangos con signo de Wilcoxon, con el fin del canal principal del río, la cual no ha sido
de identificar específicamente entre cuales sus- identificada (Figura 4 d).
tratos, intervalos o estaciones se observaron Tanto Drulia uruguayensis como Meta-
diferencias significativas. Estos análisis fueron nia reticulata, se encontraron en los bosques
realizados utilizando el programa estadístico de rebalse, en todos los ambientes estudia-
R versión 3.3.2 y la librería Stats (Team 2014). dos (cauce principal del río, caño, laguna
Con el fin de identificar la especificidad de rebalse), asociadas a troncos, ramas y/o
y fidelidad de las especies de esponjas por raíces expuestas. Se observaron en los mis-
algún tipo de sustrato o intervalo de inunda- mos estratos e incluso mostraron epizoísmo
ción se utilizó el índice indicador de especies (Figura 5). Las esponjas aún no identificadas,
propuesto por Dufrene and Legendre (1997). estaban sumergidas en el canal principal
Este fue calculado utilizando el programa del río y asociado a rocas (“ripiales o pedre-
estadístico R versión 3.3.2, el paquete Labdsv gales”).
y la función Indval (Team 2014).

94
Lasso et al.

a b

c d

Figura 4. Drulia uruguayensis (a-b), Metania reticulata (c) y especie no identificada (d).
Fotos: Fernando Trujillo (a, c), Mónica A. Morales-Betancourt (b, d).

Caracterización de las comunidades abundancia con 929 organismos, seguido


Durante el muestreo realizado se registra- por el Caño Tijero con 461 y laguna Tigre
ron en total 2.209 esponjas entre las dos con un valor cercano. La abundancia más
especies. Metania reticulata fue la más baja se registró en la estación del cauce
abundante con 1.123 colonias, seguida por principal del río Bita, con 374 organismos
Drulia uruguayensis con 1.086, aunque no (Figura 7). Según los resultados del análisis
se registraron diferencias estadísticamente de varianza no paramétrico, sí existe dife-
significativas en cuanto a la abundancia de rencia estadísticamente significativa entre
las dos especies (Kruskal-Wallis - X2= 0,032, las estaciones evaluadas (Kruskal-Wallis-
p= 0,85) (Figura 6). X2 = 27,326, p = 5,03e-06). El caño Mosco
En relación a la distribución espacial es diferente de las restantes estaciones.
de las esponjas en la cuenca baja del río Además, se observa diferencia significati-
Bita, de las cuatro parcelas o estaciones va entre el Caño Tijero y Laguna el Tigre
evaluadas, el caño Mosco mostró la mayor (Figura 7).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 95


Capítulo 3. ESPONJAS

Distribución vertical de las


dos especies de esponjas en los
intervalos de la sección inundable
Según los resultados del análisis de va-
rianza no paramétrico, existe diferencia
significativa entre los intervalos evaluados
(Kruskal-Wallis-X2 = 38,34, p = 2,387e-08).
De manera general, se observa una dismi-
nución en la abundancia de las especies a
medida que aumenta la altura. Al realizar
una comparación más detallada de la abun-
dancia de las dos especies se observó que
Drulia uruguayensis registró los valores
más altos de abundancia en los intervalos 1-2
m y 2-3 m. Por otra parte, Metania reticulata
registró la abundancia más alta en el inter-
valo más bajo (0-1 m) y fue más abundante
que Drulia uruguayensis en el intervalo más
alto (3-4 m) (Figura 9). Según los resultados
del índice indicador de especies, Metania
reticulata es indicadora del intervalo de 0-1
m (valor indicador =0,74, p=0,001) y Drulia
uruguayensis del intervalo de 1-2 m (valor
indicador =0,48, p=0,008).

Distribución de las dos especies de


esponjas en los sustratos evaluados
De acuerdo con los resultados del análisis
Figura 5. Epizoísmo entre Drulia uruguayensis (parte de varianza no paramétrico, existen dife-
superior) y Metania reticulata (parte inferior). Foto:
Mónica A. Morales-Betancourt.
rencias significativas de la abundancia de
las dos especies de esponjas en cada uno
de los sustratos evaluados (Kruskal-Wallis
X2=48,482, p=7,488e-10). Los valores más
Composición y estructura de
altos de abundancia se registraron en los
las esponjas en cada uno de los sustratos de rama y tronco (Figura 10).
ambientes evaluados Según la prueba pareada de Wilcoxon
Al tener en cuenta la abundancia de las dos (Tabla 2), la mayoría de los sustratos presen-
especies en cada una de las estaciones o tan diferencias significativas con relación a
parcelas, se observó que existe diferencia la abundancia de las especies de esponjas,
significativa en la abundancia de las especies con la excepción del sustrato de liana, raíz
en cada una de las estaciones evaluadas, con y rama.
la excepción de la laguna el Tigre. Con rela- Con relación a la preferencia de sustra-
ción a Drulia uruguayensis, la abundancia tos, Drulia uruguayensis es más abundante
más alta fue registrada en la laguna inunda- en los apéndices o estructuras de los árboles
ble (laguna el Tigre) y en el cauce principal (raíz, rama, tronco) y la especie Metania re-
del Bita. Para Metania reticulata la abundan- ticulata en los arbustos y plántulas (Figura
cia más alta fue registrada en el ambiente de 10). Según los resultados del índice indicador
caño (Caño Tijero) (Figura 8). de especies, Drulia uruguayensis es indica-

96
Lasso et al.

Figura 6. Abundancia de las esponjas durante el muestreo en las cuatro parcelas.

Figura 7. Abundancia general de las esponjas en cada una de las estaciones evaluadas en la cuenca baja del río
Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 97


Capítulo 3. ESPONJAS

Figura 8. Abundancia de las dos especies de esponjas en cada una de las estaciones (parcelas) evaluadas en la
cuenca baja del río Bita.

Figura 9. Abundancia de las dos especies de esponjas en cada uno de los intervalos de la sección inundable evalua-
dos en la cuenca baja del río Bita.

98
Lasso et al.

Figura 10. Abundancia de las dos especies de esponjas en cada uno de los sustratos evaluados en la cuenca baja del
río Bita.

Tabla 2. Prueba no paramétrica de los rangos con signo de Wilcoxon de la abundancia de las dos especies de esponjas
en los diferentes sustratos evaluados.

Sustrato Árbol-planta Liana Raíz Rama

/LDQD    
5Dt] (   
5DPD    
7URQFR  ( ( (

dora del sustrato tronco (valor indicador = en bosques inundables. Al igual que en la
0,37, p= 0,007) y Metania reticulata de las Amazonia, las dos especies de esponjas
plántulas y arbustos (valor indicador= 0,45, consideradas en este estudio, están adap-
p=0,001). tadas al régimen hidrométrico (ascenso y
descenso de las aguas) a lo largo del litoral
DISCUSIÓN movible, en función de las características
Este es el primer trabajo ecológico de las del pulso de inundación (amplitud, magnitud
esponjas de agua dulce en Colombia y en y duración). Así, se evidencia un patrón en
particular del río Bita. Incluye datos de cuanto a la abundancia y ocupación de las
composición, distribución, abundancia y esponjas tanto en el gradiente vertical de
preferencia de sustrato de las esponjas la inundación (disposición en las especies

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 99


Capítulo 3. ESPONJAS

vegetales y sus estructuras en el bosque uruguayensis fue más abundante en los tron-
inundable), como horizontal (dispersión de cos de árboles, seguido de las ramas, raíces
las esponjas en la franja del bosque inunda- adventicias, arbustos-plántulas y lianas. For-
do, cauce principal del río, caños y lagunas). ma costras de diferentes formas y tamaños
A nivel regional, considerando los tipos de en todos los tipos de sustrato, incluyendo la
humedales o macrohábitats en conjunto (río, conformación de grandes colonias esféricas
caños y lagunas), no parece haber una dife- de hasta casi un metro de diámetro alrede-
rencia significativa en la abundancia entre dor de las ramas de los árboles de mayor
las dos especies, pero si se comparan todos tamaño. Metania reticulata fue más abun-
los tipos de macrohábitats por separado, los dante en los arbustos-plántulas que en los
mayores valores de abundancia están aso- troncos, le siguen las ramas, lianas y raíces.
ciados al bosque de rebalse -primero caño Forma costras delgadas al inicio de la coloni-
Mosco, luego caño Tijero y laguna-, que ex- zación del sustrato, las cuales van creciendo
perimentan un mayor nivel y duración de hasta formar tubérculos engrosados como
la inundación, que el bosque inundable de verrugas grandes, separados por surcos
talud más alto del Bita. Las diferencias entre meándricos. Este patrón de crecimiento -for-
los caños Mosco y Tijero están relacionadas ma- ha sido observado tanto en la Amazonia
con las características específicas del cauce como en la Orinoquia (Volkmer-Ribeiro y
de estos sistemas, mayor altura y pendien- Pauls 2000), pero es curioso que no coincida,
te del Tijero donde es menor la inundación, en cuanto a la preferencia por un tipo de sus-
en relación al caño Mosco. Este patrón de trato, con lo observado por Volkmer-Ribeiro
abundancia -primero M. reticulata y segundo et al. (2012) en la Amazonia. En este siste-
D. uruguayensis- como las dos especies de ma del río Negro, dichos autores observaron
esponjas más abundantes en una comunidad todo lo contrario, M. reticulata más abundan-
de espongiarios, también ha sido observado te y usando preferentemente la vegetación
en la Amazonia brasileña (Río Negro-Parque arbórea (troncos, ramas, etc.) mientras que
Nacional de Anavilhanas) (Volkmer-Ribeiro D. uruguayensis estaba distribuida en am-
et al. 2012). bientes exclusivamente bénticos de fondos
En general, se observó una disminución fangosos en pequeñas lagunas del área inun-
en la abundancia de las especies a medi- dable. De la misma forma observaron que el
da que aumentaba la altura o el nivel de tipo de sustrato determinaba la distribución
inundación. Drulia uruguayensis fue más y abundancia de estas dos esponjas, y no los
abundante en los intervalos 1-2 m y 2-3 m, parámetros físico-químicos del agua.
mientras que Metania reticulata registró la Las especies de los géneros Drulia y
mayor abundancia en el intervalo más bajo Metania tienen un esqueleto reticular de
(0-1 m) y fue más abundante que Drulia uru- consistencia muy rígida que permite a las
guayensis en el intervalo más alto (3-4 m), esponjas, aunque estén “muertas”, perma-
es decir, M . reticulata parece ser la especie necer fijas en el sustrato cuando baja el
que primero inicia la colonización del plano nivel de las aguas, para así mantener las
inundable, permanece más tiempo inundada gémulas producidas en la estación anterior
y que alcanza la mayor cota de inundación. y que eclosionaran en la próxima inundación
Este hecho convierte a estas dos especies en (Volkmer-Ribeiro y Pauls op. cit.), forman-
bioindicadores de gran utilidad y precisión do una nueva capa de tejido vivo sobre la
a la hora de delimitar los humedales en fun- esponja muerta. De esta manera las espon-
ción de la cota máxima de inundación (Longo jas van aumentando su volumen de un ciclo
y Lasso 2014). hidrológico a otro.
A nivel regional, los valores más altos de Es importante mencionar que cualquiera
abundancia se registraron en los sustratos de las dos especies puede desarrollarse cre-
de ramas y troncos de los árboles. Drulia ciendo una sobre la otra (epizoísmo).

100
Lasso et al.

CONCLUSIONES Y Se recomienda a futuro ampliar el


RECOMENDACIONES número de estaciones (parcelas) a estu-
Se registraron tres especies de esponjas diar tanto en la cuenca baja como media
para la cuenca baja y media del Bita: Dru- y alta, para evaluar si hay diferencias o
lia uruguayensis, Metania reticulata y una similitudes en la inundación en función
especie no identificada de la familia Meta- del gradiente longitudinal (sección del
niidae. A nivel de la cuenca baja, no parece área de drenaje o cuenca). Las parcelas
haber diferencia en la abundancia de las establecidas en el presente estudio esta-
dos especies, pero si a nivel de cada uno de ban dispuestas inmediatamente al cauce
los tipos de macrohábitats evaluados. Es- del sistema lótico (caños-río) o espejo
tas variaciones están relacionadas con la del cuerpo de agua léntico (laguna), por
magnitud, amplitud y duración del pulso de ello, sería oportuno construir parcelas
inundación, así como con las características más alejadas el eje fluvial o lagunar, para
particulares de cada estación (parcela): a) evaluar si hay diferencias a lo largo del
distancia del cauce principal o cuerpo de gradiente transversal. Por último, sería
agua responsable de la inundación, b) altura recomendable repetir el muestreo en las
y disposición en el plano inundable y c) tipo cuatro parcelas durante el próximo ciclo
de bosque inundable. También se observó un hidrológico (época de aguas bajas 2018),
patrón claro en la distribución y abundancia para evaluar si además de diferencias es-
de las especies en el gradiente vertical, así paciales -como ya se evidenciaron-, hay
como una preferencia por el tipo de sustrato. diferencias temporales.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 101


Capítulo 3. ESPONJAS

BIBLIOGRAFÍA
Dufrene, M., y P. Legendre. 1997. Species Chironomidae), a new chironomid species
assemblages and indicator species: the inhabiting feshwater sponges in Brazil.
need for a flexible asymmetrical approach. Hydrobiologia 534: 231-238.
Ecological Monographs 67: 345-366.
Roque, F. de O., S. Trivinho-Strixino, S. R. M.
Hooper, J. N. y R. W. M. van Soest, 2002. Couceiro, N. Hamada, C. Volkmer-Ribeiro y
Systema Porifera: A guide to the M. C. Messias. 2005. Species of Oukuriella
classification of sponges. Kluwer Academic/ Epler (Diptera, Chironomidae) inside
Plenum Publications. New York. 1101 pp. freshwater sponges in Brazil. Revista
Lasso, C. A., A. Rial. G. Colonnello y F. Trujillo Brasileira de Entomologia 48 (2): 291-292.
(Eds.). XI. Humedales de la Orinoquia
Team, R. C. 2014. R: A language and
(Colombia-Venezuela). Serie Editorial
environment for statistical computing.
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
R Foundation for Statistical Computing,
Continentales de Colombia. Instituto de
Vienna, Austria. 2013.
Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. Volkmer-Ribeiro, C. 1999. Esponjas. Pp. 1-9.
303 pp. En: Joly, C. A. y C. E. M. Bicudo (Orgs.).
Longo, M. y C. A. Lasso. 2014. Biodiversidade do Estado de Sao Paulo,
Macroinvertebrados acuáticos (insectos Brasil: síntese do conhecimentoao final do
acuáticos, crustáceos, moluscos) y século XX. 4: Invertebrados do água doce.
esponjas. Pp. 120-129. En: Lasso, C. A., FAPESP, Sao Paulo, Brasil.
F. de P. Gutiérrez y D. Morales-B. (Eds.).
Volkmer-Ribeiro, C. y S. M. Pauls. 2000.
X. Humedales interiores de Colombia:
Esponjas de agua dulce (Porifera,
identificación, caracterización y
Demospongiae) de Venezuela. Acta
establecimeinto de límites según criterios
Biologica Venezuelica 20 (1): 1-28.
biológicos y ecológicos. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Volkmer-Ribeiro, C. y F. B. de Almeida. 2005.
Continentales de Colombia. Bogota D. C., As esponjas do Lago Tupé. Pp. 123-134.
Colombia. En: Aprile, F. M., V. V. Scudeller y S. Melo
Mosquera-Mosquera, H., M. F. González, H. (Eds.). Bio Tupé. Meio Físico, Diversidade
Mendoza, O. Díaz-Vasco y C. Gutiérrez. Biológica e Sociocultural do Baixo Rio
2017. Flora. Pp. 46-89. En: Trujillo, F. y C. A. Negro, Amazonia Central. INPA, Manaus.
Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Brasil.
Vichada, Colombia. Serie Fauna Silvestre
Volkmer-Ribeiro, C. y D. M. Pimpao. 2007.
Neotropical. Instituto de Investigación
Esponjas. Capítulo 7. Pp. 83-88. En: Rapp
de Recursos Biológicos Alexander von
Py-Daniel, L., C. P. Deus, A. L. Henriques,
Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
D. M. Pimpao y O. M. Ribeiro (Orgs.).
Ojasti, J. 1971. La tortuga Arrau del Orinoco. Biodiversidade do Médio Madeira: Bases
Revista Defensa de la Naturaleza 1: 3-9. científicas para propostas de conservacao.
INPA: Manaus. 244 pp.
Pinheiro, U. dos S. y W. Ishikawa. 2012.
Esponjas da Água Doce. Consultado en: Volkmer-Ribeiro, C., V. F. da Veiga Jr., D. L.
http://www.planetainvertebrados.com. Guadagnin, L B. de Barros y C. C. Branco.
br/index.asp?pagina=especies_ver&id_ 2012. Composition, distribution and
categoria=28&id_subcategoria=&com=1&id substrates of the sponge fauna (Porifera:
=138&local=2 Demospongiae) at the National Park of
Anavilhanas. Neotropical Biology and
Roque, F. de O. y S. Trivinho-Strixino. 2004.
Conservation 7 (3): 188-198.
Xenochironomus ceciliae (Diptera:

102
Foto: Fernando Trujillo.
Macrobrachium manningi. Foto: Jorge E. García-Melo.

104
Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

Crustáceos
Ada Acevedo, Carlos A. Lasso y Mónica A. Morales-Betancourt

Resumen. Se evaluaron las especies de crustáceos decápodos (camarones y cangrejos)


presentes en dos áreas (ventanas) de la cuenca del río Bita, Vichada, Orinoquia colom-
biana, asociadas a diferentes macrohábitats o tipos de humedal (caños, río-playas de
fondos arenosos, lagunas, morichales, madreviejas) y microhábitats (hojarasca, piedras,
raíces y troncos). Se muestrearon 30 estaciones donde se colectaron 2.756 ejemplares.
Se identificaron 10 especies de camarones y un cangrejo. La riqueza de la zona es alta
(11 especies), con respecto a estudios anteriores realizados en otras subcuencas del
Orinoco. Se registra por primera vez para Colombia cuatro especies de camarones, dos
del género Pseudopalemom ( P. gouldingi y P. nigramnis) y dos del género Macrobrachium
( M. dierythrum y M. manningi).

Palabras clave. Guayana colombiana, humedales, microhábitats, Orinoco, riqueza.

Abstract. The decapod crustaceans (shrimp and crabs) species were evaluated from
two sites in the Bita River drainage, associated with different macro-habitats or wetland
types (channels, river-beaches with sandy bottoms, lagoons, oxbow lakes) and micro-
habitats (litter, stones, roots and logs). We sampled 30 stations where 2,756 specimens
were collected. Ten species of shrimp and one of crabs were identified. The richness of
the area is high (11 species), when compared with previous studies carried out in other
Orinoco River drainages. Four species of shrimp, two of the genus Pseudopalemom ( P.
gouldingi and P. nigramnis) and two of the genus Macrobrachium ( M. dierythrum and
M . manningi) are recorded for the first time in Colombia.

Keywords. Colombian Guayana, microhabitats, Orinoco River Basin, species richness,


wetlands.

Acevedo, A., C. A. Lasso y M. A. Morales-Betancourt. 2017. Crustáceos. Pp. 105-119. En: Trujillo, F. y C.A. Lasso (Eds.).
IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investiga-
ción de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 105


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

INTRODUCCIÓN MATERIAL Y MÉTODOS


Los crustáceos decápodos de agua dulce Trabajo de campo
son un grupo de gran importancia dado Se muestrearon 30 estaciones en dos ven-
su valor económico, cultural, médico y tanas de la cuenca del río Bita (parte alta:
especialmente ecológico, puesto que se Anakay, y parte media: Mi Familia) (Figura
destacan dentro de la red trófica, ya que 1), de tal manera que incluyeran los dife-
en su mayoría están involucrados en los rentes tipos de macrohábitats o humedales
procesos de descomposición de la materia presentes en el área (caños, río, lagunas,
orgánica. Además, presentan niveles im- morichales, madreviejas) y microhábitats
portantes de endemismo y un potencial (hojarasca, piedras, raíces y troncos).
alto de bioindicación, convirtiéndolos en Las colectas de camarones y cangrejos
buenos elementos a la hora de identificar, fueron hechas durante la noche con redes de
caracterizar y establecer límites funcio- mano de tamaño variable (1 mm entrenudo)
nales en humedales (Longo y Lasso 2014). y también se recolectaron de acuerdo a la
Para Colombia se conocen actualmente metodología empleada para la colecta de los
cuatro familias de camarones (Atyidae, Eu- macroinvertebrados acuáticos (MIA) y pe-
ryrhynchidae, Palaemonidae y Sergestidae) ces. En el caso de los MIA se aplicó la técnica
y dos familias de cangrejos (Pseudothelphu- del muestreo multihábitats (piedras, hojas,
sidae y Trichodactylidae), con un total de 133 sedimentos), con la ayuda de una red Surber
especies (Campos 2014). Entre los camaro- y una red D, ambas con abertura de malla de
nes destaca el género Macrobrachium con 20 250 um y una draga de 640 cm 2 (Granados y
especies conocidas para el país (Valencia y Montoya 2016); en el segundo caso se empleó
Campos 2007). En los cangrejos, la familia una red de arrastre de 10 m longitud, 1,5 m
Trichodactylidae está mejor representada altura y 2 mm entrenudo (Villa-Navarro et
en las tierras bajas de la Orinoquia y Ama- al. 2016).
zonia, en particular en las zonas inundables En ambos tipos de muestreo se recogió
(Campos y Lasso 2015). En comparación con información sobre la tipología de los ma-
otros grupos de artrópodos, la abundancia crohábitats, microhábitats y parámetros
y riqueza de este grupo es muy baja, pero fisicoquímicos del agua, los cuales pueden
dada su ecología y biología particular, estos ser consultados en los capítulos precedentes.
valores de riqueza son considerablemente
altos cuando se comparan con otros países. Identificación del material
A pesar de que en Colombia el estudio Se utilizaron las claves de Campos 2014,
de los crustáceos decápodos de agua dulce Valencia y Campos 2007, Kensley y Walker
ha crecido considerablemente en los últi- 1982. También se revisaron descripciones de
mos años, existen muchas regiones del país especies en Valencia y Campos 2010, Pereira
con grandes vacíos de información dada la y Lasso 2007 y Pereira 1986.
falta de estudios, y la Orinoquia es una de
ellas. Salvo las prospecciones realizadas en RESULTADOS Y DISCUSIÓN
la Estrella Fluvial de Inírida (Trujillo et al. Se colectaron 2.756 ejemplares correspon-
2014) donde se identificaron diez especies dientes a 11 especies de crustáceos: una de
de crustáceos (Lasso datos no publicados) cangrejo (familia Trichodactylidae) y 10 de
y dos listados de crustáceos decápodos de camarones (agrupados en tres familias y
la cuenca del río Orinoco (Pereira et al. cuatro géneros) (Tabla 1). La curva acumu-
2009 y Campos 2014), no hay otros estudios lada de especies muestra cómo a partir del
que aborden de manera integral este grupo quinto día de muestreo se alcanza la asíntota
de crustáceos en la cuenca del Orinoco en y se colectan las 10 especies de camarones.
Colombia, de ahí la importancia de la evalua- El incremento en el día 13 corresponde a la
ción realizada en el río Bita, cuyos resultados captura de la única especie de cangrejo en
se presentan en este capítulo. un morichal afluente del río Bita (Figura 2).

106
Acevedo et al.

1. Infraorden Brachyura macrohábitats: lagunas, morichales y río


A nivel de cangrejos, se encontró la familia (playas arenosas), y tres tipos de microhá-
Trichodactylidae en una sola estación de bitats: hojarasca, raíces y troncos (Tabla 2
muestreo (morichal) con una sola especie, - 3). Esta es la única especie de la familia
Valdivia serrata (Figura 3), representada conocida para Colombia en las cuencas de
por seis ejemplares. Esta especie está dis- los ríos Orinoco y Amazonas (Campos 2014).
tribuida a lo largo de las cuencas de los ríos
Orinoco y Amazonas y en la cuenca costera Familia Sergestidae
del norte de América del Sur (Campos 2014). Esta familia, también con una única especie
(Acetes paraguayensis), fue la más abundan-
2. Infraorden Caridea te con 1.323 ejemplares colectados (48,1%).
Entre los camarones, la familia Sergestidae Sin embargo, solo se encontró en cuatro es-
fue la más abundante, y Palaemonidae la taciones, tres de ellas correspondientes a un
más diversa (Figura 4, Tabla 2). único macrohábitat: el río (playas arenosas),
donde se encontró el 99% del total de espe-
Familia Euryrhynchidae címenes colectados; la otra correspondió al
Euryrhynchus amazoniensis representa solo microhábitat, hojarasca, donde se colectó un
el 5,5% de los ejemplares colectados. Fue solo ejemplar. Es una especie característica
encontrada en 13 de las estaciones mues- de las playas arenosas del cauce principal del
treadas, incluyendo los siguientes tipos de Bita (Tabla 2 - 4). Esta especie se conoce para

Figura 1. Distribución de los camarones y cangrejo (Valdivia serrata) en la cuenca del río Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 107


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

Tabla 1. Listado sistemático de las especies de crustáceos decápodos de la cuenca del río Bita.

SUPER CLASE CRUSTACEA

Clase Malacostraca
ÏUGHQ'HFDSRGD
,QIUDRUGHQ%UDFK\XUD
)DPLOLD7ULFKRGDFW\OLGDH
*pQHUR9DOGLYLD
 9DOGLYLDVHUUDWD :KLWH

,QIUDRUGHQ&DULGHD
)DPLOLD6HUJHVWLGDH
 *pQHUR$FHWHV
 $FHWHVSDUDJXD\HQVLV+0LOQH(GZDUGV
)DPLOLD(XU\UK\QFKLGDH
 *pQHUR(XU\UK\QFKXV
 (XU\UK\QFKXVDPD]RQLHQVLV7LHIHQEDFKHU
)DPLOLD3DODHPRQLGDH
 *pQHUR3VHXGRSDOHPRQ
 3VHXGRSDOHPRQDPD]RQHQVLV5DPRV3RUWR
 3VHXGRSDOHPRQFKU\VHXV.HQVOH\ :DONHU
 3VHXGRSDOHPRQJRXOGLQJL.HQVOH\ :DONHU
 3VHXGRSDOHPRQQLJUDPQLV.HQVOH\ :DONHU
 *pQHUR0DFUREUDFKLXP
 0DFUREUDFKLXPEUDVLOLHQVH +HOOHU
 0DFUREUDFKLXPGLHU\WKUXP3HUHLUD
 0DFUREUDFKLXPPDQQLQJL3HUHLUD /DVVR
 0DFUREUDFKLXPUH\HVL3HUHLUD

las cuencas de los ríos Orinoco, Amazonas y 7,4% de los ejemplares de la colecta no pu-
Paraná, en Colombia estaba registrada para dieron ser determinados a nivel de especie
Leticia-Amazonas (Valencia y Campos 2010), ( Pseudopalemon sp. y Macrobrachium sp.),
por lo cual este estudio presenta una amplia- ya que correspondían a especímenes incom-
ción en su distribución en el país. pletos y/o juveniles.

Familia Palaemonidae Género Pseudopalaemon


La familia Palaemonidae es la que pre- Se encontró en 27 estaciones de muestreo,
senta mayor abundancia y riqueza. Se y representa el 33,9 % del total de ejempla-
encontró en 29 estaciones de muestreo, con res colectados y el 73% de la familia (Tabla
932 ejemplares colectados (46,4% del total), 2). Incluye cuatro especies: Pseudopalae-
representados por ocho especies y además mon amazonensis (Figura 6), P. chryseus,
estuvo presente en todos los macrohábitats P. gouldingi y P. nigramnis, las cuales están
y tipos de microhábitats. Están presentes reportadas para las cuencas de los ríos Orino-
dos géneros de la familia, Pseudopalemon y co y Amazonas a excepción de P. nigramnis,
Macrobrachium (Figura 5) (Tablas 2 y 3). El reportada únicamente para el Amazonas.

108
Acevedo et al.

Figura 2. Curva de acumulación de especies de crustáceos decápodos colectados respecto a los días de mues-
treo.

Tabla 2. Número de ejemplares y abundancia relativa (%) de las especies de camarones colectados.

FAMILIA GÉNERO ESPECIE N° EJEMPLARES %

(XU\UK\QFKLGDH (XU\UK\QFKXV (XU\UK\QFKXVDPD]RQHQVLV   


6HUJHVWLGDH $FHWHV $FHWHVSDUDJXD\HQVLV   
3DODHPRQLGDH 0DFUREUDFKLXP 0DFUREUDFKLXPEUDVLOLHQVH   
0DFUREUDFKLXPGLHU\WKUXP   
0DFUREUDFKLXPPDQQLQJL   
0DFUREUDFKLXPUH\HVL   
0DFUREUDFKLXPVS   
Total  344 12,51
3VHXGRSDOHPRQ 3VHXGRSDOHPRQDPD]RQHQVLV  
3VHXGRSDOHPRQFKU\VHXV   
3VHXGRSDOHPRQJRXOGLQJL   
3VHXGRSDOHPRQQLJUDPQLV   
3VHXGRSDOHPRQVS   
Total  932 33,89
Total 1.276 46,40
Total 2.750 100

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 109


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

Figura 3. Valdivia serrata:


detalle del rostro y
vista ventral.
Fotos: Jorge E. García-Melo.

Figura 4. Abundancia relativa (%) de los géneros y especies de camarones recolectados.

110
Acevedo et al.

P. gouldingi y P. nigramnis corresponden a y M . manningi (Figura 7) solo se cono-


nuevos registros para el país, registradas pre- cían hasta el momento en Venezuela, en
viamente para Venezuela (Pereira et al. 2009) las cuencas de los ríos Aguaro-Guariquito
y Brasil (Kensley y Walker, 1982). Este género y Caroní, respectivamente (Pereira et al .
se encontró en todos los tipos de humedal y 2009). De hecho, eran consideradas como
microhábitats a excepción de los troncos. Es especies endémicas de dichos ríos, por
importante resaltar que fue el género más lo cual se amplía su área de distribución
abundante en las lagunas, río-playas areno- de manera considerable. Es importante
sas y los microhábitats de hojarasca, raíces resaltar que M. dierythrum estuvo repre-
y piedras (Tablas 3, 4). sentada en todos los ambientes.

Género Macrobrachium Especies colectadas por


Este género representa el 12,5 % de la co- macrohábitats (tipos de humedal) y
lección y el 27% de la familia, aunque no microhábitats
es el más abundante se encontró en todos En términos generales se puede hablar de
los humedales y microhábitats. El mori- abundancia y riqueza altas. Al discriminar
chal fue el humedal con mayor abundancia por macrohábitats, las zonas arenosas y las
y respecto a los microhábitats, la mayor de hojarasca (microhábitats), tuvieron los
abundancia se presentó en la hojarasca. porcentajes de abundancia relativa e índices
También se encuentra representado por de riqueza más altos (Tablas 3 y 4). En ambos
cuatro especies: Macrobrachium brasi- casos puede estar asociado a que fueron am-
liense , M. dierythrum , M . manningi y M . bientes con mayor intensidad de muestreo,
reyesi . Macrobrachium brasiliense y M . sin embargo, cabe resaltar el papel de la
reyesi tienen una amplia distribución en el época seca, puesto que estos ambientes son
país, incluyendo las cuencas del Orinoco y más sensibles a las fluctuaciones climáticas
el Amazonas, mientras que M . dieytrhum aumentando la probabilidad de colecta.

Tabla 3. Número de ejemplares de cada una de las especies de camarones colectados en los diferentes hábitats
muestreados.

ESPECIE MACROHÁBITAT MICROHÁBITAT TOTAL


/DJXQDV0DGUHYLHMD0RULFKDO5tRSOD\DV+RMDUDVFD5DtFHV3LHGUDV7URQFRV
        
$SDUDJXD\HQVLV         
(DPD]RQHQVLV         
0EUDVLOLHQVH         
0GLHU\WKUXP         
0PDQQLQJL         
0UH\HVL         
0DFUREUDFKLXPVS         
3DPD]RQHQVLV         
3FKU\VHXV         
3JRXOGLQJL         
3QLJUDPQLV         
3VHXGRSDOHPRQVS         
Total         
Porcentaje

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 111


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

Tabla 4. Riqueza de especies, índices de diversidad y equidad para las especies camarones encontrados por macro y
microhábitats.

MACROHÁBITAT MICROHÁBITAT
/DJXQDV0DGUHYLHMD0RULFKDO5tRSOD\DV6XEWRWDO+RMDUDVFD5DtFHV3LHGUDV7URQFRV6XEWRWDO
5LTXH]DGHHVSHFLHV          
0DUJDOHI          
6KDQQRQ          
(TXLGDG (          

Total
5LTXH]DGHHVSHFLHV 
0DUJDOHI 
6KDQQRQ 
(TXLGDG ( 

Macrohábitats sp., estas dos últimas las más abundantes.


Río-playas arenosas Es importante resaltar que la riqueza de
En este hábitat de río y playas arenosas se especies es alta, cuando solo se colectaron
encontraron 1.460 ejemplares de camaro- 99 individuos (3,6%) y se muestrearon estos
nes, representantes de todas las especies a hábitats en tres estaciones.
excepción de Macrobrachium brasiliense y
Pseudopalaemon amazonensis. A pesar de Morichales
ser el ambiente donde se encontró el 53,1 % Se colectaron 74 individuos, el 2,7% del
de los ejemplares colectados, no es posible total, se encontraron cuatro especies: Eu-
concluir que sea el que posee mayor riqueza, ryrhynchus amazonensis, Macrobrachium
puesto que A. paraguayensis representa el brasiliense , M . dierythrum y Pseudopa-
90% de los individuos, también evidencia- lemon amazonensis . M . brasiliense y M .
ble en los valores de los índices de Shannon dierythrum fueron las especies más abun-
(0,32) y de equidad (0,13). dantes, y además la abundancia de las
mismas es la más alta en este hábitat.
Lagunas
En este ambiente se colectaron siete Microhábitats
especies: Euryrhynchus amazonensis, Ma- Hojarasca
crobrachium brasiliense , M . dierythrum En este microhábitat se encontraron 760
(Figura 8), Macrobrachium sp., Pseudo- individuos de todas las especies. Las
palemon amazonensis , P. gouldingi y P. más abundantes fueron Pseudopalemon
nigramnis (Figura 9), las cuales representan chryseus , P. nigramnis (Figura 9) y Eu-
el 5,6% de la colecta. Macrobrachium sp. y P.
ryrhynchus amazonensis , igualmente
nigramnis fueron las más abundantes.
la hojarasca fue el ambiente donde más
se presentaron estas especies. Este tipo
Madreviejas
de ambientes prestan diversos servicios
En este ambiente se colectaron seis especies
Pseudopalemon chryseus, P. gouldingi , P. para los camarones tales como detritos y
nigramnis, Macrobrachium manningi , M . refugio, lo cual posiblemente explique que
dierythrum (Figura 8) y Macrobrachium también es el sitio con mayor número de

112
Acevedo et al.

Figura 5. Macrobrachium sp.


Hembra ovígera.
Foto: Jorge E. García-Melo.

Figura 6. Pseudopalaemon amazonensis.


Foto: Jorge E. García-Melo.

Figura 7. Macrobrachium manningi.


Foto: Jorge E. García-Melo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 113


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

ejemplares colectados para las especies Ma- riqueza es muy elevada si la comparamos
crobrachium manningi y P. amazonensis. con otras evaluaciones biológicas rápidas
Este microhábitat fue el más muestreado, (AquaRAPS) realizadas en la Orinoquia:
presentándose en 14 de las 30 estaciones Caura (10 sp., Magalhaes y Pereira 2003);
Estrella Fluvial de Inírida, confluencia ríos
estudiadas, lo cual en parte explica que el
Orinoco-Guaviare-Inírida-Atabapo (10 es-
27,6% de los individuos colectados corres-
pecies, Lasso datos no publicados); delta del
pondan a este ambiente.
Orinoco (7 sp. de agua dulce, Pereira et al.
2004); alto río Paragua (6 sp., Mora-Day y
Raíces Blanco-Belmonte 2006). Supera también la
En este microhábitat se encontraron ocho riqueza estimada para otras subcuencas de
especies: Euryrhynchus amazonensis, Ma- la Orinoquia con base a la revisión bibliográ-
crobrachium dierythrum , M . manningi , fica y colecciones en museos (p. e. Meta-8 sp.,
Pseudopalemon amazonensis, P. chryseus, Cinaruco y Apure-7 sp. c/u, entre otros) (ver
P. gouldingi, P. nigramnis y Pseudopalemon Pereira et al. 2009, 2010 para mayor detalle).
sp, estas dos últimas las más abundantes. Los indicadores de diversidad y equidad
La colecta en este ambiente representa el (uniformidad) fueron calculados únicamente
5,5% del total. para los camarones. Los indicadores para la
totalidad del muestreo son 1,15 y 1,58 para
Piedras los índices de diversidad de Margalef y Shan-
Es uno de los microhábitats con menor abun- non (Tabla 4) y 0,63 para el índice de equidad.
dancia, 26 ejemplares, 0,95% del total. Sin Al analizar estos índices para humedales y
embargo, posee una riqueza significativa de tipos de microhábitats se evidencia diferen-
cinco especies: Macrobrachium dierytrhum, cias significativas en los índices de Shannon
M . manningi , M . reyesi , Pseudopalemon y de equidad, sin embargo, poseen la misma
nigramnis y P. amazonensis, la cual fue la riqueza de especies y valores del índice de
especie más abundante. Margalef similares, resaltando diferencias
en la abundancia de las especies colecta-
Troncos das, pero no diferencias significativas en
Este microhábitat también posee una abun- la diversidad de los ambientes evaluados.
dancia de 26 ejemplares, 0,95%, pero solo se Las diferencias en los índices de riqueza y
presentaron cuatro especies: Euryrhyncus diversidad presentados entre macro y mi-
amazonensis, Macrobrachium dierythrum, crohábitats corresponden a las diferencias
M. manningi y Macrobrachium sp. La espe- propias de los sistemas, dadas las escalas
cie con mayor abundancia en este ambiente geográficas de los mismos.
fue M . dierytrhum. En la figura 10 se mues- Los macrohábitats presentaron índices
tra la distribución de las diferentes especies de Shannon y equidad bajos. El humedal con
de camarones y el cangrejo en la cuenca del mayor riqueza es el de playas arenosas, es
río Bita. importante resaltar que en este se presentó
cerca del 80% de los ejemplares colectados
RIQUEZA Y DIVERSIDAD en los macrohábitats y, además, un 90% de
Después de la confluencia de los ríos Ori- dichos ejemplares se colectaron en una esta-
noco-Ventuari en Venezuela, donde se han ción de muestreo y corresponden a la especie
registrado 15 especies (Pereira y García Acetes paraguayensis, evidenciable en el
2006) y la subcuenca del río Caroní, en ple- valor del índice de uniformidad (0,13). La di-
no Escudo Guayanés en Venezuela, con 13 versidad de los otros tipos de macrohábitats
especies (Pereira et al. 2010), la riqueza de es significativa, lagunas con una riqueza de
crustáceos decápodos del río Bita (11 sp.) es seis especies, madreviejas con cinco y los
la tercera más alta registrada para una sub- morichales con cuatro especies poseen la
cuenca del Orinoco. De la misma forma, esta menor diversidad.

114
Acevedo et al.

Figura 8. Macrobrachium dierythrum.


Vista latero-dorsal de un espécimen juvenil.
Foto: Jorge E. García-Melo.

Figura 9. Pseudopalemon nigramnis.


Foto: Jorge E. García-Melo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 115


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

Por su parte los microhábitats pre- prospecciones de las subcuencas respecto a


sentaron índices de Shannon y equidad la diversidad y riqueza de crustáceos decá-
relativamente altos. La hojarasca fue el mi- podos, por lo cual la importancia ecológica
crohábitat más rico, presentando todas las de los mismos ha estado enfocada en su ma-
especies y con un índice de Margalef del 2,9, yoría en su presencia/ausencia, dejando de
seguido de las raíces con una riqueza de sie- lado que especies y en qué condiciones se
te especies y un índice de Margalef de 1,28. colectaron. Por lo anterior, el presente estu-
Los microhabitats de piedras y troncos con dio cobra relevancia no solo al presentar la
una diversidad menor, cinco y tres especies evaluación del Bita, sino por ser el primero
respectivamente. en abordar de manera más detallada el es-
Las diferencias entre tipos de macro y tudio de este grupo.
microhábitats, evidenciadas en los índices La diversidad de crustáceos decápodos
de diversidad, están dadas por diferencias de agua dulce del país está relativamente
en el esfuerzo de muestreo, ya que de forma bien estudiada, en especial los camarones.
generalizada se observa que la cantidad de Sin embargo, el conocimiento acerca de su
estaciones muestreadas es proporcional a ecología y valor de uso es mínimo. Así, se
la riqueza. Por ejemplo, los humedales de conoce acerca de su existencia, pero no de
playas arenosas se muestrearon en siete la relevancia particular de las especies. Por
estaciones, mientras morichales en cua- primera vez se presenta la relación exacta
tro y lagunas y madreviejas en tres; en los de las especies con diferentes tipos de ma-
microhábitats la hojarasca se muestreo en cro y microhábitats y la coexistencia de las
14 estaciones mientras piedras y troncos distintas especies en los mismos; además
solamente en dos y cuatro estaciones res- es la primera aproximación que se presenta
pectivamente.Es destacable que la única en la utilización de índices de diversidad y
relación precisa entre las especies y los equidad de este grupo biológico en el país.
ambientes evaluados es la de Acetes pa- El río Bita constituye un ejemplo del po-
raguayensis, la cual es característica del tencial hídrico del país y a su vez su estudio
macrohábitat de ríos-playas arenosas. Para supone un modelo a seguir en la evaluación
las otras especies no se encontraron relacio- de la decapofauna, puesto que abre una puer-
nes específicas, indicando datos ecológicos ta a la importancia e interés de este grupo.
a evaluar. A través de este estudio se demuestra que,
aunque el conocimiento taxonómico de los
CONCLUSIONES Y crustáceos decápodos es alto, tan solo es el
RECOMENDACIONES inicio en el reconocimiento ecológico de los
Indudablemente, el río Bita posee una ri- mismos. Un ejemplo de la carencia de estu-
queza de crustáceos decápodos elevada, dios a profundidad en la ecología de este
en especial de camarones. Es la tercera grupo es que apenas en el 2015 se publicó el
subcuenta de la región de la Orinoquia con libro rojo de los cangrejos dulceacuícolas de
mayor riqueza, once especies reportadas, Colombia y hasta el momento no existe una
de las cuales cuatro se registran por prime- categorización nacional para los camarones
ra vez para Colombia. Lamentablemente, de agua dulce, dado el desconocimiento an-
en el país no se han llevado a cabo mayores teriormente mencionado.

116
Acevedo et al.

BIBLIOGRAFÍA
Campos, M. R. 2014. Crustáceos decápodos de Mora-Day, J. y L. Blanco-Belmonte. 2006.
agua dulce de Colombia. Biblioteca José Macroinvertebrados bénticos del alto
Jerónimo Triana No 27. Universidad Nacional Paragua, estado Bolívar, Venezuela. Pp. 97-
de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto 109. En: Señaris, J., C. A. Lasso, L. E. Alonso
de Ciencias Naturales. Bogotá D.C., Colombia. y A. L. Flores (Eds.). Evaluación rápida de
692 pp. la biodiversidad del alto río Paragua, estado
Bolívar, Venezuela, Venezuela. RAP Bulletin
Campos, M. R. y C. A. Lasso. 2015. Libro Rojo de of Biological Assessment 49. Conservation
los cangrejos dulceacuícolas de Colombia. International, Washington.
Instituto de Investigación de Recursos
Pereira, G., J. V. García y J. C. Capelo. 2004.
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH);
Crustáceos decápodos del bajo delta del
Instituto de Ciencias Naturales de la
río Orinoco: biodiversidad y estructura
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.
comunitaria. Pp. 61-69. En: Lasso, C. A, L.
C., Colombia. 168 pp.
E. Alonso y A. L. Flores (Eds.). Evaluación
Granados, C. y D. Montoya. 2016. rápida de la biodiversidad y aspectos
Macroinvertebrados asociados a los sociales de los ecosistemas acuáticos del
ecosistemas acuáticos de la cuenca media-alta delta del río Orinoco y golfo de Paria,
y baja del río Bita. Pp. 49- 85. En: Trujillo, F., Venezuela. RAP Bulletin of Biological
J. S. Usma y F. Mosquera (Comp.). Evaluación Assessment 37. Conservation International,
rápida de la biodiversidad de la cuenca Washington.
del río Bita, Vichada (época seca). Informe Pereira, G. y J. V. García. 2006. Comunidad
técnico interno. Instituto de Investigación de de crustáceos de la confluencia de los ríos
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Orinoco y Ventuari, Estado Amazonas,
Fundación Omacha y WWF, Colombia. Venezuela. Pp. 107-113. En: Lasso, C. A, J. C.
Señaris, L. E. Alonso y A. L. Flores (Eds.).
Kensley, B. e I. Walker. 1982. Palaemonid Evaluación rápida de la biodiversidad de
Shrimps from the Amazon Basin, Brazil los ecosistemas acuáticos en la confluencia
(Crustacea: Decapoda: Natantia). Smithsonian de los ríos Orinoco y Ventuari, estado
Contributions to Zoology 362: 1-28. Amazonas, Venezuela. RAP Bulletin of
Biological Assessment 30. Conservation
Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonnello, A.
International, Washington.
Machado-Allison y F. Trujillo (Eds.). 2014.
XI. Humedales de la Orinoquia (Colombia Pereira, G., C. A. Lasso, J. Mora-Day, C.
– Venezuela). Serie Editorial Recursos Magalhaes, M. A. Morales-Betancourt y M.
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales R. Campos. 2009. Lista de los crustáceos
de Colombia. Instituto de Investigación de decápodos de la cuenca del río Orinoco
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Colombia-Venezuela). Biota Colombiana 10
(IAvH). Bogotá D.C., Colombia. 303 pp. (1 - 2): 75-87.
Longo, M. y C. A. Lasso. 2014. Uso de la Pereira, G., C. A. Lasso, J. Mora-Day y C.
biota acuática en la identificación, Magalhaes. 2010. Crustáceos decápodos de
caracterización y establecimiento de límites la Orinoquia venezolana: biodiversidad,
en humedales interiores de Colombia. 5.4.2. consideraciones biogeográficas y
Macroinvertebrados acuáticos (insectos conservación. Pp. 357-365. En: Lasso C.
acuáticos, crustáceos, moluscos) y esponjas. A., J. S. Usma. F. Trujillo y A. Rial (Eds.).
Pp. 120-129. En: Lasso, C. A., D. Morales-B. y Biodiversidad de la cuenca del Orinoco.
F. de Paula Gutiérrez (Eds.). X. Humedales Bases científicas para la identicación
interiores de Colombia: identificación, de áreas prioritarias para la conservación y
caracterización y establecimiento de límites uso sostenible de la biodiversidad. Instituto
según criterios biológicos y ecológicos. de Investigación de Recursos Biológicos
Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos Alexander von Humboldt, WWF, Colombia,
y Pesqueros Continentales de Colombia. Fundación Omacha, Fundación La Salle
Instituto de Investigación de Recursos e Instituto de Estudios de la Orinoquia
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). (Universidad Nacional de Colombia), Bogotá,
Bogotá D.C., Colombia. 255 pp. D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 117


Capítulo 4. CRUSTÁCEOS

Pereira, G. y C. A. Lasso. 2006. A new species Valencia, D. M. y M. R. Campos. 2010.


of Macrobrachium (Crustacea: Decapoda: Freshwater shirmps of the colombian
Palaemonidae) from the Venezuelan tributaries of the Amazon and Orinoco
Guayana. Memoria de la Fundación La Salle rivers (Palaemonidae, Euryrhynchidae,
de Ciencias Naturales 166: 133-139. Sergestidae). Caldasia 32 (1): 221-234.

Pereira, G. 1986. Freshwater shrimps from Villa-Navarro, F., C. Do Nascimiento, L. Mesa,


Venezuela II: Seven new species of E. Delgado, D. Montoya, J. S. Usma y C.
Palaemoninae (Crustacea: Decapoda: A. Lasso. 2016. Ictiofauna asociada a los
Palaemonidae). Proceeding Biological ecosistemas acuáticos de la cuenca media-
Society Washington 99: 198-213. alta y baja del río Bita. Pp. 49-85. En: Trujillo,
F., J. S. Usma y F. Mosquera (Comp.).
Valencia, D. M. y M. R. Campos. 2007. Evaluación rápida de la biodiversidad
Freshwater prawns of the genus de la cuenca del río Bita, Vichada (época
Macrobrachium Bate, 1868 (Crustacea: seca). Informe técnico interno. Instituto
Decapoda: Palaemonidae) of Colombia. de Investigación de Recursos Biológicos
Zootaxa 1456: 1-44. Alexander von Humboldt, Fundación
Omacha y WWF, Colombia.

118
Foto: Fernando Trujillo.
Larvas de Synoestropsis sp. (Hydropsychidae-Hemiptera)
Foto: Jorge E. García-Melo

120
Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Macroinvertebrados acuáticos
Cristian Granados-Martínez y Diana Montoya

Resumen. En enero de 2016 se evaluó la fauna de macroinvertebrados en la parte


media-alta y baja del río Bita, con el fin de conocer la estructura y composición de esta
biota y su distribución espacial. Se colectó un total de 1.962 organismos distribuidos
en 11 órdenes, 42 familias y 87 taxones. Los órdenes con mayor representación en
todo el muestreo fueron Diptera, Hemiptera y Ephemeroptera, con el 31, 29 y 14% de
la abundancia relativa respectivamente. Los taxones con mayor abundancia relativa
fueron Chironominae, Notonecta y Asthenopus, con 21, 15 y 9 % respectivamente. El
cauce principal del río, junto con los caños, registraron la mayor riqueza de individuos
con 51 y 41 taxones respectivamente, al igual que la diversidad Shannon con 3,1 y 2,9
bits respectivamente. La hojarasca fue la de mayor registro de abundancia con el 77
%. La mayoría de los macroinvertebrados encontrados en este estudio se convierten
en los primeros reportes de la presencia de familias y géneros para el departamento
del Vichada y especialmente para el río Bita, siendo este un importante reservorio de
diversidad para la ecorregión del Orinoco colombiano.

Palabras clave. Estructura y composición, macroinvertebrados acuáticos, madreviejas.

Abstract. In January 2016, the macroinvertebrate fauna was evaluated in the middle-
upper and lower part of the Bita River, to determine the structure and composition
of this biota and its spatial distribution. A total of 1.962 organisms was collected in
11 orders, 42 families and 87 taxa. The orders with greater abundance were Diptera,
Hemiptera and Ephemeroptera, with 31, 29 and 14% of the relative abundance,
respectively. The taxa with greater relative abundance were Chironominae, Notonecta
and Asthenopus , with 21, 15 and 9% respectively. The main channel of the river,
along with the channels, produced the greatest wealth of individuals with 51 and
41 taxa respectively, as well as the highest Shannon diversity with 3.1 and 2.9 bits
respectively. Leaf litter had the highest abundance recorded with 77%. Most of the
macroinvertebrates found in this study become the first records of the presence of
families and genera for the Vichada department and especially for the Bita River;
highlighting that river’s importantance as a reservoir of diversity for the Colombian
Orinoco ecoregion.

Keywords. Aquatic macroinvertebrates, oxbows lakes, structure and composition.

Granados-Martínez, C. y D. Montoya. 2017. Macroinvertebrados acuáticos. Pp. 121-141. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso
(Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 121


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

INTRODUCCIÓN En este grupo se incluyen los Arthropoda,


Las tierras cercanas a la cuenca del Orinoco Mollusca, Annelida, Nematoda y Platyhel-
han sido reconocidas de gran importancia minthes; dentro de estos, los artrópodos son
para la biodiversidad mundial, dado que en el grupo más representativo con los insec-
ellas se localiza una alta diversidad, que tos (Hauer y Resh 2007). Estos presentan
aporta para que los países por donde pasa estados larvales acuáticos muy extensos
sean ubicados entre los diez más biodiversos mientras que la etapa adulta es terrestre
del mundo. La zona no solo es relevante por y de corta duración. Los órdenes más im-
su riqueza biológica, sino porque alberga portantes de insectos en su etapa larval en
elementos bióticos y abióticos únicos en el los ríos comprenden a Ephemeroptera, Ple-
coptera, Trichoptera, Diptera, Coleoptera,
mundo. Esta condición es debida, principal-
Hemiptera, Megaloptera y Odonata (Giller
mente, a su historia geológica asociada con el
y Malmqvist 1998).
Escudo Guayanés, a patrones biogeográficos
Los macroinvertebrados acuáticos com-
y a procesos de especialización y endemismo
prenden una gran parte de la diversidad
muy particulares (Mattié et al. 2006).
acuática, por lo que con frecuencia son el
En general los sistemas acuáticos de la
principal componente animal de los ecosis-
Orinoquia colombiana se incluyen dentro de
temas acuáticos. Estos organismos juegan
la provincia limnológica de tierras bajas (Do-
un papel importante en la red trófica de
nato, 1998). Esta provincia se caracteriza por
los sistemas dulceacuícolas, controlando
una temperatura media relativamente uni-
la cantidad y distribución de sus presas y
forme en el ciclo anual y por un régimen de
constituyendo una fuente alimenticia para
precipitación unimodal, que determina una
consumidores terrestres y acuáticos, al
estacionalidad marcada en los ecosistemas
acelerar la descomposición de detritos y
(Rivera et al . 2010). Para el mantenimien-
contribuir al reciclaje de nutrientes (Nieves
to de la integridad de las fuentes de aguas,
et al. 2010).
entendida como el mantenimiento de la es-
Los estudios en la Orinoquia sobre los
tructura y función, es necesario conservar
macroinvertebrados aún son muy escasos,
el balance natural de sus condiciones físicas,
las investigaciones realizadas están dirigi-
químicas y biológicas de manera integral. das a planes de ordenamiento liderados por
Los aspectos biológicos han adquirido una las corporaciones autónomas regionales o
creciente importancia en el estudio de los por instituciones públicas y privadas que
sistemas acuáticos, debido a que las varia- dedican parte de sus esfuerzos a este tipo de
bles físicas y químicas no determinan con estudios (Montoya y Aguirre 2009).
precisión la calidad de las aguas y solo dan Dentro de los estudios que se han realiza-
una idea específica sobre ella (Arango et al. do en la región, se encuentra la investigación
2008). Por ello, los macroinvertebrados acuá- en el área de confluencia de los ríos Orinoco
ticos se están utilizando como indicadores y Ventuari por Lasso et al. (2006), los cuales
de la calidad del agua, ya que los cambios registraron cerca de 42 familias, siendo la
ambientales influyen en su distribución, gran mayoría artrópodos de la clase Insecta,
abundancia y riqueza, estas características seguido por moluscos y crustáceos.
facilitan su uso como herramienta de evalua- En ecosistemas de humedal se han eva-
ción rápida de la calidad de agua mediante luado las comunidades bentónicas presentes
el seguimiento biológico (Mosquera-Murillo en la laguna El Tinijé, departamento de Ca-
y Córdoba-Aragón 2015). sanare, analizando los posibles tensores
Los macroinvertebrados acuáticos son que ejercen algún efecto sobre la laguna
de gran importancia ecológica, ya que ha- (Asociación de Becarios del Casanare 2009).
cen parte de la conexión entre los recursos En el 2010, Camacho-Reyes y Camacho-
basales (detritos y algas), los peces y aves de Rozo estudiaron los ciclos vitales de los
paso o residentes (Hynes 1970, Allan 2007). macroinvertebrados y caracterizaron sus

122
Granados-Martínez y Montoya

microhábitats, en tres cuerpos de agua se- la ventana Anakay y las 12 restantes en


mipermanentes sobre coberturas de sabana Mi Familia (Figura 1) (Tabla 1), distribui-
inundable y de desborde en la altillanura del das entre el cauce principal del río, caños,
municipio de Yopal-Casanare. cañada, madreviejas, morichal y lagunas
En Colombia, las zonas inundables del río (Figura 2).
Orinoco se han estudiado escasamente desde
el punto de vista limnológico y en especial Muestreo
los macroinvertebrados. Bajo este contexto Se realizaron muestreos en las diferentes
y en el marco de la primera expedición al localidades concertadas con el equipo de
río Bita (época seca) para caracterizar su trabajo, donde los criterios de selección de
biodiversidad, este estudio buscó analizar las localidades a muestrear fueron los de
composición y estructura de las comunida- representatividad de ambientes acuáticos,
des de macroinvertebrados acuáticos para accesibilidad y facilidad para el trabajo. Se
la época de aguas bajas. incluyeron las 21 estaciones divididas en
dos ventanas (Anakay y Mi Familia) y seis
METODOLOGÍA cuerpos de agua (madreviejas, morichal, río
Área de estudio Bita, cañada, caños y lagunas), factibles de
Se establecieron en total 21 estaciones de muestrear dentro del plazo establecido (Fi-
muestreo en el área de estudio, nueve en gura 1-2).

Figura 1. Estaciones de muestreo de macroinvertebrados en la parte media y alta del río Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 123


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Tabla 1. Estaciones de muestreo del río Bita.

ABREVIATURA LOCALIDAD VENTANA COORDENADAS


N W
( &DxR $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( /DJXQD $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxR $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 5tR $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 0DGUHYLHMD $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 5tR $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxR $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( /DJXQD $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxR $QDND\ Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxDGD 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 5tR 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxR 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( /DJXQD 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 0DGUHYLHMD 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 0DGUHYLHMD 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 0DGUHYLHMD 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 0RULFKDO 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxR 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 5tR 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( &DxR 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( 5tR 0L)DPLOLD Ĉ¶´ Ĉ¶´

Se aplicó la técnica de muestreo de vestigación en Zoología de la Universidad del


multi-hábitats (piedra, hojarasca, tronco y Tolima, y la otra parte en el laboratorio del
sedimento) propuesta por Sermeño et al . grupo de investigación en Ecología, Biodi-
(2010), con la ayuda red surber y una red D, versidad de Ecosistemas Tropicales (EBET)
ambas con una abertura de malla de 250 μm de la Universidad de la Guajira (Laborato-
y una draga de área 640 cm² (Figura 3A). Se rio de Ciencias Biológicas). Las muestras
recolectó un mínimo de tres muestras por fueron procesadas siguiendo los protocolos
cada sitio. Solo en los lugares donde domina- recomendados por Domínguez y Fernández
ba el sedimento fue posible usar la draga, sin (2009): se tamizaron (250 μm de poro) y se
embargo fueron muy pocos lugares donde enjuagaron para eliminar el exceso de mate-
se utilizó esta herramienta, debido a que el ria inorgánica fina. Luego, fueron separadas
lecho estaba dominado por material vegetal usando pinzas entomológicas de punta fina y
(hojarasca) (Figura 3B). El material extraído bandejas plásticas de color blanco. Finalmen-
fue preservado en etanol al 96 %, rotulado te, las muestras se almacenaron en viales de
en bolsas de polietileno y transportado a los vidrio con etanol al 96 %, con los respectivos
laboratorios para su posterior análisis. rótulos y la información de cada muestra.
La etapa de identificación del material
Trabajo en el laboratorio biológico se realizó utilizando estereosco-
Las muestras de macroinvertebrados fueron pios Nikon SMZ-645 y Motic SMZ-168(10X),
analizadas, una parte en laboratorio de in- con aumentos de 1X hasta 5X. Las estruc-

124
Granados-Martínez y Montoya

D E

F G

H I

Figura 2. Cuerpos de agua muestreados en el río Bita: a) laguna, b) caño, c) cañada, d) un sector de madrevieja, e)
morichal y f) río Bita. Fotos: Cristian Granados-Martínez.

turas bucales de algunos insectos como mínguez et al. (2006), Domínguez y Fernández
dípteros y efemerópteros fueron analizadas (2009), Naranjo (2003), Machado (1989) y Roldán
en un microscopio óptico (Nikon YS-100, au- (1996).
mentos de 10X y 40X).
En el proceso de identificación de macroin- Almacenamiento
vertebrados acuáticos se realizó utilizando las Tras la identificación, los organismos fue-
claves taxonómicas de Merritt y Cummnins ron almacenados e ingresados a la colección
(2008), Fernández y Domínguez (2001), Do- zoológica de la Universidad del Tolima

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 125


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

a b

c d

Figura 3. Metodologías utilizadas para la colecta de macroinvertebrados: red D (a - b) y draga (c - d) con área 640 cm².
Fotos: Cristian Granados-Martínez.

(CZUT-Ma), en la ciudad de Ibagué, y otra y Equidad (J), para evaluar la estructura y


parte fue almacenada en las colecciones composición de los macroinvertebrados en
biológicas de la Universidad de la Guajira, las diferentes estaciones, cuerpos de agua y
en la ciudad de Riohacha. También se cons- microhábitats. Los programas estadísticos
tituyó una copia con los ejemplares más utilizados fueron: PRIMER 6 Versión 1.11. y
representativos, que serán depositados en la PAST versión 2.16 (2012).
Colección del Instituto Alexander von Hum-
boldt (IAvH), en Villa de Leyva (Boyacá).
RESULTADOS
Análisis de datos Parámetros fisicoquímicos
Con los datos obtenidos se aplicó estadís- Se evaluaron los siguientes parámetros
tica descriptiva, en la cual se utilizaron fisicoquímicos: oxígeno disuelto, pH,
tablas y gráficos dinámicos. Con los datos temperatura del agua, sólidos totales y
de la composición, se estimaron curvas de conductividad eléctrica. Los valores de oxí-
acumulación para determinar la representa- geno disuelto más altos se presentaron en
tividad del muestreo y los índices ecológicos E29 (12,7 mg/L), seguido de E5 (11,9 mg/L)
de Shannon (H), dominancia Simpson (S) y los más bajos en E28 (2,8 mg/L) (Tabla 2).

126
Granados-Martínez y Montoya

Tabla 2. Caracterización fisicoquímica de las estaciones de muestreo establecidas en el área de estudio del río Bita.

VENTANA ESTACIONES OD (MG/L) PH T (°C) SÓLIDOS (PPM) COND. ( μ S/CM)

$QDND\ (     


$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     

En cuanto al pH el valor más alto se de riqueza, que proyectan mayor número


presentó en E30 (pH = 10,1) seguido de E29 de registros (taxa) a los encontrados en el
(pH = 9,5) y el más bajo en E1 (pH = 5,9); la estudio. Las curvas tienden a la asíntota y
temperatura del agua en E31 fue la más alta presentaron una efectividad del 71-84 % para
(33,3° C) y la más baja en E28 (26,4° C). La los muestreos realizados (Figura 4).
conductividad eléctrica más alta se presentó Los órdenes con mayor representación
en las madreviejas E27 y E26 (130 y 83,5 μS/ en todo el muestreo fueron Diptera, Hemip-
cm) y los valores más bajos en E1 (4 μS/cm). tera y Ephemeroptera, con el 31, 29 y 14%
Finalmente, los sólidos totales más altos de la abundancia relativa respectivamente;
fueron registrados en E27 (94 ppm) (Tabla 2). con menor representación fueron Amphi-
poda y Lepidoptera. Las familias con mayor
Muestras biológicas representación fueron Chironomidae, No-
Se recolectó un total de 1.962 individuos de tonectidae y Polymitarcyidae con el 30, 24
macroinvertebrados, distribuidos en 11 órde- y 10%, respectivamente. Los taxones con
nes, 42 familias y 87 taxones (Anexos 1 y 2). mayor abundancia relativa fueron Chiro-
Aunque la riqueza de especies registrada fue nominae, Notonecta y Asthenopus con 21,
alta, las curvas de acumulación evidencian 15 y 9%, respectivamente (Figura 5).
la necesidad de mayor esfuerzo de muestreo, De los tipos de macrohábitats anali-
lo cual se apoya en la tendencia expuesta en zados (Figura 6), la madrevieja fue la de
la curva de acumulación por los estimadores mayor abundancia, con un 31%, seguida

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 127


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Figura 4. &XUYDGHDFXPXODFLyQGHHQWLGDGHVWD[RQyPLFDVGHPDFURLQYHUWHEUDGRVDFXiWLFRVFROHFWDGRV
HQORVHFRVLVWHPDVGHOUtR%LWD
1~PHURGHLQGLYLGXRV

ÏUGHQHV
Figura 5.1~PHURGHLQGLYLGXRVGHORVSULQFLSDOHVWD[RQHVHQFRQWUDGRVHQHOUtR%LWDSDUDODpSRFDGH
DJXDVEDMDV

128
Granados-Martínez y Montoya

Tabla 3. Valores de abundancia, riqueza e índices de diversidad (riqueza Shannon y Simpson) en los diferentes
macrohábitats muestreados en el río Bita durante la época de aguas bajas del 2016.

CUERPO DE AGUA RIQUEZA ABUNDANCIA SHANNON SIMPSON EQUIDAD

&DxDGD     


&DxR     
/DJXQD     
0DGUHYLHMD     
0RULFKDO     
5tR%LWD     

Número de individuos
Número de individuos


 

 

 

 

 

 

 

 
+RMDUDVFD7URQFR3LHGUD6HGLPHQWR5Dt] 0DGUHYLHMD&DxR5tR%LWD/DJXQD&DxDGD0RULFKDO
Microhábitats Cuerpos de agua

Figura 6. Número de individuos colectados en los microhábitats y macrohábitats del Bita para la época de aguas
bajas del 2016.

de los caños y del cauce principal del río, individuos con 51 y 41 taxones. Al igual que
ambas con el mismo porcentaje (21%). Los la diversidad Shannon, con 3,1 y 2,9 bits, res-
de menor registro de individuos fueron la pectivamente. Las cañadas y los morichales
cañada y el morichal, con 7 y 1%, respectiva- registraron los menores valores de diversi-
mente. El cauce principal del río, junto con dad Shannon, con 1,7 y 1,3 bits (Tabla 3). De
los caños, registraron la mayor riqueza de los microhábitats muestreados, la hojarasca

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 129


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

fue la de mayor registro, con el 77%, seguido importantes fueron Notonectidae y Chi-
de los troncos, con el 12%, mientras que los ronomidae, con 38 y 21 %. Los taxones con
de menores registros fueron el sedimento y mayores representaciones fueron Notonecta
las raíces, con el 4 y 0,1%. y Chironominae, con 25 y 15% de la abundan-
cia relativa (Tabla 6). En esta ventana, las
Ventana Anakay estaciones con mayores individuos fueron
En total, para esta ventana se colectaron E25 y E26 con 38 y 16%, respectivamente; y
830 individuos distribuidos en nueve órde- las que registraron menor cantidad de indi-
nes, 34 familias y 65 taxones. Los órdenes viduos fueron E27 y E32 con 2,2 y 0,7%. Los
con mayores abundancia fueron Diptera mayores valores de riqueza se registraron en
y Ephemeroptera, con 45 y 22%, respec- las estaciones E22 y E18, con 22 y 17 taxones,
tivamente. Las familias más importantes respectivamente; y los menores valores se
fueron Chironomidae y Polymitarcyidae, encontraron en E31 y E32, con 4 y 3 taxones,
con 43 y 14% respectivamente. Los taxones respectivamente. Los valores más altos de
con mayores representaciones fueron Chi- diversidad Shannon se encontraron en las
ronominae y Asthenopus con 30 y 13% de la estaciones E22 y E29, con 2,5 y 2,4 bits, res-
abundancia relativa, respectivamente (Ta- pectivamente; y los más bajos se registraron
bla 4). En esta ventana las estaciones con en las estaciones E31 y E32 con 0,9 y 0,8 bits,
mayores individuos fueron E10 y E9 con 23 respectivamente. Los valores más altos de
y 16%, respectivamente. Las que registraron dominancia Simpson se encontraron en las
menor cantidad de individuos fueron E8 y estaciones E29 y E22, con el mismo valor
E7 con 3,5 y 0,9%, respectivamente. Los ma- (0,8); mientras que los valores más bajos se
yores valores de riqueza se registraron en registraron en las estaciones E32 y E26, re-
las estaciones E9 y E7 con 24 y 20 taxones, gistrando el mismo valor (0,4). Los valores
respectivamente. Los menores valores de más altos de equidad se encontraron en las
riqueza se encontraron en E10 y E5, con 6 estaciones E29 y E30, con el mismo valor
y 4 taxones, respectivamente. Los valores (0,4); los valores más bajos se registraron
más altos de diversidad Shannon se encon- en las estaciones E25 y E26, con el mismo
traron en las estaciones E9 y E8, ambas con valor (0,4) (Anexo 1).
el mismo valor (2,6 bits). Los valores más
bajos se registraron en las estaciones E6 y
E5 con 1,2 y 1 bits, respectivamente. Los va- DISCUSIÓN
lores más altos de dominancia Simpson se Fisicoquímicos
encontraron en las estaciones E8 y E8 con el En términos generales, los valores de las
mismo valor (0,9); mientras que los valores variables fisicoquímicas describen las es-
más bajos se registraron en las estaciones taciones analizadas como típicos ríos del
E6 y E5, registrando el mismo valor (0,5). Los Neotrópico, con pH ligeramente básicos,
valores más altos de equidad se encontra- aguas muy oxigenadas, baja conductividad
ron en las estaciones E8 y E10 con 0,9 y 0,8, eléctrica y bajo sólidos totales, caracteri-
respectivamente; mientras que los valores zándolas como aguas oligotróficas, lo cual
más bajos se registraron en las estaciones permite la autodepuración ante cualquier
E6 y E11, con el mismo valor (0,5) (Tabla 6). agente externo. Los bajos valores de sólidos
totales y de conductividad, son caracterís-
Ventana Mi Familia ticos de ambientes que transcurren sobre
Para esta ventana se colectaron 1.124 indivi- rocas principalmente metamórficas, como
duos distribuidos en 10 órdenes, 32 familias las del Escudo Guyanés y parte de la alti-
y 59 taxones. Los órdenes con mayores abun- llanura (Gómez et al . 2007). La geología
dancia fueron Hemiptera y Diptera, con 45 de esta región determina la formación de
y 20 % respectivamente. Las familias más suelos ferralíticos, lixiviados, poco fértiles

130
Granados-Martínez y Montoya

y ácidos (Cortés 2004), los valores de pH re- (Jacobsen et al. 2008, Boyero y Bailey 2001).
gistrados en este estudio son diferentes a Por otro lado, la riqueza encontrada en este
los registrados por Rivera et al. (2010) en un estudio fue mayor a la reportada por Rivera
estudio de la caracterización limnológica de et al. (2010), quienes asocian a humedales de
humedales de la planicie de inundación del la parte baja del Orinoco 55 taxones, y por
Orinoco, quienes argumentan que la com- Lasso et al. (2016), quien reporta 47 taxones
posición iónica depende principalmente del comparados con los 87 encontrados en el
aporte de la precipitación pluvial y que la presente estudio.
baja concentración de iones está asociada Las familias Chironomidae, Notonectidae
a los valores bajos de pH y alcalinidad. Se- y Polymitarcyidae se constituyeron muy im-
gún lo encontrado en este estudio, solo se portantes al encontrase en mayor abundancia
reportaron cuatro estaciones con valores en todo el muestreo, siendo representadas
ligeramente ácidos, mientras que el resto de por los taxones Chironominae, Notonecta y
las estaciones presentaron valores neutrales Asthenopus. La subfamilia Chironominae se
a ligeramente básicos, con lo cual se puede caracteriza por que viven en ambientes de
afirmar que las condiciones del Bita, a pesar aguas lóticas y lénticas con abundante ma-
de presentar una alta carga orgánica por teria orgánica en descomposición. Algunos,
parte de la vegetación ribereña, presenta como Chironomus, viven en aguas muy conta-
una condición de capacidad tampón del agua minadas; otros pueden vivir en aguas limpias
(Wetzel 2001) para la época de aguas bajas. (Roldan 2012). El género Notonecta es conoci-
En esta época, el área superficial de las zo- do por su capacidad para consumir larvas de
nas inundables disminuye hasta en un 50% dípteros, en especial de la familia Culicidae
por evaporación y la mayoría de cuerpos de (Herrera 2005), siendo importante en la red
agua se estratifican, pero otros presentan trófica de estos ecosistemas, mientras que
mezclas diarias, la concentración de iones el género Asthenopus es uno de los organis-
tiende a aumentar y el pH suele ser más alto mos más importantes por su función como
que durante la época de inundación (Hamil- minadores de troncos, y se caracteriza por
ton y Lewis 1990). sus relativamente grandes ninfas adaptadas
a vivir en túneles que excavan en diferentes
Muestras biológicas sustratos (barro blando, arcilla dura y tejidos
Según los valores calculados por las cur- vegetales) (Molineri y Emmerich 2010). Las
vas de acumulación, no solo señalan la ninfas del género Asthenopus se caracteri-
falta de muestreos, sino el gran potencial zan por sus colmillos inferiores gruesos, los
de diversidad que presenta este río debido cuales utilizan para excavar en madera su-
a las condiciones de conservación, las cua- mergida y en otros tejidos de la plantas; ha
les hacen que los valores de diversidad de sido reportado en la madera podrida y en los
macroinvertebrados sean altos. Según los tejidos blando vivo de Thypha y Eichornia
resultados de este estudio, los órdenes Dip- (Sattler 1967, Berner 1978). En este estudio
tera, Hemiptera y Ephemeroptera son los fueron encontrados en la madera podrida. Por
más comunes para el Bita, contrastando con esta razón también se les puede considerar
lo reportado por Rivera et al. (2010), quienes como bioturbadores (Crowl et al. 2001, March
registran los órdenes Coleoptera y Odonata et al. 2002). Los organismos bioturbadores
como los más comunes en un estudio de la son llamados ingenieros de los ecosistemas,
caracterización limnológica de humedales ya que construyen canales, túneles, poros,
de la planicie de inundación del Orinoco, agregados y montículos que influyen en el
que incluye un sector del río Bita. Este pa- transporte de gases dentro de su hábitat,
trón de dominancia de los órdenes Diptera creándolo y modificándolo.
y Ephemeroptera es similar a lo reportado El cauce principal del río Bita y los
en corrientes características del Neotrópico caños se constituyeron como uno de los

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 131


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

cuerpos de agua más importantes, tan- tan una diversidad media, la cual, de acuerdo
to en riqueza como en abundancia de los a los rangos propuestos por Margalef (1983),
macroinvertebrados. Los morichales no indican que la comunidad no está siendo
aportaron mucho al incremento de la di- afectada por tensores ambientales diferen-
versidad, una posible explicación fue la tes a los de origen natural.
falta de esfuerzo de muestreo en estas La mayoría de macroinvertebrados en-
zonas. La hojarasca se constituye como contrados en este estudio se convierten en
unos de los microhábitats más importan- los primeros reportes de la presencia de fa-
tes del Bita. Según Rivera et al . (2010), milias y géneros para el departamento del
la tendencia a una mayor diversidad de Vichada y especialmente para el río Bita,
macroinvertebrados en el sustrato hoja- siendo este un importante reservorio de
rasca sugiere que este hábitat puede ser diversidad para el país y para el mundo.
muy importante para el mantenimiento Como consideraciones finales es importan-
de la diversidad local durante el perio- te mantener este sitio, ya que alberga una
do de aguas bajas en los humedales de biodiversidad única y aún desconocida para
la planicie de inundación del Orinoco. La muchos grupos. Las curvas de acumulación
mayor complejidad del hábitat suele estar indican que no se colectó el total de los ta-
relacionada con una mayor diversidad de xones, lo cual podría servir para futuros
invertebrados bentónicos (Thomaz et al . trabajos donde se recomendaría aumentar
2008). el fuerzo de captura para poder llegar a la
Los valores de diversidad Shannon y los totalidad de los taxones según los modelos
índices de dominancia y equidad, represen- de estimación.

BIBLIOGRAFÍA
Allan, J. D. y M. M. Castillo. 2007. Stream Camacho-Reyes, J. y C. P. Camacho-
ecology: structure and function of running Rozo. 2010. Aspectos sobre la historia
waters. Second Edition. Springer. 436 pp. natural de macroinvertebrados en esteros
semipermanentes de la altillanura en el
Arango, M. C., L. F. Álvarez, G. A. Arango, O. departamento de Casanare. Orinoquia 14:
E. Torres y A. Monsalve. 2008. Calidad del 71-82.
agua de las quebradas La Cristalina y La
Risaralda, San Luis, Antioquia. Revista Cortés, A. 2004. Suelos colombianos. Una
Escuela de Ingeniería de Antioquia 9: 121- mirada desde la academia. Colección
141. Estudios.

Asociación de Becarios de Casanare. 2009. Domínguez, E. y H. R. Fernández. 2009.


Establecimiento de la composición biológica Macroinvertebrados bentónicos
y estructura ecológica de la laguna que sudamericanos: sistemática y biología. 1a ed.
conforma el humedal “Laguna El Tinije”, - Tucumán: Fund. Miguel Lillo. 656 pp.
que permitan conocer su dinámica, Domínguez, E., M. D. Hubbard, M. L. Pescador
estructura y funcionalidad tendiente a su y C. Molineri. 2006. Ephemeroptera de
postulación como área Ramsar. Gobernación Sudamérica, Volumen II. (Eds). Pensoft
de Casanare. Informe técnico. Publishers. Bulgaria.
Berner, L. 1978. The status of Asthenopus curtus Donato, J. 1998. Los sistemas acuáticos de
(Hagen) (Ephemeroptera: Polymitarcyidae). Colombia: síntesis y revisión. Pp. 31-47. En:
Acta Amazonica 8: 103-105. Guerrero E (Ed). Una aproximación a los
humedales en Colombia. Bogotá: UICN-
Boyero, L. y R. C. Bailey. 2001. Organization Fondo FEN.
of macroinvertebrate communities at a
hierarchy of spatial scales in a tropical Fernández, H. R. y E. Domínguez. 2001. Guía
stream. Hydrobiologia 464: 219-225. para la determinación de los artrópodos

132
Granados-Martínez y Montoya

bentónicos sudamericanos. Primera America. Iowa, USA (4th ed.). Kendall-Hunt


edición. Universidad Nacional de Tucumán. Publishing Company. Dubuque, IA 1. 158 pp.
Tucumán, Argentina. 282 pp.
Molineri, C. y D. Emmerich. 2010. New species
Giller, P. S. y B. Malmqvist. 1998. The biology of and new stage descriptions of Campsurus
Streams and Rivers. New York, USA. Oxford major species group (Polymitarcyidae:
University Press Inc. 296 pp. Campsurinae), with first report of silk-case
construction in may y nymphs. Aquatic
Gómez, J., A. Nivia, N. E. Montes, D. M. Insects 32 (4): 265–280.
Jiménez, J. Sepúlveda y T. Gaona. 2007.
Atlas Geológico de Colombia. Escala
Montoya, Y. y N. Aguirre. 2009. Estado del
1:500.000. Bogotá: INGEOMINAS.
arte de la limnología en lagos de planos
Hamilton, S. K. y W. Jr. Lewis. 1990. Basin inundables. Gestión y Ambiente 12: 85-105.
morphology in relation to chemical and
ecological characteristics lakes on the Mosquera-Murillo Z. y K. E. Córdoba- Aragón.
Orinoco River Floodplain, Venezuela. Arch 2015. Caracterización de la entomofauna
Hydrobiol 119 (4): 393-425. acuática en cuatro quebradas de la cuenca
del río San Juan, Chocó, Colombia. Revista
Hauer, F. R. y V. H. Resh. 2007. Académica Colombiana de Ciencias Exactas
Macroinvertebrates, Pp. 452-471. En: Hauer, Físicas y Naturales 39 (150): 67-76.
F. R. y G. A. Lamberti (Eds.). Methods in
stream ecology. San Diego, Academic Press. Naranjo-García, E. 2003. Moluscos
674 pp. continentales de México: Dulceacuícolas.
Revista de Biología Tropical 51 (Suppl. 3):
Herrera Millán, M. J. 2005. Notonéctidos 495-505.
(Hemiptera, Cryptocerata: Notonectidae) de
Venezuela: listado de especies y distribución Mattié, N., E. Pérez, M. A. Sampson, C. A.
geográfica. Entomotropica 20 (2): 115–120. Lasso y O. M. Lasso-Alcalá. 2006. Capítulo 1:
Descripción general del bajo Ventuari y su
Hynes, H. B. 1970. The ecology of running confluencia con el río Orinoco. Pp. En: Lasso,
waters. Canada, University of Toronto C. A., J. C. Senaris y L. E. Alonso. (2006).
Press. 555 pp. Evaluación rápida de la biodiversidad
de los ecosistemas acuáticos en la
Jacobsen D., C. Cressa, J. M. Mathooko y confluencia de los ríos Orinoco y Ventuari,
D. Dudgeon. 2008. Macroinvertebrates: Estado Amazonas (Venezuela) (Vol. 30).
Composition, life histories and production. Conservation International.
Pp. 66-106. En: Dudgeon D., (Ed.). Tropical
stream ecology. London: Academic Press
Nieves, G. E., R.K. Rosas y M. Hornedo.
(Aquatic Ecology Series).
2010. Biodiversidad de insectos acuáticos
Lasso, C. A., J. C. Senaris y L. E. Alonso. 2006. asociados a la cuenca del río Grande de
Evaluación rápida de la biodiversidad Manatí. Departamento de Recursos
de los ecosistemas acuáticos en la Naturales y Ambientales. Puerto Rico.
confluencia de los ríos Orinoco y Ventuari, Citado el 25 de julio de 2012. Disponible
Estado Amazonas (Venezuela) (Vol. 30). en http://www.drna.gobierno.pr/o cinas/
Conservation International. saux/ secretaria-auxiliar-de-planificacion-
integral/planagua/proyecto-ríos-
Machado, T. 1989. Distribución ecológica e patrimoniales/estudio-debiodiversidad- de-
identificación de los coleópteros acuáticos insectos-acuaticos.pdf.
en diferentes pisos altitudinales en el
departamento de Antioquia. Medellín, Rivera C., A. Zapata, D. Pérez, Y. Morales, H.
Antioquia, Colombia: Universidad de Valle y J. Álvarez. 2010. Caracterización
Antioquia. limnológica de humedales de la planicie
de inundación del río Orinoco (Orinoquia,
Merritt , W. y K. W. Cummins. 2008. An Colombia). Acta Biológica Colombiana, (15)
Introduction to the Aquatic Insects of North 1: 145–166.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 133


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Roldán G. 1996. Guía para el estudio de Metodología estandarizada de muestreo


macroinvertebrados acuáticos del multihábitat de macroinvertebrados
departamento de Antioquía. Bogotá, acuáticos mediante el uso de la red “D” en
Colombia: Fondo FEN. Colombia. ríos de El Salvador. San Salvador: Editorial
Universitaria.
Roldan, G. P. 2012. Los macroinvertebrados
como bioindicadores de la calidad del Thomaz S., Dibble E., Evangelista L., Higuti
agua. Corporación Autónoma Regional de J., Bini L. 2008. Influence of aquatic
Cundinamarca. Bogotá D.C. 148 pp. macrophyte habitat complexity on
invertebrate abundance and richness in
Sattler, W. 1967. Über die Lebensweise, tropical lagoons. Freshwater Biology 53:
insbesondere das bauverhalten, 358-367.
neotropischer Eintags iegen-Larven
(Ephemeroptera, Polymitarcidae). Beiträge Wetzel, R. 2001. Lake and River Ecosystems.
zur Neotropischen Fauna 5: 89-110. Edition 3 Academic Press. 1.006 pp.

Sermeño-Chicas, J., D. Pérez, S. Muños, L.


Serrano, A. Rivas y A. Monterrosa. 2010.

134
Granados-Martínez y Montoya

Anexo 1.&ODVLILFDFLyQWD[RQyPLFD\DEXQGDQFLDGHORVPDFURLQYHUWHEUDGRVHQFRQWUDGRVHQODYHQWDQD
$QDND\

VENTANA ORDEN FAMILIA TAXON ABUNDANCIA

$QDND\ &ROHRSWHUD +\GUDHQLGDH (QLFRFHUXV 


+\GURSKLOLGDH +\GURFDQWKXV 
+\GURFKLGDH +\GURFKXV 
6WDSK\OLQLGDH /LSDURFHSKDOXV 
+\GUDHQLGDH 1HRFWKHELXV 
3DVVDOLGDH 3DVVDOLGDH 
6FDUDELGDH 6FDUDELGDH 
6WDSK\OLQLGDH 6WHQXV 
1RWHULGDH 6XSKLV 
(OPLGDH (OPLGDH 
+H[DQFKRUXV 
+XOHHFKLXV 
0LFURF\OORHSXV 
+HWHUHOPLV 
'\WLVFLGDH &HOLQD 
7KHUPRQHFWXV 
/DFFRSKLOXV 
'LSWHUD &HUDWRSRJRQLGDH 3UREH]]LD 
$OOXDXGRP\LD 
$WULFKRSRJRQ 
%H]]LD 
&KLURQRPLGDH &KLURQRPLQDH 
2UWKRFODGLQDH 
7DQ\SRGLQDH 
(SKHPHURSWHUD %DHWLGDH 0RUIR 
&DHQLGDH &DHQLV 
/HSWRK\SKLGDH 7ULFRU\WKRGHV 
3RO\PLWDUF\LGDH $VWKHQRSXV 
&DPSVXUXV 
/HSWRSKOHELLGDH )DUURGHV 
7KUDXORGHV 
7UDYHUHOOD 
8OPHULWRLGHV 
+DSORWD[LGD 1DLGLGDH 1DLV 
7XELIH[ 
+HPLSWHUD 1RWRQHFWLGDH %XHQRD 
1DXFRULGDH /LPQRFRULV 
1RWRQHFWLGDH 0DUWDUHJD 
1RWRQHFWD 
*HUULGDH 1HRJHUULV 
&RUL[LGDH 7HQHJRELD 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 135


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

VENTANA ORDEN FAMILIA TAXON ABUNDANCIA

$QDND\ 0HJDORSWHUD &RU\GDOLGDH &RU\GDOXV 


2GRQDWD &RHQDJULRQLGDH $UJLD 
+HWDHULQD 
3VDLURQHXUD 
/LEHOOXOLGDH '\WKHPLV 
/LEHOOXOD 
/LEHOOXOLGDH 
2OLJRFODGD 
*RPSKLGDH 3K\OORJRPSKRLGHV 
3URJRPSKXV 
$JULRJRPSKXV 
0HQDORFDFXV 
5K\QFKREGHOOLGD *ORVVLSKRQLLGDH *ORVVLSKRQLLGDH 
+HOREGHOOD 
7ULFKRSWHUD 3RO\FHQWURSRGLGDH 3RO\FHQWURSXV 
&\UQHOOXV 
 +\GURSV\FKLGDH 0DFURQHPD 
6PLFULGHD 
6\QRHVWURSVLV 
+\GURSWLOLGDH 2[\HWKLUD 
2GRQWRFHULGDH 0DULOLD 
/HSWRFHULGDH 2HFHWLV 
$WDQDWROLFD 
(FQRPLGDH $XVWURWLQRGHV 
3KLORSRWDPLGDH &KLPDUUD 

136
Granados-Martínez y Montoya

Anexo 2. &ODVLILFDFLyQWD[RQyPLFD\DEXQGDQFLDGHORVPDFURLQYHUWHEUDGRVHQFRQWUDGRVHQODYHQWDQD
0L)DPLOLD

VENTANA ORDEN FAMILIA TAXON ABUNDANCIA

0L)DPLOLD /HSLGRSWHUD 3\UDOLGDH 3\UDOLGDH 


+DSORWD[LGD 1DLGLGDH 1DLV 
$PSKLSRGD +\DOOHOLGDH +\DOOHOD 
&ROHRSWHUD &XUFXOLRQLGDH &XUFXOLRQLGDH 
+\GURSKLOLGDH 'HUDOOXV 
%HURVXV 
/HQRFKUXV 
1RWHULGDH 6XSKLV 
+\GURFDQWKXV 
'\WLVFLGDH /DFFRSKLOXV 
7URSLVWHUQXV 
+\GUDHQLGDH 1HRFWKHELXV 
(OPLGDH 0LFURF\OORHSXV 
6WHJRHOPLV 
+H[DQFKRUXV 
(OPLGDH 
+HWHUHOPLV 
'LSWHUD &HUDWRSRJRQLGDH 3UREH]]LD 
$OOXDXGRP\LD 
&KLURQRPLGDH &KLURQRPLQDH 
2UWKRFODGLQDH 
7DQ\SRGLQDH 
(SKHPHURSWHUD 3RO\FHQWURSRGLGDH $VWKHQRSXV 
&DHQLGDH &DHQLV 
&DORSWHU\JLGDH &DORSWHU\JLGDH 
/HSWRSKOHELLGDH )DUURGHV 
8OPHULWRLGHV 
/HSWRK\SKLGDH 7ULFRU\WKRGHV 
+HPLSWHUD *HUULGDH %UDFKLPHWUD 
&\OLQGURVWHWKXV 
1HRJHUULV 
5KHXPDWREDWHV 
1DXFRULGDH 3HORFRULV 
/LPQRFRULV 
$PEU\VXV 
%HORVWRPDWLGDH %HORVWRPD 
/HWKRFHUXV 
1RWRQHFWLGDH %XHQRD 
1HSLGDH &XULFWD 
1RWRQHFWLGDH 0DUWDUHJD 
1RWRQHFWD 
&RUL[LGDH 7HQHJRELD 
B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 137
Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

VENTANA ORDEN FAMILIA TAXON ABUNDANCIA

0L)DPLOD 2GRQDWD *RPSKLGDH $JULRJRPSKXV 


&RHQDJULRQLGDH $UJLD 
&RHQDJULRQLGDH 
3VDLURQHXUD 
/LEHOOXOLGDH 'LDVWDWRSV 
'\WKHPLV 
/LEHOOXOD 
/LEHOOXOLGDH 
2OLJRFODGD 
5K\QFKREGHOOLGD *ORVVLSKRQLLGDH *ORVVLSKRQLLGDH 
+HOREGHOOD 
7ULFKRSWHUD 3RO\FHQWURSRGLGDH &\UQHOOXV 
+\GURSV\FKLGDH 0DFURQHPD 
2GRQWRFHULGDH 0DULOLD 
/HSWRFHULGDH 1HFWRSV\FKH 
2HFHWLV 
&DODPRFHUDWLGDH 3K\OORLFXV 

Anexo 3. Índices de diversidad (riqueza, Shannon, Simpson y equidad) determinados en las diferentes estaciones de
las dos ventanas en el río Bita en la época de aguas bajas del 2016.

VENTANA ESTACIONES RIQUEZA (S) ABUNDANCIA SHANNON (H) SIMPSON EQUIDAD (J)

$QDND\ (     


$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
$QDND\ (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     
0L)DPLOLD (     

138
Granados-Martínez y Montoya

Anexo 4. Macroinvertebrados acuáticos de la cuenca del río Bita. Fotos: Cristian Granados-Martínez.

Larva de Asthenopus sp. (Ephemeroptera). Larva de Caenis sp. (Caenidae-Ephemeroptera).

Individuo de la subfamilia Tanypodinae, larva Individuo de la subfamilia Tanypodinae, larva (Chirono-


(Chironomidae-Diptera). midae-Diptera).

Larva de Oecetis sp. Larva de Psaironeura sp.


(Odontoceridae-Trichotera). (Coenagrionidae-Odonata).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 139


Capítulo 5. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Larva de Agriogomphus sp. (Gomphidae-Odonata). Larva de Menalocacus sp. (Gomphidae-


Odonata).

Larva de Diastatops sp. (Odonata) y a la derecha, ejemplar adulto.

Larva de Macronema sp. Larva Ulmeritoides sp. (Odonata).


(Hydropsychidae-Odonata).

140
Granados-Martínez y Montoya

Hydrochus sp. Hintonelmis sp. Derallus sp.


(Hydrochidae-Coleoptera). (Elmidae-Coleoptera). (Hydrophilidae-Coleoptera).

Rheumatobates sp. (Gerridae-Hemiptera). Buenoa sp. (Notonectidae-Hemiptera).

Curicta sp. (Nepidae-Hemiptera). Cylindrostethus sp. (Gerridae-Hemiptera).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 141


Sulcophanaeus leander.
Fotos: Jorge E. García-Melo.

142
Capítulo 6. Escarabajos coprófagos

Escarabajos coprófagos
Diego E. Martínez-Revelo y Claudia A. Medina

Resumen. Se realizó la caracterización del ensamblaje de escarabajos coprófagos


de la subfamilia Scarabaeinae en términos de riqueza, abundancia y valor para
conservación, en cuatro localidades del río Bita, departamento del Vichada, en
época seca y lluviosa. Los muestreos se hicieron usando trampas cebadas con
excremento humano y de animales nativos, así como fruta en descomposición y
carroña. Se usaron 91 trampas, revisadas a las 24, 48 y 72 horas, completando 172
trampas efectivas de muestreo, en las dos expediciones. Se identificaron 34 especies
y 17 géneros, determinados a partir de una muestra de 6.249 individuos. La riqueza
y diversidad obtuvieron sus mayores valores en la época de lluvias, sin embargo, la
abundancia respondió de manera diferente, siendo mayor en época seca. Siete especies
obtuvieron alto valor de conservación de acuerdo a criterios de tamaño, distribución y
funcionalidad. De acuerdo a esta evaluación y comparado con los estudios previos, el
río Bita es considerado como uno de los lugares con mayor diversidad de escarabajos
coprófagos en el Escudo Guayanés colombiano.

Palabras clave. Criterios de conservación, Escudo Guayanés, estacionalidad, Scarabaeinae,


número efectivo de especies.

Abstract. The dung beetle assemblage of the subfamily Scarabaeinae were characterized,
using the richness, abundance and conservation status from four localities in the
Bita River drainage, department of Vichada, during both the dry and rainy seasons.
Sampling was carried out using baited traps, mainly with human dung but also using
dung of native animals, rotten fruit and carcasses. 91 traps were used, which were
checked at 24, 34 and 72 hours, producing 172 effective sampling traps during the two
expeditions. 34 species and 17 genera were identified from a total of 6249 individual.
Richness and diversity were highest during the rainy season, however the abundance
functioned differently, being higher in the dry season. Using size, distribution and
functioning criteria, seven species were catalogued as having the highest value for
conservation. According to this evaluation and compared with previous studies, the
Bita River drainage is considered as one of the places with high diversity of dung beetles
in the Colombian Guiana Shield.

Keywords. Conservation criteria, Guiana Shield, seasonality, Scarabaeinae, true


diversity.

Martínez-Revelo, D. E. y C. A. Medina. 2017. Escarabajos coprófagos. Pp. 143-167. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso (Eds.).
IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investiga-
ción de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 143


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

INTRODUCCIÓN ecológicas de los escarabajos coprófagos


Los escarabajos son el grupo de insectos se relacionan con servicios ecosistémicos
más numeroso en la tierra; una de cada cinco fundamentales de soporte al participar del
especies de plantas y animales es un coleóp- reciclaje de nutrientes y formación del suelo;
tero. Se reconocen más de 400.000 especies de regulación en el control de plagas y cultu-
descritas y se asume que hay millones por ral por su valor estético y educativo.
describir. Los escarabajos han habitado la El río Bita recorre la altillanura colom-
tierra desde hace más de 250 millones de biana atravesando bosques inundables,
años, el éxito biológico del grupo es atri- diferentes tipos de sabanas nativas y mo-
buido a la presencia de los élitros, sus alas richales, ecosistemas categorizados en alto
posteriores endurecidas, que ayudan a con- grado de amenaza, especialmente aque-
servar los fluidos del cuerpo, protegen las llos cuya estructura vegetal son bosques
alas membranosas encargadas del vuelo y (Minorta-Cely y Rangel-Ch. 2014). Así, el
los órganos internos, así como los aíslan de conocimiento del grupo en toda la Orinoquia
las temperaturas extremas (Bouchard 2014). es fundamental para la gestión de diversidad
Los escarabajos están en todos los ambientes de este territorio, visualizado como lugar de
terrestres y acuáticos y ocupan diferentes crecimiento y desarrollo económico del país.
tipos de nichos y grupos tróficos de toda la El inventario de escarabajos coprófa-
Tierra. gos de la región está incompleto. A pesar
Entre los coleópteros, los escarabajos de que se han registrado 105 especies de
coprófagos son un grupo especialmente los departamentos de Casanare, Guaviare,
importante para el buen funcionamiento Meta y Vichada (Medina y Pulido 2009), se
de los ecosistemas, debido a que participan prevé un aumento significativo en el número
activamente en los procesos ecológicos del de especies, a medida que se caracterice la
suelo, al reciclar materia orgánica, principal- diversidad de los diferentes ecosistemas y
mente excremento y cadáveres (carroña) de cuencas del Orinoco.
otros animales. Los escarabajos coprófagos Se considera que la Orinoquia colom-
pertenecen a la súperfamilia Scarabaeoidea, biana es la región con mayores vacíos de
un grupo diverso de coleópteros con diferen- información en escarabajos coprófagos y
tes especializaciones y hábitos alimenticios. donde se ha realizado menores esfuerzos
Dentro de estos, la subfamilia Scarabaeinae, de muestreo comparado con otras regiones
con más de 6.000 especies descritas, son de del país (Medina et al. 2010). Los vacíos de
los que hablaremos en este capítulo. información son mayores tanto en número
Los escarabajos coprófagos, comúnmente de localidades, como en área de cobertu-
llamados estercoleros, rueda-cacas y “taxi ra muestreada y de artículos publicados
muleto” por los indígenas de la etnia Sikuani (Noriega et al. 2015). Los escasos estudios
de la Orinoquia, hacen parte fundamental en publicados hacen referencia a aspectos
el ciclado de nutrientes, al enterrar excre- ecológicos y evaluaciones del estado de
mento u otra forma de materia orgánica al conservación de los ecosistemas. En estos
suelo. Con esta actividad, regulan el número trabajos se describen los ensamblajes de
de individuos de otras poblaciones de insec- escarabajos en diferentes tipos de vegeta-
tos, como moscas vectores de enfermedades ción, bosques fragmentados, remanentes
y parásitos gastrointestinales. Además, in- de bosques con diferente tamaño y esta-
corporan nutrientes, facilitan la penetración dios de perturbación, estudios realizados
de agua y aire al suelo y dispersan semillas, principalmente en el departamento del Meta
funciones ecológicas fundamentales para (Amezquita et al. 1999, Noriega et al. 2007,
mantener la estructura ecológica del eco- López 2010, Castillo et al. 2011).
sistema. Para el departamento del Vichada se
Según la “Evaluación de los ecosistemas conocen 27 especies y nueve géneros de es-
del milenio” (Reid et al. 2005), las funciones carabajos coprófagos (Medina y Pulido 2009),

144
Martínez-Revelo y Medina

registradas en expediciones realizadas por abierta, sabana de sustratos rocosos y cul-


el Instituto de Investigación de Recursos tivos de árboles maderables (Figura 2). En
Biológicos Alexander von Humboldt-IAvH la segunda expedición, el crecimiento del
a las llanuras de influencia amazónica y río por el aumento de las lluvias causó una
guayanesa en el municipio de Cumaribo, inundación en la mayor parte del suelo del
Parque Nacional Natural El Tuparro, sector bosque, lo que limitó la instalación de tram-
Noreste (Quintero et al. 2007) y selva de Ma- pas de caída en este ecosistema, por lo que
tavén, además de registros en la literatura el esfuerzo de muestreo fue menor en esta
(Medina 2001, Génier 2009) y en colecciones cobertura.
biológicas (Colección entomológica IAvH-E
y Colección de Escarabajos Coprófagos de Muestreo
Colombia CECC). Hasta la fecha, no se co- El muestreo de escarabajos coprófagos se
nocen publicaciones sobre investigaciones realizó aplicando la metodología descrita
que describan el ensamblaje de escarabajos por Cultid et al. (2012), tomando como unidad
coprófagos que residen en las márgenes de de muestreo cada trampa de caída con cebo.
grandes ríos como el Bita, ni se conoce cómo Las trampas de caída consisten en un vaso
se comporta el ensamblaje en las diferen- plástico desechable de 16 onzas enterrado
tes épocas de precipitación. Por tal razón a ras del suelo, acondicionadas con el cebo
los resultados de esta caracterización se que funciona como atrayente. El cebo, apro-
consideran como los primeros registros de ximadamente 30 g, se envolvió en un cuadro
especies y descripción de la estructura del de gasa de 20 cm 2 y se colgó al extremo de
ensamblaje de los escarabajos coprófagos una vara a 10 cm del borde de los vasos (Fi-
del Bita, extremo nororiental del territorio gura 3). Como cebo se usó principalmente
colombiano, cubriendo dos épocas de preci- excremento humano, adicionalmente se
pitación contrastantes. usó excrementos de animales que habitan
el lugar: danta ( Tapirus terrestris), nutria
MATERIAL Y MÉTODOS ( Pteronura brasiliensis), tortuga morrocoy
Trabajo de campo (Chelonoidis denticulata). También se usó
Durante el 2016 se realizaron dos expedicio- fruta en descomposición y carroña, esta últi-
nes al río Bita; una en la época seca, y otra en ma compuesta en algunos casos de sardinas
la época de lluvias. La caracterización cubrió enlatadas en descomposición. Otros cebos se
una longitud aproximada de 97 kilómetros armaron con visceras y restos de animales
del río y se evaluaron cuatro ventanas de (cuerpos de murciélagos y aves preparados
trabajo, separadas entre sí con un mínimo en la expedición).
de 25 km y un máximo de 40 km (Figura 1). Se instalaron 91 trampas, que fueron re-
La primera expedición se realizó en- visadas a las 24, 48 y 72 horas, completando
tre los días 13 y 22 de enero, en el sector 172 trampas efectivas de muestreo en las
medio de la cuenca; municipio de Puerto dos expediciones. El material recolectado
Carreño, ventanas Anakay y Mi Familia, se almacenó en bolsas de cierre herméti-
correspondiente a la época seca. La segun- co, etiquetadas con información del tipo de
da expedición se realizó entre los días 27 de cobertura, tipo de cebo y fecha de colecta.
mayo y 4 de julio, en el sector alto y medio de Las muestras se limpiaron en la estación de
la cuenca; municipios La Primavera y Puer- campo y fueron preservadas en bolsas de
to Carreño, ventanas La Florida y Rampa toma de muestras “wilr-pack” con alcohol
Vieja, correspondiente a la época lluviosa al 95% (Figura 4).
(Tabla 1). Para el muestreo se seleccionaron
las coberturas representativas de la matriz Trabajo de laboratorio
del paisaje que incluyó bordes de bosque– En el laboratorio de la Colección Entomoló-
sabana, bosque de galería, morichal, sabana gica del IAvH, se realizó el secado, montaje,

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 145


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

D
$1$.$<

E
/$35,0$9(5$

Figura 1-A. Área de estudio y distribución de las trampas de caída para escarabajos coprófagos.
a) Ventana Anakay. b) Ventana La Primavera.

etiquetado, catalogación, e identificación ta- Nikon con aumento de 40 X, y con el apoyo


xonómica de los especímenes de escarabajos de claves y descripciones taxonómicas para
coprófagos recolectados, usando el protocolo los géneros con revisiones actuales (Arn-
y procedimientos de preparación de ejempla- aud 2002, Edmonds 1994, 2000, Edmonds y
res de dicha colección. Zidek 2010, Génier 1998, 2009). La ausencia
La identificación taxonómica de las espe- de revisiones taxonómicas recientes para
cies se hizo usando un estéreo-microscopio géneros con una alta diversidad en Colombia

146
Martínez-Revelo y Medina

D
/$)/25,'$

E
5$03$9,(-$

Figura 1-B. Área de estudio y distribución de las trampas de caída para escarabajos coprófagos.
a) Ventana La Florida. b) Ventana Rampa Vieja.

como: Canthon , Canthidium , Deltochilum Escarabajos Coprófagos del IAvH (CRECC).


subgénero Deltohyboma y Uroxys, dificultó La CERCC es una colección nacional,
la identificación taxonómica a nivel de es- donde se han centralizado y unificado las
pecie y en algunos casos la asignación del identificaciones de escarabajos coprófagos
nombre de la especie (epíteto especifico), por de toda Colombia, ha sido especialmente útil
lo que las morfoespecies separadas, se com- para la comparación entre morfoespecies
pararon con la Colección de Referencia de verificadas taxonómicamente, pero que no

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 147


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

E
D

G
F

Figura 2. Coberturas vegetales muestreadas.


a) Bosque de galería. b) Cultivos maderables.
c) Morichal. d) Sabanas abiertas. e) Sabanas con sustra-
to rocoso. Fotos: Diego E. Martínez-Revelo.

Figura 3. Trampas de caída utilizadas para la captura de escarabajos coprófagos. Fotos: Diego E. Martínez-Revelo.

148
Martínez-Revelo y Medina

coinciden con especies descritas conocidas ciones propuestas por Halffter y Edmonds
y que pueden ser posiblemente nuevas (Me- (1982), Doube (1990) y Hanski y Cambefort
dina y González 2015). Estas morfoespecies (1991).
se identifican con un código único (número Se utilizaron los datos procedentes de
consecutivo seguido de la letra H). En el pro- las trampas de excremento humano, para
ceso de identificación de las especies del río obtener información sobre los principales
Bita, las morfoespecies separadas y verifi- atributos comunitarios: número de especies,
cadas que no estaban representadas en la número de individuos por especie, compo-
colección de referencia, fueron codificadas sición de especies (géneros y especies),
he ingresadas en la colección, continuando diversidad con base en número efectivo de
con el número consecutivo correspondiente. especies, similitud y complementariedad.
La abundancia y riqueza de especies se
Análisis de datos consideró como el número total de individuos
Se elaboró un listado general con las espe- capturados por especie y el número total de
cies de escarabajos coprófagos recolectados especies registradas en cada expedición, res-
y su abundancia en las dos expediciones. pectivamente. La riqueza se comparó a un
Además, las especies fueron organizadas mismo nivel de cobertura de muestreo (Chao
en grupos funcionales y por tamaño: gran ca- y Jost 2012); la cobertura de muestreo (C.hat)
vador (>10 mm), pequeño cavador (<10mm), representa la proporción del número total
gran rodador (>10 mm), pequeño rodador de individuos en una comunidad, pertene-
(<10 mm) y residentes, según las clasifica- cientes a las especies representadas en la

Figura 4. Revisión de las trampas de caída para escarabajos coprófagos. Fotos: Diego E. Martínez-Revelo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 149


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

Tabla 1. Ventanas de muestreo de escarabajos coprófagos del río Bita.


MUNICIPIOS EXPEDICIÓN VENTANA ALTURA COORDENADAS
N W
3XHUWR eSRFDVHFD )LQFD$QDND\  Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
&DUUHxR )LQFD0L)DPLOLD  Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
eSRFDGH 5DPSD9LHMD  Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
/D3ULPDYHUD OOXYLDV )LQFD/D)ORULGD  Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶

muestra. Posteriormente se restó el valor La diversidad ß fue analizada mediante


de cobertura a la unidad, para obtener el dé- un dendograwma de similitud con base en
ficit de muestreo que indica la proporción el índice de Jaccard, que describe la seme-
de la comunidad perteneciente a especies janza en la composición de especies entre
no muestreadas. El déficit de cobertura se las expediciones, calculado con el programa
interpreta como la probabilidad de que una PAST v3.07. Además, se determinó el índice
nueva especie previamente no muestreada, de complementariedad CAB=UAB/SAB, que
sea detectada si la muestra aumenta en un toma valores de 0, cuando los sitios son idén-
individuo. La riqueza esperada se determinó ticos en composición de especies y 1 cuando
mediante los estimadores Chao 1, basado en las especies son completamente distintas
la abundancia de cada especie y Jacknife 1 y (Moreno 2001).
Bootstrap, basados en presencia o ausencia
(Colwell y Coddington 1994), los cálculos se
realizaron con el programa EstimateS v.9.0. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La representatividad del muestreo se eva- En total se identificaron 17 géneros y 34
luó construyendo curvas de acumulación especies de escarabajos coprófagos co-
de especies, mediante el método no lineal de rrespondientes a una muestra de 6.249
Clench, calculado con el programa STATIS- individuos en las dos expediciones. De las
TICA 7 (Jiménez-Valverde y Hortal 2000). especies, 15 fueron determinadas a nivel
La estructura del ensamblaje de esca- específico y se les asignó su epíteto comple-
rabajos coprófagos se describió como la to (género y especie), a doce morfoespecies
diversidad “verdadera” basada en el nú- se les asignó un identificador único compa-
mero efectivo de especies, que se expresa rado con la colección CRECC del IAvH, y a
en términos de qD (Jost 2006). El exponen- siete morfoespecies se les asignaron nue-
te q determina la sensibilidad del índice a vas codificaciones dentro de esta misma
la abundancia relativa de las especies, así colección (Tabla 2). Las nuevas codifica-
cuando q=0 es insensible a la abundancia de ciones corresponden a cuatro especies del
las especies y equivale a la riqueza observa- género Canthon , dos especies del género
da; en q=1 todas las especies son incluidas Canthidium y una especie de Deltochilum,
con un peso exactamente proporcional a subgénero Deltohyboma.
su abundancia y equivale al exponente La riqueza de escarabajos coprófagos
del índice de equidad de Shannon–Wiener reportada en este estudio corresponde al
Exp(H’) y cuando q=2 toma en cuenta a las 32% de las especies y 71% de los géneros
especies más comunes y equivale al índice reportados para la Orinoquia colombiana
de dominancia de Simpson (1/Simpson) pero (Medina y Pulido 2009). El número de géne-
expresado en número efectivo de especies ros y especies supera los valores reportados
(Jost 2006). La comparación de la riqueza y en otras localidades cercanas del departa-
los cálculos de diversidad verdadera se rea- mento del Vichada. En el Parque Nacional
lizaron en R con el paquete iNEXT (Hsieh Natural El Tuparro, sector noreste, Quintero
et al. 2016). et al . (2007) reporta 14 géneros y 27 espe-

150
Martínez-Revelo y Medina

cies, mientras que en la selva de Matavén, el país. Así, ninguna especie de la subfamilia
Higuera y Ospina (2009) registran 12 géneros Scarabaeinae fue incluida en el libro rojo de
y 33 especies. De la misma manera, supera los invertebrados terrestres de Colombia,
los valores reportados por Medina y Pulido que incluyó la evaluación de 49 taxones de
(2009) de nueve géneros y 27 especies para invertebrados, entre los que figuran arác-
el departamento del Vichada. Estas cifras nidos, insectos y cangrejos de agua dulce
revelan la importancia del Bita como uno de (Amat et al. 2007).
los lugares con mayor riqueza de especies de El número de especies de escarabajos
escarabajos coprófagos, de los estudiados coprófagos varió entre 26 especies en la épo-
hasta ahora en la Guayana colombiana. ca seca y 28 especies en la época lluviosa,
La composición de géneros fue similar los géneros con mayor número de especies
entre épocas de muestreo, excepto por dos es- fueron Canthon y Dichotomius. La rique-
pecies de géneros distintos: Scybalocanthon, za del ensamblaje se comparó incluyendo
que estuvo presente exclusivamente en épo- solamente los datos obtenidos en trampas
ca seca, y Diabroctis, el cual solo se registró de caída cebadas con excremento humano,
en época lluviosa. De la misma manera, el que se estandarizaron al mínimo nivel de
número de especies por género fue similar cobertura de muestreo de 99,7% obtenido
en las dos épocas, siendo Canthon y Dicho- en la época de lluvia y representó un 0,3%
tomius los géneros con el mayor número de de probabilidad que se registre una nueva
especies. En la época lluviosa se detectó un especie, si el tamaño de muestra aumentara
mayor número de especies en los géneros en un individuo (Tabla 3). La época lluviosa
Canthidium, Onthophagus y Pseudocanthon presentó una mayor riqueza de especies que
y no se registró una de las especies del gé- la época seca (Figura 5).
nero Phanaeus (Figura 5). Los resultados son similares con otras
Del total de especies registradas, solo investigaciones realizadas en bosques
tres (Canthon triangularis, Coprophanaeus lluviosos de la Amazonia central (Peck
gamezi y Phanaeus bispinus) se encuen- y Forsyth 1982, Andersen 2002), bosques
tran categorizadas en preocupación menor secos de México y ecosistemas semiáridos
(LC), según la lista roja de especies ame- de Brasil, donde la riqueza de escarabajos
nazadas de la Unión Internacional para la coprófagos tiende a ser mayor en época de
Conservación de la Naturaleza IUCN; las lluvias (Andersen 2005, Liberal et al . 2011)
demás especies de escarabajos no han sido o con un notable aumento en el número
evaluadas. Este bajo número de taxones de especies cercano al inicio de la tem-
categorizados, no representa el estado de porada (Novais et al . 2016). Sin embargo,
amenaza o la vulnerabilidad que enfrentan las inundaciones por el incremento de llu-
los escarabajos coprófagos de la Orinoquia vias, pueden tener un efecto negativo en
colombiana, es un reflejo de la falta de in- la riqueza de especies de escarabajos co-
formación sobre el estado de las poblaciones prófagos y pueden presentar una relación
de estos escarabajos en Colombia. No hay inversa, es decir, a medida que la inunda-
información relacionada con estimaciones ción aumenta, la riqueza disminuye (Uetz
del tamaño poblacional, identificación de et al . 1979). En el Bita, la mayor riqueza
endemismos, delimitación de áreas de dis- de escarabajos en época de lluvias puede
tribución geográfica y fragmentación del ser explicada por una compensación de es-
área de ocupación, y no se ha valorado la pecies provenientes de otras regiones: se
importancia de las funciones ecológicas que registraron especies que previamente no
cumplen los escarabajos en los ecosistemas, fueron capturadas en sequía y su mayor
lo que dificulta la aplicación de los criterios distribución corresponde al piedemonte
propuestos para evaluar su estado de ame- de la Orinoquia, como Canthon sp. 21H,
naza. Esta problemática se refleja en la falta Dichotomius sp. 05H, Dichotomius sp.
de acciones de conservación para el grupo en 08H y Pseudocanthon sp. 02H y especies

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 151


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

Tabla 2. Composición y abundancia de escarabajos coprófagos del río Bita.


* = Especies codificadas, adicionadas en la colección de escarabajos coprófagos de Colombia del Instituto
Alexander von Humboldt (CRECC). ** = Especie introducida.

Época seca Época lluvias

ESPECIES

Total general
de galería

de galería
Morichal

Morichal
Bosque

Bosque
Sabana

Sabana
Cultivo
Borde

Borde
$WHXFKXVVS+     
&DQWKLGLXPVS+          
&DQWKLGLXPVS+          
&DQWKRQMXYHQFXV+DUROG          
&DQWKRQVHPLRSDFXV+DUROG          
&DQWKRQVS+          
&DQWKRQVS+          
&DQWKRQVS+          
&DQWKRQVS+          
&DQWKRQVS+          
&DQWKRQWULDQJXODULV 'UXU\          
&RSURSKDQDHXVJDPH]L$UQDXG          
&RSURSKDQDHXVWHODPRQ(ULFKVRQ          
'HOWRFKLOXPVS+          
'LDEURFWLVPLPDV /LQQDHXV          
'LFKRWRPLXVQLVXV 2OLYLHU          
'LFKRWRPLXVVS+          
'LFKRWRPLXVVS+          
'LFKRWRPLXVVS+          
'LFKRWRPLXVVS+          
'LJLWRQWKRSKDJXVJD]HOOD )DEULFLXV          
(XU\VWHUQXVFDULEDHXV +HUEVW          
0DODJRQLHOODDVW\DQD[ 2OLYLHU          
2QWKHUXVDSSHQGLFXODWXV 0DQQHUKHLP          
2QWKRSKDJXVPDUJLQLFROOLV+DUROG          
2QWKRSKDJXVVS+          
2QWKRSKDJXVVS+          
3KDQDHXVELVSLQXV%DWHV          
3KDQDHXVKDUROGL.LUVFK          
3VHXGRFDQWKRQVS+          
3VHXGRFDQWKRQVS+          
6F\EDORFDQWKRQVS+          
6XOFRSKDQDHXVOHDQGHU :DWHUKRXVH          
8UR[\VVS+          
7RWDOJHQHUDO          

152
Martínez-Revelo y Medina

de distribución amazónica como Canthon lluvias. Como se observa en la Figura 8, las


semiopacus y Diabroctis mimas . curvas de acumulación tienden al aumento
Las curvas de acumulación de especies y su pendiente es pronunciada, lo que indica
para el río Bita y las correspondientes épo- que probablemente el número de especies
cas de precipitación según el método no sea mayor al aumentar el esfuerzo de mues-
lineal de Clench no fueron asintóticas, en treo en las dos temporadas de precipitación.
general se obtuvo un 37% de representativi- En términos de abundancia los géneros
dad de muestreo, la curva de acumulación Uroxys y Canthon fueron los más repre-
tiende a aumentar, mostrando una alta sentativos, juntos suman el 74.5% de todo
probabilidad de registrar más especies al el muestreo (Tabla 2). El 75 % (4713) de los
aumentar el esfuerzo de muestreo (Figura 7). individuos fue capturado en la época seca,
Los estimadores de riqueza predicen entre 36 mientras que en la época de lluvias las cap-
a 59 especies de escarabajos coprófagos en el turas se redujeron al 25% (1.536 individuos).
Bita, lo que indica que en este muestreo se La disminución de la abundancia parece estar
detectó entre el 65% (Chao1) y el 92% (Boots- relacionada con la inundación de los bosques
trap) de las especies presentes (Tabla 3). de galería que limitan la disponibilidad de
Para la época seca se predicen entre 25 y recursos alimenticios y sitios de anidamiento
30 especies de escarabajos coprófagos, y la para los escarabajos coprófagos en las márge-
completitud del muestreo varió entre el 80% nes del río, desplazándose en busca de tierra
y el 96% según los estimadores Jacknife 1 y firme gracias a su capacidad de vuelo. Hanski
Chao 1 respectivamente (Tabla 3). Para la y Cambefort (1991) proponen que una gran
época de lluvias la predicción fue entre 30 y cantidad de recursos disponible tiene como
33 especies obteniéndose una completitud resultado un incremento en la abundancia de
del muestreo entre el 85% (Chao 1) y 92% escarabajos, en la época seca del Bita, el agua
(Bootstrap). Al igual que en la estimación se concentra en los bosques de galería y mo-
general, la ecuación de Clench muestra una richales donde mamíferos, aves y reptiles se
baja representatividad del muestreo, para refugian del estrés hídrico. La concentración
la época seca del 44% y 43% para la época de de vertebrados y la disponibilidad de sitios

Figura 5. Riqueza de los géneros de escarabajos coprófagos del río Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 153


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

para la instalación de trampas en estas cober- a la amplia oferta de recursos alimenticios.


turas, pueden explicar la mayor abundancia Por su parte, Escobar (2000) discute que en
de escarabajos registrada en época seca. bosques inundables y sabanas la abundan-
Uetz et al. (1979) en su estudio del efecto cia de escarabajos es menor, debido a que
de las inundaciones del río Sangamon (Illi- las condiciones de estrés son mucho más
nois, USA) sobre la composición, abundancia acentuadas. Escobar cita a Lumaret y Kirk
y estructura de la comunidad de artrópodos, (1991), quienes registran una disminución
encontró una relación logarítmica negativa de escarabajos en este tipo de suelos debido
entre la abundancia y la frecuencia de inun- posiblemente a la alta mortalidad de adultos
dación, así mismo, observó un incremento y larvas a causa de la inundación.
de la abundancia total hacia tierras altas, La diversidad con base en el número
fuera de la llanura aluvial de inundación. efectivo de especies varió significativamente
La frecuencia acumulativa de la inundación entre las épocas de precipitación, y se com-
y la profundidad de la hojarasca fueron las porta de la misma manera que la riqueza de
variables que explicaron el 82,5% de di- especies. Teniendo en cuenta el valor q=1,
cha variación de la abundancia. Hanski y la mayor diversidad se obtuvo en época de
Krikken (1991) realizaron observaciones lluvias con 11 especies efectivas. Mientras
sobre la baja cantidad de escarabajos co- que en la época seca, la diversidad fue de
prófagos en bosques aluviales inundados, tres especies efectivas. Con el valor de di-
adjudicando el resultado posiblemente a la versidad q=2, se observa el mismo patrón
nula capacidad de anidamiento de los esca- y se considera que teniendo en cuenta las
rabajos en este tipo de bosques. Louzada especies más comunes, la diversidad en
et al. (2007) realizó un estudio sobre la es- época de lluvia es 3,8 veces mayor que en
tructura y composición de los escarabajos época seca (Figura 9). La mayor diversidad
coprófagos en el Pantanal de Mato Grosso en época de lluvias puede estar relacionada
(Brasil). En su trabajo planea la hipótesis con la disminución de la abundancia de al-
de que la agregación de mamíferos, aves y gunas especies dominantes en época seca
reptiles que escapan de la inundación hacia y al incremento en el número de especies.
pequeños fragmentos de bosque rodeados En época seca, la estructura del ensamblaje
de pastizales, llamados popularmente “ca- fue dominada en número de individuos por
pões” en el Pantanal, pueden albergar un las especies Uroxys sp. 04H, Canthon juven-
ensamblaje de escarabajos diverso, gracias cus y Onthophagus sp. 01H, su abundancia

Tabla 3. Estimadores de riqueza, cobertura y déficit de muestreo de escarabajos coprófagos del Bita con base en
trampas de caída cebadas con excremento humano.

ESTIMADORES RÍO BITA % SECA % LLUVIOSA %


0XHVWUDV   
,QGLYLGXRV   
5LTXH]DREVHUYDGD   
6LQJOHWRQV   
'RXEOHWRQV   
&KDR0HDQ      
-DFN0HDQ      
%RRWVWUDS0HDQ      
&REHUWXUD &KDW      
'pILFLW      

154
Martínez-Revelo y Medina

 RIQUEZA
NÚMERO DE ESPECIES









6HTXtD /OXYLD

Figura 6.5LTXH]DGHHVFDUDEDMRVFRSUyIDJRVHQODVH[SHGLFLRQHVGHOUtR%LWDFRPSDUDGDDXQPLVPR
QLYHOGHFREHUWXUD &KDW  

en conjunto corresponde al 92,1% del total La similitud de la composición de es-


de especímenes recolectados (Tabla 2). En pecies entre las expediciones fue baja,
comparación, las especies dominantes en ninguna ventana de muestreo alcanza el
época lluviosa Uroxys sp. 04H, Onthophagus 60% de similitud (Figura 10). La mayor rela-
sp. 01H y Ontherus appendiculatus, suman ción se encontró entre La Florida y Rampa
el 49,4% del total de especímenes recolecta- Vieja que son semejantes en un 54%. A este
dos, una notable disminución en términos grupo se le une posteriormente Mi Familia
de dominancia de especies, que se ve refle- (52%) y por último, Anakay (46%). Se obser-
jado en mayores valores de diversidad en la va que la agrupación propuesta corresponde
época lluviosa. En esta época, las capturas con la temporalidad de las expediciones:
de las especies Uroxys sp. 04H y C. juvencus La Florida y Rampa Vieja, evaluados en la
disminuyen drásticamente, posiblemente a época de lluvia; y Anakay y Mi Familia en
que la inundación de los bosques de galería la de sequía.
en época de lluviosa limita su permanencia, Las diferencias entre las ventanas se
consecuentemente, la distribución de los re- deben principalmente a la composición de
cursos entre los diferentes taxones puede ser especies, ya que, si bien se comparte una
más equitativo en comparación con la época base de 20 especies entre las dos épocas
seca (Tabla 2). de precipitación, hay especies exclusivas
NÚMERO DE ESPECIES

Figura 7. Curva de acumulación de especies de escarabajos coprófagos en el Bita, mediante el método de Clench.
R= 0.987.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 155


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

en cada una de las ventanas. Canthon sp. Grupos funcionales


24H, Canthon sp. 26H, Dichotomius sp. 03H, Los escarabajos coprófagos han desarrolla-
Dichotomius sp. 11H, Phanaeus bispinus y do diferentes estrategias para aprovechar
Scybalocanthon sp. 01H solo fueron registra- exitosamente el excremento, recurso muy
das en época seca, mientras que Canthidium apetecido por ser rico nutritivamente, pero
sp. 25H, Canthon semiopacus, Canthon sp. el cual es esporádico, efímero, y al ser usa-
21H, Diabroctis mimas , Dichotomius sp. do por diferentes grupos taxonómicos como
05H, Dichotomius sp. 08H, Onthophagus moscas, colémbolos, ácaros y otros coleópte-
marginicollis y Pseudocanton sp. 02H fueron ros, es altamente competido (Hanski 2001).
exclusivas de la época lluviosa. Los escarabajos coprófagos desarrollaron
La complementariedad entre las expedi- evolutivamente diferentes estrategias para
ciones fue alta, su valor se calculó en un 41%, disminuir competencia y se diversificaron
lo que indica una elevada heterogeneidad en tamaños y formas para aprovechar el
en la composición de especies entre épocas. recurso alimenticio. Doube (1990) realizó
Tanto la época seca como la lluviosa, apor- una clasificación de grupos funcionales y
tan una considerable cantidad de especies definió diferentes gremios de acuerdo al ta-
únicas a la diversidad total del Bita. maño y la forma de explotación del recurso.
Así se establecieron a groso modo los gru-
NÚMERO DE ESPECIES
NÚMERO DE ESPECIES

Figura 8.5HSUHVHQWDWLYLGDGGHOPXHVWUHRSRUH[SHGLFLyQEDVDGRHQHOPpWRGRGH&OHQFK
6HTXtD5 /OXYLD5 

156
Martínez-Revelo y Medina

pos funcionales, como grandes y pequeños donde el excremento de herbívoros es pre-


rodadores y cavadores. Estos gremios, que ferido (Martín-Pieira y Lobo 1996). Por esta
son ampliamente usados en ecología de razón, la mayoría de estudios ecológicos en el
comunidades, se refieren a la forma de re- trópico usan excremento humano como atra-
localización del recurso; los paracopridos o yente por la disponibilidad y la efectividad
cavadores entierran porciones del alimento para el muestreo. Sin embargo, es importante
en el mismo lugar donde se encuentra, mien- explorar el excremento que hay disponible
tras que los telecopridos o rodadores, forman en hábitat estudiado, y ver las especies que
una bola, la ruedan y entierran el alimento lo están usando. En los muestreos en el Bita
lejos de la fuente inicial, adicionalmente a el 98,5% (6.156 individuos) de los individuos
estos dos grupos, que desplazan el alimento fueron capturados en trampas cebadas con
desde la fuente original, están los endocopri- excremento humano, mientras que 93 in-
dos o residentes que aprovechan el alimento dividuos se capturaron con excremento de
en el mismo lugar de la fuente. Los escara- chigüiro, danta, iguana, tortuga y carroña
bajos coprófagos usan el excremento para (Tabla 5).
su propia alimentación, pero principalmente Se observó que los escarabajos co-
para su reproducción. Hacen galerías en el prófagos hacen uso de diferentes fuentes
suelo y con el alimento enterrado elaboran alimenticias relacionadas con animales
bolas de nidificación, que sirven de alimento nativos, importantes especies objeto de
de sus crías (Halffter y Edmonds 1982). conservación en la Orinoquia (Figura 11).
El ensamblaje de escarabajos coprófagos Como se discute ampliamente en la lite-
en el Bita fue representado por cinco grupos ratura, los escarabajos coprófagos son un
funcionales: gran cavador (>10 mm), peque- grupo taxonómico que reúne condiciones
ño cavador (<10mm), gran rodador (>10 mm), para ser indicadores del estado de conser-
pequeño rodador (<10 mm) y residentes, el vación de ecosistemas estratégicos. Sin
grupo de grandes cavadores se caracterizó embargo, existe una ausencia evidente de
por presentar el mayor número de especies, conocimiento en aspectos poblaciones que
seguido de los escarabajos de menor tamaño limita la aplicación de criterios para asignar
(>10 milímetros) cavadores y rodadores. Se las especies de escarabajos coprófagos a las
observaron diferencias en la composición diferentes categorías de amenaza según los
de los gremios en las dos épocas de preci- criterios de la UICN. En este sentido, una
pitación, la riqueza de grandes rodadores y alternativa puede ser el uso de criterios re-
pequeños cavadores aumentaron en la época lacionados con las funciones ecológicas que
de lluvia mientras que los pequeños rodado- desarrollan, así como con la información de
res disminuyeron en especies. De la misma su distribución, asociación con determinados
manera, las lluvias tuvieron impacto en la tipos de hábitats y preferencias alimenticias,
abundancia de los gremios, los grandes ca- criterios que permitan seleccionar especies
vadores y residentes aumentaron en número de alto valor en conservación en este grupo.
de individuos, al contrario de los pequeños Con respecto a la función ecológica
cavadores y rodadores que disminuyeron de remoción de excremento se establecen
drásticamente su abundancia (Tabla 4). criterios relacionados al tamaño y compor-
tamiento de uso del recurso; si la especie es
Recursos alimenticios cavadora, rodadora o residente; se asume
Para bosques tropicales se ha documentado que los escarabajos cavadores y rodadores
ampliamente la preferencia de los escarabajos de gran tamaño pueden remover excremento
coprófagos por el excremento de omnívoros, de manera más eficiente, y a su vez contri-
similar a otras ecosistemas en Colombia, buyen en mayor magnitud a la aireación del
como en el bosque seco (Bustos y Lopera suelo y ciclado de nutrientes. Información
2003, Bohórquez y Montoya 2009), siendo derivada del muestreo que incluye tipo de há-
diferente a estudios en la zona templada bitat (bosque de galería, morichal, sabana),

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 157


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

 DIVERSIDAD
NÚMERO EFECTIVO DE ESPECIES






6HTXtD /OXYLD 6HTXtD /OXYLD
4  4 

Figura 9.'LYHUVLGDGGHOHQVDPEODMHGHHVFDUDEDMRVFRSUyIDJRVGHOUtR%LWD
Rampa Vieja
Mi Familia

La Florida

Anakay






Jaccard









 R=0,86

        

Figura 10. DiversidadE del ensamblaje de escarabajos coprófagos con base en el índice de Jaccard.

158
Martínez-Revelo y Medina

estacionalidad (época seca y lluviosa), fre- se pueden considerar como permanentes en


cuencia de captura, así como la preferencia el área de estudio.
por cierto tipo de alimento complementan la 4. Movilidad. Este criterio selecciona
información para los criterios de evaluación especies sin capacidad de cruzar espacios
de escarabajos coprófagos como objeto de con condiciones inadecuadas o que solo se
alto valor en conservación. pueden mover por la cobertura vegetal aso-
ciada, de manera que encontrarlas en otras
coberturas, como por ejemplo sabanas, pue-
Criterios usados para la evaluación da ser el resultado de desplazamiento por las
de escarabajos coprófagos como barreras y no por los corredores.
objetos de alto valor en conservación 5. Distribución. Selecciona especies
para el río Bita (adaptados de Lopera registradas en un solo hábitat, cobertura
2016). vegetal y/o ecosistema en el área de estudio.
1. Tamaño. Se considera que las especies Se considera como especies con distribución
de tamaño grande tienden a ser más impor- amplia a las registradas en dos o más hábi-
tantes ecológicamente debido a que pueden tats, coberturas vegetales y/o ecosistemas
remover hasta cien veces más excremento en el área de estudio.
que las especies pequeñas, así su abundancia 6. Funcionalidad. La función de los es-
sea menor. Las especies grandes necesitan carabajos está ligada a su tamaño, a la
además mayor requerimiento de excremen- preferencia alimenticia y la forma como relo-
to, por lo que en general se encuentran en caliza el excremento. Usando este criterio se
coberturas vegetales mejor conservadas. Si busca seleccionar especies que se detecten
el tamaño de la especie en cuestión es supe- en un solo atrayente, siendo consideradas
rior a un centímetro, se consideran grandes. especies estenófagas o especializadas en un
2. Frecuencia de colecta. Se da prioridad recurso alimenticio en particular.
a las especies con baja frecuencia de captura 7. Singularidad genética. Este criterio
en el muestreo y que sus poblaciones pue- se relaciona a la importancia de los ende-
dan estar siendo afectadas por factores como mismos con relación a la taxonomía de la
pérdida o transformación de la cobertura especie. Igualmente, establece prioridad
vegetal a la que están asociados. Se selec- para especies con importancia de investi-
ciona a las especies con frecuencias menores gación según criterio de los investigadores
al 10% del total de capturas del muestreo. o encargados de estas decisiones en las en-
3. Estacionalidad. Este criterio seleccio- tidades ambientales. También se considera
na especies que estén presentes durante las si es la única especie por género presente
diferentes épocas del año. Aplica para las en cada departamento o en área de estudio.
especies que se encontraron tanto en época 8. Grupos funcionales. En escarabajos co-
lluviosa como seca, en donde sus poblaciones prófagos, estos grupos responden a la forma

Tabla 4. Riqueza y abundancia de grupos funcionales de escarabajos coprófagos del río Bita.

ESTIMADORES ÉPOCA SECA ÉPOCA LLUVIOSA TOTAL


Abundancia Riqueza Abundancia Riqueza Abundancia Riqueza
*UDQFDYDGRU      
*UDQURGDGRU      
3HTXHxRFDYDGRU      
3HTXHxRURGDGRU      
5HVLGHQWH      
7RWDOJHQHUDO      

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 159


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

Tabla 5. Especies de escarabajos coprófagos capturadas en trampas cebadas con alimento diferente al excremento
humano.

Excrementos

Excrementos
Excremetos

de tortuga
Huevos de
de nutria
de danta

Sardinas
Chigüiro
ESPECIES

Carroña

iguana
Fruta

Total
&DQWKRQVS+    
&DQWKLGLXPVS+   
$WHXFKXVVS+   
8UR[\VVS+     
&RSURSKDQDHXVJDPH]L    
'LFKRWRPLXVVS+   
2QWKHUXVDSSHQGLFXODWXV   
&DQWKRQVS+    
&RSURSKDQDHXVWHODPRQ   
'LFKRWRPLXVQLVXV  
2QWKRSKDJXVVS+   
&DQWKRQVS+  
&DQWKRQWULDQJXODULV  
'LFKRWRPLXVVS+  
0DODJRQLHOODDVW\DQD[  
3VHXGRFDQWRQVS+  
7RWDOJHQHUDO 

Figura 11. Canthon sp. 23H removiendo excremento de tortuga (Chelonoidis denticulata) en la llanura del río Bita.

160
Martínez-Revelo y Medina

en que relocalizan el alimento, diferencián- Canthon semiopacus corresponden a los


dose tres como principales: telecopridos departamentos de Caquetá, Guaviare, Vau-
(rodadores), paracopridos (cavadores) y pés y Vichada, y la especie Deltochilum sp.
endocopridos (residentes). Se seleccionan 12H no había sido registrada anteriormente.
especies que presenten hábitos paracopri- Examinando los registros de las espe-
dos y telecopridos considerados patrones cies en la base de datos nacional del IAvH,
más complejos que los endocopridos y se que contiene información de múltiples ex-
relacionan en mayor medida con funciones pediciones por más de 50 años, menos de
ecológicas importantes, como la formación 100 registros para especies de escarabajos
de túneles, remoción de excremento y dis- coprófagos, que habitualmente se colectan
persión secundaria de semillas. de manera abundantemente en trampas, es
Las 34 especies de escarabajos registrados un valor muy bajo e indica que estas especies
en el Bita se evaluaron usando los criterios son importantes elementos de conservación
descritos, los resultados de la evaluación se no solo para la cuenca del Bita, sino para la
resumen en la tabla 6. Cuando la especie cum- región de la Orinoquia. El proceso de eva-
ple con el criterio, la casilla correspondiente luación del estatus de conservación para
fue marcada con un “Sí”, de esta manera se las especies de escarabajos coprófagos en
consideraron especies con alto valor de Colombia está apenas iniciando y segura-
conservación a las que cumplieron con el mente muchas especies serán categorizadas
75% de los criterios establecidos. Según los en algún grado de amenaza o vulnerabilidad
criterios expuestos, siete especies de esca- por sus requerimientos de hábitat y distri-
rabajos coprófagos fueron seleccionadas por buciones restringidas.
sus características de tamaño, función y fre-
cuencia de captura como objetos con alto valor
en conservación para el Bita. Entre ellas, se CONCLUSIONES Y
encuentran cuatro especies de escarabajos ro- RECOMENDACIONES
dadores: Scybalocanthon sp. 01H, Deltochilum El río Bita es considerado como uno de
sp. 12H, Canthon semiopacus y Canthon sp. los lugares con mayor diversidad de escara-
21H; y tres especies de escarabajos cavadores: bajos coprófagos en la Guayana colombiana.
Diabroctis mimas, Sulcophanaeus leander y En la cuenca habitan 34 especies y 17 géne-
Phanaeus bispinus (Figura 12). ros, determinados a partir de una muestra
La mayoría de especies seleccionadas de 6.249 individuos. Se reportan 15 especies
tienen baja representatividad en núme- identificadas con su epíteto específico, 12
ro de especímenes en colección, según la morfoespecies determinadas con un iden-
base de datos del IAvH. Para las tres es- tificador único previamente establecido
pecies de cavadores ( D. mimas, S. leander en la colección de referencia del IAvH y se
y P. bispinus), se encontraron entre 3 y 25 asignaron nuevos identificadores a siete
especímenes, sin embargo los registros morfoespecies.
provienen de escasas localidades. No hay La riqueza y diversidad de escarabajos
ningún registro previo de D. mimas, para coprófagos obtuvieron sus mayores valo-
S . leander los registros corresponden al res en la época de lluvias, sin embargo, la
departamento del Meta, mientras que los abundancia respondió de manera diferente,
registros de P. bispinus provienen de los siendo mayor en época seca. Los resultados
departamentos de Amazonas, Caquetá, indican la influencia estacional que ejerce la
Guaviare, Meta y Vichada. Para las dos es- precipitación en la región y el efecto que la
pecies de Canthon y Scybalcanthon sp. 01H, inundación del río genera en la abundancia
se encontraron entre 37 y 141 especímenes de los escarabajos coprófagos.
en colección, los registros de Canthon sp. A pesar de compartirse una base de
21H y Scybalcanthon sp. 01H provienen 20 especies entre las dos épocas de preci-
de Cundinamarca y Meta, los registros de pitación, los índices de diversidad ß que

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 161


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

Tabla 6. Especies de alto valor en conservación para el río Bita. Se seleccionan las especies que cumplan seis o más
criterios. * = Especies codificadas, nuevas para la Colección de referencia de Escarabajos Coprófagos CRECC del
IAVH.

ESPECIES 1 2 3 4 5 6 7 8 TOTAL

$WHXFKXVVS+  6t   6t 6t


&DQWKLGLXPVS+  6t   6t
&DQWKLGLXPVS+  6t  6t 6t  6t
&DQWKRQMXYHQFXV+DUROG  6t  6t  6t
&DQWKRQVHPLRSDFXV+DUROG 6t 6t 6t 6t 6t 6t 6t
&DQWKRQVS+ 6t 6t  6t 6t 6t  6t 6t
&DQWKRQVS+  6t 6t  6t
&DQWKRQVS+  6t  6t 6t 6t  6t
&DQWKRQVS+ 6t 6t 6t  6t
&DQWKRQVS+  6t 6t 6t  6t
&DQWKRQWULDQJXODULV 'UXU\ 6t 6t  6t
&RSURSKDQDHXVJDPH]L$UQDXG 6t 6t 6t  6t
&RSURSKDQDHXVWHODPRQ(ULFKVRQ 6t 6t 6t  6t
'HOWRFKLOXPVS+ 6t 6t 6t  6t 6t 6t 6t
'LDEURFWLVPLPDV /LQQDHXV 6t 6t  6t  6t 6t 6t 6t
'LFKRWRPLXVQLVXV 2OLYLHU 6t 6t  6t
'LFKRWRPLXVVS+ 6t 6t  6t 6t 6t
'LFKRWRPLXVVS+ 6t  6t  6t
'LFKRWRPLXVVS+ 6t 6t 6t  6t  6t
'LFKRWRPLXVVS+ 6t 6t  6t
(XU\VWHUQXVFDULEDHXV +HUEVW 6t 6t 6t  6t 6t
0DODJRQLHOODDVW\DQD[ 2OLYLHU 6t 6t 6t  6t 6t
2QWKHUXVDSSHQGLFXODWXV 0DQQHUKHLP 6t 6t  6t 6t
2QWKRSKDJXVPDUJLQLFROOLV+DUROG  6t 6t 6t 6t  6t
2QWKRSKDJXVVS+  6t  6t
2QWKRSKDJXVVS+  6t   6t
3KDQDHXVELVSLQXV%DWHV 6t 6t 6t 6t 6t 6t  6t 6t
3KDQDHXVKDUROGL.LUVFK 6t 6t 6t  6t  6t
3VHXGRFDQWKRQVS+  6t 6t 6t 6t  6t
3VHXGRFDQWKRQVS+  6t  6t
6F\EDORFDQWKRQVS+ 6t 6t 6t 6t 6t 6t 6t 6t
6XOFRSKDQDHXVOHDQGHU :DWHUKRXVH 6t 6t 6t  6t 6t 6t 6t
8UR[\VVS+ 6t 6t 6t

162
Martínez-Revelo y Medina

Figura 12. Hábito dorsal de las especies de escarabajos coprófagos con alto valor de conservación para el río Bita. A.
Diabroctis mimas, B. Phanaeus bispinus, C. Sulcophanaeus leander, D. Canthon semiopacus, E. Canthon sp. 21H, F.
Deltochilum sp. 12H, G. Scybalocanthon sp. 01H. Fotos: E. Torres y D. Martínez.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 163


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

evaluaron la similitud y el recambio entre los escarabajos coprófagos en la Orinoquia


los ensamblajes muestran que las dos épocas colombiana. Del total de la riqueza observada,
aportan de manera significativa diferentes solo se obtuvo información sobre tres especies
especies a la composición regional de esca- incluidas en la lista roja de la IUCN, lo que in-
rabajos coprófagos en el Bita. dica la necesidad de realizar evaluaciones de
Es evidente la ausencia de conocimiento amenazas y la categorización para los escara-
sobre el estado y medidas de conservación de bajos coprófagos en la región.

BIBLIOGRAFÍA
Amat, G., G. Andrade-C, y E. Amat. 2007. Libro
Rojo de los Invertebrados Terrestres de de Entomología de la Universidad del Valle
Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias 10:1–7.
Naturales-Universidad Nacional de
Colombia, Conservación Internacional Bouchard, P. 2014. The book of beetles. A Life-
Colombia, Instituto Alexander von Size Guide to Six Hundred of Nature’s Gems.
Humboldt, Ministerio de Ambiente, The University of Chicago Press.
Vivienda y Desarrollo Territorial. 216 pp.
Bornemissza, G. 1970. Insectary studies on the
Amezquita, S., A. Forsyth, T. Lopera y control of dung breeding flies by the activity
A. Camacho. 1999. Comparación de la of the dung beetle Onthophagus gazella F.
composición y riqueza de especies de (Coleoptera: Scarabaeinae). Journal of the
escarabajos coprófagos en remanentes de Australian Entomological Society 9: 31–41.
bosque de la Orinoquia colombiana. Acta
Zoológica Mexicana (n.s.) 76: 113–126. Bustos, F. y A. Lopera-Toro. 2003. Preferencia
por cebo de los escarabajos coprófagos
Andresen, E. 2002. Dung beetles in a Central (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)
Amazonian rainforest and their ecological de un remanente de bosque seco tropical al
role as secondary seed dispersers. norte del Tolima (Colombia). Scarabaeidos
Ecological Entomology 27: 257–270. de Latinoamérica: Monografías Tercer
Milenio 3:59–65.
Andresen, E. 2005. Effects of season and
vegetation type on community organization
Castillo, R., M. Lara y J. Olivares. 2011.
of dung beetles in a tropical dry forest.
Diversidad preliminar de escarabajos
Biotropica 37: 291–300.
coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae)
atraídos por excremento humano en el
Andresen, E. y F. Feer. 2005. The role of dung
Calvario, Meta. Conexión Agropecuaria JDC
beetles as secondary seed dispersers and
1 (1): 17–33.
their effect on plant regeneration in tropical
rainforest. Pp. 331 – 349. En: Forget, P. M., J.
Lambert, P. Hulme y S. B. vander Hall (Eds.). Chao, A. y Jost, L. 2012. Coverage- based
Seed fate: Predation, dispersal and seeding rarefaction and extrapolation: standardizing
establishment. CABI Publishing, Oxon, UK. samples by completeness rather than size.
Ecology 93 (12): 2533-2547.
Arnaud, P. 2002. Phanaeini: Dendropaemon,
Tetramereia, Homalotarsus, Megatharsis, Colwell, R. K. y J. A. Coddington. 1994.
Diabroctis, Coprophanaeus, Oxysternon, Estimating terrestrial biodiversity through
Phanaeus, Sulcophanaeus. Canterbury: extrapolation. Philosophical Transactions of
Hillside Books. the Royal Society of London B 345: 101–118.

Bohórquez, J. y J. Montoya. 2009. Abundancia Doube, B. M. 1990. A functional classi cation


y preferencia trófica de Dichotomius belus for analysis of the structure of dung beetle
(Coleoptera: Scarabaeidae) en la reserva assemblages. Ecological Entomology 15:
forestal de Colosó, Sucre. Boletín del Museo 371–383.

164
Martínez-Revelo y Medina

Edmonds, W. D. 1994. Revision of Phanaeus oriental) Vichada, Colombia. Instituto


MacLeay, a new world genus of Scarabaeine de Investigación de Recursos Biológicos
dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae, Alexander von Humboldt y Asociación
Scarabaeinae). Natural History Museum de Cabildos y Autoridades Tradicionales
of Los Angeles County Contributions in Indígenas de la selva de Matavén
Science 443 (13): 1–105. (Acatisema). Bogotá, D. C.

Edmonds, W. D. 2000. Revision of the Hsieh, T. C., K. H. Ma, y A. Chao. 2016.


Neotropical dung beetle genus iNEXT: an R package for rarefaction and
Sulcophanaeus (Coleoptera: Scarabaeidae: extrapolation of species diversity (Hill
Scarabaeinae). Folia Heyrovskyana 6: 1–60. numbers). Methods in Ecology and Evolution
7: 1451–1456.
Edmonds, W. D., y J. Zidek, 2010. A
taxonomic review of the neotropical Jiménez-Valverde y J. Hortal. 2002. Las curvas
genus Coprophanaeus Olsouffieff, 1924 de acumulación de especies y la necesidad
(Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). de evaluar la calidad de los inventarios
Insecta Mundi 129: 1–111. biológicos. Revista Ibérica de Aracnología
8: 151–161.
Génier, F. 1998. A revision of the Neotropical
genus Ontherus Erichson (Coleoptera: Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113
Scarabaeidae, Scarabaeinae), Supplement 1. (2): 363–375.
The Coleopterists Bulletin 52 (3): 270–274.
Liberal, C. N., A. Farias, M. V. Meiado, B. K.
Génier, F. 2009. Le Genre Eurysternus Filgueiras y L. Iannuzzi. 2011. How habitat
Dalman, 1824 (Scarabaeidae: Scarabaeinae: change and rainfall affect dung beetle
Oniticellini), Révision Taxonomique et diversity in Caatinga, a Brazilian semi-arid
Clés de Détermination Illustrées. Series ecosystem. Journal of Insect Science 11:
Faunistica No 85. Pensoft ed. So a, Bulgaria, 1–11.
430 pp.
Lobo, J. M. y C. M. Veiga. 1990. Interés ecológico
Halffter, G. y W. D. Edmonds. 1982. The nesting y económico de la fauna coprófaga en pastos
behavior of dung beetles (Scarabaeinae). An de uso ganadero. Ecología 4: 313-331.
ecological and evolutive approach. Instituto
de Ecología, México. 176 pp. Lopera, A. 2016. Evaluación de escarabajos
coprófagos en tres diferentes grados de
Hanski, I. y Y. Cambefort. 1991. Resource perturbación en el Caribe Colombiano.
paritioning. Pp. 331–349. En: Hanski, I. y Informe final, contrato Instituto Alexander
Y. Cambefort (Eds). Dung beetles ecology. von Humboldt.
Princeton University, Princeton, New
Jersey. López, D. 2010. Estado de recuperación de las
comunidades de escarabajos coprófagos
Hanski, I. y J. Krikken. Año. Dung Beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) en remanentes
in tropical Forest in South-East Asia. En: de bosque en la Orinoquia colombiana.
Hanski, I. y Y. Cambefort (Eds). Dung Trabajo de grado. Universidad pedagógica
beetles ecology. Princeton University Press. y tecnológica de Colombia, facultad de
Princeton, New Jersey, USA. ciencias básicas. 78 pp.

Higuera-Díaz, M. y M. Ospina-Correa. 2009. Louzada, J., F. Santos y F. Vaz-de-Mello. 2007.


Insectos. Pp. 115 – 139. En: Villarreal-Leal Structure and composition of a dung beetle
H., M. Álvarez-Rebolledo, M. Higuera-Díaz, community (Coleoptera, Scarabaeinae)
J. Aldana-Domínguez, J. D. Bogotá-Gregory, in a small forest patch from Brazilian
F. A. Villa-Navarro, P. von Hildebrandt, A. Pantanal. Revista Brasileira de Zoociências
Prieto-Cruz, J. A. Maldonado-Ocampo, A. 9 (2):199–203.
M. Umaña-Villaveces, S. Sierra, F. Forero
(Comp.). Caracterización de la biodiversidad Lumaret, J. y Kirki, A. 1991. South temperate
de la selva de Matavén (sector centro- dung beetles. En: Hanski, I. y Y. Cambefort

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 165


Capítulo 6. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS

(Eds). Dung beetles ecology. Princeton Noriega, J., E. Realpe, y G. Fagua. 2007.
University Press. Princeton, New Jersey, Diversidad de escarabajos coprófagos en
USA. un bosque de galería con tres estadios
de alteración. Universitas Scientiarum -
Martín-Piera, F. y J. M. Lobo. 1996. A Edición especial 12: 51–63.
comparative discussion of trophic
preferences in dung beetles communities. Novais, S., L. Evangelista, R. Reis-Júnior,
Miscellania Zoologica 19:13–31. y F. Neves. 2016. How does dung beetle
(coleoptera: scarabaeidae) diversity vary
Medina, C. A. y A. González. 2015. Escarabajos along a rainy season in a tropical dry forest?
coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae. Journal of Insect Science 16 (1): 1–6.
En: Pizano, C. y H. García (Eds.). El bosque
seco tropical en Colombia. Instituto de Peck, S. B. y A. Forsyth. 1982. Composition,
Investigación de Recursos Biológicos structure, and competitive behavior in a
Alexander von Humboldt (IAvH), Bogotá, guild of Ecuadorian rain forest dung beetles
Colombia. (Coleoptera: Scarabaeidae). Canadian
Journal of Zoology 60: 1624– 1634.
Medina C. A. y L. A. Pulido. 2009. Escarabajos
coprófagos (Coleóptera: Scarabaeinae) de la Quintero, I., P. Osorio, R. Castillo y M. Higuera.
Orinoquia colombiana. Biota Colombiana 10 2007. Insectos. Pp. 87–122. En: Villarreal-
(1-2): 55–62. Leal, H., J. Maldonado-Ocampo (Comp.).
2007. Caracterización biológica del Parque
Minorta-Cely, V., y J. O. Rangel-Ch. 2014. Nacional Natural El Tuparro (Sector
Amenazas sobre la flora, la vegetación y los Noreste), Vichada Colombia. Instituto
ecosistemas de la Orinoquia Colombiana. de Investigación de Recursos Biológicos
Colombia Diversidad Biotica 14 1 (19): Alexander von Humboldt. Bogotá D.C,
785–806. Colombia.

Miranda, C., J. Santos, y I. Bianchin. 1998. Uetz, G. W., K. L. Van der Laan, G. F. Summers,
Contribuição de Ontophagus gazzella à P. Gibson, y L. Getz.1979. The effects
melhoria da fetilidade do solo pelo enterrio of flooding on floodplain arthropod
de massa fecal bovina fresca. 1. Estudio distribution, abundance and community
em casa de vegetação. Revista Basileira de structure. American Midland Naturalist 101
Zootecnia 27 (8): 681–685. (2): 286-299.

Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la


biodiversidad. MyT–Manuales y Tesis SEA,
vol. 1. Zaragoza. 84 pp.

166
Foto: Fernando Trujillo.
Arawana (Osteoglossum ferreirai)

Bagre rayao (Pseudoplatystoma metaense)

Fotos: Jorge E. García-Melo

168
Capítulo 7. PECES

Peces
Francisco A. Villa-Navarro, Edwin O. López-Delgado, Juan G. Albornoz-Garzón,
Diana Montoya, Donald Taphorn, Carlos DoNascimiento, Saulo Usma,
Lina M. Mesa-Salazar y Carlos A. Lasso

Resumen. Durante la expedición del río Bita se evaluó la cuenca alta, media y baja,
tanto en aguas altas como bajas, muestreando en 67 estaciones que cubrieron
los distintos hábitats disponibles. Se registran 254 especies, distribuidas en 42
familias y 13 órdenes, siendo Characiformes y Siluriformes los más diversos y
abundantes. Igualmente, se reportan 25 especies migratorias, 100 ornamentales,
25 de importancia pesquera, una en peligro y cuatro vulnerables. Los macrohábitats
con mayor número de especies fueron caños y el cauce principal del río Bita. Los
resultados de ordenación y similitud (ANOSIM) sugieren que, a nivel de composición
de especies, existen diferencias significativas entre los macrohábitats y entre las
épocas de aguas altas y bajas. Adicionalmente, de las cinco variables evaluadas, el
oxígeno disuelto es la única que, al parecer, influyó de manera significativa en la
distribución de las especies.

Palabras clave. Escudo Guayanés, lista de especies, Orinoquia, recursos pesqueros, ríos
de aguas claras.

Abstract. During the Bita River expeditions, the high, medium and low drainage
stretches were evaluated during both high and low waters, sampling in 67 stations
that covered the different available habitats. We collected 254 species, distributed in
42 families and 13 orders, with Characiformes and Siluriformes the most diverse and
abundant. Likewise, there are 25 migratory species, 100 ornamental species, 25 of fishery
importance, one endangered and four vulnerable species. The macrohabitats with the
greatest number of species were creeks (caños) and the main channel of the Bita River.
The results for management and similarity (ANOSIM) suggest that at the level of species
composition, there are significant differences between the macrohabitats and between
the high and low water seasons. Additionally, of the five variables evaluated, dissolved
oxygen is the only one that apparently had a significant influence on the distribution
of species.

Keywords. Guiana Shield, species checklist, Orinoco River Basin, fisheries resources,
clear water river.

Villa-Navarro, F. A., E. O. López-Delgado, J. G. Albornoz-Garzón, D. Montoya, D. Taphorn, C. D. Nascimiento, J. S.


Usma, L. M. Mesa-Salazar y C. A. Lasso. 2017. Peces. Pp. 169-239. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad
del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 169


Capítulo 7. PECES

INTRODUCCIÓN cipal, playas, caños, lagunas, madreviejas y


En Colombia, la cuenca del río Orinoco morichales (Tabla 1).
concentra el 57,6% (995 spp.) de la riqueza En el periodo de aguas altas, el muestreo
ictiológica nacional (Maldonado-Ocampo et se realizó entre el 25 de junio y 3 de julio
al. 2008; Álvarez-León et al. 2013), lo cual la de 2016. Se establecieron dos ventanas de
sitúa como la primera con mayor diversidad trabajo, en la primera de ellas, La Florida,
íctica en el país. se ubicaron 17 estaciones, y en la segunda,
La diversidad de peces de la Orinoquia Rampa Vieja, se muestrearon nueve esta-
ha sido estudiada en las subcuencas de los ciones. Para un total de 26 estaciones fueron
ríos Meta (Eigenmann 1914, 1919, 1921, 1922, evaluados los macrohábitats de río, caños,
Myers 1930, Cala 1977, Galvis et al . 1989, sabana inundable, bosque inundable y mo-
Sánchez et al. 1999, 2003, Usma et al. 2016), richales (Tabla 2).
Tuparro (Maldonado-Ocampo y Bogotá- En cada una de las estaciones se tomaron
Gregory 2007), Tomo (Maldonado-Ocampo in situ datos de pH, conductividad eléctri-
et al. 2006) y Ariporo (Villa et al. 2015); en ca (μS cm–1), oxígeno disuelto (mgO2 L–1),
las confluencias de los ríos Guaviare, Iníri- porcentaje de saturación de oxígeno (%OD)
da, Atabapo y Orinoco (Lasso et al. 2009); y temperatura del agua (ºC), haciendo uso
en el piedemonte del departamento de Ca- de un equipo portátil SCHOTT Handylab
sanare (Urbano-Bonilla et al. 2009), en los multi12/Set.
ríos del Casanare (Villa et al. 2011, Maldo- Como descriptores físicos de hábitat, se
nado-Ocampo et al. 2013), en la cuenca del determinó la composición del sustrato (%
Casanare en Arauca, en los ríos Lipa, Tame arena, % lodo, % hojarasca y sus combinacio-
y Tocoragua (Mesa et al. 2015); y para toda la nes) y la proporción de cobertura estructural
cuenca (Lasso et al. 2004, Galvis et al. 2007). en los cuerpos de agua (troncos sumergi-
Para la cuenca del Bita, Maldonado- dos, ramas, hojarasca, vegetación acuática,
Ocampo (20 01), Ortega-Lara (20 0 5) y vegetación terrestre, bancos socavados y
Corporinoquia et al . (2015) registran en estructuras artificiales). Estos descriptores
conjunto 213 especies. El presente trabajo fueron tomados durante el primer muestreo,
representa la aproximación más actualizada debido a que las condiciones físicas durante
y completa de la íctiofauna de esta cuenca, el periodo de aguas altas no permitieron su
incluyendo diversos ecosistemas y periodos medición.
hidrológicos contrastantes. Los peces fueron capturados mediante
muestreos estandarizados, en un tramo de
200 m, a lo largo de cada una de las estacio-
MATERIAL Y MÉTODOS nes de muestreo. Se colectaron con redes de
El muestreo incluyó las cuencas alta, media arrastre de 10 m de longitud, 1,5 m de altura
y baja del río Bita, durante los dos periodos y ojo de malla de 2 mm, redes de enmalle,
hidrológicos. En aguas bajas, entre el 13 y 25 en lugares profundos, que permanecieron
de enero de 2016, se cubrieron tres ventanas instaladas en el cuerpo de agua por dos ho-
de trabajo; la primera de ellas, Anakay, se ras y atarraya, la cual se utilizó en zonas
ubicó en la cuenca alta, municipio La Prima- profundas hacia el centro del cuerpo de agua
vera, donde se evaluaron 24 estaciones; la (Villa-Navarro et al. 2011).
segunda, Mi Familia, cubrió la cuenca media Los ejemplares colectados se fijaron con
donde se ubicaron 14 estaciones; finalmente, una solución de formol al 10%; los peces ma-
la tercera ventana se ubicó en la cuenca baja, yores de 10 cm fueron inyectados, con esta
próxima al casco urbano de Puerto Carreño, misma solución, en la cavidad abdominal.
y se establecieron tres estaciones (Figura Una vez los ejemplares fueron llevados al
1). En total se evaluaron 41 estaciones que Instituto de Investigación de Recursos Bio-
incluyeron los macrohábitats o ambientes lógicos Alexander von Humboldt (IAvH),
representativos de la cuenca: río-cauce prin- fueron lavados y posteriormente preser-

170
Villa-Navarro et al.

Tabla 1. Estaciones de muestreo en cada uno de los ecosistemas evaluados durante el periodo de aguas bajas en la
cuenca del Bita.

ESTACIONES FECHA MACROHÁBITAT COORDENADAS


N W
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH /DJXQD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH /DJXQD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 0DGUHYLHMD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH /DJXQD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH /DJXQD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH /DJXQD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 0DGUHYLHMD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 0DGUHYLHMD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 0DGUHYLHMD Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 0RULFKDO Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH &DxR Ĉ¶´ Ĉ¶´
( (QH 5tR Ĉ¶´ Ĉ¶¶¶
( (QH 5tR Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
( (QH /DJXQD Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
( (QH 5tR Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
( (QH 0RULFKDO Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
( (QH 0DGUHYLHMD Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶
( (QH 5tR Ĉ¶¶¶ Ĉ¶¶¶

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 171


Capítulo 7. PECES

Figura 1. Ubicación de estaciones de muestreo de peces en el río Bita: a) período de aguas bajas, b) período de aguas
altas.

172
Villa-Navarro et al.

Tabla 2. Estaciones de muestreo en cada uno de los ecosistemas evaluados durante el periodo de aguas altas en la
cuenca del Bita.

ESTACIONES FECHA MACROHÁBITAT COORDENADAS


N W
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  %RVTXHLQXQGDGR Ĉ´ Ĉ´
(  %RVTXHLQXQGDGR Ĉ´ Ĉ´
(  %RVTXHLQXQGDGR Ĉ´ Ĉ´
(  5tR Ĉ´ Ĉ´
(  5tR Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  0RULFKDO Ĉ´ Ĉ´
(  0RULFKDO Ĉ´ Ĉ´
(  0RULFKDO Ĉ´ Ĉ´
(  &DxR Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  &DxR Ĉ´ Ĉ´
(  &DxR Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  %RVTXHLQXQGDEOH Ĉ´ Ĉ´
(  &DxR Ĉ´ Ĉ´
(  0RULFKDO Ĉ´ Ĉ´
(  5tR Ĉ´ Ĉ´
(  0RULFKDO Ĉ´ Ĉ´
(  5tR Ĉ´ Ĉ´
(  %RVTXHLQXQGDGR Ĉ´ Ĉ´
(  6DEDQDLQXQGDEOH Ĉ¶´ Ĉ¶´

vados en etanol al 70%, para su posterior Chao 1, ACE y Cole, los cuales son adecuados
determinación taxonómica e ingreso a las para datos donde se tiene en cuenta la abun-
colecciones IAvH-P y CZUT-IC (Universidad dancia de organismos (Villarreal et al. 2004).
del Tolima). Con el fin de determinar la importancia y
La determinación taxonómica se realizó proporción en la cual se encuentra cada una
empleando las claves de identificación y des- de las especies con respecto a la comunidad,
cripciones taxonómicas disponibles para cada se calculó la abundancia relativa a partir
uno de los grupos; entre las que se destacan del número de individuos colectados de cada
Casatti (2005), Covain y Fisch-Muller (2007), especie y su relación con el número total de
de Queiroz et al. (2013), Gery (1977), Galvis et individuos colectados, en los diferentes há-
al. (2007), Lasso y Machado-Allison (2000) y bitats evaluados.
Taphorn (2003). Para determinar la riqueza, se utilizó el
Para evaluar la efectividad del muestreo, número total de especies o riqueza específica
se calcularon los estimadores de diversidad calculando los números de Hill o número efec-

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 173


Capítulo 7. PECES

tivo de especies, que fueron usados para los Orinoquia colombiana y venezolana (Géry
análisis de diversidad utilizando los órdenes 1977, Taphorn 1989, Taphorn 2003, Lasso
q=1, q=2 y q=3. 2000, Arrington y Winemiller 2006, Wine-
Con la información disponible para Co- miller et al. 2006 y Covain 2007) con el fin
lombia, se realizó una revisión de literatura de catalogar cada una de las especies en sus
(Ajiaco-Martínez et al. 2012, Lasso et al. 2011, correspondientes gremios tróficos.
Mojica et al . 2012), para determinar si las Los gremios tróficos fueron catalogados
especies registradas son ornamentales, de como carnívoro (con preferencia en peces),
consumo, migratorias y bajo que grado de invertívoro (con preferencia en invertebra-
amenaza se encuentran. Una vez colectada dos acuáticos como moluscos y oligochaetos),
la información se procedió a hacer una com- insectívoro (con preferencia en macroinver-
paración de la misma por hábitat, esto con el tebrados acuáticos e insectos terrestres),
fin de identificar en que tipos de hábitat se invertívoro-insectívoro (con preferencia en
registraron un mayor número de especies invertebrados acuáticos e insectos terres-
con algún grado de amenaza o de interés tres), detritívoro (con preferencia en materia
comercial. orgánica no identificada), herbívoro (con
Con el fin de identificar diferencias entre preferencia en material vegetal, perifiton
las épocas de aguas bajas y altas, y a nivel de o fitoplancton), omnívoro (sin preferencia),
la comunidad, en cada macrohábitat evaluado lepidófago (con preferencia en el cosumo de
(morichal, madrevieja, laguna, caño y río) se escamas) y hematófago (ectoparásito bran-
siguió la metodología de Lasso et al. (2011). quial). Una vez categorizadas las especies
Se realizó un análisis de ordenación no mé- en cada gremio, se elaboró una matriz con
trico multidimensional (NMDS non-metric la información de cada una de las especies
multidimensional scaling); posteriormente, (Anexo 6).
se realizó un análisis de similitud (ANOSIM),
el cual permitió evaluar diferencias entre
dos o más grupos. Finalmente, para deter- RESULTADOS
minar si algunas especies eran indicadoras Se colectaron 33.648 ejemplares, pertene-
o particulares de cada uno de los hábitats, se cientes a 254 especies, distribuidas en 13
desarrolló el análisis indicador de especies órdenes y 42 familias (Anexo 1). De acuerdo
propuesto por Dufrene y Legendre (1997). con las curvas de acumulación de especies, la
Para identificar si existen relaciones curva registró una marcada disminución de
entre las variables ambientales y los en- su pendiente a partir de la estación 30, acen-
samblajes de peces, se realizó un Análisis de tuándose más hacia la estación 49. Según los
Correspondencia Canónica (ACC), seguido estimadores de riqueza ACE, Chao 1 y Cole,
por una selección de variables usando el pro- las especies observadas representan 91%,
cedimiento hacia delante y permutaciones 90% y 100% de las especies esperadas respec-
de Monte Carlo, con el fin de identificar las tivamente, valores que permiten establecer
variables que influyeron de manera signifi- una buena eficacia y representatividad del
cativa en la comunidad íctica (este análisis muestreo (Figura 2).
solo fue posible con los datos del primer El orden Characiformes, con 151 espe-
muestreo). Todos los análisis anteriormente cies, fue el que registró la mayor riqueza,
mencionados fueron realizados utilizando el seguido por Siluriformes con 55 y Cichli-
paquete estadístico R ( R Development Core formes con 30. Los siete órdenes restantes
Team 2016) y la librería Vegan. no registraron más de seis especies cada
Debido a que la metodología y el tiempo uno (Figura 3). Con relación al número de
de análisis no fueron adecuados para per- especies por familia, Characidae fue la más
mitir el análisis de contenidos estomacales, importante con 65, seguida por Cichlidae con
se realizó una revisión de literatura de la 30, Loricariidae con 18, Serrasalmidae con

174
Villa-Navarro et al.

Figura 2. &XUYDVGHDFXPXODFLyQGHHVSHFLHVFROHFWDGDV

6\QEUDQFKLIRUPHV 
3OHXURQHFWLIRUPHV 
2VWHRJORVVLIRUPHV 
&\SULQRGRQWLIRUPHV 
%HORQLIRUPHV 
ORDEN

3HUFLIRUPHV 
&OXSHLIRUPHV 
*\PQRWLIRUPHV 
0\OLREDWLIRUPHV 
&LFKOLIRUPHV 
6LOXULIRUPHV 
&KDUDFLIRUPHV 
        

NÚMERO DE ESPECIES
Figura 3. 1~PHURGHHVSHFLHVSRURUGHQ

15, Acestrorhynchidae con 12 y Lebiasinidae Cole, las especies observadas representan


con 10. Las 36 familias restantes no registra- 91%, 83% y 100% de las especies esperadas
ron más de diez especies cada una (Figura 4). respectivamente, valores que permiten
Para el periodo de aguas bajas, se establecer una buena eficacia y representa-
registró un total de 27.000 individuos, perte- tividad del muestreo realizado en la época
nencientes a 204 especies distribuidas en 12 de aguas bajas de 2016 (Figura 5).
órdenes y 41 famlias (Anexo 2). De acuerdo Durante este periodo los Characiformes
a los estimadores de riqueza ACE, Chao 1 y registraron el mayor número de especies,

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 175


Capítulo 7. PECES

5KDPSKLFKWK\GDH 
3ULVWLJDVWHULGDH 
2VWHRJORVVLGDH 
*DVWHURSHOHFLGDH 
(OHRWULGDH 
&KLORGRQWLGDH 
&KDOFHLGDH 
%HORQLGDH 
$FKLULGDH 
3RHFLOLLGDH 
7ULSRUWKHLGDH 
6WHUQRS\JLGDH 
6FLDHQLGDH 
3VHXGRSLPHORGLGDH 
+\SRSRPLGDH 
(U\WKULQLGDH 
(QJUDXOLGDH 
&\QRGRQWLGDH 
&DOOLFKWK\LGDH 
FAMILIA

$VSUHGLQLGDH 
7ULFKRP\FWHULGDH 
&WHQROXFLLGDH 
&HWRSVLGDH 
%U\FRQLGDH 
,JXDQRGHFWLGDH 
$QRVWRPLGDH 
3RWDPRWU\JRQLGDH 
3LPHORGLGDH 
+HSWDSWHULGDH 
'RUDGLGDH 
$XFKHQLSWHULGDH 
&XULPDWLGDH 
&UHQXFKLGDH 
+HPLRGRQWLGDH 
/HELDVLQLGDH 
$FHVWURUK\QFKLGDH 
6HUUDVDOPLGDH 
/RULFDULLGDH 
&LFKOLGDH 
&KDUDFLGDH 

        


NÚMERO DE ESPECIES

Figura 4. 1~PHURGHHVSHFLHVSRUIDPLOLD

176
Villa-Navarro et al.

Figura 5. Curvas de acumulación de especies colectadas, durante el periodo de aguas bajas.

6\QEUDQFKLIRUPHV 
3OHXURQHFWLIRUPHV 
2VWHRJORVVLIRUPHV 
&\SULQRGRQWLIRUPHV 
%HORQLIRUPHV 
ORDEN

3HUFLIRUPHV 
&OXSHLIRUPHV 
*\PQRWLIRUPHV 
0\OLREDWLIRUPHV 
&LFKOLIRUPHV 
6LOXULIRUPHV 
&KDUDFLIRUPHV 

        


NÚMERO DE ESPECIES
Figura 6. Número de especies por orden.

117, seguido por Siluriformes con 42 y Cichli- 13 y Serrasalmidae con 11. Las 37 familias
formes con 23. Los nueve órdenes restantes restantes no registraron más de 10 especies
no registraron más de seis especies cada cada una (Figura 7).
uno (Figura 6). Con relación al número de Con respecto a la abundancia de las dis-
especies por familias de las 41 registradas, tintas especies, Amazonsprattus scintilla
Characidae fue la más importante con 47, se- fue la más abundante con 3.527 individuos
guida por Cichlidae con 23, Loricariidae con (13,06%), seguida de Hemigrammus elegans

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 177


Capítulo 7. PECES

6\QEUDQFKLGDH 
5KDPSKLFKWK\GDH 
3ULVWLJDVWHULGDH 
2VWHRJORVVLGDH 
*DVWHURSHOHFLGDH 
(OHRWULGDH 
&KLORGRQWLGDH 
&KDOFHLGDH 
&DOOLFKWK\LGDH 
%HORQLGDH 
$VSUHGLQLGDH 
$FKLULGDH 
3RHFLOLLGDH 
7ULSRUWKHLGDH 
6WHUQRS\JLGDH 
6FLDHQLGDH 
3VHXGRSLPHORGLGDH 
+\SRSRPLGDH 
(U\WKULQLGDH 
(QJUDXOLGDH 
FAMILIA

&\QRGRQWLGDH 
&WHQROXFLLGDH 
&HWRSVLGDH 
%U\FRQLGDH 
7ULFKRP\FWHULGDH 
3LPHORGLGDH 
,JXDQRGHFWLGDH 
+HSWDSWHULGDH 
$QRVWRPLGDH 
3RWDPRWU\JRQLGDH 
'RUDGLGDH 
&XULPDWLGDH 
&UHQXFKLGDH 
$XFKHQLSWHULGDH 
+HPLRGRQWLGDH 
/HELDVLQLGDH 
$FHVWURUK\QFKLGDH 
6HUUDVDOPLGDH 
/RULFDULLGDH 
&LFKOLGDH 
&KDUDFLGDH 

         


NÚMERO DE ESPECIES
Figura 7. Número de especies colectadas por familia durante el periodo de aguas bajas.

178
Villa-Navarro et al.

0RHQNKDXVLDFROOHWLL 
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV 
+HPLJUDPPXVQHZEROGL 
ESPECIE

0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH 
+HPLJUDPPXVDQDOLV 
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV 
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL 
+HPLJUDPPXVHOHJDQV 
$PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD 

       
ABUNDANCIA RELATIVA (%)

Figura 8. Abundancia relativa de las especies más abundantes durante el periodo de aguas bajas.

con 2798 individuos (10,36%) y Hemigram- dae con 21 y Serrasalmidae con ocho. Las
mus geisleri con 2.656 individuos (9,84%). Las 27 familias restantes no registraron más de
especies restantes obtuvieron porcentajes seis especies cada una de ellas (Figura 11).
inferiores al 7 % (Figura 8) y, adicional- En la época de aguas altas, las espe-
mente, se registraron 31 especies con un cies más abundantes fueron Tyttobrycon
solo individuo, entre las que se mencionan sp. (16,8%) con 1.119 individuos, Hyphesso-
Acestrorhynchus falcatus, Hemigrammus brycon diancistrus (14%) con 931 individuos,
schmardae, Microcharacidium weitzmani , Hyphessobrycon acaciae (7,5%) con 496 indi-
Phenacogaster prolatus, Serrabrycon magoi, viduos y Biotodoma wavrini (6,9%) con 458
Metynnis argenteus, Myloplus schomburg- individuos. Las especies restantes obtuvie-
kii , Pygopristis denticulatus, Serrasalmus ron porcentajes inferiores al 6% (Figura
irritans, Serrasalmus manueli, entre otras. 12). Adicionalmente, se registraron 25 es-
Durante la época de aguas altas, se pecies con un solo individuo entre las que
colectó un total de 6.648 especímenes per- se encuentran Acestrorhyncus heterolepis,
tenenecientes a 142 especies, distribuidas Acestrorhynchus minimus, Heterocharax
en siete órdenes y 30 familias (Anexo 3). De virgulatus, Characidium longum , Elacho-
acuerdo con los estimadores de riqueza ACE, charax mitopterus, Elachocharax pulcher,
Chao 1 y Cole, para este segundo muestreo las Bivibranchia fowleri, Pellona castelnaeana,
especies observadas representaron 89%, 90% Microphilypnus ternetzi y Bunocephalus
y 100% de las especies respectivamente. Estos amaurus, entre otras.
resultados permiten establecer un buena efi- El análisis de ordenación NMDS para
ciencia de muestreo, a pesar de las lluvias y las temporadas de muestreo, evidenció que
el incremento en el caudal del río (Figura 9). existen diferencias entre las dos épocas,
Al igual que en el primer muestreo, du- observándose una clara separación entre
rante el periodo de aguas altas los órdenes ellas (Figura 13), y diferencias estadística-
con mayor número de especies fueron Chara- mente significativas entre las temporadas
ciformes, Siluriformes y Cichliformes con 93, de muestreo, según ANOSIM (statistic R =
22 y 21 especies respectivamente. Los cuatro 0,1489; p = 0,002). De otra parte, el análisis
órdenes restantes no registraron más de tres de Indicador de Especies permitió identificar
especies (Figura 10). En cuanto al número de 29 especies características para el periodo
especies por familia, Characidae fue la más de aguas bajas y 13 especies para el periodo
representativa con 45, seguida por Cichli- de aguas altas (Tabla 3).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 179


Capítulo 7. PECES

Figura 9. &XUYDVGHDFXPXODFLyQGHHVSHFLHVFROHFWDGDVGXUDQWHHOSHULRGRGHDJXDVDOWDV

Con respecto al número de especies por duos (37,78%), seguido por caños (25,89%) y
macrohábitat, los ríos y caños registraron la laguna (11,12%); los demás macrohábitats
la mayor riqueza de especies con 139 y 134, registraron abundacias inferiores al 10%,
respectivamente. Le siguen a estos la sabana siendo la más baja (2%) el bosque inundable
inundable con 98, la madrevieja con 89, la (Figura 15).
laguna con 74, el morichal con 66 y, final- En las estaciones establecidas sobre el
mente, el bosque inundable con 43 especies cauce principal del río, se colectaron 12.713
(Figura 14). individuos que corresponden a 139 especies;
Con relación a la abundancia relativa, entre las más abundantes se registraron
el río registró el mayor número de indivi- A. scintilla (27,3%), H. geisleri (20,6%), K .

6\QEUDQFKLIRUPHV 
3HUFLIRUPHV 
ORDEN

&\SULQRGRQWLIRUPHV 
&OXSHLIRUPHV 
&LFKOLIRUPHV 
6LOXULIRUPHV 
&KDUDFLIRUPHV 

        


NÚMERO DE ESPECIES

Figura 10. Número de especies por orden durante el periodo de aguas altas.

180
Villa-Navarro et al.

6\QEUDQFKLGDH 
5LYXOLGDH 
3ULVWLJDVWHULGDH 
(OHRWULGDH 
'RUDGLGDH 
&KDOFHLGDH 
&DOOLFKWK\LGDH 
%U\FRQLGDH 
$VSUHGLQLGDH 
7ULSRUWKHLGDH 
3VHXGRSLPHORGLGDH 
+HSWDSWHULGDH 
(U\WKULQLGDH 
(QJUDXOLGDH 
FAMILIA

&\QRGRQWLGDH 
&WHQROXFLLGDH 
&HWRSVLGDH 
$QRVWRPLGDH 
3LPHORGLGDH 
,JXDQRGHFWLGDH 
/HELDVLQLGDH 
$XFKHQLSWHULGDH 
$FHVWURUK\QFKLGDH 
+HPLRGRQWLGDH 
/RULFDULLGDH 
&XULPDWLGDH 
&UHQXFKLGDH 
6HUUDVDOPLGDH 
&LFKOLGDH 
&KDUDFLGDH 

         


NÚMERO DE ESPECIES

Figura 11. Número de especies por familia durante el periodo de aguas altas.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 181


Capítulo 7. PECES

%U\FRQRSVJLDFRSLQLL 
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV 
+HPLJUDPPXVHOHJDQV 
ESPECIE

0RHQNKDXVLDFROOHWLL 
.QRGXVFLQDUXFRHQVH 
%LRWRGRPDZDYULQL 
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH 
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV 
7\WWREU\FRQVS 

        


ABUNDANCIA RELATIVA (%)

Figura 12. Abundancia relativa de las especies más abundantes, durante el periodo de aguas altas.

cinarucoense (7,6%), M . casiquiare (7,6%) 3.023 individuos, correspondientes a 98 es-


y A . alburnus (7,3%) (Figura 16 A). En los pecies. Tyttobrycon sp. (20,5%) fue la más
caños se colectaron 8.712 individuos co- abundante, seguida de B. wavrini (15,2%) y,
rrespondientes a 134 especies; H. elegans por último, H. diancistrus (12,9%) (Figura 17
(30,7%) fue la más abundante en este ma- A). En las estaciones establecidas en el bos-
crohábitat, le sigue en orden H. newboldi que inundable se colectaron 703 individuos,
(8,5%), H . analis (7,7%) y Tyttobrycon sp. distribuidos en 43 especies, siendo las más
(6,2%) (Figura 16 B). abundantes H. diancistrus (32,9%), Tytto-
En las estaciones de muestreo estableci- brycon sp. (28,7%) y B. giacopinii (10.5%)
das en las sabanas inundables se colectaron (Figura 17 B).
NMDS 2

NMDS 1
Figura 13. Diagrama de ordenación NMDS para los dos periodos evaluados en el río Bita 2016. Aguas bajas (M1) y
aguas altas (M2).

182
Villa-Navarro et al.

%RVTXHLQXQGDEOH 
MACROHÁBITAT

0RULFKDO 
/DJXQD 
0DGUHYLHMD 
6DEDQDLQXQGDEOH 
&DxR 
5tR 

       


NÚMERO DE ESPECIES
Figura 14. Número de especies colectadas en los macrohábitats o tipos de humedal evaluados en los dos periodos
climáticos, en la cuenca del Bita.

En las madreviejas se colectaron 2.398 fueron H. acaciae (20,5%), C. nattereri (13,4%)


individuos, pertenecientes a 89 especies, las y H . microstomus (13,1%) (Figura 18 C).
más abundantes fueron H. analis (13,1%), T. De acuerdo con los resultados obtenidos
marthae (7,9%) y Hemigrammus sp. “Pseudo- por el NMDS (stress = 0,17) y ANOSIM, existen
micropterus” (Figura 18 A). En las lagunas diferencias significativas en los ensamblajes
se colectaron 3.741 individuos y se registra- de especies entre los diferentes ecosistemas
ron 74 especies, siendo las más abundantes evaluados. Según el diagrama de ordena-
H. diancistrus (39,2%), H. analis (11,5%) y M. ción, la diferencia más marcada se observa
casiquiare (9,4%) (Figura 18 B). En los mori- entre caños, río Bita y morichal; al parecer,
chales se colectaron 2.358 individuos y se el ensamblaje de peces de lagunas, madre-
registraron 66 especies, las más abundantes viejas y caños es muy similar (Figura 19).
ABUNDANCIA REATIVA (%)

 

 


 
   
 

%RVTXH 0RULFKDO 0DGUHYLHMD 6DEDQD /DJXQD &DxR 5tR
LQXQGDEOH LQXQGDEOH
MACROHÁBITAT

Figura 15. Abundancia relativa de las especies colectadas en los macrohábitats o tipos de humedal evaluados en los dos
periodos climáticos.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 183


Capítulo 7. PECES

Tabla 3. Especies indicadoras para cada uno de los periodos climáticos evaluados en 2016.

ESPECIE MUESTREO VALOR INDICADOR PROBABILIDAD

&UHQLFLFKODZDOODFL 0  


'LFURVVXVILODPHQWRVXV 0  
0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH 0  
+HPLJUDPPXVQHZEROGL 0  
+HPLJUDPPXVDQDOLV 0  
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV 0  
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL 0  
0LFURSKLO\SQXVWHUQHW]L 0  
$PD]RQSUDWWXVVFLQWLOOD 0  
&KDUDFLGLXPSHOOXFLXP 0  
7DWLDPDUWKDH 0  
*HRSKDJXVGLFUR]RVWHU 0  
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV 0  
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV 0  
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV 0  
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL 0  
6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 0  
%RXOHQJHUHOODOXFLXV 0  
(ODFRFKDUD[SXOFKHU 0  
%DWURFKRJODQLVYLOORVXV 0  
$FHVWURFK\QFKXVPLFUROHSLV 0  
1DQQRVWRPXVHTXHV 0  
3DUDSULVWHOODVS 0  
7DWLDQLJUD 0  
$FDQWKRGRUDVFDWDSKUDFWXV 0  
%HORQLRQGLEUDQFKRGRQ 0  
'HNH\VHULDVFDSKLUK\QFKD 0  
6WHLQGDFKQHULQDDUJHQWHD 0  
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL 0  
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV 0  
%U\FRQELFRORU 0  
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL 0  
-XSLDEDSRO\OHSLV 0  
&KDUDFLGLXPSWHURLGHV 0  
-XSLDEDDQWHURLGHV 0  
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH 0  
$HTXLGHQVGLDGHPD 0  
+HPLRGXVVS 0  
6DWDQRSHUFDPDSLULWHQVLV 0  
$[HOURGLULHVHL 0  
&XULPDWDLQFRPSWD 0  
0HW\QQLVVS 0  

184
Villa-Navarro et al.

El análisis indicador de especies permitió Para los caños no fueron determinadas


identificar 42 especies características de cada especies indicadoras, lo que podría deberse a
uno de los ecosistemas evaluados. Este aná- que en este tipo ecosistema no se encuentran
lisis permitió identificar doce especies para especies exclusivas, ya que este análisis tie-
la sabana inundable, once en la madrevieja, ne en cuenta la frecuencia y la abundancia de
ocho en el río, seis en la laguna y cinco en el los organismos en cada uno de los hábitats,
morichal (Tabla 4). para así poder calcular una probabilidad que

%U\FRQDPHULFXVVS³%ODQFR´
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL A
.QRGXVVS
+HPLJUDPPXVDQDOLV
0RHQNKDXVLDFRSHL
7\WWREU\FRQVS
0RHQNKDXVLDFROOHWLL
%U\FRQDPHULFXVFLQDUXFRHQVH
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV
0LFURVFKHPREU\FRQVS
.QRGXVFLQDUXFRHQVH
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL
$PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD    
ESPECIE

ABUNDANCIA RELATIVA (%)

1DQQRVWRPXVPDULO\QDH
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV B
0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH
+HPLJUDPPXVEDUULJRQDH
%HORQLRQGLEUDQFKRGRQ
'LFURVVXVILODPHQWRVXV
0RHQNKDXVLDFROOHWWL
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL
+HPLJUDPPXVVS
%ULWWDQLFKWK\VVS
7\WWREU\FRQVS
0RHQNKDXVLDFROOHWLL
+HPLJUDPPXVDQDOLV
+HPLJUDPPXVQHZEROGL
+HPLJUDPPXVHOHJDQV

Figura 16. (VSHFLHVPiVDEXQGDQWHVHQORVPDFURKiELWDWVRWLSRVGHKXPHGDOFDXFHSULQFLSDOGHOUtR%LWD


$ \FDxRV % 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 185


Capítulo 7. PECES

&LFKLOLGDHVS
-XSLDEDSRO\OHSLV A
+HPLJUDPPXVQHZEROGL
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV
+HPLJUDPPXVHOHJDQV
0RHQNKDXVLDFROOHWLL
+\SKHVVREU\FRQVS
%LRWRGRPDZDYULQL
7\WWREU\FRQVS
ESPECIE

   

ABUNDANCIA RELATIVA (%)

$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV
0RHQNKDXVLDFROOHWLL B
+HPLJUDPPXVDQDOLV
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL
7\WWREU\FRQVS
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV
    

Figura 17. (VSHFLHVPiVDEXQGDQWHVHQORVPDFURKiELWDWVRWLSRVGHKXPHGDOVDEDQDVLQXQGDEOHV $ \


ERVTXHVLQXQGDEOHV % 

permite establecer que especies definen cada con 74, morichal con 66 y bosque inundable
uno de los grupos o hábitats. con 43.
A partir de la extrapolación del número De igual manera, a partir del número de
de especies por ecosistema, se determinó que especies típicas o comunes (1D) se evidenció
los caños y río concentran los valores más que madrevieja, caño y sabana inundable ob-
elevados; esta riqueza si bien se asemeja en- tuvieron los mayores registros. Con respecto
tre sí ligeramente, es notablemente diferente al número de especies dominantes (2D), los
a los demás ecosistemas. En contraste, los ecosistemas con los valores más elevados
bosques inundados, madreviejas y lagunas fueron morichal y sabana inundable (Figura
fueron los ambientes con el menor número 21).
de especies (Figura 20). El Análisis de Correspondencia Canónica
Así mismo, al tener en cuenta la totali- (ACC) corrobora los resultados obtenidos
dad de los números de Hill, se observó que por el NMDS, y se observa que existen di-
la riqueza de especies (0D) fue mayor en los ferencias entre los ecosistemas a nivel de
ecosistemas río y caños con 140 y 134 espe- ensamblajes de especies. Adicionalmente,
cies, respectivamente; seguidas de sabana solamente el oxígeno disuelto (F=2,2584 y
inundable con 98, madrevieja con 89, laguna p=0,005) influyó de manera significativa en

186
Villa-Navarro et al.

$PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD
+HPLJUDPPXVHOHJDQV A
7\WWREU\FRQVS
%LRWRGRPDZDYULQL
0RHQNKDXVLDFROOHWLL
%HORQLRQGLEUDQFKRGRQ
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH
'LFURVVXVILODPHQWRVXV
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL
+HPLJUDPPXVQHZEROGL
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV
+HPLJUDPPXVVS
7DWLDPDUWKDH
+HPLJUDPPXVDQDOLV
    
ABUNDANCIA RELATIVA (%)

'LFURVVXVILODPHQWRVXV
3DUDSULVWHOODJHRUJLDH B
ESPECIE

0RHQNKDXVLDFROOHWWL
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV
+HWHURFKDUD[OHSWRJUDPPXV
+HPLJUDPPXVQHZEROGL
0LFURVFKHPREU\FRQVS
+HPLJUDPPXVDQDOLV
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV
    

ABUNDANCIA RELATIVA (%)

+HPLJUDPPXVDQDOLV
$HTXLGHQVGLDGHPD C
7\WWREU\FRQVS
0RHQNKDXVLDFROOHWWL
+HPLJUDPPXVQHZEROGL
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV
&RSHOODQDWWHUHUL
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH
    

Figura 18. Especies más abundantes en los macrohábitats o tipos de humedal: madreviejas (A), lagunas (B) y
morichales (C).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 187


Capítulo 7. PECES

Figura 19. Diagrama de ordenación NMDS para los macrohábitats o tipos de humedal evaluados duran-
te los dos periodos climáticos en la cuenca del río Bita.

la distribución de las especies en las esta- tzi, lo cual podría ser indicativo de que estas
ciones. especies pueden tolerar aguas con bajos ni-
De acuerdo con el diagrama de orde- veles de oxígeno.
nación (Figura 22), el oxígeno disuelto se Teniendo en cuenta la extrapolación del
relaciona de manera positiva con la mayoría número efectivo de especies a nivel tempo-
de las estaciones en el cauce principal del ral, se evidenció que la riqueza del periodo
río Bita y con algunas especies tales como de aguas bajas es mayor y notablemente di-
Brycon pesu, Satanoperca jurupari, Knodus ferente con respecto a lo registrado para el
cinarucoense, Bryconops giacopinii , Hae- periodo de aguas altas (Figura 23).
momaster venezuelae, Bivibranchia fowleri, De igual forma, al tener en cuenta la to-
Geophagus dicrozoster, Amazonsprattus talidad de los números de Hill se observó
scintilla y Aphyocharax alburnus. un patrón generalizado en donde el periodo
Este parámetro a su vez, se encuentra aguas bajas obtuvo los registros más ele-
relacionado negativamente con algunas esta- vados con respecto al periodo aguas altas
ciones de los ecosistemas de lagunas y caños, (Figura 24).
y con algunas especies del género Nannosto- De las 254 especies colectadas, 59 fueron
mus, así como con Amblydoras bolivarensisi, asignadas al gremio omnívoros, seguidas
Anchoviella guianensis, Curimatopsis sp., por invertívoro-insectívoros (50), insectívo-
Carnegiella marthae y Anostomus terne- ros (46) y carnívoros (44). Los gremios más

188
Villa-Navarro et al.

Tabla 4. Especies indicadoras de los macrohábitats evaluados durante los dos periodos climáticos de 2016.

ESPECIE ECOSISTEMA VALOR INDICADOR PROBABILIDAD

+HWHURFKDUD[OHSWRJUDPPXV /DJXQD  


$UJRQHFWHVORQJLPDQXV /DJXQD  
+\SRS\JXVOHSWXUXV /DJXQD  
+\SKHVVREU\FRQVZHJOHVL /DJXQD  
$FHVWURUK\QFXVPLFUROHSLV /DJXQD  
1DQQRVWRPXVWULIDVFLDWXV /DJXQD  
&HWRSVLGLXPPRUHQRL 0DGUHYLHMD  
7DWLDPDUWKDH 0DGUHYLHMD  
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH 0DGUHYLHMD  
6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 0DGUHYLHMD  
%U\FRQPHODQRSWHUXV 0DGUHYLHMD  
'LFURVVXVILODPHQWRVXV 0DGUHYLHMD  
$FHVWURUK\QFKXVIDOFDWXV 0DGUHYLHMD  
&UHQLFLFKODZDOODFL 0DGUHYLHMD  
%HORQLRQGLEUDQFKRGRQ 0DGUHYLHMD  
5LQHORULFDULDIRUPRVD 0DGUHYLHMD  
&LFKDRULQRFHQVLV 0DGUHYLHMD  
+\SKHVVREU\FRQDFDFLD 0RULFKDO  
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV 0RULFKDO  
0LFURFKDUDFLGLXPZHLW]PDQL 0RULFKDO  
3RHFLORFKDUD[ZHLW]PDQL 0RULFKDO  
$PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD 5tR  
.QRGXVFLQDUXFRHQVH 5tR  
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV 5tR  
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL 5tR  
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL 5tR  
&KDUDFLGLXPORQJXP 5tR  
%U\FRQRSVDOEXUQRLGHV 5tR  
&UHDJUXWXVSKDVPD 5tR  
-XSLDEDSRO\OHSLV 6DEDQDLQXQGDEOH  
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL 6DEDQDLQXQGDEOH  
%U\FRQELFRORU 6DEDQDLQXQGDEOH  
-XSLEDDQWHURLGHV 6DEDQDLQXQGDEOH  
$PEO\GRUDVEROLYDUHQVLV 6DEDQDLQXQGDEOH  
&XULPDWDLQFRPSWD 6DEDQDLQXQGDEOH  
$FHVWURWK\QFKXVPLFUROHSLV 6DEDQDLQXQGDEOH  
0HW\QQLVK\SVDXFKHQ 6DEDQDLQXQGDEOH  
3LPHORGXVEORFKLL 6DEDQDLQXQGDEOH  
3WHU\JRSOLFKWK\VPXOWLUDGLDWXV 6DEDQDLQXQGDEOH  
7HWUDJRQRSWHUXVFKDOFHXV 6DEDQDLQXQGDEOH  

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 189


Capítulo 7. PECES
NMDS 2

NMDS 1

Figura 20. Extrapolación del número efectivo de especies de orden q=0 de los macrohábitats o tipos de humedal
evaluados en la cuenca del río Bita.

Figura 21. Diversidad expresada en número efectivo de especies de los ordenes q = 0, q = 1 y q = 2, para los macrohábi-
tats o tipos de humedal evaluados durante los dos periodos climáticos.

190
Villa-Navarro et al.

ACC/BITA

ACC1 (34%)
Figura 22. Análisis de Correspondencia Canónica de las especies, macrohábitats y las variables fisicoquímicas evalua-
das en la cuenca del río Bita.

Figura 23. Extrapolación del número efectivo de especies de orden q = 0 durante los dos periodos climáticos evalua-
dos en la cuenca del río Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 191


Capítulo 7. PECES

especializados y con menor número de espe- DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES


cies fueron hematófagos (2) y lepidófagos (1) La cuenca del río Bita es una de las zonas que
(Figura 25, Anexo 5). se encuentran relativamente bien conserva-
Se registró a Osteoglossum ferreirai das en el país, pues ha escapado de muchos
como especie en peligro, Potamotrygon or- impactos antropogénicos y aún mantiene
bignyi en categoría casi amenazada y cuatro sus condiciones naturales. A pesar de esto,
especies vulnerables, Paratrygon aiere- son muy pocos los estudios que existen en
ba , Potamotrygon motoro, Potamotrygon esta cuenca, y la mayoría se han enfocado en
schroederi y Pseudoplatystoma metaense. la taxonomía y en inventarios de especies,
Se registraron 25 especies migratorias, siendo la ausencia de estudios ecológicos
las cuales presentaron migraciones cortas crítica para el desarrollo de futuros planes
(10), medias (12) y largas (3) (Tabla 5). En de manejo y conservación en el área.
cuanto a su valor económico, fueron regis- Estudios previos (Lasso et al. 2004, 2009,
tradas 25 especies de importancia pesquera 2011, Machado-Allison et al. 2010) estimaron
(Anexo 6) y 100 de interés ornamental (Ane- la riqueza del río Bita entre 100 y 200 espe-
xo 7). cies, con menos de cinco especies endémicas,
Con relación al uso comercial, los macro- menos de cinco amenazadas y entre 25 y 49
hábitas que registraron el mayor número de especies de interés comercial (Maldonado-
especies fueron los caños, el río Bita y las sa- Ocampo 2001, Lasso et al. 2011, 2016), siendo
banas inundables, cada uno con 16 especies. una de las subcuencas del Orinoco menos
En las madreviejas se registraron diez, y los conocidas y estudiadas.
ecosistemas restantes presentaron menos de El presente estudio representa la apro-
cuatro especies cada uno (Figura 26). ximación más real y actual del estado esta
Aproximadamente, el 40% de las especies cuenca, el reporte de 254 especies durante
colectadas en la cuenca del río Bita son orna- este estudio supera por más de 50 el esti-
mentales, por lo que es de esperarse que la mado máximo de especies que existía para
pesca ornamental sea de gran importancia la cuenca (Lasso et al. 2011), confirmando
en la región, al igual que la deportiva. De los que la falta de muestreos es uno de los prin-
siete ecosistemas evaluados, el mayor núme- cipales problemas en el conocimiento de
ro de especies ornamentales se registró en la íctiofauna del río Bita. Esta riqueza co-
caños (62), río Bita (57) y madreviejas (46); rresponde al 25% del total de las especies
el ecosistema con menor número de orna- reportadas para el Orinoco, aproximadamen-
mentales fue el bosque inundado (Figura 27). te 1.000 especies (Lasso et al. 2016), lo cual es
Con relación a las especies migratorias, muy importante para un área relativamente
se registraron más en las sabanas inunda- pequeña dentro de la Orinoquia colombiana.
bles (17) y en los caños (17), seguidos por el Al comparar la riqueza íctica del río Bita
río Bita (9) y las madreviejas (8); la mayoría con lo reportado en otras cuencas orinocen-
de las especies presentaron migraciones cor- ses, esta supera lo registrado para cuencas
tas (37) y medias (24) (Figura 28). como Vichada (52 especies) y Arauca (191),
Con respecto a las especies bajo alguna y se acercaría a lo registrado para cuencas
categoría de amenaza, el río Bita presentó de mayor área como el Meta (378) y Apure
una especie en peligro, dos en categoría (390) (Lasso et al. 2004, Lasso et al. 2016). Te-
casi amenazada y cuatro en categoría niendo en cuenta los criterios de valoración
vulnerable. En el ecosistema laguna se propuestos por Lasso et al. (2016), la cuen-
registró una en estado vulnerable y una ca del río Bita pasaría de estar catalogada
en peligro y, finalmente, en los caños se como una cuenca de baja riqueza especifica
registraron dos especies en estado vulne- (<100 sp.) a ser una cuenca de alta riqueza
rable (Figura 29). (>200 sp.).

192
Villa-Navarro et al.
NÚMERO DE ESPECIES

Figura 24. Diversidad expresada en número efectivo de especies de los órdenes q = 0, q = 1 y q = 2 para los periodos
climáticos evaluados, en la cuenca del río Bita. M1 = aguas bajas; M2 = aguas altas.

/HSLGyIDJR 
GREMIOS TRÓFICOS

+HPDWyIDJR 
,QYHUWtYRUR 
'HWULWtYRUR 
+HUEtYRUR 
&DUQtYRUR 
,QVHFWtYRUR 
,QYHUWtYRUR,QVHFWtYRUR 
2PQtYRUR 
       

NÚMERO DE ESPECIES
Figura 25. Número de especies en cada uno de los gremios tróficos establecidos, para la comunidad íctica de la cuenca
del Bita.

0RULFKDO 
MACROHÁBITAT

/DJXQD 
%RVTXHLQXQGDGR 
0DGUHYLHMD 
6DEDQDLQXQGDEOH 
5tR 
&DxR 
         

NÚMERO DE ESPECIES
Figura 26. Especies de importancia pesquera registradas por macrohábitats o tipos de humedal evaluados en la
cuenca del Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 193


Capítulo 7. PECES

%RVTXHLQXQGDGR 
MACROHÁBITAT

0RULFKDO 
6DEDQDLQXQGDEOH 
/DJXQD 
0DGUHYLHMD 
5tR 
&DxR 
       

NÚMERO DE ESPECIES
Figura 27. Especies de importancia ornamental registradas por macrohábitats o tipos de humedal evaluados en la
cuenca del Bita.


NÚMERO DE ESPECIES

 0LJUDFLRQHV
 PHGLDQDV
 
  0LJUDFLRQHV

  ODUJDV

  
     0LJUDFLRQHV
   FRUWDV
 

%RVTXH &DxR /DJXQD 0DGUHYLHMD 0RULFKDO 5tR 6DEDQD
LQXQGDEOH LQXQGDEOH
MACROHÁBITAT
Figura 28. Número de especies migratorias registradas por macrohábitats o tipos de humedal evaluados en la cuenca
del Bita.


NÚMERO DE ESPECIES


  (Q3HOLJUR

 9XOQHUDEOH


 &DVL$PHQD]DGD
  

 
%RVTXH &DxR /DJXQD 0DGUHYLHMD 0RULFKDO 5tR 6DEDQD
LQXQGDEOH LQXQGDEOH
MACROHÁBITAT
Figura 29. Número de especies registradas, según tipo amenaza y por macrohábitat evaluado en la cuenca del río
Bita.

194
Villa-Navarro et al.

Tabla 5. Listado de especies que presentan algún tipo de migración en la cuenca del Bita en 2016: MC, migraciones
cortas; MG, Migraciones largas y MM, Migraciones medias.

ESPECIE MC MG MM

$FDQWKRGRUDVFDWDSKUDFWXV ;
$JHQHLRVXVLQHUPLV ;
%U\FRQPHODQRSWHUXV ;
%U\FRQSHVX ;
&KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV ;
&LFKODLQWHUPHGLD ;
&XULPDWDYLWWDWD ;
+HPLRGXVJUDFLOLV ;
+HPLRGXVLPPDFXODWXV ;
+RSOLDVPDODEDULFXV ;
+\GURO\FXVDUPDWXV ;
/HSRULQXVIDVFLDWXV ;
/HSRULQXVIULGHULFL ;
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD ;
0\OHXVVFKRPEXUJNLL ;
3HOORQDFDVWHOQDHDQD ;
3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV ;
3LPHORGXVEORFKLL ;
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV ;
3VHFWURJDVWHUFLOLDWD ;
3VHXGRSODW\VWRPDPHWDHQVH ;
7DWLDQLJUD ;
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV ;
7KD\HULDREOLTXD ;
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV ;

La gran riqueza de especies se deriva de distintos ecosistemas; durante el periodo de


muchos factores bióticos y abióticos, entre aguas bajas, en el cauce principal del río se
los cuales se pueden resaltar algunas varia- forman grandes playas de sustrato arenoso,
bles fisicoquímicas como el oxígeno disuelto las cuales son ocupadas por un gran número
y la temperatura, así como también la geo- ejemplares de Amazonsprattus scintilla. Por
logía, los cambios hidrológicos asociados otra parte, en el periodo de aguas altas (Fi-
al clima y a la heterogeneidad del hábitat gura 30), son ofertados nuevos macrohábitats
(Thaporn 2003). tales como sabanas inundables y bosques
La heterogeneidad espacial y la com- inundables, en los cuales predomina Tytto-
plejidad estructural son los factores más brycon sp., siendo las sabanas inundables
notables en este cuerpo de agua, en donde más diversas y con un mayor número de
el cambio a nivel temporal ofrece nuevos individuos.
macrohábitats, los cuales pueden ser apro- En el río Cinaruco en Venezuela, el cual
vechados por diversas especies. Durante los es similar al río Bita, se estima que su com-
diferentes periodos climáticos son ofertados plejidad estructural, representada por playas

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 195


Capítulo 7. PECES

de arena, colchones de hojarasca, troncos do de la recesión gradual de las aguas hasta


sumergidos, sabanas y bosques inundados, que los únicos hábitats acuáticos que que-
está fuertemente relacionada con su diversi- dan son canales permanentes de cañadas,
dad de especies, donde el empaquetamiento arroyos, lagunas y zonas de inundaciones
de nicho y la segregación del hábitat parecen aisladas (Winemiller 1996), donde se hace
ser los responsables de la gran diversidad más fácil la captura de los individuos que
(Willis et al. 2005). se refugian en estas zonas en período de
La región de la Orinoquia sufre enor- sequía.
mes cambios, ya que durante el periodo de Algunos peces, como los que se repro-
aguas bajas el caudal de los cuerpos de agua ducen anualmente, tienen capacidad de
disminuye drásticamente, al igual que la soportar las condiciones de los periodos de
productividad y la calidad del agua. Esto re- aguas bajas, ya que pueden adoptar una es-
percute en bajas concentraciones de oxígeno trategia de rápida maduración y un esfuerzo
y altas temperaturas, que son responsables reproductivo continuo (Winemiller 1996).
de un incremento en la mortalidad de pe- Además, ecosistemas como lagunas, mori-
ces. Contrariamente, durante el periodo de chales y madreviejas, en periodos de aguas
aguas altas, nuevos macrohábitats aparecen bajas, pueden proporcionar refugios por un
como resultado de la inundación de sabanas tiempo relativamente corto para algunas
y bosques, incrementando la productividad especies, estimulando su supervivencia (Wi-
y estimulando la reproducción de la mayoría nemiller 1996).
de las especies (Winemiller et al. 2008). En contraste, en el periodo de aguas altas
Estos cambios en los macrohábitats se observó una gran cantidad de alevines de
son piezas clave para el desarrollo de un distintas especies, y hembras que se encon-
gran número de especies, ya que conforme traban en estado de desove. Esto sugiere que
cambian las condiciones durante las inun- la reproducción para la mayoría de los peces
daciones y la sequía, distintas especies van está ligada a la precipitación y la hidrología,
colonizando los ecosistemas que son oferta- este patrón de reproducción estacional se ha
dos. De acuerdo con esto, si los cambios en descrito para las regiones tropicales de inun-
los cuerpos de agua dependientes del ciclo dación en todo el mundo (Lowe-McConnell
hidrológico son predecibles y cíclicos, po- 1964, Winemiller 1989b).
drían ser una de las razones por las cuales Otra importancia ecológica que tienen
se desarrolla una gran diversidad de espe- las sabanas y los bosques inundables es que
cies en los llanos orientales (Taphorn 2003, pueden servir como refugio para los alevines
Jackson et al. 2001). y como zonas de reproducción de la mayoría
No obstante, la falta de conocimien- de los cíclidos; también pueden proveer ali-
to acerca de la biología y ecología de las mento a diferentes especies carnívoras como
especies sigue siendo un gran vacío en el co- H. malabaricus, H. unitaeniatus y algunas
nocimiento de la íctiofauna de la Orinoquia, especies del género Serrasalmus. Lo anterior
por lo que es de suma importancia continuar podría explicarse por las dos migraciones
con estudios en el área que permitan llenar anuales, una de ellas para el desove y repro-
estos vacíos en el conocimiento de la fauna ducción hacia las planicies de inundación al
íctica. inicio de las lluvias (Winemiller 1996).
La mayor abundancia de individuos y Finalmente, las interacciones bióticas
especies en la época de aguas bajas podría influyen en la estructura de las comunidades
obedecer a la eficiencia del muestreo, ya que de peces en las llanuras de inundación a lo
los aparejos de pesca se hacen mucho más largo del año. Durante el periodo de aguas
eficaces en aguas bajas. altas, las poblaciones de peces se acumulan
Adicionalmente, los patrones unimodales como resultado de la reproducción; a medida
de precipitación anual (como la región de la que se retiran las aguas, esta diversidad de
Orinoquia), dan lugar a inundaciones, segui- peces se concentra en cada vez en mayores

196
Villa-Navarro et al.

densidades, al tiempo que otros recursos modo, se ha sugerido que los peces podrían
alimenticios se hacen más limitados (Wi- ser empleados como especies indicadoras
nemiller 1996). (Welcomme et al. 2006) ya que a partir de los
Se ha determinado que las condicio- hábitos alimenticios de las especies se podría
nes estructurales que ofrecen los hábitats inferir el estado de un ecosistema acuático.
acuáticos contribuyen a la conformación de Siendo así, es posible que organismos de há-
ensamblajes ícticos particulares, definidos bitos alimenticios especialistas puedan estar
por la presencia de adaptaciones y atribu- asociados a un ambiente acuático conserva-
tos especializados en las especies que los do, caso contrario con las especies de hábitos
componen (Casattti y Castro 1998, 2006). generalistas (Casatti et al. 2012).
Esto parece ser el caso de los ecosistemas Entre las cinco especies amenazadas
estudiados en la cuenca del río Bita, donde registradas, se encuentra P. metaense, la
fue posible evidenciar algunos ensamblajes cual, además de presentar una degrada-
ícticos predominantes. Uno de estos corres- ción en las áreas de reproducción donde se
ponde a playas (río), el cual fue un ambiente distribuye, también ha experimentado una
dominado por peces de pequeño tamaño y sobreexplotación pesquera, disminuyendo
que conforman cardumenes (A. scintilla , A. sus poblaciones de forma alarmante (Mojica
alburnus, M. casiquiare y K. cinarucoense). et al. 2012). Las cinco especies en categoría
Este patrón ha sido descrito para ensam- de amenaza se registraron en el cauce princi-
blajes asociados a bancos de playas en otras pal del río, lo cual sería otro parámetro para
cuencas del Orinoco (Jepsen 1997, Arring- incluir al río Bita en planes de conservación.
ton y Winemiller 2003, Villa-Navarro et al. Con respecto a la migración, la ma-
2015) y Amazonas (Stewart et al. 2002), en yoría de las especies migratorias de este
los cuales se considera que la abundancia estudio se registraron en los caños y las
de estas especies podría deberse a que son sabanas inundables, y lo hacen entre los
organismos con ciertas particularidades en canales principales de los ríos y sus plani-
su historia de vida (periodos de vida corto, cies de inundación (Zapata y Usma, 2013). La
reproducción constante), que les permiti- reproducción y desarrollo de las especies mi-
ría residir eficientemente en este tipo de gratorias seleccionadas para futuros planes
ambientes (Winemiller y Taphorn 1989, de conservación, dependen principalmen-
Winemiller y Rose 1992, Jepsen 1997). te de las áreas de inundación (Lasso et al.
Por otro lado, otro ambiente en el que se 2011). Finalmente, a partir de las especies
evidenció un ensamblaje íctico particular migratorias se establecería la importancia
fue el correspondiente a fondos de hojaras- de conservar las sabanas inundables y las
ca (caños, madreviejas, lagunas), en el cual áreas de inundación como lagunas, moricha-
la presencia de pequeños cíclidos (Apisto- les y madreviejas.
gramma sp. y D. filamentosus) y algunas Al igual que en el río Orinoco, la acti-
especies de Nannostomus fueron comunes. vidad pesquera en la cuenca del río Bita
Se ha determinado que este tipo de ambiente está subdividida en artesanal, deportiva y
se caracteriza por presentar una alta com- ornamental. Dentro de la pesca artesanal,
plejidad estructural, que provee múltiples se puede encontrar la de subsistencia y la
microhábitats y recursos alimenticios a las comercial (Barletta et al. 2010); la primera
especies residentes, lo cual favorecería a las dedicada al consumo y manutención de fa-
pequeñas de hábitos invertívoros (Hender- milias que habitan en las riberas del río, y
son y Walker 1995, Carvalho et al. 2013). la segunda dedicada a la comercialización
Se ha establecido que los ensamblajes en los centros de acopio de Puerto Carreño.
ícticos son elementos importantes dentro las En la pesca comercial de la cuenca del
comunidades acuáticas ya que “organizan” río Orinoco más de 80 especies son captu-
dicha comunidad mediante la depredación de radas y comercializadas, dentro de las más
múltiples organismos (Flecker 1992). De este apreciadas están los grandes bagres como el

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 197


Capítulo 7. PECES

Zungaro zungaro y algunas especies de Bra- arcillosos, mantos eólicos y afloramientos


chyplatystoma y Pseudoplatystoma ; otras (domos) del Escudo Guyanes (Galvis et al.
especies como Prochilodus mariae, también 2007, Machado-Allison et al. 2010). Las cuen-
son altamente comercializadas. Es importan- cas que drenan a través de esta región se
te tener en cuenta que durante los últimos caracterizan por presentar aguas claras
años la sobreexplotacion y la degradación del pobres en nutrientes y elevaciones que va-
hábitat han disminuido las poblaciones de rían entre 50 y 200 m (Machado-Allison et
especies de gran tamaño, por lo que la pes- al. 2010).
ca comercial ha cambiado su enfoque hacia La cuenca del río Bita nace en la con-
especies más pequeñas y comunes (Barletta fluencia de los caños Bravo y Pendare,
et al. 2010). originándose en las planicies bajas de los
La pesca deportiva es otro de los atracti- Llanos orientales, con una longitud aproxi-
vos turísticos del río Bita, jugando un papel mada de 280 km lineales desde su parte más
importante en la economía de los habitantes alta hasta la desembocadura en el Orinoco.
de la región. Esta actividad es practicada Durante su curso, es alimentada por núme-
durante el periodo de aguas bajas, princi- rosos cuerpos de agua (caños), entre los que
palmente tienen como objetivo la captura destacan Avión, Tres Bocas, Amarillo, Vela-
de diferentes especies Cichla . Durante el dero y Guaturia (Gómez et al. 2009). Debido
presente estudio fueron registradas las a su localización geográfica, este cuerpo de
tres especies Cichla intermedia , Cichla te- agua es suceptible a inundaciones de larga
mensis y Cichla orinocensis. Vale la pena duración durante el periodo de lluvias.
mencionar que la mayoría de los individuos Es en los llanos donde los peces alcanzan
capturados son devueltos al cuerpo de agua sus picos de diversidad y biomasa (Mago-
y que existen campañas en la región para Leccia 1978, Taphorn & Lilyestrom 1984,
crear conciencia de conservar esta especie, Machado-Allison 1987); esta región es exten-
la cual es sin duda pieza fundamental en la sa, con planicies aluviales extremadamente
economía de la región, por lo que la pesca planas. La mayor parte de la cuenca del Bita
deportiva no sería una amenaza para la tiene suelos pobres, con mucha grava y ar-
fauna íctica. cilla pesada rojiza intercalada con áreas de
La pesca ornamental es otra actividad arenas blancas, las cuales durante el periodo
común en la cuenca del río Bita, se desarrolla de aguas bajas forman playas de grandes
principalmente en caños y morichales, que extensiones.
es donde se encuentran el mayor número de Los ríos de los llanos de la Orinoquia
estas especies. tienen cuatro fases hidrológicas que des-
Según Lasso et al. (2011), para la cuenca criben la relación entre el río y la planicie
del río Bita habrían cerca de 25 especies or- de inundación. El río no está en contacto con
namentales y 49 de consumo. Los resultados la planicie de inundación durante la primera
obtenidos en esta investigación permiten fase (aguas bajas). La segunda fase, ascenso,
aumentar a 100 especies de interés orna- se inicia con las lluvias, generalmente en
mental. La pesca ornamental es una de las abril o mayo, durante la cual el río todavía
actividades más importantes en la región, esta dentro de sus bancos. La tercera fase
seguida por la pesca comercial y, por último, (inundación) comienza cuando las aguas del
la deportiva. río sobrepasan los bancos, y las aguas del río
De acuerdo a la propuesta de clasi- inundan las planicies vecinas, usualmente
ficación biogeográfica de la Orinoquia comienza en julio, y llegan a su pico en sep-
(Machado-Allison et al . 2010, Lasso et al . tiembre u octubre. Cuando entra la etapa
2016), la cuenca del río se encuentra en la su- seca y los niveles de agua bajan, comienza la
bregión de la Altillanura, que se caracteriza cuarta fase de descenso de aguas (Saunders
por presentar una cobertura sedimentaria y Lewis 1988). El clima y la topografía de la
arenosa (cuarzoarenitas) y algunos estratos cuenca del Bita, no es muy diversa y como

198
Villa-Navarro et al.

resultado no se pueden encontrar tantos bio- Debido al constante cambio en el nivel


tipos acuáticos en la cuenca (comparada con del agua entre sequía y lluvias, los peces
los ríos cuyos nacimientos se encuentran en tienen más o menos acceso a la planicie
los Andes). de inundación, y viven con una frontera
Teniendo en cuenta eso, la íctiofauna agua/tierra que está constantemente en
del río Bita es muy similar a la del río movimiento. Así, abren y cierren a diario
Cinaruco en Venezuela (Arrington & Wi- diferentes tipos de hábitats acuáticos que
nemiller 2006), donde los peces pequeños son aprovechados por los peces y aumenta
son predominantes, la mayoría del orden la posibilidad de más diversidad ictiológi-
Characiformes, y también son importantes ca de lo que se esperaría en un ambiente
los del orden Siluriformes y Cichliformes. estable.

BIBLIOGRAFÍA
Ajiaco-Martínez, R. E., H. Ramírez-Gil, P. neotropical systems. Journal of Fish Biology
Sánchez-Duarte, C. A. Lasso y F. Trujillo. 76 (9): 2118-2176.
2012. IV. Diagnóstico de la pesca ornamental
en Colombia. Serie Editorial Recursos Cala, P. 1977. Los peces de la Orinoquia
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales colombiana: Lista preliminar anotada.
de Colombia. Instituto de Investigación Lozania . Acta ZooIógica Colombiana 24:
de Recursos Biológicos Alexander von 1-24.
Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 152 pp.
Carvalho, L. N., L. Fidelis, R. Arruda, A. Galuch
Álvarez-León, R., R. H. Orozco-Rey, y J. Zuanon. 2013. Second floor, please: the
M.E. Páramo-Fonseca, y D. Restrepo- sh fauna of oating litter banks in Amazonian
Santamaría. 2013. Lista de los peces streams and rivers. Neotropical Ichthyology
fósiles y actuales de Colombia, nombres 11 (1): 85-94.
científicos válidos, distribución geográfica,
diagnosis de referencia y nombres comunes Casatti, L. y R. M. C. Castro. 1998. A fish
e indígenas. Primera Edición. Eco Prints community of the São Francisco River
Diseño Gráfico y Audiovisual Ltda. Bogotá, headwater riffles, southeastern Brazil.
D.C., Colombia. 346 pp. Ichthyological Exploration of Freshwaters 9:
229-242.
Arrington, D. A., y K. O. Winemiller. 2003. Diel
changeover in sandbank fish assemblages Casatti, L. 2005. Revision of the South
in a neotropical floodplain river. Journal of American freshwater genus Plagioscion
Fish Biology 63 (2): 442- 459. (Teleostei, Perciformes, Sciaenidae).
Zootaxa 1080: 39-64.
Arrington, D. A. y K. O. Winemiller. 2006.
Habitat af nity, the seasonal flood pulse, and Casatti, L., y R. Castro. 2006. Testing the
community assembly in the littoral zone of ecomorphological hypothesis in a headwater
a Neotropical oodplain river. Journal of the riffles fish assemblage of the rio São
North American Benthological Society 25 Francisco, southeastern Brazil. Neotropical
(1): 126-141. Ichthyology 4 (2): 203-214.

Barletta, M., A. J. Jaureguizar, C. Baigun, Casatti, L., F. B. Teresa, T. Gonçalves-Souza, E.


N. F. Fontoura, A. A. Agostinho, V. M. F. Bessa, A. R. Manzotti, C. D. S. Gonçalves, y
D. Almeida-Val, A. L. Val, R. A. Torres, J. D. O. Zeni. 2012. From forests to cattail:
L. F. Jimenes-Segura, T. Giarrizzo, N. how does the riparian zone influence stream
N. Fabré, V. S. Batista, C. A. Lasso, D. C. fish?. Neotropical Ichthyology 10 (1): 205-214.
Taphorn, M. F. Costa, P. T. Chaves, J. P.
Vieira y M. F. Corrêa. 2010. Fish and aquatic Covain, R. y S. Fisch-Muller. 2007. The genera
habitat conservation in South America: of the Neotropical amored catfish subfamily
a continental overview with emphasis on Loricariinae (Siluriformes: Loricariidae):

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 199


Capítulo 7. PECES

a practical key and synopsis. Zootaxa 1462: Galvis, G., J. I. Mojica, F. Provenzano, C. A.
1-40. Lasso, D. Taphorn, R. Royero, y L. Mesa.
2007. Peces de la Orinoquia colombiana con
Corporinoquia, HNA Ingeniería Ltda y énfasis en especies de interés ornamental.
Asodesam. 2015. Caracterización ambiental Instituto Colombiano de Desarrollo Rural
y ecosistemas estratégicos de la cuenca del (INCODER) y Universidad Nacional de
río Bita, departamento de Vichada. Edición Colombia, Bogotá, Colombia.
01. Pixelarte group SAS. 461 pp.
Géry, J. 1977. Characoids of the world. T.F.H.
Queiroz, L. J., G. Torrente-Vilara, W. M. Publications. 97 pp.
Ohara, T. H. S. Pires, J. Zuanon y C. R. C.
Doria. 2013. Peixes do Rio Madeira. Vol. 1. Gómez, I., F. Trujillo y C. Suárez. 2009. Plan de
Editora Dialeto, São Paulo, 1163 pp. manejo de los humedales de la Reserva de la
Biósfera El Tuparro: Jurisdicción de Puerto
Dufrene, M. y P. Legendre. 1997. Species Carreño. Bogotá D. C.: Fundación Omacha-
Assemblages and Indicator Species: The Fundación Horizonte Verde.
Need for a Flexible Asymemetrical
Approach. Ecological Monographs 67 (3): Jackson, D. A., P. R. Peres-neto, y J. D. Olden.
345-366. 2001. What controls who is where in
freshwater fish communities-the roles of
Eigenmann, C. H. 1914. On new species of biotic, abiotic and spatial factors. Canadian
fishes from the rio Meta Basin of eastern Journal of Fisheries and Aquatic Sciences
Colombia and on albino or blind fishes from 58: 157–170.
near Bogotá. Indiana Universita Studies 23:
229-230. Henderson, P. A., y I. Walker. 1990. Spatial
organization and population density of the
Eigenmann, C. H. 1919. Peces colombianos de fish community of the litter banks within
las cordilleras y los llanos al oriente de a central Amazonian blackwater stream.
Bogotá. Boletín de la Sociedad Colombiana Journal of Fish Biology 37 (3): 401-411.
de Ciencias Naturales (62- 65): 126-136.
Jepsen, D. B. 1997. Fish species diversity in
Eigenmann, C.H. 1921. Peces colombianos de sand bank habitats of a neotropical river.
las cordilleras y los llanos al oriente de Environmental Biology of Fishes 49 (4):
Bogotá. Boletín de la Sociedad Colombiana 449-460.
de Ciencias Naturales (67): 191-199.
Lasso, C. A. y A. Machado-Allison. 2000.
Eigenmann, C. H. 1922. The fishes of North Sinopsis de las especies de peces de la
Western South America. Part I. The familia Cichlidae presentes en la cuenca
freshwater fishes of North Western South del río Orinoco. Universidad Central de
America, including Colombia, Panama, Venezuela. 150 pp.
and the Pacific slopes of Ecuador and Peru,
together with an appendix upon the fishes of Lasso C.A., J. Mojica, J.S. Usma, J. Maldonado-
the Rio Meta in Colombia. Memories of the Ocampo, C. DoNascimiento, D. Taphorn, F.
Carnegie Museum 9 (1): 1-346. Provenzano, O. Lasso- Alcala, G. Galvis, L.
Vásquez, M. Lugo, A. Machado-Allison, R.
Flecker, A. S. 1992. Fish trophic guilds and the Royero, C. Suárez y A. Ortega-Lara. 2004.
stucture of a tropical stream: weak direct Peces de la cuenca del Río Orinoco. Parte I.
vs. strong indirect effects. Ecology 73 (3): Lista y distribución por subcuencas. Biota
927-940. Colombiana 5 (2): 95-118.

Galvis, G., J. I. Mojica y F. Rodríguez. 1989. Lasso C.A, J. S. Usma, F.Villa, M. T. Sierra-
Estudio ictiológico de una laguna de Quintero, A. Ortega-Lara, L. M. Mesa, M. A.
desborde del río Metica. Universidad Patino, M. O. Lasso-Alcalá, M. Morales-B, K.
Nacional de Colombia - Fondo FEN González-Oropeza, M. Quiceno, A. Ferrer
Colombia. 164 pp. y C.F. Suarez. 2009. Peces de la Estrella

200
Villa-Navarro et al.

Fluvial Inírida: ríos Guaviare, Inírida, Alexander von Humboldt-WWF Colombia-


Atabapo y Orinoco (Orinoquia colombiana). Fundación La Salle de Ciencias Naturales-
Biota Colombiana 10 (1-2): 89-122. Fundación Omacha-Instituto de Estudios
de la Orinoquia (Universidad Nacional de
Lasso, C.A., A. Rial, C. Matallana, W. Ramírez, Colombia)-Conservación Internacional
J.Señaris, A. Díaz Pulido, G. Corzo, y A. Colombia.
Machado-Allison. 2011. Biodiversidad de la
cuenca del Orinoco. II Áreas prioritarias Maldonado-Ocampo, J. A. 2001. Peces del
para la conservación y uso sostenible. área de confluencia de los ríos Meta, Bita
Instituto de Investigación de Recursos y Orinoco en Puerto Carreno, Vichada,
Biológicos Alexander von Humboldt, Colombia. Dahlia 4: 61–74.
Ministerio del Ambiente, Vivienda y
Desarrollo Territorial, WWF Colombia, Maldonado-Ocampo, J., M. Lugo, J. Bogotá-
Fundación Omacha, Fundación La Salle de Gregory, C. A. Lasso, L. Vásquez, J. S. Usma,
Ciencias Naturales e Instituto de Estudios D. Taphorn y F. Provenzano. 2006. Peces del
de la Orinoquia (Universidad Nacional de río Tomo, cuenca del Orinoco, Colombia.
Colombia). Bogotá, D.C., Colombia. 304 pp. Biota Colombiana 7 (1): 113-128.

Lasso, C. A., E. Agudelo Córdoba, L. F. Jiménez- Maldonado-Ocampo, J. A., R. P. Vari, y J. S.


Segura, H. Ramírez-Gil, M.Morales- Usma. 2008. Checklist of the freshwater
Betancourt, R. E. Ajiaco- Martínez, F. de fishes of Colombia. Biota Colombiana 9 (2):
Paula Gutiérrez, J. S. Usma Oviedo, S. E. 143-237.
Muñoz Torres y A. I. Sanabria Ochoa (Eds.).
2011. I. Catálogo de los recursos pesqueros Mago-Leccia, F. 1978. Los peces de agua dulce
continentales de Colombia. Serie Editorial de Venezuela. Lagoven, Caracas. 60 pp.
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
Continentales de Colombia. Instituto de Mojica, J. I., J. S. Usma, R. Álvarez-León y C.
Investigación de Recursos Biológicos A. Lasso (Eds). 2012. Libro rojo de peces
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. dulceacuícolas de Colombia. Instituto
C., Colombia. 715 pp. de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt, Instituto de
Lasso, C. A., A. Machado-Allison y D. C. Ciencias Naturales de la Universidad
Taphorn. 2016. Fishes and aquatic habitats Nacional de Colombia, WWF Colombia y
of the Orinoco River Basin: diversity and Universidad de Manizales. Bogotá, D. C.,
conservation. Journal of Fish Biology 89 (1): Colombia. 153 pp.
174–191.
Myers, G. S. 1930. Fishes from the upper Rio
Lowe-McConnell, R. H. 1964. The fishes of the Meta basin, Colombia. Proceedings of the
Rupununi savanna district of Britsh Guiana, BioIogical Society of Washington 43: 45-72.
Pt 1. Grouping of fish species and effects of
the seasonal cycles on the fish. Zoological Ortega-Lara, A. 2005. Peces del río Bita.
Journal of the Linnean Society 45: 103-144. Informe interno Fundación Omacha- WWF.

Machado-Allison, A. 1987. Los peces de los R Development Core Team. 2016. R: a language
llanos de Venezuela. Un ensayo sobre su and environment for statistical computing.
historia natural. Universidad Central de R Foundation for Staistical Computing.
Venezuela, Caracas. 222 pp.
Sánchez., V.R., P. Castro, y G. Galvis. 1999.
Machado-Allison, A., C. A. Lasso, J. S. Usma, P. Similaridad de la composición íctica entre
Sánchez-Duarte y O. Lasso-Alcalá. 2010. dos ambientes del río Yucao, sistema del río
Peces. Pp. 216–257. En: Lasso, C., J. S. Usma, Meta, Colombia. Revista de la Academia
F. Trujillo, y A. Rial. (Eds.). Biodiversidad Colombiana de Ciencias 23: 567-574.
de la cuenca del Orinoco. Bases científicas
para la identificación de áreas prioritarias Sánchez, R.M., G. Galvis y P.F. Victoriano.
para la conservación y uso sostenible 2003. Relación entre características del
de la biodiversidad, Bogotá: Instituto tracto digestivo y los hábitos alimentarios

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 201


Capítulo 7. PECES

de peces del río Yucao, sistema del río Meta 2015. Peces. En: Osorio-Peláez, C., C.
(Colombia). Gayana 67 (1): 75-86. A. Lasso y F. Trujillo (Eds.). 2015. XIII.
Aplicación de criterios bioecológicos
Saunders, J. y W. Lewis. 1987. Zooplankton para la identificación, caracterización
abundance in the Caura River, Venezuela. y establecimiento de límites funcionales
Biotropica 20 (3): 206- 214. en humedales de las sabanas inundables
de la Orinoquia. Serie Editorial Recursos
Stewart, D. J., M. Ibarra y R. Barriga- Salazar. Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
2002. Comparison of deep-river and adjacent de Colombia. Instituto de Investigación
sandy-beach fish assemblages in the Napo de Recursos Biológicos Alexander von
River Basin, Eastern Ecuador. Copeia 2: Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C. Colombia.
333- 343
Villarreal, H., M. Alvarez, S. Córdoba, F.
Taphorn, D.C. y C.G. Lilyestrom. 1984. Los Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza,
Peces del Módulo “Fernando Corrales”. M. Ospina y Umaña. 2004. Manual de
Resultados Ictiológicos del Proyecto de métodos para el desarrollo de inventarios
Investigación del CONICIT - PIMA 18. de biodiversidad. Programa de Inventarios
Revista UNELLEZ de Ciencia y Tecnología de Biodiversidad. Instituto de Instituto
2 (2): 55-86. de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogotá. Colombia.
Taphorn, D. C. 1989. Los peces de la familia 236 pp.
Callichthydae en la cuenca del río Apure.
Museo de Zoología, Guanare, Edo. Welcomme, R. L., K. O. Winemiller e I. G. Cowx.
Portuguesa, 3323, Venezuela. Biollania 6: 2006. Fish environmental guilds as a tool
15-50. for assessment of ecological condition of
rivers. River Research and Applications 22
Taphorn, D. C. 2003. Manual de Identificación (3): 377- 396.
de los peces Characiformes de la cuenca del
río Apure en Venezuela. UNELLEZ. Willis, S. C., K. O. Winemiller y H. Lopez-
Fernandez. 2005. Habitat structural
Urbano-Bonilla, A., J. Zamudio, J. A. complexity and morphological diversity of
Maldonado-Ocampo, J.D. Bogotá- Gregory fish assemblages in a Neotropical floodplain
y J.G. Cortes-Millán. 2009. Peces del river. Oecologia 142 (2): 284-295.
piedemonte del departamento de Casanare,
Colombia. Biota Colombiana 10 (1-2): 149-162. Winemiller, K. O. 1989. Patterns of variation in
life history among South American fishes
Usma, J. S., J. A. Maldonado-Ocampo, F. A. in seasonal environments. Oecologia 81 (2):
Villa-Navarro, A. Ortega-Lara, D. Taphorn, 225-241.
A. Urbano-Bonilla, J. E. Zamudio y C.
DoNascimiento. 2016. Peces de la cuenca
del río Meta. Pp. 104-119. En: Trujillo, F., R.
Antelo y J. S. Usma (Eds.). Biodiversidad Winemiller, K. O. y K. A. Rose. 1992. Patterns
de la cuenca baja y media del río Meta. of life-history diversification in North
Fundación Omacha, Fundación Palmarito, American fishes: implications for population
WWF. Bogotá. regulation. Canadian Journal of Fisheries
and Aquatic Sciences 49 (10): 2196-2218.
Villa-Navarro, F., A. Urbano-Bonilla, A. Ortega-
Lara, D. C. Taphorn. y J. S. Usma Oviedo. Winemiller, K. O. 1996. Dynamic Diverity in
2011. Peces del Casanare. Pp: 120-137. En: Fish Assemblages of Tropical Rivers. Long-
Usma J. S. y F. Trujillo (Eds.). Biodiversidad Term Studie, of Vertebrate Communities,
del departamento del Casanare, Academic Pres, Inc. Chapter 5. 33 pp.
identificación de ecosistemas estratégicos.
Gobernación del Casanare, WWF, Bogotá Winemiller, K. O., J. V. Montoya, D. L.
D.C. 286 pp. Roelke, C. A. Layman y J. B. Cotner. 2006.
Seasonally varying impact of detritivorous
Villa-Navarro, F. A., D. C. Montoya-Ospina, fishes on the benthic ecology of a tropical
J. G. Albornoz-Garzón, y M. M. Roa. floodplain river. Journal of the North

202
Villa-Navarro et al.

American Benthological Society 25 (1): 250- Zapata, L. A. y J. S. Usma. 2013. Guía de las
262. especies Migratorias de la Biodiversidad
en Colombia. Peces. Vol. 2. Ministerio de
Winemiller, K. O., A. A. Agostinho y É. P. Ambiente y Desarrollo Sostenible/WWF-
Caramaschi. 2008. Fish ecology in tropical Colombia. Bogotá, D.C. Colombia. 486 pp.
streams. Tropical Stream Ecology: 107-146
pp.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 203


Capítulo 7. PECES

ANEXOS
Anexo 1. Composición general de la íctiofauna colectada durante los dos periodos hidrológicos en la cuenca del río
Bita.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

%HORQLIRUPHV %HORQLGDH %HORQLRQGLEUDQFKRGRQ 


&KDUDFLIRUPHV $FHVWURUK\QFKLGDH $FHVWURUK\QFKXVIDOFDWXV 
$FHVWURUK\QFKXVIDOFLURVWULV 
$FHVWURUK\QFKXVKHWHUROHSLV 
$FHVWURUK\QFKXVPLFUROHSLV 
$FHVWURUK\QFKXVPLQLPXV 
$FHVWURUK\QFXVVS 
*QDWKRFKDUD[VWHLQGDFKQHUL 
+HWHURFKDUD[OHSWRJUDPPXV 
+HWHURFKDUD[YLUJXODWXV 
+RSORFKDUD[JRHWKHL 
/RQFKRJHQ\VLOLVKD 
$QRVWRPLGDH $QRVWRPXVWHUQHW]L 
/HSRULQXVIDVFLDWXV 
/HSRULQXVIULGHULFL 
3VHXGDQRVZLQWHUERWWRPL 
6FKL]RGRQVFRWRUKDEGRWXV 
%U\FRQLGDH %U\FRQELFRORU 
%U\FRQPHODQRSWHUXV 
%U\FRQSHVX 
&KDOFHLGDH &KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV 
&KDUDFLGDH $FHVWURFHSKDOXVVDUGLQD 
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV 
$VW\DQD[ELPDFXODWXV 
$[HOURGLDULHVHL 
%ULWWDQLFKWK\VVS 
%U\FRQDPHULFXVVS 
%U\FRQDPHULFXVVS³%ODQFR´ 
&KDUDFLGDHVS 
&KDUDFLGDHVS³GLHQWHVQXPHURVRV´DQDOFRUWD 
&KDUD[FRQGHL 
&UHDJUXWXVSKDVPD 
&UHDJUXWXVVS 
*\PQRFRU\PEXVERQGL 
+HPLJUDPPXVDQDOLV 
+HPLJUDPPXVEDUULJRQDH 
+HPLJUDPPXVHOHJDQV 
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL 
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV 
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV 

204
Villa-Navarro et al.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

+HPLJUDPPXVQHZEROGL 
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV 
+HPLJUDPPXVVFKPDUGDH 
+HPLJUDPPXVVS 
+HPLJUDPPXVVS³DUULED´ 
+HPLJUDPPXVVS³FRSHL´ 
+HPLJUDPPXVVS³0HWD´ 
+HPLJUDPPXVVS³SVHXGRPLFURSWHUXV´ 
+HPLJUDPPXVVWLFWXV 
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL 
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH 
+\SKHVVREU\FRQD[HOURGL 
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV 
+\SKHVVREU\FRQVS 
+\SKHVVREU\FRQVZHJOHVL 
-XSLDEDDQWHURLGHV 
-XSLDEDSRO\OHSLV 
-XSLDEDVS 
.QRGXVFLQDUXFRHQVH 
.QRGXVVS 
0LFURFKDUDFLGLXPZHLW]PDQL 
0LFURVFKHPREU\FRQFDOORSV 
0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH 
0RHQNKDXVLDFHURV 
0RHQNKDXVLDFROOHWWLL 
0RHQNKDXVLDFRSHL 
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD 
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV 
0RHQNKDXVLDVS 
0RHQNKDXVLDVS³SDOLGD´ 
3DUDFKHLURGRQLQQHVL 
3DUDSULVWHOODJHRUJLDH 
3KHQDFRJDVWHUPHJDORVWLFWXV 
3KHQDFRJDVWHUSURODWXV 
3RSWHOODFRPSUHVVD 
3ULRFKDUD[DULHO 
5RHERLGHVDIILQLV 
6HUUDEU\FRQPDJRL 
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV 
7HWUDJRQRSWHUXVFKDOFHXV 
7KD\HULDREOLTXD 
7KULVVREU\FRQSHFWLQLIHU 
7\WWREU\FRQVS 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 205


Capítulo 7. PECES

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

&KLORGRQWLGDH &DHQRWURSXVODE\ULQWKLFXV 
&UHQXFKLGDH $PPRFU\SWRFKDUD[HOHJDQV 
&KDUDFLGLXPORQJXP 
&KDUDFLGLXPSHOOXFLGXP 
&KDUDFLGLXPSWHURLGHV 
(ODFKRFKDUD[PLWRSWHUXV 
(ODFKRFKDUD[SXOFKHU 
0HODQRFKDUDFLGLXPVS 
0HODQRFKDUDFLGLXPGLVSLORPPD 
3RHFLORFKDUD[ZHLW]PDQL 
&WHQROXFLLGDH %RXOHQJHUHOODODWHULVWULJD 
%RXOHQJHUHOODOXFLXV 
%RXOHQJHUHOODPDFXODWD 
&XULPDWLGDH &XULPDWDLQFRPSWD 
&XULPDWDYLWWDWD 
&XULPDWRSVLVHYHO\QDH 
&\SKRFKDUD[VS 
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV 
3VHFWURJDVWHUFLOLDWD 
6WHLQGDFKQHULQDDUJHQWHD 
6WHLQGDFKQHULQDVS 
&\QRGRQWLGDH &\QRGRQVHSWHQDULXV 
+\GURO\FXVDUPDWXV 
(U\WKULQLGDH +RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV 
+RSOLDVPDODEDULFXV 
*DVWHURSHOHFLGDH &DUQHJLHOODPDUWKDH 
+HPLRGRQWLGDH $UJRQHFWHVORQJLFHSV 
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL 
%LYLEUDQFKLDVS 
%LYLEUDQFKLDYHOR[ 
+HPLRGXVJUDFLOLV 
+HPLRGXVLPPDFXODWXV 
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV 
+HPLRGXVVS 
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV 
,JXDQRGHFWLGDH %U\FRQRSVDOEXUQRLGHV 
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL 
%U\FRQRSVVS 
,JXDQRGHFWHVVSLOXUXV 
/HELDVLQLGDH &RSHOODDUQROGL 
&RSHOODPHLQNHQL 
&RSHOODQDWWHUHUL 
&RSHOODVS 

206
Villa-Navarro et al.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

1DQQRVWRPXVHTXHV 
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH 
1DQQRVWRPXVWULIDVFLDWXV 
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV 
3\UUKXOLQDOXJXEULV 
6HUUDVDOPLGDH &DWRSULRQPHQWR 
0HW\QQLVDUJHQWHXV 
0HW\QQLVK\SVDXFKHQ 
0HW\QQLVVS 
0\OHXVVFKRPEXUJNLL 
0\OHXVVHWLJHU 
0\OLQDHVS 
3ULVWREU\FRQVWULRODWXV 
3\JRSULVWLVGHQWLFXODWXV 
6HUUDVDOPXVDOWXYHL 
6HUUDVDOPXVLUULWDQV 
6HUUDVDOPXVPDQXHOL 
6HUUDVDOPXVUKRPEHXV 
6HUUDVDOPXVVS 
0\ORSOXVVFKRPEXUJNLL 
7ULSRUWKHLGDH $JRQLDWHVKDOHFLQXV 
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV 
&LFKOLIRUPHV &LFKOLGDH $FDURQLDYXOWXRVD 
$HTXLGHQVGLDGHPD 
$HTXLGHQVWHWUDPHUXV 
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL 
$SLVWRJUDPPDPLQLPD 
$SLVWRJUDPPDVS 
%LRWRGRPDZDYULQL 
%LRWRHFXVGLFHQWUDUFKXV 
&LFKLOLGDHVS 
&LFKODLQWHUPHGLD 
&LFKODRULQRFHQVLV 
&LFKODVS 
&LFKODWHPHQVLV 
&UHQLFLFKODVS³FRURQD´ 
&UHQLFLFKODZDOODFLL 
'LFURVVXVILODPHQWRVXV 
*HRSKDJXVDEDOLRV 
*HRSKDJXVGLFUR]RVWHU 
*HRSKDJXVVS 
+HURVVHYHUXV 
+RSODUFKXVSVLWWDFXV 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 207


Capítulo 7. PECES

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

+\SVHOHFDUDFRU\SKDHQRLGHV 
/DHWRFDUDIXOYLSLQQLV 
0HVRQDXWDHJUHJLXV 
6DWDQRSHUFDGDHPRQ 
6DWDQRSHUFDMXUXSDUL 
6DWDQRSHUFDPDSLULWHQVLV 
6DWDQRSHUFDVS 
$HTXLGHVVS 
&OXSHLIRUPHV (QJUDXOLGDH $PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD 
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV 
3ULVWLJDVWHULGDH 3HOORQDFDVWHOQDHDQD 
&\SULQLGRQWLIRUPHV 5LYXOLGDH 5DFKRYLDPDFXOLSLQQLV 
&\SULQRGRQWLIRUPHV 3RHFLOLLGDH )OXYLSK\OD[S\JPDHXV 
*\PQRWLIRUPHV +\SRSRPLGDH +\SRS\JXVOHSWXUXV 
0LFURVWHUQDUFKXVELOLQHDWXV 
5KDPSKLFKWK\GDH *\PQRUKDPSKLFKWK\VURQGRQL 
6WHUQRS\JLGDH (LJHQPDQQLDPDFURSV 
(LJHQPDQQLDYLUHVFHQV 
0\OLREDWLIRUPHV 3RWDPRWU\JRQLGDH 3RWDPRWU\JRQPRWRUR 
3RWDPRWU\JRQVS JURUELJQ\L 
3RWDPRWU\JRQVSQRY 
3RWDPRWU\JRQVFKURHGHUL 
3DUDWU\JRQDLHUHED 
3RWDPRWU\JRQRUELJQ\L 
2VWHRJORVVLIRUPHV 2VWHRJORVVLGDH 2VWHRJORVVXPIHUUHLUDL 
3HUFLIRUPHV (OHRWULGDH 0LFURSKLO\SQXVWHUQHW]L 
6FLDQLGDH 3DFK\XUXVVFKRPEXUJNL 
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV 
3OHXURQHFWLIRUPHV $FKLULGDH $FKLUXVQRYRDH 
6LOXULIRUPHV $VSUHGLQLGDH %XQRFHSKDOXVDORLNDH 
%XQRFHSKDOXVDPDXUXV 
$XFKHQLSWHULGDH $JHQHLRVXVLQHUPLV 
$XFKHQLSWHULFKWK\VORQJLPDQXV 
7DWLDJDOD[LDV 
7DWLDPDUWKDH 
7DWLDQLJUD 
7HWUDQHPDWLFKWK\VZDOODFHL 
7UDFK\FRU\VWHVWUDFK\FRU\VWHV 
&DOOLFKWK\LGDH &RU\GRUDVFRQFRORU 
&RU\GRUDVVS 
&HWRSVLGDH &HWRSVLGLXPPRUHQRL 
+HORJHQHVFDVWDQHXV 
+HORJHQHVPDUPRUDWXV 

208
Villa-Navarro et al.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

'RUDGLGDH $FDQWKRGRUDVFDWDSKUDFWXV 
$PEO\GRUDVEROLYDUHQVLV 
/HSWRGRUDVOLQQHOOL 
3K\VRS\[LVO\UD 
3ODW\GRUDVKDQFRFNLL 
6FRUSLRGRUDVKHFNHOLL 
+HSWDSWHULGDH *ODGLRJODQLVVS 
*RHOGLHOODHTXHV 
,PSDUILQLVSULVWRV 
3KHQDFRUKDPGLDDQLVXUD 
3LPHORGHOODVS 
5KDPGLDVS 
/RULFDULLGDH $FHVWULGLXPFRORPELHQVLV 
$QFLVWUXVPDFURSWKDOPXV 
$QFLVWUXVVS 
'HNH\VHULDVFDSKLUK\QFKD 
)DUORZHOODYLWWDWD 
+\SRVWRPXVSOHFRVWRPRLGHV 
+\SRVWRPXVVFXOSRGRQ 
/LPDWXOLFKWK\VJULVHXV 
/LPDWXOLFKWK\VVS 
/RULFDULLFKWK\VEUXQQHXV 
/RULFDULLGDHVS 
3DQDTROXVPDFFXV 
3DURWRFLQFOXVHSSOH\L 
3HFNROWLDVS 
3WHU\JRSOLFKWK\VPXOWLUDGLDWXV 
3WHU\JRSOLFKWK\VJLEELFHSV 
5LQHORULFDULDIRUPRVD 
5LQHORULFDULDVS 
3LPHORGLGDH 3LPHORGXVEORFKLL 
3LPHORGXVVS 
6RUXELPLFKWK\VSODQLFHSV 
3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV 
3VHXGRSODW\VWRPDPHWDHQVH 
6RUXELPHORQJDWXV 
3VHXGRSLPHORGLGDH %DWURFKRJODQLVYLOORVXV 
0LFURJODQLVSRHFLOXV 
7ULFKRP\FWHULGDH +DHPRPDVWHUYHQH]XHODH 
2FKPDFDQWKXVDOWHUQXV 
3DUDYDQGHOOLDVS 
6\QEUDQFKLIRUPHV 6\QEUDQFKLGDH 6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 
7RWDO 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 209


Capítulo 7. PECES

Anexo 2. Composición de la íctiofauna colectada durante el periodo de aguas bajas, en la cuenca del río Bita.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

%HORQLIRUPHV %HORQLGDH %HORQLRQGLEUDQFKRGRQ 


&KDUDFLIRUPHV $FHVWURUK\QFKLGDH $FHVWURUK\QFKXVIDOFDWXV 
$FHVWURUK\QFKXVIDOFLURVWULV 
$FHVWURUK\QFKXVPLFUROHSLV 
$FHVWURUK\QFKXVPLQLPXV 
$FHVWURUK\QFXVVS 
*QDWKRFKDUD[VWHLQGDFKQHUL 
+HWHURFKDUD[OHSWRJUDPPXV 
+RSORFKDUD[JRHWKHL 
/RQFKRJHQ\VLOLVKD 
$QRVWRPLGDH $QRVWRPXVWHUQHW]L 
/HSRULQXVIDVFLDWXV 
/HSRULQXVIULGHULFL 
3VHXGDQRVZLQWHUERWWRPL 
6FKL]RGRQVFRWRUKDEGRWXV 
%U\FRQLGDH %U\FRQPHODQRSWHUXV 
%U\FRQSHVX 
&KDOFHLGDH &KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV 
&KDUDFLGDH $FHVWURFHSKDOXVVDUGLQD 
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV 
$VW\DQD[ELPDFXODWXV 
%ULWWDQLFKWK\VVS 
.QRGXVFLQDUXFRHQVH 
%U\FRQDPHULFXVVS 
%U\FRQDPHULFXVVS³%ODQFR´ 
&KDUDFLGDHVS 
&KDUD[FRQGHL 
&UHDJUXWXVSKDVPD 
&UHDJUXWXVVS 
+HPLJUDPPXV³SVHXGRPLFURSWHUXV´ 
+HPLJUDPPXVDQDOLV 
+HPLJUDPPXVEDUULJRQDH 
+HPLJUDPPXVHOHJDQV 
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL 
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV 
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV 
+HPLJUDPPXVQHZEROGL 
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV 
+HPLJUDPPXVVFKPDUGDH 
+HPLJUDPPXVVS 
+HPLJUDPPXVVWLFWXV 

210
Villa-Navarro et al.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH 
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV 
+\SKHVVREU\FRQVS 
+\SKHVVREU\FRQVZHJOHVL 
.QRGXVFLQDUXFRHQVH 
.QRGXVVS 
0LFURFKDUDFLGLXPZHLW]PDQL 
0LFURVFKHPREU\FRQFDOORSV 
0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH 
0RHQNKDXVLDFHURV 
0RHQNKDXVLDFROOHWWLL 
0RHQNKDXVLDFRSHL 
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD 
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV 
0RHQNKDXVLDVS 
3DUDFKHLURGRQLQQHVL 
3DUDSULVWHOODJHRUJLDH 
3KHQDFRJDVWHUPHJDORVWLFWXV 
3KHQDFRJDVWHUSURODWXV 
3ULRFKDUD[DULHO 
5RHERLGHVDIILQLV 
6HUUDEU\FRQPDJRL 
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV 
7\WWREU\FRQVS 
&KLORGRQWLGDH &DHQRWURSXVODE\ULQWKLFXV 
&UHQXFKLGDH $PPRFU\SWRFKDUD[HOHJDQV 
&KDUDFLGLXPORQJXP 
&KDUDFLGLXPSHOOXFLGXP 
(ODFKRFKDUD[SXOFKHU 
0HODQRFKDUDFLGLXPVS 
3RHFLORFKDUD[ZHLW]PDQL 
&WHQROXFLLGDH %RXOHQJHUHOODOXFLXV 
%RXOHQJHUHOODPDFXODWD 
&XULPDWLGDH &XULPDWDYLWWDWD 
&XULPDWRSVLVHYHO\QDH 
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV 
3VHFWURJDVWHUFLOLDWD 
6WHLQGDFKQHULQDDUJHQWHD 
6WHLQGDFKQHULQDVS 
&\QRGRQWLGDH &\QRGRQVHSWHQDULXV 
+\GURO\FXVDUPDWXV 
(U\WKULQLGDH +RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV 
+RSOLDVPDODEDULFXV 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 211


Capítulo 7. PECES

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

*DVWHURSHOHFLGDH &DUQHJLHOODPDUWKDH 
+HPLRGRQWLGDH $UJRQHFWHVORQJLFHSV 
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL 
%LYLEUDQFKLDVS 
%LYLEUDQFKLDYHOR[ 
+HPLRGXVJUDFLOLV 
+HPLRGXVLPPDFXODWXV 
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV 
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV 
,JXDQRGHFWLGDH %U\FRQRSVDOEXUQRLGHV 
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL 
,JXDQRGHFWHVVSLOXUXV 
/HELDVLQLGDH &RSHOODDUQROGL 
&RSHOODPHLQNHQL 
&RSHOODQDWWHUHUL 
&RSHOODVS 
0HODQRFKDUDFLGLXPGLVSLORPPD 
1DQQRVWRPXVHTXHV 
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH 
1DQQRVWRPXVWULIDVFLDWXV 
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV 
6HUUDVDOPLGDH &DWRSULRQPHQWR 
0HW\QQLVDUJHQWHXV 
0\OHXVVFKRPEXUJNLL 
0\ORSOXVVFKRPEXUJNLL 
3ULVWREU\FRQVWULRODWXV 
3\JRSULVWLVGHQWLFXODWXV 
6HUUDVDOPXVDOWXYHL 
6HUUDVDOPXVLUULWDQV 
6HUUDVDOPXVPDQXHOL 
6HUUDVDOPXVUKRPEHXV 
6HUUDVDOPXVVS 
7ULSRUWKHLGDH $JRQLDWHVKDOHFLQXV 
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV 
&LFKOLIRUPHV &LFKOLGDH $FDURQLDYXOWXRVD 
$HTXLGHQVWHWUDPHUXV 
$HTXLGHVVS 
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL 
$SLVWRJUDPPDPLQLPD 
$SLVWRJUDPPDVS 
%LRWRGRPDZDYULQL 
%LRWRHFXVGLFHQWUDUFKXV 
&LFKODLQWHUPHGLD 

212
Villa-Navarro et al.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

&LFKODRULQRFHQVLV 
&LFKODWHPHQVLV 
&LFKOLGDHVS 
&UHQLFLFKODZDOODFLL 
'LFURVVXVILODPHQWRVXV 
*HRSKDJXVDEDOLRV 
*HRSKDJXVGLFUR]RVWHU 
+HURVVHYHUXV 
+RSODUFKXVSVLWWDFXV 
/DHWRFDUDIXOYLSLQQLV 
0HVRQDXWDHJUHJLXV 
6DWDQRSHUFDGDHPRQ 
6DWDQRSHUFDMXUXSDUL 
6DWDQRSHUFDVS 
&OXSHLIRUPHV (QJUDXOLGDH $PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD 
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV 
3ULVWLJDVWHULGDH 3HOORQDFDVWHOQDHDQD 
&\SULQRGRQWLIRUPHV 3RHFLOLLGDH )OXYLSK\OD[S\JPDHXV 
*\PQRWLIRUPHV +\SRSRPLGDH +\SRS\JXVOHSWXUXV 
0LFURVWHUQDUFKXVELOLQHDWXV 
5KDPSKLFKWK\GDH *\PQRUKDPSKLFKWK\VURQGRQL 
6WHUQRS\JLGDH (LJHQPDQQLDPDFURSV 
(LJHQPDQQLDYLUHVFHQV 
0\OLREDWLIRUPHV 3RWDPRWU\JRQLGDH 3DUDWU\JRQDLHUHED 
3RWDPRWU\JRQPRWRUR 
3RWDPRWU\JRQRUELJQ\L 
3RWDPRWU\JRQVFKURHGHUL 
3RWDPRWU\JRQVS JURUELJQ\L 
3RWDPRWU\JRQVSQRY 
2VWHRJORVVLIRUPHV 2VWHRJORVVLGDH 2VWHRJORVVXPIHUUHLUDL 
3HUFLIRUPHV (OHRWULGDH 0LFURSKLO\SQXVWHUQHW]L 
6FLDQLGDH 3DFK\XUXVVFKRPEXUJNL 
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV 
3OHXURQHFWLIRUPHV $FKLULGDH $FKLUXVQRYRDH 
6LOXULIRUPHV $VSUHGLQLGDH %XQRFHSKDOXVDORLNDH 
$XFKHQLSWHULGDH $JHQHLRVXVLQHUPLV 
$XFKHQLSWHULFKWK\VORQJLPDQXV 
7DWLDJDOD[LDV 
7DWLDPDUWKDH 
7DWLDQLJUD 
7UDFK\FRU\VWHVWUDFK\FRU\VWHV 
&DOOLFKWK\LGDH &RU\GRUDVVS 
&HWRSVLGDH &HWRSVLGLXPPRUHQRL 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 213


Capítulo 7. PECES

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

+HORJHQHVFDVWDQHXV 
'RUDGLGDH $FDQWKRGRUDVFDWDSKUDFWXV 
$PEO\GRUDVEROLYDUHQVLV 
/HSWRGRUDVOLQQHOOL 
3K\VRS\[LVO\UD 
3ODW\GRUDVKDQFRFNLL 
6FRUSLRGRUDVKHFNHOLL 
+HSWDSWHULGDH *ODGLRJODQLVVS 
*RHOGLHOODHTXHV 
,PSDUILQLVSULVWRV 
3KHQDFRUKDPGLDDQLVXUD 
3LPHORGHOODVS 
/RULFDULLGDH $FHVWULGLXPFRORPELHQVLV 
$QFLVWUXVPDFURSWKDOPXV 
$QFLVWUXVVS 
'HNH\VHULDVFDSKLUK\QFKD 
)DUORZHOODYLWWDWD 
/LPDWXOLFKWK\VJULVHXV 
/LPDWXOLFKWK\VVS 
/RULFDULLFKWK\VEUXQQHXV 
3DQDTROXVPDFFXV 
3HFNROWLDVS 
3WHU\JRSOLFKWK\VJLEELFHSV 
5LQHORULFDULDIRUPRVD 
5LQHORULFDULDVS 
3LPHORGLGDH 3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV 
3VHXGRSODW\VWRPDPHWDHQVH 
6RUXELPHORQJDWXV 
3VHXGRSLPHORGLGDH %DWURFKRJODQLVYLOORVXV 
0LFURJODQLVSRHFLOXV 
7ULFKRP\FWHULGDH +DHPRPDVWHUYHQH]XHODH 
2FKPDFDQWKXVDOWHUQXV 
3DUDYDQGHOOLDVS 
6\QEUDQFKLIRUPHV 6\QEUDQFKLGDH 6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 
7RWDO 

214
Villa-Navarro et al.

Anexo 3.&RPSRVLFLyQGHODtFWLRIDXQDFROHFWDGDGXUDQWHHOSHULRGRGHDJXDVDOWDVHQ
ODFXHQFDGHOUtR%LWD

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

&KDUDFLIRUPHV $FHVWURUK\QFKLGDH $FHVWURUK\QFKXVKHWHUROHSLV 


$FHVWURWK\QFKXVPLFUROHSLV 
$FHVWURWK\QFKXVPLQLPXV 
+HWHURFKDUD[YLUJXODWXV 
$QRVWRPLGDH /HSRULQXVIDVFLDWXVJURXS 
/HSRULQXVIULGHULFLJURXS 
%U\FRQLGDH %U\FRQELFRORU 
&KDOFHLGDH &KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV 
&KDUDFLGDH $SK\RFKDUD[DOEXUQXV 
$[HOURGLDULHVHL 
%ULWWDQLFKWK\VVS 
%U\FRQDPHULFXVVS³EODQFR´ 
&KDUDFLGDHVS³GLHQWHVQXPHURVRV´DQDOFRUWD 
&KDUDFLGDHVS 
&UHDJUXWXVSKDVPD 
*\PQRFRU\PEXVERQGL 
+HPLJUDPPXVDQDOLV 
+HPLJUDPPXVHOHJDQV 
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL 
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV 
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV 
+HPLJUDPPXVQHZEROGL 
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV 
+HPLJUDPPXVVS³DUULED´ 
+HPLJUDPPXVVS³FRSHL´ 
+HPLJUDPPXVVS³0HWD´ 
+HPLJUDPPXVVS³SVHXGRPLFURSWHUXV´ 
+HPLJUDPPXVVWLFWXV 
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL 
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH 
+\SKHVVREU\FRQD[HOURGL 
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV 
-XSLDEDDQWHURLGHV 
-XSLDEDSRO\OHSLV 
-XSLDEDVS 
.QRGXVFLQDUXFRHQVH 
.QRGXVVS 
0LFURFKDUDFLGLXPZHLW]PDQL 
0LFURVFKHPREU\FRQFDOORSV 
0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH 
0RHQNKDXVLDFHURV 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 215


Capítulo 7. PECES

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

0RHQNKDXVLDFROOHWWL 
0RHQNKDXVLDFRSHL 
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD 
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV 
0RHQNKDXVLDVS³SDOLGD´ 
3DUDSULVWHOODJHRUJLDH 
3RSWHOODFRPSUHVVD 
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV 
7HWUDJRQRSWHUXVFKDOFHXV 
7KD\HULDREOLTXD 
7KULVVREU\FRQSHFWLQLIHU 
7\WWREU\FRQVS 
&UHQXFKLGDH $PPRFU\SWRFKDUD[HOHJDQV 
&KDUDFLGLXPORQJXP 
&KDUDFLGLXPSWHURLGHV 
(ODFKRFKDUD[PLWRSWHUXV 
(ODFKRFKDUD[SXOFKHU 
3RHFLORFKDUD[ZHLW]PDQL 
&WHQROXFLLGDH %RXOHQJHUHOODODWHULVWULJD 
%RXOHQJHUHOODOXFLXV 
&XULPDWLGDH &XULPDWDLQFRPSWD 
&XULPDWDYLWWDWD 
&XULPDWRSVLVHYHO\QDH 
&\SKRFKDUD[VS 
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV 
3VHFWURJDVWHUFLOLDWD 
&\QRGRQWLGDH &\QRGRQVHSWHQDULXV 
+\GURO\FXVDUPDWXV 
(U\WKULQLGDH +RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV 
+RSOLDVPDODEDULFXV 
+HPLRGRQWLGDH %LYLEUDQFKLDIRZOHUL 
+HPLRGXVJUDFLOLV 
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV 
+HPLRGXVVS 
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV 
,JXDQRGHFWLGDH %U\FRQRSVDOEXUQRLGHV 
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL 
%U\FRQRSVVS 
/HELDVLQLGDH &RSHOODDUQROGL 
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH 
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV 
3\UUKXOLQDOXJXEULV 
6HUUDVDOPLGDH 0HW\QQLVK\SVDXFKHQ 

216
Villa-Navarro et al.

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

0HW\QQLVVS 
0\OHXVVHWLJHU 
0\OLQDHVS 
3ULVWREU\FRQVWULRODWXV 
6HUUDVDOPXVDOWXYHL 
6HUUDVDOPXVPDQXHOL 
6HUUDVDOPXVVS 
7ULSRUWKHLGDH $JRQLDWHVKDOHFLQXV 
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV 
&LFKOLIRUPHV &LFKOLGDH $FDURQLDYXOWXRVD 
$HTXLGHQVGLDGHPD 
$HTXLGHQVWHWUDPHUXV 
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL 
%LRWRGRPDZDYULQL 
&LFKLOLGDHVS 
&LFKODRULQRFHQVLV 
&LFKODVS 
&LFKODWHPHQVLV 
&LKODLQWHUPHGLD 
&UHQLFLFKODVS³FRURQD´ 
&UHQLFLFKODZDOODFLL 
'LFURVVXVILODPHQWRVXV 
*HRSKDJXVGLFUR]RVWHU 
*HRSKDJXVVS 
+HURVVHYHUXV 
+RSODUFKXVSVLWWDFXV 
+\SVHOHFDUDFRU\SKDHQRLGHV 
0HVRQDXWDHJUHJLXV 
6DWDQRSHUFDGDHPRQ 
6DWDQRSHUFDPDSLULWHQVLV 
&OXSHLIRUPHV (QJUDXOLGDH $PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD 
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV 
3ULVWLJDVWHULGDH 3HOORQDFDVWHOQDHDQD 
&\SULQLGRQWLIRUPHV 5LYXOLGDH 5DFKRYLDPDFXOLSLQQLV 
3HUFLIRUPHV (OHRWULGDH 0LFURSKLO\SQXVWHUQHW]L 
6LOXULIRUPHV $VSUHGLQLGDH %XQRFHSKDOXVDPDXUXV 
$XFKHQLSWHULGDH $JHQHLRVXVLQHUPLV 
$XFKHQLSWHULFKWK\VORQJLPDQXV 
7HWUDQHPDWLFKWK\VZDOODFHL 
7UDFK\FRU\VWHVWUDFK\FRU\VWHV 
&DOOLFKWK\LGDH &RU\GRUDVFRQFRORU 
&HWRSVLGDH &HWRSVLGLXPPRUHQRL 
+HORJHQHVPDUPRUDWXV 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 217


Capítulo 7. PECES

ORDEN FAMILIA ESPECIE TOTAL

'RUDGLGDH $PEO\GRUDVEROLYDUHQVLV 
+HSWDSWHULGDH 3LPHORGHOODVS 
5KDPGLDVS 
/RULFDULLGDH $FHVWULGLXPFRORPELHQVLV 
+\SRVWRPXVSOHFRVWRPRLGHV 
+\SRVWRPXVVFXOSRGRQ 
/RULFDULLGDHVS 
3DURWRFLQFOXVHSSOH\L 
3WHU\JRSOLFKWK\VPXOWLUDGLDWXV 
3LPHORGLGDH 3LPHORGXVEORFKLL 
3LPHORGXVVS 
6RUXELPLFKWK\VSODQLFHSV 
3VHXGRSLPHORGLGDH %DWURFKRJODQLVYLOORVXV 
0LFURJODQLVSRHFLOXV 
6\QEUDQFKLIRUPHV 6\QEUDQFKLGDH 6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 
7RWDO 

218
Villa-Navarro et al.

Anexo 4. Variables fisicoquímicas evaluadas durante el periodo de aguas bajas en la cuenca del río Bita.

ESTACIONES O2 pH TEMPERATURA SÓLIDOS CONDUCTIVIDAD

&DPSDPHQWR%DVH     


(     
('HVHPERFDGXUDFDxR     
(     
(     
(3OD\D5tR%LWD     
(0DGUHYLHMD     
(5tR%LWDURFDVDUEROHV     
(&DxR5HFRGR     
(/DJXQDJUDQGH     
(&DxR5HVDFD     
(&DxR1RFKH     
(3OD\D     
(3OD\D5tR%LWD     
(3OD\D5tR%LWD     
(&DxR*UDQGH     
(&DxRNP     
(/DJXQDPWV(     
(3OD\DP&DxR.P     
(&DxR$QFKR     
(/DJXQD     
(5tR%LWD3OD\D      
(&DPSDPHQWREDVH,,     
(0DGUH9LHMD     
(0DGUH9LHMD     
(0DGUH9LHMD     
(0RULFKDO     
(&DxR     
(5tR%LWD     
(&DxR     
(&DxR0RVFRV     
(3OD\D     
(&DxR7LMHUR     

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 219


Capítulo 7. PECES

Anexo 5. Listado de abreviaciones del nombre de las especies de peces de la cuenca del río Bita usadas en el Análisis
de Correspondencia Canónica.

ESPECIE ABREVIACIÓN
$FDQWKRGRUDVFDWDSKUDFWXV $FDQFDWD
$FDURQLDYXOWXRVD $FDUYXOW
$FHVWULGLXPFRORPELHQVLV $FHVFROR
$FHVWURFHSKDOXVVDUGLQH $FHVVDUG
$FHVWURUK\QFKXVIDOFDWXV $FHVIDOF
$FHVWURUK\QFKXVIDOFLURVWULV $FHVIDOF
$FHVWURUK\QFKXVKHWHUROHSLV $FHVKHWH
$FHVWURUK\QFKXVPLFUROHSLV $FHVPLFU
$FHVWURUK\QFKXVPLQLPXV $FHVPLQL
$FHVWURUK\QFXVVS $FHVVS
$FHVWURWK\QFKXVPLFUROHSLV $FHVPLFU
$FKLUXVQRYRDH $FKLQRYR
$HTXLGHQVGLDGHPD $HTXGLDG
$HTXLGHQVWHWUDPHUXV $HTXWHWU
$JHQHLRVXVLQHUPLV $JHQLQHU
$JRQLDWHVKDOHFLQXV $JRQKDOH
$PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD $PD]VFLQ
$PEO\GRUDVEROLYDUHQVLV $PEOEROL
$PPRFU\SWRFKDUD[HOHJDQV $PPRHOHJ
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV $QFKJXLD
$QFLVWUXVPDFURSWKDOPXV $QFLPDFU
$QFLVWUXVVS $QFLVS
$QRVWRPXVWHUQHW]L $QRVWHUQ
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV $SK\DOEX
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL $SLVKRQJ
$SLVWRJUDPPDPLQLPD $SLVPLQL
$SLVWRJUDPPDVS $SLVVS
$UJRQHFWHVORQJLFHSV $UJRORQJ
$VW\DQD[ELPDFXODWXV $VW\ELPD
$XFKHQLSWHULFKWK\VORQJLPDQXV $XFKORQJ
$[HOURGLDULHVHL $[HOULHV
%DWURFKRJODQLVYLOORVXV %DWUYLOO
%HORQLRQGLEUDQFKRGRQ %HORGLEU
%LRWRGRPDZDYULQL %LRWZDYU
%LRWRHFXVGLFHQWUDUFKXV %LRWGLFH
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL %LYLIRZO
%LYLEUDQFKLDVS %LYLVS
%LYLEUDQFKLDYHOR[ %LYLYHOR
%RXOHQJHUHOODODWHULVWULJD %RXOODWH
%RXOHQJHUHOODOXFLXV %RXOOXFL
%RXOHQJHUHOODPDFXODWD %RXOPDFX

220
Villa-Navarro et al.

ESPECIE ABREVIACIÓN
%ULWWDQLFKWK\VVS %ULWVS
%U\FRQELFRORU %U\FELFR
%U\FRQPHODQRSWHUXV %U\FPHOD
%U\FRQSHVX %U\FSHVX
%U\FRQDPHULFXVFLQDUXFRHQVH %U\FFLQD
%U\FRQDPHULFXVVS %U\FVS
%U\FRQDPHULFXVVS%ODQFR %U\F%ODQ
%U\FRQRSVDOEXUQRLGHV %U\FDOEX
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL %U\FJLDF
%U\FRQRSVVS %U\FVS
%XQRFHSKDOXVDORLNDH %XQRDORL
%XQRFHSKDOXVDPDXUXV %XQRDPDX
&DHQRWURSXVODE\ULQWKLFXV &DHQODE\
&DUQHJLHOODPDUWKDH &DUQPDUW
&DWRSULRQPHQWR &DWRPHQW
&HWRSVLGLXPPRUHQRL &HWRPRUH
&KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV &KDOPDFU
&KDUDFLGDHVS &KDUVS
&KDUDFLGDHVSGLHQWHVQXPHURVRVDQDOFRUWD &KDUFRUW
&KDUDFLGDHVS &KDUVS
&KDUDFLGLXPORQJXP &KDUORQJ
&KDUDFLGLXPSHOOXFLGXP &KDUSHOO
&KDUDFLGLXPSWHURLGHV &KDUSWHU
&KDUD[FRQGHL &KDUFRQG
&LFKLOLGDHVS &LFKVS
&LFKODLQWHUPHGLD &LFKLQWH
&LFKODRULQRFHQVLV &LFKRULQ
&LFKODVS &LFKVS
&LFKODWHPHQVLV &LFKWHPH
&LFKOLGDHVS &LFKVS
&RSHOODDUQROGL &RSHDUQR
&RSHOODPHLQNHQL &RSHPHLQ
&RSHOODQDWWHUHUL &RSHQDWW
&RSHOODVS &RSHVS
&RU\GRUDVFRQFRORU &RU\FRQF
&RU\GRUDVVS &RU\VS
&UHDJUXWXVSKDVPD &UHDSKDV
&UHDJUXWXVVS &UHDVS
&UHQLFLFKODVSFRURQD &UHQFRUR
&UHQLFLFKODZDOODFLL &UHQZDOO
&XULPDWDLQFRPSWD &XULLQFR
&XULPDWDYLWWDWD &XULYLWW
&XULPDWRSVLVHYHO\QDH &XULHYHO
&\QRGRQVHSWHQDULXV &\QRVHSW

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 221


Capítulo 7. PECES

ESPECIE ABREVIACIÓN

&\SKRFKDUD[VS &\SKVS
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV &\SKVSLO
'HNH\VHULDVFDSKLUK\QFKD 'HNHVFDS
'LFURVVXVILODPHQWRVXV 'LFUILOD
(LJHQPDQQLDPDFURSV (LJHPDFU
(LJHQPDQQLDYLUHVFHQV (LJHYLUH
(ODFKRFKDUD[PLWRSWHUXV (ODFPLWR
(ODFKRFKDUD[SXOFKHU (ODFSXOF
)DUORZHOODYLWWDWD )DUOYLWW
)OXYLSK\OD[S\JPDHXV )OXYS\JP
*HRSKDJXVDEDOLRV *HRSDEDO
*HRSKDJXVGLFUR]RVWHU *HRSGLFU
*HRSKDJXVVS *HRSVS
*ODGLRJODQLVVS *ODGVS
*QDWKRFKDUD[VWHLQGDFKQHUL *QDWVWHL
*RHOGLHOODHTXHV *RHOHTXH
*\PQRFRU\PEXVERQGL *\PQERQG
*\PQRUKDPSKLFKWK\VURQGRQL *\PQURQG
+DHPRPDVWHUYHQH]XHODH +DHPYHQH
+HORJHQHVFDVWDQHXV +HORFDVW
+HORJHQHVPDUPRUDWXV +HORPDUP
+HPLJUDPPXVSVHXGRPLFURSWHUXV +HPLSVHX
+HPLJUDPPXVDQDOLV +HPLDQDO
+HPLJUDPPXVEDUULJRQDH +HPLEDUU
+HPLJUDPPXVHOHJDQV +HPLHOHJ
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL +HPLJHLV
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV +HPLPLFU
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV +HPLPLFU
+HPLJUDPPXVQHZEROGL +HPLQHZE
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV +HPLUKRG
+HPLJUDPPXVVFKPDUGDH +HPLVFKP
+HPLJUDPPXVVS +HPLVS
+HPLJUDPPXVVSDUULED +HPLDUUL
+HPLJUDPPXVVSFRSHL +HPLFRSH
+HPLJUDPPXVVS0HWD +HPL0HWD
+HPLJUDPPXVVSSVHXGRPLFURSWHUXV +HPLSVHX
+HPLJUDPPXVVWLFWXV +HPLVWLF
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL +HPLYRUG
+HPLRGXVJUDFLOLV +HPLJUDF
+HPLRGXVLPPDFXODWXV +HPLLPPD
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV +HPLVHPL
+HPLRGXVVS +HPLVS
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV +HPLXQLP

222
Villa-Navarro et al.

ESPECIE ABREVIACIÓN

+HURVVHYHUXV +HURVHYH
+HWHURFKDUD[OHSWRJUDPPXV +HWHOHSW
+HWHURFKDUD[YLUJXODWXV +HWHYLUJ
+RSODUFKXVSVLWWDFXV +RSOSVLW
+RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV +RSOXQLW
+RSOLDVPDODEDULFXV +RSOPDOD
+RSORFKDUD[JRHWKHL +RSOJRHW
+\GURO\FXVDUPDWXV +\GUDUPD
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH +\SKDFDF
+\SKHVVREU\FRQD[HOURGL +\SKD[HO
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV +\SKGLDQ
+\SKHVVREU\FRQVS +\SKVS
+\SKHVVREU\FRQVZHJOHVL +\SKVZHJ
+\SRS\JXVOHSWXUXV +\SROHSW
+\SRVWRPXVSOHFRVWRPRLGHV +\SRSOHF
+\SRVWRPXVVFXOSRGRQ +\SRVFXO
+\SVHOHFDUDFRU\SKDHQRLGHV +\SVFRU\
,JXDQRGHFWHVVSLOXUXV ,JXDVSLO
,PSDUILQLVSULVWRV ,PSDSULV
-XSLDEDDQWHURLGHV -XSLDQWH
-XSLDEDSRO\OHSLV -XSLSRO\
-XSLDEDVS -XSLVS
.QRGXVFLQDUXFRHQVH .QRGFLQD
.QRGXVVS .QRGVS
/DHWRFDUDIXOYLSLQQLV /DHWIXOY
/HSRULQXVIDVFLDWXV /HSRIDVF
/HSRULQXVIULGHULFL /HSRIULG
/HSWRGRUDVOLQHOLL /HSWOLQH
/LPDWXOLFKWK\VJULVHXV /LPDJULV
/LPDWXOLFKWK\VVS /LPDVS
/RQFRJHQ\VLOLVKD /RQFLOLV
/RULFDULLFKWK\VEUXQQHXV /RULEUXQ
/RULFDULLGDHVS /RULVS
0HODQRFKDUDFLGLXPGLVSLORPPD 0HODGLVS
0HODQRFKDUDFLGLXPVS 0HODVS
0HVRQDXWDHJUHJLRXV 0HVRHJUH
0HW\QQLVDUJHQWHXV 0HW\DUJH
0HW\QQLVK\SVDXFKHQ 0HW\K\SV
0HW\QQLVVS 0HW\VS
0LFURFKDUDFLGLXPZHLW]PDQL 0LFUZHLW
0LFURJODQLVSRHFLOXV 0LFUSRHF
0LFURSKLO\SQXVWHUQHW]L 0LFUWHUQ
0LFURVFKHPREU\FRQFDOORSV 0LFUFDOO

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 223


Capítulo 7. PECES

ESPECIE ABREVIACIÓN

0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH 0LFUFDVL
0LFURVWHUQDUFKXVELOLQHDWXV 0LFUELOL
0RHQNKDXVLDFHURV 0RHQFHUR
0RHQNKDXVLDFROOHWWLL 0RHQFROO
0RHQNKDXVLDFRSHL 0RHQFRSH
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD 0RHQOHSL
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV 0RHQROLJ
0RHQNKDXVLDVS 0RHQVS
0RHQNKDXVLDVSSDOLGD 0RHQSDOL
0\OHXVVFKRPEXUJNLL 0\OHVFKR
0\OHXVVHWLJHU 0\OHVHWL
0\OLQDHVS 0\OLVS
1DQQRVWRPXVHTXHV 1DQQHTXH
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH 1DQQPDUL
1DQQRVWRPXVWULIDVFLDWXV 1DQQWULI
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV 1DQQXQLI
2FKPDFDQWKXVDOWHUQXV 2FKPDOWH
3DFK\XUXVVFKRPEXUJNL 3DFKVFKR
3DQDTROXVPDFFXV 3DQDPDFF
3DUDFKHLURGRQLQQHVL 3DUDLQQH
3DUDSULVWHOODJHRUJLDH 3DUDJHRU
3DUDYDQGHOOLDVS 3DUDVS
3DURWRFLQFOXVHSSOH\L 3DUDHSSO
3HFNROWLDVS 3HFNVS
3HOORQDFDVWHOQDHDQD 3HOOFDVW
3KHQDFRJDVWHUPHJDORVWLFWXV 3KHQPHJD
3KHQDFRJDVWHUSURODWXV 3KHQSURO
3KHQDFRUKDPGLDDQLVXUD 3KHQDQLV
3K\VRS\[LVO\UD 3K\VO\UD
3LPHORGHOODVS 3LPHVS
3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV 3LPHDOER
3LPHORGXVEORFKLL 3LPHEORF
3LPHORGXVVS 3LPHVS
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV 3ODJVTXD
3ODW\GRUDVKDQFRFNLL 3ODWKDQF
3RHFLORFKDUD[ZHLW]PDQL 3RHFZHLW
3RSWHOODFRPSUHVVD 3RSWFRPS
3ULRFKDUD[DULHO 3ULRDULH
3ULVWREU\FRQVWULRODWXV 3ULVVWUL
3VHFWURJDVWHUFLOLDWD 3VHFFLOL
3VHXGDQXVZLQWHUERWWRPL 3VHXZLQW
3VHXGRSODW\VWRPDPHWDHQVH 3VHXPHWD
3WHU\JRSOLFKWK\VPXOWLUDGLDWXV 3WHUPXOW

224
Villa-Navarro et al.

ESPECIE ABREVIACIÓN

3\JRSULVWLVGHQWLFXODWXV 3\JRGHQW
3\UUKXOLQDOXJXEULV 3\UUOXJX
5DFKRYLDPDFXOLSLQQLV 5DFKPDFX
5KDPGLDVS 5KDPVS
5LQHORULFDULDIRUPRVD 5LQHIRUP
5LQHORULFDULDVS 5LQHVS
5RHERLGHVDIILQLV 5RHEDIIL
6DWDQRSHUFDGDHPRQ 6DWDGDHP
6DWDQRSHUFDMXUXSDUL 6DWDMXUX
6DWDQRSHUFDPDSLULWHQVLV 6DWDPDSL
6DWDQRSHUFDVS 6DWDVS
6FKL]RGRQVFRWRUKDEGRWXV 6FKLVFRW
6FRUSLRGRUDVKHFNHOLL 6FRUKHFN
6HUUDEU\FRQPDJRL 6HUUPDJR
6HUUDVDOPXVDOWXYHL 6HUUDOWX
6HUUDVDOPXVLUULWDQV 6HUULUUL
6HUUDVDOPXVPDQXHOL 6HUUPDQX
6HUUDVDOPXVUKRPEHXV 6HUUUKRP
6HUUDVDOPXVVS 6HUUVS
6RUXELPHORQJDWXV 6RUXHORQ
6RUXELPLFKWK\VSODQLFHSV 6RUXSODQ
6WHLQGDFKQHULQDDUJHQWHD 6WHLDUJH
6WHLQGDFKQHULQDVS 6WHLVS
6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 6\QEPDUP
7DWLDJDOD[LDV 7DWLJDOD
7DWLDPDUWKDH 7DWLPDUW
7DWLDQLJUD 7DWLQLJU
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV 7HWUDUJH
7HWUDJRQRSWHUXVFKDOFHXV 7HWUFKDO
7HWUDQHPDWLFKWK\VZDOODFHL 7HWUZDOO
7KD\HULDREOLTXD 7KD\REOL
7KULVVREU\FRQSHFWLQLIHU 7KULSHFW
7UDFK\FRU\VWHVWUDFK\FRU\VWHV 7UDFWUDF
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV 7ULSEUDF
7\WWREU\FRQVS 7\WWVS
$HTXLGHVVS $HTXVS
2VWHRJORVVXPIHUUHLUDL 2VWHIHUU
3DUDWU\JRQDLHUHED 3DUDVS
3RWDPRWU\JRQPRWRUR 3RWDPRWR
3RWDPRWU\JRQRUELJQ\L 3RWDRUEL
3RWDPRWU\JRQVFKURHGHUL 3RWDVFKU
3RWDPRWU\JRQVSJURUELJQ\L 3RWDRUEL
3RWDPRWU\JRQVSQRY 3RWDQRY

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 225


Capítulo 7. PECES

Anexo 6. Gremios tróficos de las especies de peces.

ESPECIE De. Omn. Car. Le. He. Inv. Ins. Inv-Ins. Hem.

$FDQWKRGRUDVFDWDSKUDFWXV [
$FDURQLDYXOWXRVD [
$FHVWULGLXPFRORPELHQVLV [
$FHVWURFHSKDOXVVDUGLQD [
$FHVWURUK\QFKXVIDOFDWXV [
$FHVWURUK\QFKXVIDOFLURVWULV [
$FHVWURUK\QFKXVKHWHUROHSLV [
$FHVWURUK\QFKXVPLFUROHSLV [
$FHVWURUK\QFKXVPLQLPXV [
$FHVWURUK\QFXVVS [
$FHVWURWK\QFKXVPLQLPXV [
$FKLUXVQRYRDH [
$HTXLGHQVGLDGHPD [
$HTXLGHQVWHWUDPHUXV [
$HTXLGHVVS [
$JHQHLRVXVLQHUPLV [
$JRQLDWHVKDOHFLQXV [
$PD]RQVSUDWWXVVFLQWLOOD [
$PEO\GRUDVEROLYDUHQVLV [
$PPRFU\SWRFKDUD[HOHJDQV [
$QFKRYLHOODJXLDQHQVLV [
$QFLVWUXVPDFURSWKDOPXV [
$QFLVWUXVVS [
$QRVWRPXVWHUQHW]L [
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV [
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL [
$SLVWRJUDPPDPLQLPD [
$SLVWRJUDPPDVS [
$UJRQHFWHVORQJLFHSV [
$VW\DQD[ELPDFXODWXV [
$XFKHQLSWHULFKWK\VORQJLPDQXV [
$[HOURGLDULHVHL [
%DWURFKRJODQLVYLOORVXV [
%HORQLRQGLEUDQFKRGRQ [
%LRWRGRPDZDYULQL [
%LRWRHFXVGLFHQWUDUFKXV [
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL [
%LYLEUDQFKLDVS [
%LYLEUDQFKLDYHOR[ [
%RXOHQJHUHOODODWHULVWULJD [
%RXOHQJHUHOODOXFLXV [
%RXOHQJHUHOODPDFXODWD [

226
Villa-Navarro et al.

ESPECIE De. Omn. Car. Le. He. Inv. Ins. Inv-Ins. Hem.
%ULWWDQLFKWK\VVS [
%U\FRQELFRORU [
%U\FRQPHODQRSWHUXV [
%U\FRQSHVX [
%U\FRQDPHULFXVVS [
%U\FRQDPHULFXVVS³%ODQFR´ [
%U\FRQDPHULFXVVS [
%U\FRQRSVDOEXUQRLGHV [
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL [
%U\FRQRSVVS [
%XQRFHSKDOXVDORLNDH [
%XQRFHSKDOXVDPDXUXV [
&DHQRWURSXVODE\ULQWKLFXV [
&DUQHJLHOODPDUWKDH [
&DWRSULRQPHQWR [
&HWRSVLGLXPPRUHQRL [
&KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV [
&KDUDFLGDHVS [
&KDUDFLGDHVS³GLHQWQXP´DQDOFRUWD [
&KDUDFLGLXPORQJXP [
&KDUDFLGLXPSHOOXFLGXP [
&KDUDFLGLXPSWHURLGHV [
&KDUD[FRQGHL [
&LFKODLQWHUPHGLD [
&LFKODRULQRFHQVLV [
&LFKODVS [
&LFKODWHPHQVLV [
&LFKOLGDHVS [
&RSHOODDUQROGL [
&RSHOODPHLQNHQL [
&RSHOODQDWWHUHUL [
&RSHOODVS [
&RU\GRUDVFRQFRORU [
&RU\GRUDVVS [
&UHDJUXWXVSKDVPD [
&UHDJUXWXVVS [
&UHQLFLFKODVS³FRURQD´ [
&UHQLFLFKODZDOODFHL [
&XULPDWDLQFRPSWD [
&XULPDWDYLWWDWD [
&XULPDWRSVLVHYHO\QDH [
&XULPDWRSVLVVS [
&\QRGRQVHSWHQDULXV [
&\SKRFKDUD[VS [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 227


Capítulo 7. PECES

ESPECIE De. Omn. Car. Le. He. Inv. Ins. Inv-Ins. Hem.
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV [
'HNH\VHULDVFDSKLUK\QFKD [
'LFURVVXVILODPHQWRVXV [
(LJHQPDQQLDPDFURSV [
(LJHQPDQQLDYLUHVFHQV [
(ODFKRFKDUD[PLWRSWHUXV [
(ODFKRFKDUD[SXOFKHU [
)DUORZHOODYLWWDWD [
)OXYLSK\OD[S\JPDHXV [
*HRSKDJXVDEDOLRV [
*HRSKDJXVGLFUR]RVWHU [
*HRSKDJXVVS [
*ODGLRJODQLVVS [
*QDWKRFKDUD[VWHLQGDFKQHUL [
*RHOGLHOODHTXHV [
*\PQRFRU\PEXVERQGL [
*\PQRUKDPSKLFKWK\VURQGRQL [
+DHPRPDVWHUYHQH]XHODH [
+HORJHQHVFDVWDQHXV [
+HORJHQHVPDUPRUDWXV [
+HPLEU\FRQPHWDH [
+HPLJUDPPXVDQDOLV [
+HPLJUDPPXVEDUULJRQDH [
+HPLJUDPPXVHOHJDQV [
+HPLJUDPPXVJHLVOHUL [
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV [
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV [
+HPLJUDPPXVQHZEROGL [
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV [
+HPLJUDPPXVVFKPDUGDH [
+HPLJUDPPXVVS³FRSHL´ [
+HPLJUDPPXVVS³0HWD´ [
+HPLJUDPPXVVS³SVHXGRPLFURSWHUXV´ [
+HPLJUDPPXVVS [
+HPLJUDPPXVVS³DUULED´ [
+HPLJUDPPXVVWLFWXV [
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL [
+HPLRGXVJUDFLOLV [
+HPLRGXVLPPDFXODWXV [
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV [
+HPLRGXVVS [
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV [
+HURVVHYHUXV [
+HWHURFKDUD[OHSWRJUDPPXV [

228
Villa-Navarro et al.

ESPECIE De. Omn. Car. Le. He. Inv. Ins. Inv-Ins. Hem.
+HWHURFKDUD[YLUJXODWXV [
+RSODUFKXVSVLWWDFXV [
+RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV [
+RSOLDVPDODEDULFXV [
+RSORFKDUD[JRHWKHL [
+\GURO\FXVDUPDWXV [
+\SKHVVREU\FRQDFDFLDH [
+\SKHVVREU\FRQD[HOURGL [
+\SKHVVREU\FRQGLDQFLVWUXV [
+\SKHVVREU\FRQVS [
+\SKHVVREU\FRQVZHJOHVL [
+\SRS\JXVOHSWXUXV [
+\SRVWRPXVSOHFRVWRPRLGHV [
+\SRVWRPXVVFXOSRGRQ [
+\SVHOHFDUDFRU\SKDHQRLGHV [
,JXDQRGHFWHVVSLOXUXV [
,PSDUILQLVSULVWRV [
-XSLDEDDQWHURLGHV [
-XSLDEDSRO\OHSLV [
-XSLDEDVS [
.QRGXVFLQDUXFRHQVH [
.QRGXVVS [
/DHWRFDUDIXOYLSLQQLV [
/HSRULQXVIDVFLDWXV [
/HSRULQXVIULGHULFL [
/HSWRGRUDVOLQHOLL [
/LPDWXOLFKWK\VJULVHXV [
/LPDWXOLFKWK\VVS [
/RQFKRJHQ\VLOLVKD [
/RULFDULLFKWK\VEUXQQHXV [
/RULFDULLGDHVS [
0HODQRFKDUDFLGLXPGLVSLORPPD [
0HODQRFKDUDFLGLXPVS [
0HVRQDXWDHJUHJLXV [
0HW\QQLVDUJHQWHXV [
0HW\QQLVK\SVDXFKHQ [
0HW\QQLVVS [
0LFURFKDUDFLGLXPZHLW]PDQL [
0LFURJODQLVSRHFLOXV [
0LFURSKLO\SQXVWHUQHW]L [
0LFURVFKHPREU\FRQFDOORSV [
0LFURVFKHPREU\FRQFDVLTXLDUH [
0LFURVWHUQDUFKXVELOLQHDWXV [
0RHQNKDXVLDFHURV [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 229


Capítulo 7. PECES

ESPECIE De. Omn. Car. Le. He. Inv. Ins. Inv-Ins. Hem.
0RHQNKDXVLDFROOHWWLL [
0RHQNKDXVLDFRSHL [
0RHQNKDXVLDGLFKURXUD [
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD [
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV [
0RHQNKDXVLDVS [
0RHQNKDXVLDVS³SDOLGD´ [
0\OHXVVFKRPEXUJNLL [
0\OHXVVHWLJHU [
0\OLQDHVS [
0\ORSOXVVFKRPEXUJNLL [
1DQQRVWRPXVHTXHV [
1DQQRVWRPXVPDULO\QDH [
1DQQRVWRPXVWULIDVFLDWXV [
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV [
2FKPDFDQWKXVDOWHUQXV [
2VWHRJORVVXPIHUUHLUDL [
3DFK\XUXVVFKRPEXUJNL [
3DQDTROXVPDFFXV [
3DUDFKHLURGRQLQQHVL [
3DUDSULVWHOODJHRUJLDH [
3DURWRFLQFOXVHSSOH\L [
3DUDWU\JRQDLHUHED [
3DUDYDQGHOOLDVS [
3HFNROWLDVS [
3HOORQDFDVWHOQDHDQD [
3KHQDFRJDVWHUPHJDORVWLFWXV [
3KHQDFRJDVWHUSURODWXV [
3KHQDFRUKDPGLDDQLVXUD [
3K\VRS\[LVO\UD [
3LPHORGHOODVS [
3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV [
3LPHORGXVEORFKLL [
3LPHORGXVVS [
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV [
3ODW\GRUDVKDQFRFNLL [
3RHFLORFKDUD[ZHLW]PDQL [
3RSWHOODFRPSUHVVD [
3RWDPRWU\JRQPRWRUR [
3RWDPRWU\JRQRUELJQ\L [
3RWDPRWU\JRQVFKURHGHUL [
3RWDPRWU\JRQVS JURUELJQ\L [
3RWDPRWU\JRQVSQRY [
3ULRFKDUD[DULHO [

230
Villa-Navarro et al.

ESPECIE De. Omn. Car. Le. He. Inv. Ins. Inv-Ins. Hem.
3ULVWREU\FRQVWULRODWXV [
3VHFWURJDVWHUFLOLDWD [
3VHXGDQXVZLQWHUERWWRPL [
3VHXGRSODW\VWRPDPHWDHQVH [
3WHU\JRSOLFKWK\VJLEELFHSV [
3WHU\JRSOLFKWK\VPXOWLUDGLDWXV [
3\JRSULVWLVGHQWLFXODWXV [
3\UUKXOLQDOXJXEULV [
5DFKRYLDPDFXOLSLQQLV [
5KDPGLDVS [
5LQHORULFDULDIRUPRVD [
5LQHORULFDULDVS [
5RHERLGHVDIILQLV [
6DWDQRSHUFDGDHPRQ [
6DWDQRSHUFDMXUXSDUL [
6DWDQRSHUFDPDSLULWHQVLV [
6DWDQRSHUFDVS [
6FKL]RGRQVFRWRUKDQGRWXV [
6FRUSLRGRUDVKHFNHOLL [
6HUUDEU\FRQPDJRL [
6HUUDVDOPXVDOWXYHL [
6HUUDVDOPXVLUULWDQV [
6HUUDVDOPXVPDQXHOL [
6HUUDVDOPXVUKRPEHXV [
6HUUDVDOPXVVS [
6RUXELPHORQJDWXV [
6RUXELPLFKWK\VSODQLFHSV [
6WHLQGDFKQHULQDDUJHQWHD [
6WHLQGDFKQHULQDVS [
6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV [
7DWLDJDOD[LDV [
7DWLDPDUWKDH [
7DWLDQLJUD [
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV [
7HWUDJRQRSWHUXVFKDOFHXV [
7HWUDQHPDWLFKWK\VZDOODFHL
7KD\HULDREOLTXD [
7KULVVREU\FRQSHFWLQLIHU [
7UDFKHO\RSWHUXVJDOHDWXV [
7UDFK\FRU\VWHVWUDFK\FRU\VWHV
7ULFKRP\FWHUXVVS [
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV
7\WWREU\FRQVS [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 231


Capítulo 7. PECES

Anexo 7. Especies de interés comercial para consumo registradas en la cuenca del Bita.

ESPECIE ABUNDANCIA

$JHQHLRVXVLQHUPLV 
%LRWRGRPDZDYULQL 
%U\FRQPHODQRSWHUXV 
&LFKODLQWHUPHGLD 
&LFKODRULQRFHQVLV 
&LFKODWHPHQVLV 
&XULPDWDYLWWDWD 
+RSODUFKXVSVLWWDFXV 
+RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV 
+RSOLDVPDODEDULFXV 
+\GURO\FXVDUPDWXV 
+\SRVWRPXVSOHFRVWRPRLGHV 
/HSRULQXVIDVFLDWXV 
/HSRULQXVIULGHULFL 
0\OHXVVFKRPEXUJNLL 
3HOORQDFDVWHOQDHDQD 
3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV 
3LPHORGXVEORFKLL 
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV 
3VHXGRSODW\VWRPDPHWDHQVH 
3WHU\JRSOLFKWK\VJLEELFHSV 
5RHERLGHVDIILQLV 
6DWDQRSHUFDGDHPRQ 
6DWDQRSHUFDMXUXSDUL 
6HUUDVDOPXVPDQXHOL 
Total 846

232
Villa-Navarro et al.

Anexo 8. Especies de interés ornamental registradas en la cuenca del río Bita.

ESPECIE ABUNDANCIA

$FHVWURUK\QFKXVPLFUROHSLV 
$FKLUXVQRYRDH 
$HTXLGHQVGLDGHPD 
$HTXLGHQVWHWUDPHUXV 
$QFLVWUXVPDFURSWKDOPXV 
$QRVWRPXVWHUQHW]L 
$SK\RFKDUD[DOEXUQXV 
$SLVWRJUDPPDKRQJVORL 
%LRWRGRPDZDYULQL 
%LYLEUDQFKLDIRZOHUL 
%LYLEUDQFKLDVS 
%LYLEUDQFKLDYHOR[ 
%RXOHQJHUHOODODWHULVWULJD 
%RXOHQJHUHOODPDFXODWD 
%U\FRQSHVX 
%U\FRQRSVJLDFRSLQLL 
%XQRFHSKDOXVDPDXUXV 
&DHQRWURSXVODE\ULQWKLFXV 
&DUQHJLHOODPDUWKDH 
&KDOFHXVPDFUROHSLGRWXV 
&KDUDFLGLXPSHOOXFLGXP 
&KDUDFLGLXPSWHURLGHV 
&KDUD[FRQGHL 
&RSHOODDUQROGL 
&RSHOODPHLQNHQL 
&RSHOODQDWWHUHUL 
&RU\GRUDVFRQFRORU 
&UHDJUXWXVSKDVPD 
&UHQLFLFKODZDOODFLL 
&XULPDWRSVLVHYHO\QDH 
&\SKRFKDUD[VSLOXUXV 
'HNH\VHULDVFDSKLUK\QFKD 
'LFURVVXVILODPHQWRVXV 
(LJHQPDQQLDPDFURSV 
(LJHQPDQQLDYLUHVFHQV 
(ODFKRFKDUD[SXOFKHU 
)DUORZHOODYLWWDWD 
*HRSKDJXVDEDOLRV 
*QDWKRFKDUD[VWHLQGDFKQHUL 
*\PQRFRU\PEXVERQGL 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 233


Capítulo 7. PECES

ESPECIE ABUNDANCIA

+HORJHQHVPDUPRUDWXV 
+HPLJUDPPXVDQDOLV 
+HPLJUDPPXVEDUULJRQDH 
+HPLJUDPPXVHOHJDQV 
+HPLJUDPPXVPLFURSWHUXV 
+HPLJUDPPXVPLFURVWRPXV 
+HPLJUDPPXVUKRGRVWRPXV 
+HPLJUDPPXVVWLFWXV 
+HPLJUDPPXVYRUGHUZLQNOHUL 
+HPLRGXVJUDFLOLV 
+HPLRGXVLPPDFXODWXV 
+HPLRGXVVHPLWDHQLDWXV 
+HPLRGXVXQLPDFXODWXV 
+HURVVHYHUXV 
+RSODUFKXVSVLWWDFXV 
+RSOHU\WKULQXVXQLWDHQLDWXV 
+RSOLDVPDODEDULFXV 
+\SKHVVREU\FRQD[HOURGL 
+\SKHVVREU\FRQVZHJOHVL 
+\SRS\JXVOHSWXUXV 
+\SRVWRPXVSOHFRVWRPRLGHV 
,JXDQRGHFWHVVSLOXUXV 
/DHWDFDUDIXOYLSLQQLV 
/HSRULQXVIDVFLDWXV 
/HSRULQXVIULGHULFL 
/LPDWXOLFKWK\VJULVHXV 
/RULFDULLFKWK\VEUXQQHXV 
0HVRQDXWDHJUHJLXV 
0HW\QQLVDUJHQWHXV 
0HW\QQLVK\SVDXFKHQ 
0LFURJODQLVSRHFLOXV 
0LFURVWHUQDUFKXVELOLQHDWXV 
0RHQNKDXVLDFROOHWWLL 
0RHQNKDXVLDOHSLGXUD 
0RHQNKDXVLDROLJROHSLV 
0\OHXVVFKRPEXUJNLL 
1DQQRVWRPXVHTXHV 
1DQQRVWRPXVWULIDVFLDWXV 
1DQQRVWRPXVXQLIDVFLDWXV 
2VWHRJORVVXPIHUUHLUDL 
3DQDTROXVPDFFXV 
3DUDFKHLURGRQLQQHVL 

234
Villa-Navarro et al.

ESPECIE ABUNDANCIA

3LPHORGXVDOERIDVFLDWXV 
3ODJLRVFLRQVTXDPRVLVVLPXV 
3RWDPRWU\JRQPRWRUR 
3RWDPRWU\JRQRUELJQ\L 
3RWDPRWU\JRQVFKURHGHUL 
3VHXGDQRVZLQWHUERWWRPL 
5LQHORULFDULDIRUPRVD 
6DWDQRSHUFDGDHPRQ 
6DWDQRSHUFDMXUXSDUL 
6FRUSLRGRUDVKHFNHOLL 
6\QEUDQFKXVPDUPRUDWXV 
7DWLDJDOD[LDV 
7DWLDPDUWKDH 
7DWLDQLJUD 
7HWUDJRQRSWHUXVDUJHQWHXV 
7HWUDJRQRSWHUXVFKDOFHXV 
7UDFK\FRU\VWHVWUDFK\FRU\VWHV 
7ULSRUWKHXVEUDFKLSRPXV 
Total 13.410

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 235


Capítulo 7. PECES

Anexo 9. Peces representativos de la cuenca del río Bita.

Boulengerella lateristriga


Gymnorhamphichthys rondoni

Matagüaro (Crenicichla wallacii)

Bagre rayao (Pseudoplatystoma metaense)

236
Villa-Navarro et al.

Hemigrammus micropterus Hemigrammus newboldi

Leporinus fasciatus Aphyocharax alburnus

Heros severus Hemigrammus elegans

Apistogramma hongsloi

Fotos: Jorge E. García-Melo

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 237


Capítulo 7. PECES

Microglanis poecilus

Pavón (Cichla intermedia)

Paravandellia sp.

Trachycorystes trachycorystes

Pimelodus blochii Eigenmannia macrops

238
Villa-Navarro et al.

Catoprion mento

Parotocinclus eppleyi

Hypostomus plecostomoides

Achirus novoae

Fotos: Jorge E. García-Melo

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 239


Juvenil de babilla (Caiman crocodilus) y
galápaga (Podocnemis vogli)
Fotos: Jorge E. García-Melo

240
Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Anfibios y reptiles
Camila Durán-Prieto, Andrés R. Acosta-Gálvis, Mónica A. Morales-Betancourt,
Carlos A. Lasso, Adrián Vásquez-Ávila, Sindy Martínez-Callejas, Beyker
Castañeda y César Quiroga

Resumen. Se registra la herpetofauna asociada a la cuenca del río Bita mediante


un inventario que incluyó once días de muestreo durante la época seca y diez días
en la época de lluvias en el 2016, a partir de los cuales se reportaron 18 especies
de anfibios y 38 de reptiles. Fueron evaluadas cuatro ventanas de trabajo, en las
secciones media-baja, media y alta de la cuenca. Se identificaron varias especies
que reflejan la estacionalidad dinámica de la cuenca y la ausencia de muestreos
en la región, debido a que algunas de estas constituyen los primeros registros
para el departamento del Vichada. Se identifica la importancia de los ecosistemas
terrestres y acuáticos asociados al río Bita para la herpetofauna de la región, así
como algunas de sus principales amenazas y oportunidades de conservación. Se
complementa la información obtenida en campo con la revisión de la literatura
para compilar un listado total para la herpetofauna del Bita de 89 especies, 30
anfibios y 59 reptiles.

Palabras clave. Conservación, Escudo Guayanés, Orinoquia, herpetofauna.

Abstract. The herpetofauna associated with the Bita River drainage was documented
through an inventory that involved eleven sampling days during the dry season
and ten days in the rainy season of 2016, in which 18 species of amphibians and 38
of reptiles were recorded. Four areas were evaluated in the mid-low, middle and
upper sections of the drainage of the Bita River. Several species identified reflect, not
only the dynamic seasonality that takes place in the drainage, but also the absence
of previous sampling efforts in the region, considering that many of these records
are the first for the department of Vichada. We point out the importance for the
herpetofauna of terrestrial and aquatic ecosystems associated with the Bita River
as well as some of the main threats and conservation opportunities. Information
obtained during fieldwork was complemented with a literature review in order to
compile a total of 89 species for the Bita River herpetofauna, including 30 amphibians
and 59 reptiles.

Keywords. Conservation, Guiana Shield, Orinoco River Basin, herpetofauna.

Durán-Prieto, C., A. R. Acosta-Gálvis, M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, A. Vásquez-Ávila, S. Martínez-Callejas,


B. Castañeda y C. Quiroga. 2017. Anfibios y reptiles. Pp. 241-275. En: Trujillo, F. y C.A. Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad
del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 241


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

INTRODUCCIÓN previas en las cuales se plantea que los es-


El conocimiento sobre la diversidad bioló- fuerzos de muestreos son muy bajos y los
gica de la región geográfica Bajo Orinoco vacíos de información muy altos (Acosta-
es reducido (Rosales et al. 2010), y para el Galvis et al. 2010) por lo que es prioritario
departamento del Vichada la cifra de diver- realizar esfuerzos en este sentido.
sidad de anfibios y reptiles aún está lejos
de conocerse. En el contexto nacional, de METODOLOGÍA
las 806 especies de anfibios reportadas, Para el inventario de anfibios y repti-
solo 29 están registradas para el Vichada les se evaluaron cuatro ventanas de
(Acosta-Galvis 2017) y 25 de estas se asocian
trabajo enmarcadas en las siguien-
al corredor Bajo Orinoco, posicionando así la
fauna de este departamento como una de las tes secciones de la cuenca del Bita: a)
más desconocidas del país. Los registros de alta, localizada en la finca La Florida
reptiles aún son inciertos y de acuerdo a los 05º47’N-68º50’O, municipio de La Pri-
estudios publicados se reconocen en total 72 mavera; b) media-alta, localizada en
especies para este corredor (Acosta-Galvis las fincas Anakay 05°50’N-68°39’O y c)
et al. 2010). Rampa Vieja 05º44’N-68º28’O, y d) en la
Investigaciones recientes sobre la cuenca media-baja en la finca Mi Fami-
diversidad de anfibios y reptiles en el de- lia 05°52’N-68°8’O, municipio de Puerto
partamento, incorporan una escueta e
Carreño, todas en el departamento del
incompleta aproximación a la diversidad del
río Bita, representada por cuatro especies de Vichada (Tabla 1, Figura 1). En estas
anfibios y nueve de reptiles terrestres (cua- ventanas se desarrollaron una serie
tro serpientes y cinco lagartos), mientras de muestreos sistemáticos abarcando
que para el caso de los reptiles acuáticos no una importante sección de formacio-
hay datos específicos detallados y solamente nes vegetales. Se obtuvo información
se señala la presencia de tres especies de de las especies presentes en las cober-
tortugas (dos acuáticas y una terrestre) y un turas asociada a las áreas protectoras
crocodílido (Corporinoquia et al. 2015). Sin de cauce (vegetación ribereña), caños
embargo, para el caso de la cuenca baja del
aferentes, sabanas arboladas, sistemas
río Bita, se ha realizado un trabajo bastante
exhaustivo mediante la recolecta de informa- lagunares, morichales y formaciones
ción en campo y la revisión de colecciones rocosas, todos estos asociados de forma
biológicas y referencias bibliográficas, directa a la cuenca del Bita entre los 49 y
identificando 28 especies de anfibios y 41 98 m s.n. m.
especies de reptiles (Acosta-Galvis et al . Se definió la tipología de los humedales
2016a, b). o macrohábitats (río-cauce principal, caños,
Estas cifras reflejan la deficiencia de es- laguna de inundación, madrevieja y mori-
tudios en el área y corroboran propuestas chal) según Lasso et al. (2014) y terrestres

Tabla 1. Estaciones del muestreo de herpetofauna realizado en el río Bita.

ESTACIÓN MUNICIPIO CUENCA LATITUD LONGITUD ELEVACIÓN


/D)ORULGD /D3ULPDYHUD $OWD ž¶ ž¶ 
5DPSD9LHMD 3XHUWR&DUUHxR 0HGLDDOWD ž¶ ž¶ 
$QDND\ 3XHUWR&DUUHxR 0HGLDDOWD Ĉ¶ Ĉ¶ 
0L)DPLOLD 3XHUWR&DUUHxR 0HGLDEDMD Ĉ¶ Ĉ¶ 

242
Durán-Prieto et al.

D
C

Figura 1. Mapa del muestreo de herpetofauna realizado en el río Bita en las cuatro ventanas de trabajo:
A) La Florida, B) Rampa Vieja, C) Anakay y D) Mi Familia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 243


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

(bosque de tierra firme y sabana) median- 2 y Bootstrap en el programa EstimateS


te el reconocimiento general de las cuatro 9.1.0 (Colwell 2016). Con el valor máximo
ventanas de trabajo en las que se incluyó la de riqueza esperada se determinó la repre-
franja de bosque inundable o zona de tran- sentatividad o completitud del muestreo
sición acuático-terrestre. Con base en esta realizado para la cuenca del río Bita.
información se definieron las estaciones y Se realizó también un análisis de similitud
métodos de muestreo para cada una de ellas. de Jaccard mediante el programa estadístico
En los ambientes acuáticos se emplearon las Past® 3.12b (Hammer y Harper 2016), con el fin
técnicas de encuentro visual–VES (orilla de establecer la diversidad beta del ensamblaje
río, morichal, borde de caño y ambientes de anfibios y reptiles entre las cuatro ventanas
terrestres asociados) (Heyer et al. 1994); re- de trabajo. Este análisis relaciona el número de
corridos libres desde la embarcación (río, especies compartidas con el número total de
caños, madreviejas y laguna); instalación de especies exclusivas, dando igual peso a todas
mallas o redes de pesca (río y caño) y captu- independientemente de su abundancia.
ra con anzuelos cebados (caño, río, laguna y Para tener un listado actualizado de
madrevieja). Para los ambientes terrestres la herpetofauna de la cuenca del Bita, la
se realizaron recorridos libres con encuen- información obtenida en este trabajo se
tro visual–VES (Heyer et al. 1994), registro complementó con bibliografía científica pu-
auditivo de vocalizaciones (Angulo 2006) y blicada.
muestreo por remoción de hojarasca median-
te el empleo de rastrillos, pinzas y ganchos RESULTADOS
herpetológicos (Heyer et al. 1994).
Herpetofauna de la cuenca media y
El inventario involucró trabajo de campo
durante la estación seca en enero de 2016 y la
alta del río Bita
Se registraron entre las cuatro ventanas de
estación de lluvias entre mayo y julio de 2016.
trabajo 18 especies de anfibios y 38 de reptiles.
Los recorridos se desarrollaron principalmen-
Para la cuenca alta en la finca La Florida se
te entre las 10:00 y 16:00 horas, y entre las 19:00
reportaron 10 especies de anfibios y 21 rep-
y 23:00 horas, para un total aproximado de
tiles. En la cuenca media-alta, en Anakay,
ocho horas diarias. Los ejemplares capturados
son 10 anfibios y 19 reptiles. En Rampa Vieja
y observados se geo-referenciaron median-
fueron 11 anfibios y 16 reptiles. Finalmente,
te geoposicionadores satelitales Garmin
para la cuenca media-baja, en Mi Familia, son
(GPS 60CSx, GPS MAP 78S y GPS Etrex 10).
10 anfibios y 21 reptiles (Anexo 1).
Se emplearon aproximadamente 504
horas-hombre para un total de 420 obser-
vaciones, en las cuales se colectaron 180 Anfibios
especímenes depositados en la colecciones Se reportaron únicamente especies del orden
de referencia de anfibios (IAvH-Am) y rep- Anura, divididas en cuatro familias y ocho
tiles (IAvH-R) del Instituto de Investigación géneros (Figura 2, Anexo 1), concentrándose
de Recursos Biológicos Alexander von Hum- la mayor riqueza en las ranas de las familias
boldt (IAvH). La determinación taxonómica Leptodactylidae con siete especies e Hylidae
se realizó hasta el nivel de especie con base con seis.
en la bibliografía científica especializada Se encontró que las especies de anuros
para cada caso. con las mayores abundancias relativas fue-
La diversidad alfa se determinó como el ron Pseudopaludicola llanera , seguida por
número total de especies encontradas en el Scinax wandae y Leptodactylus fuscus, aso-
área de estudio. A partir de estos datos, se ciadas a sabanas abiertas. La otra especie
construyó una matriz de presencia-ausencia, abundante fue Boana wavrini , de hábitos
la cual fue usada para construir la curva de estrictamente ribereños (Figura 3).
acumulación de especies mediante los esti- La riqueza y abundancia tanto de las es-
madores no paramétricos Jacknife 1, Chao pecies como de las familias de anuros está

244
Durán-Prieto et al.

%XIRQLGDH
+\OLGDH
/HSWRGDFW\OLGDH
3LSLGDH

Figura 2. Distribución porcentual de las familias de anfibios reportadas en el río Bita.

 
 
Número de individuos


 
 

  
   
   
 
     

3VHXGRSDOXGLFRODEROLYLDQD
7UDFK\FHSKDOXVW\SKRQLXV

/HSWRGDFW\OXVNQXGVHQL
3LSDSLSD

3LSDVQHWKODJHDH

6FLQD[UXEHU

2VWHRFHSKDOXVWDXULQXV

5KLQHOODKXPEROGWL

6FLQD[NHQQHG\L

%RDQDZDYULQL

6FLQD[ZDQGDH
/HSWRGDFW\OXVFIZDJQHUL

5KLQHOODPDUJDULWLIHUD

/HSWRGDFW\OXVIXVFXV

3VHXGRSDOXGLFRODOODQHUD
5KLQHOODPDULQD

/HSWRGDFW\OXVULYHURL
/HSWRGDFW\OXVOLWKRQDHWHV

Figura 3. Abundancia de las especies de anuros presentes en la cuenca del Bita.

directamente relacionada con la estacionali- La diversidad beta de anuros para la


dad climática de la región y, por ende, con la cuenca del Bita exhibe un alto grado de
época en la que se desarrollaron las prospec- similitud, (R=0,95), con una mayor can-
ciones biológicas, por lo cual y a través de los tidad de especies compartidas entre las
21 días de trabajo se registró un porcentaje cuencas alta (La Florida) y media-alta
considerable de anurofauna presente en el (Rampa Vieja) (67%), que se asocian a su
Bita, aspecto que contribuye con el aumento vez en un 46% con la herpetofauna de la
en el número de registros para la cuenca y cuenca media baja (Mi Familia) (Figura
el departamento. 4), aspecto relacionado con los hábitats que

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 245


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

comparten estas zonas (representados en dos épocas climáticas, seguida por Iguana
la geomorfología y coberturas vegetales) y iguana (iguana) que se encontró en saba-
presentes en cada una de las áreas estudia- nas rocosas, esteros y sabanas inundables
das. Así mismo, se observó una diversidad (Figura 7). Por otra parte, de las especies
mayor en ambientes como los morichales netamente terrestres asociadas a los am-
y bordes del río. bientes de sabana y morichal, la serpiente
La curva de acumulación de especies venenosa denominada localmente como
de anuros para los 21 días de muestreo cuatro narices ( Bothrops atrox), fue la más
efectivos, reflejó un comportamiento asin- abundante. Esta es una especie de amplia
tótico estabilizándose hacia el final de la distribución y está adaptada a casi todos los
expedición de acuerdo con los estimadores ambientes de bosque y áreas abiertas típicas
no paramétricos escogidos (Figura 5), lo de la región. De los especímenes registrados
cual indica que solo se esperaría encontrar y colectados, gran parte fueron juveniles,
entre una y dos especies adicionales a las lo que puede estar indicando un recambio
reportadas. El muestreo alcanzó un valor de estadíos en la población y por ende una
de 86,9% para el estimador Jacknife 1; 92,5% oferta de recursos adecuada.
para Bootstrap y 96,4% para Chao 2. Las es-
pecies representadas en una sola muestra Tortugas y crocodrílidos
(Uniques) disminuyeron hacia el día 19 de Se identificaron ocho especies de tortugas,
muestreo, donde las especies representadas agrupadas en cuatro familias y cinco géneros
en dos muestras (Duplicates) aumentaron. (dos terrestres y seis acuáticas) (Figura 8).
Dichos registros corresponden a individuos
Reptiles capturados y liberados, así como a avista-
Durante los 21 días de muestreo realizados mientos e información histórica aportada por
en la cuenca media y alta del río Bita, se miembros de la comunidad local. Este último
reportaron 38 especies de reptiles corres- se refiere al caso particular de las tortugas
pondientes a tres órdenes, cinco subórdenes, Podocnemis expansa (charapa) y Chelus fim-
18 familias y 33 géneros (Anexo 1). briata (matamata).
Entre los crocodílidos se identificaron
Lagartos y serpientes tres especies, correspondientes a dos gé-
Se registraron 27 especies del orden Squa- neros de la familia Alligatoridae (Anexo 1),
mata, entre las cuales 12 pertenecen al resaltando el registro de individuos de las
suborden Sauria y están distribuidas en especies Paleosuchus trigonatus y Paleosu-
ocho familias, la mayoría representados por chus palpebrosus.
un solo individuo a excepción de la familia Se observaron seis especies de reptiles
Teiidae con cinco (Figura 6). Respecto a la di- acuáticos con abundancias relativas altas, de
versidad de serpientes (suborden Serpentes) las cuales cinco correspondieron a tortugas
se registraron 15 especies de cinco familias y una a la babilla (Caiman crocodilus) que
(Figura 6), de las cuales cuatro son acuáticas: fue la más abundante en las cuatro localida-
Eunectes murinus (güio negro), Micrurus des de muestreo (Figura 9).
nattereri (coral de agua verdadera), Helicops Con respecto al análisis de similitud
angulatus e Hydrops triangularis (falsas co- para los reptiles reportados en el Bita, se
rales de agua). formaron dos grupos completamente dife-
Respecto a las abundancias de los rep- renciados, uno constituido por las especies
tiles terrestres, se resalta la presencia de registradas en las cuencas alta (Florida) y
Corallus ruschenbergerii (macaurel) que fue media alta (Rampa vieja) y otro por las es-
registrada en los hábitats de bordes ribere- pecies presentes en las cuencas media baja
ños, madre viejas, lagunas y caños aferentes, (Mi Familia) y media alta (Anakay) (Figura
en las cuatro ventanas evaluadas durante las 10), hecho asociado a que las especies com-
partidas entre hábitats y cuencas estuvieron

246
Durán-Prieto et al.

Rampa Vieja

Mi Familia

Anakay

La Florida









Similitud











Figura 4. Análisis de similitud para las especies de anfibios reportados en la cuenca del Bita.

Figura 5. Curva de acumulación de anfibios presentes en la cuenca del Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 247


Número de individuos








248
(XQHFWHVPXULQXV
&KLURQLXVVSL[L
'HQGURSKLGLRQELYLWWDWXV
/\JRSKLVOLQHDWXV
0DVWLJRGU\DVERGGDHUWL
(U\WKURODPSUXVPHODQRWXV
+\GURSVWULDQJXODULV
3VHXGRERDQHXZLHGLL

        
0LFUXUXVQDWWHUHUL
$PHLYDSUDHVLJQLV
&QHPLGRSKRUXVOHPQLVFDWXV
Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

'UDFDHQDJXLDQHQVLV
3RO\FKUXVPDUPRUDWXV
/HSRVRPDUXJLFHSV
0DULVRUDIDOFRQHQVLV
&KLURQLXVFDULQDWXV

       
7XSLQDPELVWHJXL[LQ
/HSWRGHLUDDQQXODWD

 
+HPLGDFW\OXVSDODLFKWKXV
2[\EHOLVDHQHXV

 
$QROLVDXUDWXV

Figura 7. Abundancia de las especies de lagartos y serpientes encontrados en la cuenca del Bita.

+HOLFRSVDQJXODWXV
Figura 6. Distribución porcentual de familias de lagartos y serpientes reportados en la cuenca del Bita.


.HQWURS\[SHOYLFHSV
%RWKURSVDWUR[

 
7URSLGXUXVKLVSLGXV
,JXDQDLJXDQD


&RUDOOXVUXVFKHQEHUJHULL

Durán-Prieto et al.

Figura 8. Distribución porcentual de las familias de tortugas y crocodílidos reportadas en la cuenca


del Bita.

 

Número de individuos



 
 

 
 
    

&DLPDQFURFRGLOXV
3RGRFQHPLVH[SDQVD

&KHORQRLGLVGHQWLFXODWXV

3DOHRVXFKXVWULJRQDWXV

3HOWRFHSKDOXVGXPHULOLDQXV

.LQRVWHUQRQVFRUSLRLGHV

3RGRFQHPLVYRJOL
&KHOXVILPEULDWD

3RGRFQHPLVXQLILOLV
3DOHRVXFKXVSDOSHEURVXV

&KHORQRLGLVFDUERQDULXV

Figura 9. Abundancia de las especies de tortugas y cocodrílidos encontrados en la cuenca del Bita.
*Especies no observadas pero reportadas por los pobladores locales.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 249


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES



Rampa Vieja

Mi Familia

Anakay

La Florida







Similitud












Figura 10. Análisis de similitud para las especies de reptiles reportados en la cuenca del Bita.

principalmente ligadas a la época climática estimador Bootstrap, debido principalmente


en la que se encontraron. a que la detectabilidad de este grupo de es-
Se observó una abundancia y riqueza de pecies es bastante baja con respecto a otros
especies mayor en la época de lluvias (ven- grupos como los anfibios (Figura 11).
tanas La Florida y Rampa Vieja), momento Un incremento en el esfuerzo de mues-
en el que la detectabilidad de este grupo es treo permitiría encontrar especies no
mucho mayor, al hacerse más conspicuos reportadas anteriormente, ampliaciones de
por aumento de los niveles de los cuerpos distribución e incluso registros nuevos para
de agua y cambios en las condiciones am- el departamento y el país.
bientales. Respecto a la riqueza de anfibios y rep-
La curva de acumulación de especies de tiles durante las dos épocas muestreadas,
reptiles para el río Bita no alcanza a estabi- se observa un recambio de especies entre
lizarse (Figura 11), por lo que se requeriría las dos temporadas, encontrándose casi
un mayor esfuerzo de muestreo para repor- el mismo número por época, pero repor-
tar la totalidad de la diversidad presentes en tándose especies diferentes entre cada
la cuenca. De acuerdo con los estimadores una de estas (Figura 12). Vale la pena
no paramétricos usados, la riqueza teórica aclarar que estos análisis se realizaron
estimada estaría entre 43 (Bootstrap) y 59 sin las especies P. expansa y C. fimbriata
especies (Chao 2) aproximadamente, y la re- puesto que fueron reportadas por los po-
presentatividad del muestreo estaría entre bladores locales y no se pueden atribuir
el 60,7% para el estimador Chao 2, el 66,5% a ninguna época específica, sin embargo,
para el estimador Jacknife 1 y 82,4% para el por la biología y ecología de las especies

250
Durán-Prieto et al.

Figura 11. &XUYDGHDFXPXODFLyQGHUHSWLOHVSUHVHQWHVHQODFXHQFDGHOUtR%LWD

 


Número de especies



 


 Época seca Época de lluvias

Figura 12. Riqueza de especies de anfibios y reptiles por época climática en el río Bita

se esperaría que estuvieran presentes en que para las especies de reptiles registradas,
ambas épocas. tres se encuentran amenazadas: P. expansa
(charapa) categorizada En Peligro Crítico
Especies amenazadas (CR), P. unifilis (terecay) En Peligro (EN) y
Acorde con los criterios nacionales e in- C. carbonarius (morrocoy) como Vulnerable
ternacionales relativos a su conservación, (VU) (Morales-Betancourt et al. 2015).
no se registraron especies de anuros bajo En la zona se identificaron varias amenazas
ninguna categoría de amenaza, puesto que que podrían afectar a la herpetofauna de la
todas están catalogadas como Preocupación cuenca. La principal amenaza detectada du-
Menor (LC) de acuerdo a la UICN. Mientras rante el desarrollo de las dos expediciones

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 251


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

fueron las quemas que se realizan de manera y la rana arborícola B. wavrini reportada an-
descontrolada, con el fin de renovar los pas- teriormente en el departamento del Guainía
tos utilizados para la ganadería. Durante la y Vaupés (Lynch y Suárez-Mayorga 2001). El
realización de este trabajo se encontraron hallazgo de esta especie presente durante las
varios individuos de C. carbonarius con los dos épocas climáticas cobra especial impor-
caparazones quemados y algunos de sus tancia dado el carácter inundable del área,
miembros afectados (Figura 13). en el que se registró el mayor número de
Al comparar el listado obtenido en las individuos durante la estación seca, debido
salidas de campo con la información dispo- a que es la temporada reproductiva de dicha
nible en la bibliografía, se obtiene un total especie. Por otro lado, especies como Scinax
de 87 especies para la cuenca del río Bita. wandae y Scinax kennedyi son estacionales
De estos, 31 especies son anfibios y 59 rep- y se encuentran activas durante la estación
tiles. Se reportan 16 especies que no estaban de lluvias, por lo que su detectabilidad se
registradas para la cuenca de las cuales 15 restringió a esta época.
también son nuevos reportes para el depar- En cuanto a los individuos de la familia
tamento (Anexo 2). más abundante encontrada (Leptodactyli-
dae), estos tienen hábitos reproductivos
relacionados con la construcción de nidos
DISCUSIÓN de espuma y con la adaptabilidad a los am-
Los inventarios herpetológicos de la cuen- bientes de tierras bajas donde los niveles de
ca del Orinoco realizados en las áreas pluviosidad son bajos. No obstante, dos de
transicionales Amazonia-Orinoquia aún las especies encontradas son consideradas
son incompletos, faltan estudios espacio- de distribución restricta a los sistemas eco-
temporales que permitan realizar una geográficos del Escudo Guayanés (de Sá et
aproximación adecuada al conocimiento real al. 2014) y asociadas al río Orinoco: L . litho-
de las comunidades de anfibios y reptiles de naethes adaptada a los ambientes rocosos
la región. en sabanas abiertas, y Leptodactylus riveroi
Varias de las especies registradas re- propia de los bosques ribereños asociados al
visten especial importancia dado que, en su Escudo Guayanés.
conjunto, evidencian la estrecha relación que Para el caso de los reptiles se registra
se establece entre dichas áreas transicio- por primera vez la presencia de seis es-
nales. Cabe resaltar la presencia de la rana pecies de lagartos, ocho serpientes y dos
B. wavrini, la cual habita en zonas aleda- cocodrílidos conocidos como cachirres ( P.
ñas al río, y del lagarto acuático Dracaena trigonatus y P. palpebrosus), lo que demues-
guianensis, típicos de las áreas inundables tra lo poco muestreada que se encuentra la
amazónicas y orinoquenses, junto con las es- cuenca en cuanto a la herpetofauna. Adicio-
pecies propias de los afloramientos rocosos nalmente, el registro de estas dos especies
del Escudo Guayanés, que incluyen la rana podría revelar una buena salud de los eco-
Leptodactylus lithonaetes y dos especies de sistemas y por ende el mantenimiento de
lagartos: el gecko nocturno Hemidactylus la biodiversidad de la región, debido a que
palaichtus y el lagarto diurno Tropidurus los hábitats en los que estas dos especies
hispidus. permanecen son cuerpos de agua prístinos,
En este mismo sentido, también se re- preferiblemente con corriente y cubiertos
portan nuevos registros de anfibios para el de vegetación abundante (Morales-Betan-
departamento del Vichada, como la rana P. court et al . 2013, Rueda-Almonacid et al .
snethlageae para la cual se amplía el área 2007), como lo exhibieron los bosques y mo-
de distribución en la cuenca del Orinoco richales de la cuenca del Bita, que aún se
(Acosta-Galvis et al. 2017) constituyéndose encuentran bien preservados y podrían ser
en el primer registro para la cuenca del Bita, objetos de conservación a futuro.

252
Durán-Prieto et al.

Foto: Fernando Trujillo.

Figura 13. Individuos de morrocoy (Chelonoidis carbonarius) quemados.


Foto: Adrián Vásquez-Ávila.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 253


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Gran parte de las especies de tortugas como morichales, bosques o incluso sabanas.
y crocodílidos observados son objeto de De igual manera, de no ser manejados de
consumo como carne de monte, exceptuan- la manera correcta, se aumentaría el ries-
do a Kinosternon scorpioides (guachupe), go de contaminación de los cursos de agua
el cual es usado con fines medicinales esenciales para el mantenimiento de la bio-
para el tratamiento de enfermedades de diversidad de la región.
origen respiratorio (com. pers. lugareños) En un escenario futuro podría aumentar
y Chelonoidis carbonarius y Chelonoidis el flujo de personas por turismo ecológico,
denticulatus (morrocoy), que son utilizadas pesca deportiva y ofertas laborales hacia las
con fines ornamentales y como mascotas plantaciones forestales y demás proyectos
(Morales-Betancourt et al. 2016). que se desarrollen en la región, incremen-
Por otro lado, los altos valores de tando las amenazas a la herpetofauna y su
abundancia de especies de tortugas como mantenimiento en el tiempo.
Podocnemis vogli, Podocnemis unifilis y C.
carbonarius, pueden explicarse por la baja
presión de caza que enfrentan las especies CONCLUSIONES Y
mencionadas en esta sección de la cuenca, RECOMENDACIONES
es decir, al no haber poblaciones humanas De acuerdo con las evaluaciones realizadas,
cercanas a la orilla del río, la presión de con- se reportaron 38 especies de reptiles y 18 de
sumo sobre estas y otras especies es mucho anfibios para la cuenca media y alta del río
más baja con respecto a otros ríos de la re- Bita, de los cuales 15 especies constituyen
gión como el Orinoco y el Meta e incluso la nuevos registros para el departamento del
parte baja del Bita, donde el conflicto por Vichada. Este inventario, en conjunto con
extracción de especies es alto. los reportes bibliográficos previos, arroja
Se destacan los registros del lagarto una riqueza herpetológica estimada en 87
Kentropyx striata y la tortuga cabezona especies de herpetos (29 anfibios y 58 repti-
( Peltocephalus dumerilianus) ya que están les) para toda la cuenca del Bita.
en la categoría de Datos Insuficientes (DD), Esta aproximación preliminar a la her-
registros que contribuyen a ampliar el cono- petofauna del río y los resultados obtenidos
cimiento geográfico de estas especies. a partir del estado de salud de la cuenca,
En términos generales, se identificaron reflejan la necesidad de desarrollar nuevo
varias amenazas que podrían afectar a la estudios en áreas aledañas y monitoreos
herpetofauna de la cuenca del río Bita. La a los sitios ya identificados durante esta
principal amenaza detectada fueron las que- expedición, con el objeto de consolidar la
mas que se realizan con el fin de renovar información orientada a tomar decisiones
los pastos utilizados para la ganadería. Esta adecuadas para su protección y conserva-
mala práctica afecta tanto a reptiles como ción.
anfibios, dado que disminuye los hábitats, Al ser el departamento del Vichada uno
arrasa con los lugares de refugio, altera el de los menos estudiados en cuanto a la her-
comportamiento de las especies y afecta petofauna, es necesario identificar riesgos
a los individuos por quema directa de los potenciales en la cuenca relativos a proce-
mismos. Adicionalmente, el aumento en los sos agroindustriales o de futura explotación
últimos años de plantaciones agroforesta- minera y petrolera, así como actividades eco-
les tecnificadas, transforman y reducen los turísticas que pueden afectar en un futuro
hábitats presentes en la cuenca, disminu- las poblaciones de anfibios y reptiles asocia-
yendo así las áreas de ecosistemas naturales dos a la cuenca.

254
Durán-Prieto et al.

BIBLIOGRAFÍA
Acosta-Galvis, A. R. y D. Cuentas. 2017. Lista del río Bita, departamento del Vichada.
de los anfibios de Colombia: Referencia en Pixelartegroup SAS. 461 pp.
línea V.07.2017.0 (14 marzo 2017). Página
web accesible en http:// www.batrachia.com; de Sá, R. O., T. Grant, A. Camargo, W. R. Heyer,
Batrachia, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia. M. L. Ponssa y E. Stanley. 2014. Systematics
of the Neotropical genus Leptodactylus
Acosta-Galvis, A. R., C. A. Lasso y M. A. Fitzinger, 1826 (Anura: Leptodactylidae):
Morales-Betancourt. 2016. Ranas del género Phylogeny, the relevance of non-molecular
Pipa (Anura: Pipidae) de la Orinoquia evidence, and species accounts. South
colombiana: nuevos registros y comentarios American Journal of Herpetology 9: S1-S100.
sobre su taxonomía, distribución e historia
natural. Biota Colombiana 17 (2): 105–116. Hammer, O., Harper, D. 2016. PAST:
Paleontological Data Analysis 3.12b version.
Acosta-Galvis, A. R. 2016a. Anfibios del Meta y la
parte baja del Bita. Pp. 141-157. En: Trujillo, F., Heyer, R., M. A. Donnelly, M. Foster y R.
R. Antelo y J. S. Usma. (Eds.). Biodiversidad Mcdiarmid. 1994. Measuring and monitoring
de la cuenca baja y media del río Meta. biological diversity: standard methods for
Fundación Omacha, Fundación Palmarito, amphibians. Smithsonian Institution Press.
WWF. Bogotá, D. C., Colombia. Washington, D. C. 364 pp.
Acosta-Galvis, A. R. 2016b. Reptiles del Meta y la
Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonnello, A.
parte baja del Bita. Pp. 161-177. En: Trujillo, F.,
Machado-Allison y F. Trujillo (Eds.). 2014.
R. Antelo y J. S. Usma. (Eds.). Biodiversidad
XI. Humedales de la Orinoquia (Colombia-
de la cuenca baja y media del río Meta.
Venezuela). Serie Editorial Recursos
Fundación Omacha, Fundación Palmarito,
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
WWF. Bogotá, D. C., Colombia.
de Colombia. Instituto de Investigación de
Acosta-Galvis, A. R., J. C. Señaris, F. Rojas- Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Runjaic y D. R. Riaño-Pinzón. 2010. (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 303 pp.
Anfibios y reptiles. Pp. 258-289. En: Lasso,
C. A. J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Lynch, J. D. y M. A. Vargas-Ramírez. 2000.
Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: Lista preliminar de especies de anuros del
bases científicas para la identificación de Departamento del Guainía, Colombia. Revista
áreas prioritarias para la conservación y de la Academia Colombiana de Ciencias
uso sostenible de la biodiversidad. Instituto Exactas, Físicas y Naturales 24: 579-589.
de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Lynch J. D. y A. M. Suárez-Mayorga. 2011. Clave
Fundación Omacha, Fundación La Salle ilustrada de los renacuajos en las tierras
e Instituto de Estudios de la Orinoquia bajas al oriente de los Andes con énfasis en
(Universidad Nacional de Colombia). Bogotá, Hylidae. Caldasia 33 (1): 235-270.
D. C., Colombia.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, J. De
Angulo, A., 2006. Fundamentos de bioacústica y La Ossa y A. Fajardo-Patiño. 2013. VIII.
aspectos prácticos de grabaciones y análisis Biología y conservación de los Crocodylia
de cantos. Pp. 89-128. En: Angulo, A., J. V. de Colombia. Instituto de Investigación de
Rueda- Almonacid, J. V. Rodríguez-Mahecha Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
y E. La Marca (Eds.). Técnicas de inventario (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 336 pp.
y monitoreo para los anfíbios de la región
tropical andina. Conservación Internacional., Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P.
Bogotá D. C., Colombia. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles
de Colombia (2015). Instituto de Investigación
Corporinoquia, HNA Ingeniería LTDA y de Recursos Biológicos Alexander von
ASODESAM. 2015. Caracterización ambiental Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia.
y ecosistemas estratégicos de la cuenca Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 255


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Páez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco:


Lasso, O. V Castaño-Mora y B. C. Bock. 2012. bases científicas para la identificación de
V. Biología y conservación de las tortugas áreas prioritarias para la conservación y
continentales de Colombia. Instituto de uso sostenible de la biodiversidad. Instituto
Investigación de los Recursos Biológicos de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. Alexander von Humboldt, WWF Colombia,
C., Colombia. 528 pp. Fundación Omacha, Fundación La Salle
e Instituto de Estudios de la Orinoquia
Renjifo, J. M. y A. R. Acosta-Galvis. 2014. (Universidad Nacional de Colombia). Bogotá,
Anfibios y reptiles de la Estrella Fluvial D. C., Colombia.
Inírida. Pp. 131-153. En: Trujillo, F., J. S.
Usma y C. A. Lasso (Eds.). Biodiversidad de Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A.
la Estrella Fluvial Inírida. WWF Colombia, Mittermeier, J. V. Rodríguez- Mahecha, R.
CDA, Fundación Omacha, Instituto de B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. De
Investigación de Recursos Biológicos La Ossa, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier.
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C. 2007. Las tortugas y los cocodrilianos de los
Colombia. países andinos del trópico. Serie de guías
tropicales de campo No. 6. Conservación
Rosales, A., C. F. Suárez y C. A. Lasso. 2010. Internacional. Editorial Panamericana,
Descripción del medio natural de la cuenca Formas e Impresos. Bogotá, D. C., Colombia.
del Orinoco. Pp. 51-73. En: Lasso, C. A., 538 pp.
J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.).

256
Durán-Prieto et al.

ANEXOS

Anexo 1. Listado de especies de herpetofauna registradas en la cuenca media y alta del río Bita du-
rante la época seca y época de lluvias. Valor de uso: Alimento (A), Comercial (C), Mascota (M) y Or-
namental (O).

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. VALOR


Época seca Época lluvias
AMEN. AMEN. DE USO
COMÚN UICN NAC. Anakay Mi La Rampa
Familia Florida Vieja

CLASE AMPHIBIA
Orden Anura
Familia Bufonidae
5KLQHOODEHHEHL 6DSRJUDQXORVR /& ; ; ;
*DOODUGR
5KLQHOODPDUJDULWLIHUD 6DSRFUHVWDGR /& ;
/DXUHQWL
5KLQHOODPDULQD 6DSRFRP~Q /& ; ; ; ;
/LQQDHXV
Familia Hylidae
%RDQDZDYULQL 5DQDJODGLDGRUD /& ; ; ; ;
3DUNHU
2VWHRFHSKDOXVWDXULQXV 5DQDGHFDVFR /& ; ;
6WHLQGDFKQHU
6FLQD[ZDQGDH 5DQLWD /& ; ; ; ;
3\EXUQ )RXTXHWWH
6FLQD[NHQQHG\L 5DQLWD /& ; ;
3\EXUQ
6FLQD[UXEHU 5DQLWD /& ;
/DXUHQWL
7UDFK\FHSKDOXVW\SKRQLXV 5DQDOHFKHUD /& ;
/LQQDHXV
Familia Leptodactylidae
/HSWRGDFW\OXVIXVFXV 6DSRVLOEDGRU /& ; ; ;
6FKQHLGHU
/HSWRGDFW\OXVNQXGVHQL 6DSRWRUR /& ; ;
+H\HU
/HSWRGDFW\OXVOLWKRQDHWHV /& ;
+H\HU
/HSWRGDFW\OXVULYHURL /& ; ; ; ;
+H\HU 3\EXUQ
/HSWRGDFW\OXVFIZDJQHUL /& ;
3HWHUV
3VHXGRSDOXGLFRODEROLYLDQD 5DQLWDHQDQD /& ; ; ; ;
3DUNHU EROLYLDQD

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 257


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. VALOR


Época seca Época lluvias
AMEN. AMEN. DE USO
COMÚN UICN NAC. Anakay Mi La Rampa
Familia Florida Vieja

3VHXGRSDOXGLFRODOODQHUD 5DQLWDHQDQD /& ; ;


/\QFK OODQHUD
FamiliaPipidae
3LSDSLSD 5DQD /& ;
/LQQDHXV FKDQFOHWD
3LSDVQHWKODJHDH 5DQD /& ;
0OOHU FKDQFOHWD

CLASEREPTILIA
OrdenCrocodilia
Suborden Eusuchia
FamiliaAlligatoridae
&DLPDQFURFRGLOXV %DELOOD /& /& $& ; ; ; ;
/LQQDHXV
3DOHRVXFKXVWULJRQDWXV &DFKLUUH /& /& & ; ;
6FKQHLGHU
3DOHRVXFKXVSDOSHEURVXV &DFKLUUHGH /& /& & ;
&XYLHU PRULFKH

258
Durán-Prieto et al.

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. VALOR


Época seca Época lluvias
AMEN. AMEN. DE USO
COMÚN UICN NAC. Anakay Mi La Rampa
Familia Florida Vieja

CLASEREPTILIA
OrdenSquamata
SubordenSauria
FamiliaDactyloidae
$QROLVDXUDWXV /DJDUWLMR /& ; ;
'DXGLQ
FamiliaGekkonidae
+HPLGDFW\OXVSDODLFKWKXV 6DODPDQTXHMD /& ; ;
.OXJH
FamiliaGymnophtalmidae
/HSRVRPDUXJLFHSV /& /& ;
&RSH
FamiliaIguanidae
,JXDQDLJXDQD ,JXDQD /& $ ; ; ; ;
/LQQDHXV
FamiliaPolychrotidae
3RO\FKUXVPDUPRUDWXV /DJDUWR /& ;
/LQQDHXV 
FamiliaScincidae
0DULVRUDIDOFRQHQVLV /LVD /& /& ;
%RQQDWHUUH
FamiliaTeiidae ;
$PHLYDSUDHVLJQLV /RERD]XO /&
%DLUG *LUDUG
&QHPLGRSKRUXVOHPQLVFDWXV /RELWR ;
/LQQDHXV
'UDFDHQDJXLDQHQVLV ;
'DXGLQ
.HQWURS\[SHOYLFHSV /& ; ; ; ;
&RSH
7XSLQDPELVWHJXL[LQ 0DWR /& ; ;
/LQQDHXV
FamiliaTropiduridae
7URSLGXUXVKLVSLGXV /& ; ;
6SL[

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 259


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. VALOR


Época seca Época lluvias
AMEN. AMEN. DE USO
COMÚN UICN NAC. Anakay Mi La Rampa
Familia Florida Vieja

SubordenSerpentes
FamiliaBoidae
&RUDOOXVUXVFKHQEHUJHULL 0DFDXUHO /& /& ; ; ; ;
&RSH
(XQHFWHVPXULQXV *LRDQDFRQGD /& ;
/LQQDHXV
FamiliaColubridae
&KLURQLXVFDULQDWXV -XHWHDGRUD /& ;
/LQQDHXV
&KLURQLXVVSL[L -XHWHDGRUD ;
+DOORZHOO
'HQGURSKLGLRQELYLWWDWXV &D]DGRUD /& /& ;
'XPpULO%LEURQ 
'XPpULO
0DVWLJRGU\DVERGGDHUWL &D]DGRUD /& ;
6HQW]HQ
2[\EHOLVDHQHXV %HMXTXLOOR /& ; ;
:DJOHU
FamiliaDipsadidae
(U\WKURODPSUXVPHODQRWXV *XDUGDFDPLQRV /& /& ;
6KDZ
+HOLFRSVDQJXODWXV &RUDOGHDJXD /& ; ;
/LQQDHXV
+\GURSVWULDQJXODULV &RUDOGHDJXD ;
:DJOHU
/HSWRGHLUDDQQXODWD 5DQHUD /& /& ; ;
/LQQDHXV
/\JRSKLVOLQHDWXV &XOHEUDUD\DGD /& ;
/LQQDHXV
3VHXGRERDQHXZLHGLL &DQGHOLOOD /& ;
'XPpULO%LEURQ 
'XPpULO
Familia Elapidae
0LFUXUXVQDWWHUHUL &RUDO /& ;
6FKPLGW
Familia Viperidae
%RWKURSVDWUR[ &XDWURQDULFHV /& ; ; ;
/LQQDHXV

260
Durán-Prieto et al.

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. VALOR


Época seca Época lluvias
AMEN. AMEN. DE USO
COMÚN IUCN NAC. Anakay Mi La Rampa
Familia Florida Vieja

CLASEREPTILIA
OrdenTestudines
SubordenCryptodira
FamiliaKinosternidae
.LQRVWHUQRQVFRUSLRLGHV *XDFKXSH /& 0 ; ; ; ;
/LQQDHXV
FamiliaTestudinidae
&KHORQRLGLVFDUERQDULXV 0RUURFR\ 98 20 ; ; ; ;
6SL[
&KHORQRLGLVGHQWLFXODWXV 0RUURFR\ 98 /& 20 ; ; ; ;
/LQQDHXV
SubordenPleurodira
FamiliaChelidae
&KHOXVILPEULDWD 0DWDPDWD /& 0 ; ;
6FKQHLGHU
FamiliaPodocnemidae
3HOWRFHSKDOXVGXPHULOLDQXV &DEH]yQ 98 '' ; ;
6FKZHLJJHU
3RGRFQHPLVH[SDQVD &KDUDSD /& &5 $&2 ; ;
6FKZHLJJHU
3RGRFQHPLVXQLILOLV 7HUHFD\ 98 (1 $&2 ; ; ;
7URVFKHO
3RGRFQHPLVYRJOL *DOiSDJD /& $& ; ; ; ;
0OOHU

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 261


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Anexo 2. Listado total de la herpetofauna de río Bita. Abreviaturas B: río Bita, V: Vichada, C:
Colombia.

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. NUEVOS


COMÚN AMEN. AMEN. REGISTROS
UICN NAC.

CLASE AMPHIBIA
Orden Anura
Familia Bufonidae
5KDHERJXWWDWXV 6FKQHLGHU /&
5KLQHOODEHHEL *DOODUGR 6DSRJUDQXORVR /&
5KLQHOODPDUJDULWLIHUD /DXUHQWL 6DSRFUHVWDGR /&
5KLQHOODPDULQD /LQQDHXV 6DSRFRP~Q /&
Familia Hylidae
%RDQDSXJQD[ 6FKPLGW /&
%RDQDZDYULQL 3DUNHU 5DQDJODGLDGRUD /& %9
%RDQD[HURSK\OOD 'XPpULO %LEURQ 5DQDSODWDQHUD /&
'HQGURSVRSKXVPDWKLDVVRQL &RFKUDQ *RLQ /&
2VWHRFHSKDOXVWDXULQXV6WHLQGDFKQHU 5DQDGHFDVFR /&
6FLQD[NHQQHG\L 3\EXUQ 5DQLWD /&
6FLQD[URVWUDWXV 3HWHUV 5DQDURVWUDO /&
6FLQD[UXEHU /DXUHQWL 5DQLWD /&
6FLQD[ZDQGDH 3\EXUQ )RXTXHWWH 5DQLWD /&
7UDFK\FHSKDOXVW\SKRQLXV /LQQDHXV 5DQDOHFKRVD /&
FamiliaLeptodactylidae
/HSWRGDFW\OXVFRORPELHQVLV +H\HU /&
/HSWRGDFW\OXVIXVFXV 6FKQHLGHU 6DSRVLOEDGRU /&
/HSWRGDFW\OXVLQVXODUXP %DUERXU
/HSWRGDFW\OXVNQXGVHQL+H\HU 6DSRWRUR /&
/HSWRGDFW\OXVOLWKRQDHWHV+H\HU /&
/HSWRGDFW\OXVPDFURVWHUQXP /LQQDHXV
/HSWRGDFW\OXVSHQWDGDFW\OXV /DXUHQWL 6DSRWRUR /&
/HSWRGDFW\OXVULYHURL+H\HU 3\EXUQ /&
/HSWRGDFW\OXVFIZDJQHUL 3HWHUV /&
/LWKRG\WHVOLQHDWXV 6FKQHLGHU 6DSLWROLVWDGR /&
3VHXGRSDOXGLFRODEROLYLDQD3DUNHU /&
3VHXGRSDOXGLFRODOODQHUD/\QFK /&
FamiliaMicrohylidae
(ODFKLVWRFOHLVRYDOLV 6FKQHLGHU /&
FamiliaPipidae
3LSDSLSD /LQQDHXV 5DQDFKDQFOHWD /&
3LSDVQHWKODJHDH0OOHU 5DQDFKDQFOHWD /& %9

262
Durán-Prieto et al.

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. NUEVOS


COMÚN AMEN. AMEN. REGISTROS
UICN NAC.

CLASE REPTILIA
Orden Crocodilia
Suborden Eusuchia
Familia Crocodylidae
&URFRG\OXVLQWHUPHGLXV *UDYHV &DLPiQOODQHUR &5 &5
Familia Alligatoridae
&DLPDQFURFRGLOXV /LQQDHXV %DELOOD /& /&
3DOHRVXFKXVWULJRQDWXV 6FKQHLGHU &DFKLUUH /& /& %9
3DOHRVXFKXVSDOSHEURVXV &XYLHU &DFKLUUHGHPRULFKH /& /& %9

Orden Squamata
Suborden Sauria
Familia Dactyloidae 
$QROLVDXUDWXV'DXGLQ /DJDUWLMR /&
$QROLVVF\SKHXV&RSH /DJDUWLMR
Familia Gekkonidae
+HPLGDFW\OXVIUHQDWXV6FKOHJHO *HFNR
+HPLGDFW\OXVSDODLFKWKXV.OXJH 6DODPDQTXHMD /& /&
Familia Gymnophtalmidae
*\PQRSKWKDOPXVVSHFLRVXV +DOORZHOO /LVD /&
/HSRVRPDUXJLFHSV&RSH /LVD /& /& %9
FamiliaIguanidae
,JXDQDLJXDQD /LQQDHXV ,JXDQD /&
FamiliaPolychrotidae
3RO\FKUXVPDUPRUDWXV /LQQDHXV /DJDUWR /&
FamiliaScincidae
0DULVRUDIDOFRQHQVLV %RQQDWHUUH /LVD /& /&
FamiliaTeiidae
$PHLYDDPHLYD /LQQDHXV /RER /&
$PHLYDSUDHVLJQLV %DLUG *LUDUG /RERD]XO /&
&QHPLGRSKRUXVOHPQLVFDWXV /LQQDHXV /RELWR
'UDFDHQDJXLDQHQVLV'DXGLQ %9
.HQWURS\[SHOYLFHSV &RSH /& %9
.HQWURS\[VWULDWD 'DXGLQ ''
7XSLQDPELVWHJXL[LQ /LQQDHXV 0DWR /& %9
FamiliaTropiduridae
7URSLGXUXVKLVSLGXV 6SL[ /&

(VSHFLHLQWURGXFLGD

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 263


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. NUEVOS


COMÚN AMEN. AMEN. REGISTROS
UICN NAC.

CLASE REPTILIA
Orden Squamata
Suborden Serpentes
Familia Boidae
&RUDOOXVKRUWXODQXV /LQQDHXV /&
&RUDOOXVUXVFKHQEHUJHULL &RSH 0DFDXUHO /& /&
(SLFUDWHVPDXUXV*UD\ %RDWRUQDVRO
(XQHFWHVPXULQXV /LQQDHXV *LRDQDFRQGD /&
Familia Colubridae
&KLURQLXVFDULQDWXV /LQQDHXV -XHWHDGRUD /& %9
&KLURQLXVVSL[L +DOORZHOO -XHWHDGRUD %9
'HQGURSKLGLRQELYLWWDWXV 'XPpULO%LEURQ 'XPpULO &D]DGRUD /& /& %9
'U\PRELXVUKRPELIHU *QWKHU /& /&
0DVWLJRGU\DVERGGDHUWL 6HQW]HQ &D]DGRUD /& %9
2[\EHOLVDHQHXV :DJOHU %HMXTXLOOR /& %9
FamiliaDipsadidae
(U\WKURODPSUXVFREHOOD /LQQDHXV /&
(U\WKURODPSUXVPHODQRWXV 6KDZ *XDUGDFDPLQRV /& /&
+HOLFRSVDQJXODWXV /LQQDHXV &RUDOGHDJXD /&
+\GURSVWULDQJXODULV :DJOHU &RUDOGHDJXD %9
/HSWRGHLUDDQQXODWD /LQQDHXV 5DQHUD /& /&
/\JRSKLVOLQHDWXV /LQQDHXV &XOHEUDUD\DGD /&
2[\UKRSXVSHWRODULXV /LQQDHXV )DOVDFRUDO /&
3VHXGRERDQHXZLHGLL 'XPpULO%LEURQ 'XPpULO &DQGHOLOOD /& %
6LERQQHEXODWXV /LQQDHXV &DUDFROHUD /&
6LSKORSKLVFRPSUHVVXV 'DXGLQ 'LDEOD /& /&
7KDPQRG\QDVWHVSDOOLGXV /LQQDHXV *XDUGDFDPLQRV /& /&
;HQRGRQVHYHUXV /LQQDHXV 6DSD /&
Familia Elapidae
0LFUXUXVQDWWHUHUL 6FKPLGW &RUDO /& %9
0LFUXUXVVSL[LL :DJOHULQ6SL[ &RUDO /&
FamiliaViperidae
%RWKURSVDWUR[ /LQQDHXV &XDWURQDULFHV /&
&URWDOXVGXULVVXV /LQQDHXV &DVDFDEHO /& /&
/DFKHVLVPXWDPXWD /LQQDHXV 9HUUXJRVD /&

264
Durán-Prieto et al.

TAXÓN NOMBRE CAT. CAT. NUEVOS


COMÚN AMEN. AMEN. REGISTROS
UICN NAC.

CLASE REPTILIA
Orden Testudines
Suborden Cryptodira
Familia Kinosternidae
.LQRVWHUQRQVFRUSLRLGHV /LQQDHXV *XDFKXSH /&
Familia Testudinidae
&KHORQRLGLVFDUERQDULXV 6SL[ 0RUURFR\ 98
&KHORQRLGLVGHQWLFXODWXV /LQQDHXV 0RUURFR\ 98 /&
SubordenPleurodira
FamiliaChelidae
&KHOXVILPEULDWD 6FKQHLGHU 0DWDPDWD /&
0HVRFOHPP\VJLEED 6FKZHLJJHU +HGLRQGD /&
3KU\QRSVJHRIIURDQXV 6FKZHLJJHU %DFKDOD /&
FamiliaPodocnemidae
3HOWRFHSKDOXVGXPHULOLDQXV 6FKZHLJJHU &DEH]yQ 98 ''
3RGRFQHPLVH[SDQVD 6FKZHLJJHU &KDUDSD /& &5
3RGRFQHPLVXQLILOLV7URVFKHO 7HUHFD\ 98 (1
3RGRFQHPLVYRJOL0OOHU *DOiSDJD /&

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 265


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Anexo 3. Catálogo fotográfico de anfibios y reptiles representativos del río Bita.

Sapo granuloso (Rhinella beebei) Sapo crestado (Rhinella margaritifera)


Foto: Fernando Trujillo Foto: Jorge E. García-Melo

Sapo común (Rhinella marina) Rana gladiadora (Boana wavrini)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Camila Durán-Prieto

Rana de casco (Osteocephalus taurinus) Ranita (Scinax wandae)


Foto: Jorge E. García-Melo Foto: Camila Durán-Prieto

266
Durán-Prieto et al.

Ranita (Scinax kennedyi) Ranita (Scinax ruber)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Julio García Robles

Rana lechera (Trachycephalus typhonius) Sapo silbador (Leptodactylus fuscus).


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Camila Durán-Prieto.

Sapo toro (Leptodactylus knudseni) Leptodactylus riveroi


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Andrés R. Acosta Gálvis

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 267


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Leptodactylus cf. wagneri Pseudopaludicola llanera


Foto: Jorge E. García-Melo Foto: Camila Durán-Prieto

Pseudopaludicola boliviana Elachistocleis ovalis


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Lucas Jaramillo

Rana chancleta (Pipa pipa) Babilla (Caiman crocodilus)


Foto: Jorge E. García-Melo Foto: Fernando Trujillo

268
Durán-Prieto et al.

Cachirre de moriche (Paleosuchus palpebrosus) Cachirre (Paleosuchus trigonatus)


Foto: Fernando Trujillo Foto: Mónica A. Morales-Betancourt

Lagartijo (Anolis auratus) Salamanqueja (Hemidactylus palaichthus)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Jorge E. García-Melo

Leposoma rugiceps Iguana (Iguana iguana)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Jorge E. García-Melo

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 269


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Lisa (Marisora falconensis) Lobo azul (Ameiva praesignis)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Camila Durán-Prieto

Lobito (Cnemidophorus lemniscatus) Dracaena guianensis


Foto: Fernando Trujillo Foto: Julio García Robles

Lagarto (Kentropyx pelviceps) Mato (Tupinambis teguixin)


Foto: Juan M. Rengifo Foto: Camila Durán-Prieto

270
Durán-Prieto et al.

Tropidurus hispidus Macaurel (Corallus ruschenbergerii)


Foto: Adrián Vásquez-Ávila Foto: Adrián Vásquez-Ávila

Güio, anaconda (Eunectes murinus) Jueteadora (Chironius carinatus)


Foto: Adrián Vásquez-Ávila Foto: Fernando Trujillo

Jueteadora (Chironius spixii) Cazadora (Mastigodryas boddaerti)


Foto: Jorge E. García-Melo Foto: Fernando Trujillo

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 271


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Bejuquillo (Oxybelis aeneus) Coral de agua (Helicops angulatus)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Adrián Vásquez-Ávila

Coral de agua (Hydrops triangularis) Ranera (Leptodeira annulata)


Foto: Juan M. Rengifo Foto: Camila Durán-Prieto

Culebra rayada (Lygophis lineatus) Candelilla (Pseudoboa neuwiedii)


Foto: Jorge E. García-Melo Foto: Camila Durán-Prieto

272
Durán-Prieto et al.

Coral (Micrurus nattereri) Cuatro narices (Bothrops atrox)


Foto: Adrián Vásquez-Ávila Foto: Jorge E. García-Melo

Guachupe (Kinosternon scorpioides) Matamata (Chelus fimbriata)


Foto: Adrián Vásquez-Ávila Foto: Camila Durán-Prieto

Morrocoy (Chelonoidis denticulatus) Morrocoy (Chelonoidis carbonarius)


Foto: Sindy Martínez-Callejas Foto: Fernando Trujillo

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 273


Capítulo 8. ANFIBIOS Y REPTILES

Cabezón (Peltocephalus dumerilianus) Charapa (Podocnemis expansa)


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Adrián Vásquez-Ávila

Terecay (Podocnemis unifilis) Galápaga (Podocnemis vogli)


Foto: Sindy Martínez Callejas Foto: Camila Durán-Prieto

274
Foto: Fernando Trujillo.
Rey gallinazo (Sarcoramphus papa).
Foto: Julio García Robles.

276
Capítulo 9. AVES

Aves
Estefanía Izquierdo, Luis G. Naranjo, Sergio Losada-Prado y Enrique
Arbeláez-Cortés

Resumen. Se realizaron dos evaluaciones de campo para documentar las especies


de aves de la cuenca del río Bita. La primera tuvo lugar entre el 13 y el 23 de enero
de 2016 durante el periodo de aguas bajas o época seca; se realizaron muestreos
en la finca Anakay correspondiente a la cuenca media-alta del río, y en la finca Mi
Familia en la cuenca media-baja del río. La evaluación realizada durante el periodo
de aguas altas o época de lluvias, fue entre el 25 de mayo y el 4 de junio del 2016 y se
muestrearon la finca La Florida, correspondiente a la cuenca alta del río y la finca
Rampa Vieja en la cuenca media-baja del río. La combinación de diferentes métodos
permitió el registro de 201 especies de aves de 50 familias y 22 órdenes. De estas
especies, 74 fueron registradas solo en la época seca, 31 en la lluviosa y 96 fueron
registradas en ambas. Se reportan ocho especies migratorias, siendo seis migratorias
boreales, una migratoria austral y una que presenta migración neártico-tropical.
Del total de especies, 22 no tenían reportes en esta zona del Vichada o se restringen
a regiones de la cuenca del río Bita diferentes a las muestreadas. Se discuten los
resultados obtenidos, haciendo énfasis en el rol que parecen tener ciertos hábitats
en el mantenimiento de la diversidad de aves en el Bita.

Palabras clave. Avifauna, biodiversidad, Escudo Guayanés, Orinoquia, riqueza

Abstract. Two field studies were conducted to document bird species in the Bita river
drainage. The first took place between 13 and 23 January 2016 during the period of low
water or dry season. Sampling was carried out at the Anakay Farm corresponding to
the upper-middle river drainage and at the Mi Familia Farm in the lower-middle river
drainage. The evaluation carried out during the high water period or rainy season was
between May 25 and June 4, 2016 and the Florida Farm was sampled, corresponding
to the upper river drainage and the Rampa Vieja Farm in the basin middle-low river.
The combination of different methods allowed the registration of 201 bird species of 50
families and 22 orders. Of these species 74 were recorded only in the dry season, 31 only
in the rainy season and 96 were recorded in both. Eight migratory species are reported,
six of them are boreal migratory, one is migratory, one is migratory, and one is tropical-
neightic. Of the total number of species reported, 22 had no reports from this area of
the Vichada or are restricted to regions of the Bita River drainage different from those
sampled. The results obtained are discussed, emphasizing the role that certain habitats
seem to have in the maintenance of bird diversity in the Bita River.

Keywords. Avifauna, biodiversity, Guiana Shield, Orinoco River Basin, richness.

Izquierdo, E., L. G. Naranjo, S. Losada-Prado y E. Arbeláez-Cortés. 2017. Aves. Pp. 277-303. En: Trujillo, F. y C. A. Lasso
(Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Inves-
tigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 277


Capítulo 9. AVES

INTRODUCCIÓN roles ecológicos pueden ser considerados


En la región de la Orinoquia se han repor- como servicios ecosistémicos en algunos
tado un total de 783 especies de aves de las contextos o incluso ser involucrados en sis-
1.889 reportadas para Colombia (Donegan et temas económicos al considerar el turismo
al. 2011), que corresponde a cerca de un 40% ornitológico como una actividad que en otros
del total de las especies del país. Se estima países ubicados en el Neotrópico genera en
que en el departamento del Vichada se en- la actualidad ingresos importantes (Renjifo
cuentran aproximadamente la mitad de aves et al. 2002).
reportadas para la Orinoquia. Según Aceve-
do-Charry et al. (2014), 368 especies tienen MATERIAL Y MÉTODOS
algún tipo de registro en este departamento, Para obtener un inventario lo más completo
mientras que el Sistema de Información so- posible de aves presentes en la cuenca del río
bre Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia Bita, se realizaron dos evaluaciones de cam-
2015) contiene registros de especímenes de po, una en la época seca y otra en la época
350 especies de aves para el Vichada, repre- lluviosa. Entre el 13 y el 23 de enero de 2016
sentadas en las colecciones biológicas del se realizó la salida de campo en la época seca
país, de los cuales en su mayoría provienen en donde se registraron especies de aves en
de la selva de Matavén y el Parque Nacional la ventana de Anakay (cuenca media-alta)
Natural el Tuparro. Para el río Bita, existe durante los primeros cinco días, y en la ven-
un documento que lista 155 especies de aves tana de Mi Familia (cuenca media) en los
presentes en la cuenca (Corporinoquia 2015). cinco días restantes. En la salida de campo
La contaminación, el exceso de caza, la de la época lluviosa, que tuvo lugar entre el
destrucción y fragmentación del hábitats son 25 de mayo y el 4 de junio de 2016, se usaron
amenazas para la biodiversidad, que han lle- los cuatro primeros días en la ventana de
vado a las poblaciones de aves de un número La Florida en la cuenca alta del río, y los si-
cada vez más grande de especies a una situa- guientes cuatro días en Rampa Vieja, en la
ción precaria (Renjifo et al. 2002). El Vichada, cuenca media-baja del río.
como otros departamentos de la Orinoquia,
presenta un vacío de conocimiento en cuanto Métodos generales
a su biodiversidad (Arbeláez-Cortés 2013), lo En la primera evaluación de campo se contó
que hace necesario documentarla desde sus con la participación de cuatro investigadores
aspectos más básicos. Asímismo, la conser- (Sergio Losada-Prado, Enrique Arbeláez-
vación y el estudio de las aves es importante Cortés, Luis Germán Naranjo y Estefanía
tanto a nivel ecológico como económico, sus Izquierdo) y, en la segunda, con una (Este-

Rayador (Rynchops niger). Foto: Jorge E. García-Melo.

278
Izquierdo et al.

fanía Izquierdo). En las dos evaluaciones del Consejo Norteamericano de Anillamiento


se empleó una combinación de varios mé- (NABC 2001). Adicionalmente, el equipo de
todos de campo, incluyendo observaciones mastozoología obtuvo algunos ejemplares
con binoculares, captura con redes de niebla de aves capturados con redes para murcié-
y registro de vocalizaciones cotejadas con lagos. Los especímenes colectados en época
grabaciones de especies probables en el área. seca fueron preparados en campo y luego
depositados en la Colección Zoológica de la
Observaciones ad libitum Universidad del Tolima, sección Ornitología
Los recorridos de observación fueron reali- (CZUTOr, Ibagué) y en la Colección de Aves
zados a lo largo de varios kilómetros en bote del Instituto Humboldt (IAvH-A, Villa de Le-
con motor fuera borda a velocidad mínima, o yva). A todos los ejemplares se les tomaron
caminando (Tabla 1). Teniendo en cuenta las muestras de tejidos (músculo, hígado y co-
horas pico de actividad de las aves, según lo razón) que se depositaron en la Colección de
propuesto por Ralph et al. (1996), se referen- Tejidos del Instituto Humboldt (IAvH-CT,
ció geográficamente cada trayecto usando un Palmira). En la salida de campo en época
geoposicionador satelital (GPS), con el cual lluviosa solo se colectó un individuo que se
se calcularon las distancias recorridas y los encontró en proceso de descomposición al
trayectos realizados. Se hicieron registros borde de la carretera el cual fue depositado
continuos de especies, sin límite de método en la Colección de Aves del Instituto Hum-
o tiempo una vez terminados los recorridos boldt (IAvH-A, Villa de Leyva).
y durante el tiempo de espera para la revi-
sión de las redes de niebla. Por último, se Identificación
incluyeron en la lista de aves los registros Se determinó la identidad taxonómica de las
(principalmente fotografías) de especies que especies observadas y capturadas con las
fueron observadas por otros miembros de redes de niebla empleando guías de campo
la expedición. En la época lluviosa, algunas (Erize et al. 2006, Hilty 2006, Hilty y Brown
jornadas de observación no fueron posibles 1986, McMullan y Donegan 2014, McNish
de realizar o se vieron interrumpidas por 2007, Restall et al . 2006) y las escuchadas
fuertes lluvias, por lo que no se pudo homoge- por comparación con las grabaciones de
nizar la cantidad de las mismas en las cuatro Xeno-canto.org (2016). La nomenclatura y
ventanas de trabajo, teniendo un total de 31 secuencia taxonómica de las especies en-
jornadas de muestreo. contradas sigue a la propuesta por Clements
(2015).
Redes de niebla
Para la captura de aves se usaron redes de Análisis de datos
niebla de 12 x 2,5 m que, en el caso de la sali- De acuerdo al número de registros obtenidos
da de campo en época seca, fueron abiertas para cada especie, las aves se agruparon en
durante dos días consecutivos: entre las cuatro categorías que reflejan la probabili-
05:30 y las 10:30 horas en la primera ventana dad de observación en la zona de estudio,
(diez redes) y de las 05:30 y a las 09:30 horas según la cantidad de sesiones de muestreo
durante un día de la segunda ventana (seis en las que fueron observadas. Las categorías
redes). En la salida de campo de época de fueron: Rara (0,09-0,01), Poco común (0,24-
lluvias, las siete redes fueron abiertas un 0,10), Común (1,0-0,25) y Muy común (1,0-0,25
día en cada ventana, desde las 05:30 hasta las con más de 15 individuos registrados), se-
11:00 y desde las 16:00 hasta las 18:00 (Tabla gún el criterio adaptado de Naranjo y Estela
1). Este método permitió recolectar datos de (1999), donde la probabilidad de observación
condición corporal, estado de muda, estado se calcula dividiendo el número de registros
reproductivo y variables morfométricas de de las especies sobre el total de los censos
las aves capturadas, siguiendo los métodos realizados (Segovia et al. 2000), tomándo-

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 279


Capítulo 9. AVES

Tabla 1. Esfuerzo de muestreo por método en cada una de las ventanas de trabajo para la cuenca del río Bita, en las dos
épocas de muestreo (seca o aguas bajas y lluvias o aguas altas).

VENTANA TIEMPO NÚMERO NÚMERO DISTANCIA ÉPOCA


REGISTROS DE HORAS DE
VISUALES OBSERVADORES RED TRANSECTOS

$QDND\ KRUDV   NPVREUH $JXDEDMDV


FXHQFD PLQ HOUtRNP pSRFDVHFD
PHGLDDOWD GHQWURGHERVTXH
LQXQGDEOHNP
HQVDEDQD

0L)DPLOLD KRUDV   NPVREUH $JXDVEDMDV


FXHQFD PLQ HOUtRNP pSRFDVHFD
PHGLDEDMD GHQWURGHERVTXH
LQXQGDEOH
NPHQVDEDQD

/D)ORULGD KRUDV   NPVREUH $JXDVDOWDV


FXHQFDDOWD PLQ HOUtR\NP pSRFDOOXYLRVD
HQHFRVLVWHPDV
WHUUHVWUHV
VDEDQDVHVWHURV
PRULFKDOHV\
ERVTXHVGH
JDOHUtD 

5DPSD9LHMD KRUDV   NPVREUH $JXDVDOWDV


FXHQFD PLQ HOUtR\NP pSRFDOOXYLRVD
PHGLDEDMD HQHFRVLVWHPDV
WHUUHVWUHV
VDEDQDVHVWHURV
PRULFKDOHV\
ERVTXHVGH
JDOHUtD 

280
Izquierdo et al.

se en este caso las 31 sesiones de muestreo y sus categorías de amenaza documentadas


como el total de censos realizados. Además, por la IUCN (Birdlife 2014).
se anotó el hábitat en el que se halló cada
especie (bosque, sabana, estero, morichal/ RESULTADOS
sabana, morichal, laguna, caño y río). Riqueza y composición de la avifauna
Con el fin de establecer la representa- Durante la expedición al río Bita se regis-
tividad del muestreo de aves durante la traron 201 especies, pertenecientes a 155
expedición al río Bita, se hizo una curva géneros, 50 familias y 22 órdenes.Consi-
de acumulación de especies empleando el derando los taxones registrados, el orden
programa Estimates (Colwell 2013), toman- Passeriformes fue el más representativo con
do las jornadas de observación (mañana 87 especies, seguido por Pelecaniformes con
y tarde) de cada día como unidades de 17 especies. La mayor riqueza de especies
muestreo. A pesar de que estas jornadas de en esos órdenes obedece tanto a que uno de
observación no tuvieron el mismo esfuerzo, ellos es el más rico de toda la Clase y los
sí permiten aproximar una cifra del número otros incluyen especies asociadas con am-
de especies presentes en la zona de estu- bientes acuáticos. El orden Eurypygiformes
dio. Los índices ACE y Chao1 fueron usados tuvo presencia en época lluviosa únicamen-
para este fin, puesto que permiten realizar te, al igual que Gruifornes, Ciconiformes y
estimaciones más precisas cuando se tienen Tinamiformes la tuvieron en época seca
datos de abundancia, siendo Chao1 el más únicamente (Figura 1).
riguroso (Villarreal et al . 2006). También En cuanto a familias (Figura 2), Tyranni-
fue determinado el porcentaje de represen- dae fue la más representativa (24 especies),
tatividad teniendo en cuenta los valores seguida por Thraupidae (16).
máximos de riqueza estimada, asumiendo La mayoría de los géneros estuvieron
este valor como el 100 % (Soberón y Llo- representados por una única especie a ex-
rente 1993). No se incluyó en la elaboración cepción de los géneros Elaenia , Myiarchus,
de esta curva las especies registradas por Amazona y Chloroceryle que estuvieron
fuera de las jornadas de observación del representados por cuatro especies; Sicalis,
equipo de ornitología o aquellas cuya pre- Turdus, Columbina y Ara por tres; y Am-
sencia se infiere por evidencia secundaria modramus , Dendrocincla , Dendrocygna ,
(e.g. pluma). Sporophila , Tityra , Ardea , Amazilia , Myr-
motherula , Crotophaga , Pitangus , Falco,
Gremios tróficos Buteogallus, Brotogeris, Thraupis, Egretta ,
Se realizó una búsqueda de información Nyctibius, Thamnophilus, Tyrannus, Chor-
secundaria sobre los gremios tróficos a los deiles, Vanellus, Icterus y Xiphorhynchus,
que pertenecen las aves encontradas en la por dos. En estos conteos se excluyeron las
cuenca del Bita y se tuvo en cuenta la clasi- especies que fueron determinadas hasta
ficación y definición de los mismos realizada género para evitar la sobrestimación de las
por McNish (2007), agregando a los piscívo- especies por taxón.
ros, carcinófagos y omnívoros, de acuerdo En cuanto a la probabilidad de observa-
a los gremios encontrados en las fuentes de ción, 106 de las especies fueron clasificadas
información consultadas (Schulenberg 2010 como raras y 69 como poco comunes. Al estar
y Del Hoyo et al. 2014). clasificados como comunes y muy comunes
el índice calculado entre la cantidad de re-
Migración y amenazas gistros y el número de sesiones de muestreo
Se realizó una búsqueda de información fue muy cercano a 1, lo que permite asegurar
sobre el estatus migratorio de las especies que estas especies tienen una probabilidad
registradas (Chaparro-Herrera et al. 2013, alta de ser encontradas en la zona en cual-
Renjifo 2002), así como de sus distribuciones quier época del año.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 281


Capítulo 9. AVES

Un aspecto a destacar es que se encon- y las que fueron registradas en las dos épo-
tró evidencia de reproducción (polluelos, cas del año (Figura 3), para así identificar
volantones, juveniles, nidos activos, condi- los recursos de los que disponen las aves en
ción desarrollada de gónadas) para varias cada una.
de las especies documentadas, lo que indica Adicionalmente, se evidenció que los in-
que el río Bita es zona de reproducción en la sectos son el recurso alimenticio consumido
época seca y lluviosa. por un mayor número de especies durante
las dos épocas del año, incluyendo más del
Gremios tróficos 35% de las especies encontradas. Después de
Se encontraron especies pertenecientes a los los insectívoros, en el caso de las especies
siguientes gremios, de acuerdo con McNish encontradas en la época seca, los frugívoros
(2007): nectarívoros, herbívoros, frugívo- ocupan el segundo gremio más representa-
ros, granívoros, carroñeros, insectívoros y tivo (Figura 3).
rapaces. Adicionalmente, se incluyeron los Durante el estudio se registraron diez
gremios piscívoros, carcinófagos y omnívo- especies de rapaces, las cuales podrían in-
ros, de acuerdo a los gremios encontrados dicar un buen estado ecológico de la cuenca.
en otras fuentes de información consultadas
(Schulenberg, 2010 y Del Hoyo et al. 2014). Se Especies migratorias, distribuciones
analizaron los gremios a los que pertenecen y categorías de amenaza
las especies categorizándolas según la época De las 201 especies encontradas solo ocho
en la que fueron registradas: en aguas bajas son consideradas como migratorias, y se
(época seca), en agua altas (época lluviosa)

eSRFD eSRFD
VHFD GHOOXYLDV
$PEDVpSRFDVGHODxR
Figura 1. Número de especies de aves por órden y época del año del registro.

282
Izquierdo et al.

eSRFD eSRFD
$PEDVpSRFDVGHODxR
VHFD GHOOXYLDV

Figura 2. Número de especies de aves por familia y por época del año donde fue registrada.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 283


Capítulo 9. AVES

Cormorán (Phalacrocorax brasilianus). Foto: Jorge E. García-Melo.

eSRFDGHOOXYLDV  eSRFDVHFD $PEDVpSRFDV

Figura 3. Porcentajes de los gremios tróficos a los que pertenecen las aves registradas.

284
Izquierdo et al.

tuvo en cuenta el tipo de movimiento y otros presumiblemente al sureste a través del


comportamientos asociados. Elaenia parvi- Atlántico (Van Gils et al. 2016). Tringa so-
rostris fue la única especie con migración litaria migra por tierra en amplios frentes,
austral que fue registrada en la expedición; que se extienden a toda América del Norte
los individuos de esta especie se reproducen (Van Gils et al. 2016). Riparia riparia forma
en Bolivia, Argentina, Uruguay, Paraguay y bandadas y perchas de cientos o miles des-
pasan el invierno en el norte de Suramérica pués de la cría en el norte para hibernar en
al este de los Andes; se encuentra común- el sur (Turner et al. 2016).
mente en varios tipos de bosques, hábitats No se registró ninguna especie endémica,
de borde, y parques y suele ser activa y y sí se observó a Mymotherula cherriei , la
vocalmente conspicua (Schulenberg 2010). cual es semiendémica para el este de Colom-
Solo Vireo olivaceus presentó migración bia y oeste de Venezuela (Chaparro-Herrera
Neártico-Tropical, la especie cría extensi- et al. 2013).
vamente en Canadá y el este de América del S ei s de la s e sp e c ie s r e g i st r ad a s
Norte; estas poblaciones pasan el invierno (Oressochen jubatus , Mitu tomentosum ,
principalmente en la cuenca del Amazonas Amazona festiva , Tinamu major, Tham-
y al este de los Andes. Otras poblaciones nophilus nigrocinereus y Ramphastos
están actualmente clasificadas como resi- tucanus) se encuentran en algún grado
dentes (regiones tropicales) o migratorias de amenaza según la IUCN (Birdlife 2014),
(subtropicales hacia las zonas templadas) en cinco en la categoría de Casi Amenazado
Suramérica (Schulenberg 2010). Seis de las (NT), y el tucán silbador en la categoría
especies registradas en la cuenca presentan de vulnerable (VU), lo que implica que
migración boreal. si no se toman medidas de conservación
Sporophila bouvronides se reproduce en podrían clasificarse en una categoría de
el norte de Suramérica, y se mueve al sur a mayor amenaza en un futuro cercano, en
través de la Amazonia, entre diciembre y el caso de las casi amenazadas y en el caso
junio (Schulenberg 2010). de Vulnerable, puede enfrentar un riesgo
En el caso Pandion haliaetus, los indivi- de extinción en el medio natural en un fu-
duos de las zonas tropicales y subtropicales turo cercano.
son residentes, pero otros emigran a latitu- Cabe resaltar que, según las distribu-
des más bajas de la cuenca del Amazonas, la ciones encontradas en varias fuentes de
costa norte de Suramérica, África occidental información (Birdlife International y Natu-
o en la temporada no reproductiva (del Hoyo reServe 2014, del Hoyo 2016 y Schulenberg
et al. 1994). Los migrantes comienzan a mo- 2016), 22 de las especies reportadas ( Thec-
verse hacia latitudes más bajas en agosto y tocercus acuticaudatus, Veniliornis kirkii ,
llegan en octubre, para regresar en marzo Ramphastos tucanus, Ara ararauna , Bro-
y abril (Ferguson-Lees y Christie 2001). La togeris jugularis, Orthopsittaca manilatus,
especie es en general solitaria y generalmen- Melanerpes rubricapillus, Amazona fari-
te sus individuos migran solos, pero pueden nosa , Zimmerius gracilipes, Myrmotherula
congregarse en grupos pequeños en perchas multistriata , Ochthornis littoralis , Hete-
o las fuentes abundantes de alimento (del rocercus flavivertex , Ornithion inerme ,
Hoyo et al. 1994, Ferguson-Lees y Christie Myiarchus venezuelensis, Ammodramus
2001). aurifrons, Momotus momota , Cyanocorax
Parkesia noveboracensis es migrante de heilprini, Antrostomus rufus, Turdus ignobi-
larga distancia; pasa el invierno en América lis, Nyctipolus nigrescens, Isleria hauxwelli
Central, el Caribe y el norte de Suraméri- y Henicorhina leucosticta), no tienen re-
ca (Curson 2016). Actitis macularius migra gistros en la zona o su distribución se ve
en amplios frentes a través de América del limitada a zonas aledañas a los sitios donde
Norte, después de la cría, trasladándose fueron avistadas.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 285


Capítulo 9. AVES

Pato carretero (Oressochen jubatus). Foto: Jorge E. García-Melo.

Curva de acumulación de especies En la caracterización realizada para el Pro-


Durante las jornadas de observación y yecto “Sustainable Use Land Use” (SuLU) II
apertura de redes de niebla se registraron Orinoquia colombiana en 2013, en las loca-
en total 195 especies. Dado que la curva de lidades de muestreo pertenecientes al Bita
acumulación calculada, a partir de estos (La Navidad y Pedregoza) se encontraron
registros, muestra un comportamiento asin- once especies adicionales a la lista obtenida.
tótico, se puede considerar que el muestreo Esto sugiere que la cuenca del río Bita posee
representa casi todas las especies presentes una riqueza mayor a la encontrada en esta
en la zona, según los indicadores utilizados. expedición.
El indicador de riqueza Chao1 estima que Los resultados obtenidos en cuanto a la
el muestreo cubrió el 88,75% de las especies riqueza de las familias es el esperado ya que
presentes en la zona y según el estimador de ambas familias (Tyrannidae y Thraupidae)
riqueza basado en las abundancias ACE, el son ricas en especies y alcanzan diversida-
muestreo representa un 86,74% de las espe- des muy altas en Colombia (Hilty y Brown
cies presentes en la zona (Figura 4), siendo 2001). Además, tanto los tráupidos como los
comparados con los valores obtenidos (S tiránidos se han adaptado a todos los hábi-
mean), esto sin incluir en el listado los re- tats colombianos (Hilty y Brown 2001) y son
gistros obtenidos por fuera de las jornadas favorecidos por ambientes semiabiertos para
de observación por otros miembros de la su extensión de rango de distribución (Isler
expedición (7 especies). y Isler 1987). De las familias restantes cabe
resaltar la riqueza de Ardeidae, Psittacidae y
DISCUSIÓN Accipitridae, las cuales presentaron un alto
De las especies registradas, 74 solo fueron número de especies y debido a sus tamaños
encontradas en época seca y 31 en época y requerimientos alimenticios, son indica-
lluviosa, mientras que 96 se observaron dores de que los ecosistemas asociados al
en la zona en ambas épocas. En la lista de Bita se encuentran en buen estado, ya que
avifauna obtenida en la caracterización son aves grandes y con tipos de alimentación
realizada por Corporinoquia en el 2015, se semiespecializados.
documentan 57 especies adicionales a las Durante la época lluviosa se registraron
encontradas en la presente caracterización. menos especies, debido a la participación de

286
Izquierdo et al.

Figura 4. Curva de acumulación de especies de acuerdo con las jornadas de observación de aves en la caracterización
realizada en el río Bita (Vichada).

un menor número de investigadores que re- este tipo de aves alrededor de los reducidos
duce la cantidad de aves detectadas, además cuerpos de agua o en localidades del río que
de que las lluvias no favorecen la presencia favorecen la presencia de diversos recursos
ni la detección de especies que se encuentran alimenticios.
típicamente asociadas a este tipo de ecosis- Debido a que las rapaces requieren de
temas, lo que coincide con lo observado por grandes territorios para vivir y se ven afec-
Ruiz-Guerra et al. (2014), aunque en la figu- tadas por factores como la tala de bosques y
ra 2 se observa que la mayoría de especies la fragmentación de hábitat, juegan un pa-
fueron detectadas en las dos épocas del año. pel importante como indicadores biológicos
Los bosques ribereños son el hábitat de (Márquez-Reyes y Vanegas 2008). Además,
una gran variedad de especies de insectos se encuentran en el nivel más alto de la ca-
y plantas con frutos. Además, muchas de dena trófica lo que da buena razón de todos
las aves registradas se vieron asociadas a los recursos alimenticios disponibles.
dichos bosques en los bordes del río y los En la figura 3, se observa que no hubo espe-
caños, y se han obtenido evidencias que de- cies nectarívoras registradas en la época seca
muestran que bosques ribereños más anchos exclusivamente, caso contrario al de la época
y de mayor edad poseen alta diversidad de lluviosa, que favorece la floración de las plan-
aves, al ser corredores de movimiento y dis- tas en general, incluyendo las que contienen el
persión (Shirley y Smith 2005), lo que le da néctar que sirve de alimento para este grupo.
gran importancia a la preservación de este Cabe resaltar los hábitos alimenticios
tipo de ecosistemas. de Orthopsittaca manilata , una especie que
Para el caso de las aves encontradas presenta una alimentación casi exclusiva de
en la época lluviosa, se obtuvo una mayor la especie de palma Mauritia flexuosa (Del
cantidad de especies granívoras que frugí- Hoyo 2014), especie vegetal que identifica los
voras, lo que se puede deber a las dinámicas morichales (Colonnello et al. 2011). Aquellos
de floración y fructificación en la zona que observados en las ventanas de muestreo pre-
dependen de factores como los regímenes sentaron cantidades importantes de esta y
hidrológicos de la región, que favorecen en otras especies de psitácidos, lo que hace a
esta época a las especies que consumen este este un hábitat prioritario en cuanto a su
recurso como parte de su dieta. En el caso preservación.
de los piscívoros se obtuvo una cantidad El registro de especies migratorias es un
considerablemente mayor de especies en la indicador de que los ecosistemas asociados a
época seca, esto debido a la facilidad de ob- la cuenca del río poseen los recursos alimen-
servación y presencia de congregaciones de ticos y ecológicos que estas requieren para

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 287


Capítulo 9. AVES

Gavilán guala juvenil (Buteo albonotatus).


Foto: Jorge E. García-Melo.

288
Izquierdo et al.

sobrevivir (Ocampo-Peñuela 2010), lo que caracterizaciones previas, es posible que


le da importancia a la cuenca del río como el número de especies a lo largo de toda la
corredor u hogar de paso. cuenca sea más alto.
En el caso de las especies que se encuen- Las diferencias en el número de especies
tran en alguna categoría de amenaza, se por grupo taxonómico en las aves observa-
debe tener en cuenta que la principal causa das en el Bita, refleja tanto la diversidad de
es la fragmentación del hábitat y reducción esos grupos a escalas geográficas mayores,
de bosques en los que habitan (Birdlife, como la disponibilidad amplia de hábitats
2014). Esto, sumado a la caza y el tráfico acuáticos a los que se restringen algunas
de especies (CITES 2013), son factores que especies.
afectan a varias de las aves registradas en El río Bita es un lugar donde varias espe-
la cuenca del río, generando la reducción de cies de aves se reproducen o a donde algunas
sus poblaciones, por lo que se debe propi- migran y además mantiene poblaciones de
ciar la conservación y protección tanto de gran tamaño (incluyendo rapaces y loros)
los ecosistemas, como de las especies que que pueden estar indicando un buen estado
habitan la zona. de conservación.
Las causas de amenaza de las especies
CONCLUSIONES de aves que están en peligro en la zona son
Los registros realizados en cuatro zonas la pérdida de hábitat, caza y tráfico; por lo
del río Bita durante esta expedición permi- que se deben tomar medidas para preservar
tieron identificar 201 especies que, según los ambientes donde viven y tomar medidas
las estimaciones, corresponde a cerca del frente a la interacción que estas tiene con
88 % de las especies presentes. No obstan- poblaciones humanas.
te, de acuerdo con información adicional de

BIBLIOGRAFÍA
Acevedo-Charry, O. A., A. Pinto-Gómez y J. morichales en el golfo de Paria, estado
O. Rangel. 2014. Las Aves de la Orinoquia Sucre, Venezuela. Las fuerzas motrices,
colombiana: una revisión de sus registros. presiones e impactos observados y medidas
Pp. 691-750. En: Colombia Diversidad Biótica de conservación. Pp. 237-259. En: Volpedo,
14. Rangel-Ch, J. O. (Ed.). A. V., L. Fernández R. y J. Buitrago (Eds.).
Experiencias en la aplicación del enfoque
Arbeláez-Cortés, E. 2013. Knowledge of GEO en la evaluación de ecosistemas
Colombian biodiversity: published and degradados de Iberoamérica. RED CYTED
indexed. Biodiversity and Conservation 22: 411RT0430. Buenos Aires.
2875-2906.
Colwell, R. K. 2013. EstimateS: Statistical of
BirdLife International and NatureServe. 2014. species richness and shared species from
Bird Species Distribution Maps of the World. samples version 9. Persisten URL: purl.ocic.
2012. The IUCN Red List of Threatened org/estimates.
Species. Version 2016-2.

Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, D. Chaparro-Herrera, S., M.A. Echeverry-Galvis,


Roberson, T. A. Fredericks, B. L. Sullivan S. Córdoba-Córdoba y A. Sua-Becerra. 2013.
y C. L. Wood. 2015. The eBird/Clements Listado actualizado de las aves endémicas
checklist of birds of the world: v2015. y casiendémicas de Colombia. Biota
Disponible en: http:// www.birds.cornell.edu/ Colombiana 14 (2): 235-272.
clementschecklist/ download/
Corporinoquia. 2015. Caracterización ambiental
Colonnello, G., D. Müller, M. Rincón y G. y ecosistemas estratégicos en la cuenca
González. 2011. Diagnóstico de las del río Bita Departamento del Vichada.
comunidades de chaguaramales y Pixelarte Bogotá. 461 pp.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 289


Capítulo 9. AVES

Del Hoyo J., A. Elliott y D. Christie. 2004. Investigación de Recursos Biológicos


Handbook of the birds of the world. Alexander Von Humboldt. Bogotá, Colombia.
Barcelona, Lynx Editions, Vol. 9, 863 pp.
McMullan, M. y T. Donegan. 2014. Field guide to
Del Hoyo, J., N. J. Collar, D. A. Christie, A. the birds of Colombia. Fundación Proaves.
Elliott, y L. D. C. Fishpool. 2014. HBW and Bogotá, Colombia.
BirdLife International Illustrated Checklist
of the Birds of the World. Lynx Edicions McNish, T. 2007. Las aves de los llanos de la
BirdLife International. Orinoquia. Bogotá: Colombo-Andina de
impresos.
Donegan T., A. Quevedo, M. McMullan y P.
NABC. 2001. The North American Bander’s
Salaman. 2011. Revision of the status of bird
Study Guide. The North American Banding
species occurring or reported in Colombia
Council. Point Reyes Station, California, US.
2011. Conservación Colombiana 15: 4-21.
Naranjo, L. G. y F. Estela. 1999. Inventario de la
Erize, F., M. Rumboll y J. R. Mata. 2006. Birds avifauna de un área suburbana de la ciudad
of South America: Non-Passerines: Rheas de Cali. Boletín de la Sociedad Antioqueña
to Woodpeckers. Princeton, N.J.: Princeton de Ornitología 10: 11-27.
Illustrated Checklists.
Ralph, C.J., G. R. Geupel, P. Pyle, T. E. Martin,
Hilty, S. L. 2006. A guide to the birds of D. F. DeSante y B. Milá. 1996. Manual de
Venezuela. Princeton, N.J.: Princeton Univ. métodos de campo para el monitoreo de aves
Press. terrestres. Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-159.
Albany, CA: Pacific Southwest Research
Hilty, S. L. y W.L. Brown. 1986. A guide to Station, Forest Service, U.S. Department of
the birds of Colombia. Princeton, N. J.: Agriculture.
Princeton Univ. Press.
Renjifo, L. M., A. M. Franco, J. D. Amaya, G. H.
Kattan, y B. López. 2002. Libro rojo de aves
Hilty, S. L. y W. L. Brown, 2001. Guía de las de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies
aves de Colombia, Edición en español. Cali, Amenazadas de Colombia. Bogotá: Instituto
Colombia: American bird conservation de Investigación de Recursos Biológicos
(ABC). Alexander von Humboldt y Ministerio del
Medio Ambiente.
Isler, M. L. y Isler, P. R. (1987). The Tanagers.
Natural History, Distribution, and Restall R., C. Rodner y M. Lentino. 2006.
Identi cation, Smithsonian Inst. Press, Birds of Northern South America: An
Washington, DC. Identification Guide, Volume 1: Species
Accounts. Christopher Helm. Helm Identi
IUCN Red List of Threatened Species. Version cation Guides.
2016-1. <www.iucnredlist.org>.
Ruiz-Guerra C., D. Eusse-González y C.
Machado, M. y G. Peña. 2000. Estructura Arango. 2014. Distribución, abundancia y
numérica de la comunidad de aves del orden reproducción de las aves acuáticas de las
Passeriformes en dos bosques con diferente sabanas inundables de Meta y Casanare
grado de intervención antrópica en los (Colombia) y sitios prioritarios para la
corregimientos de Salero y San Francisco conservación. Biota Colombiana 15 (1):
de Icho, Tesis de pregrado Chocó-Colombia. 137-160.
U.T. CH., Facultad de Ciencias Básicas. Segovia, R. J., R. E. Sedano-Cruz, G. Reina,
G. López y A. van Schoonhoven. 2000.
Márquez-Reyes, C. y V. H. Vanegas. 2008. Árboles, arbustos y aves en el agrosistema
Guía de las aves rapaces diurnas de del CIAT: Inventario de árboles y arbustos
CORPOVICHOR (Municipios de San y de la avifauna del CIAT, Valle del
Luis de Gaceno y Santa María). Cauca, Colombia. Centro Internacional de
Corporación Autónoma Regional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, CO. 53 p.
Chivor (CORPOCHIVOR) e Instituto de (Publicación CIAT no. 317).

290
Izquierdo et al.

Schulenberg, 2010. Neotropical Birds Online. Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F.


Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; retrieved Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M.
from Neotropical Birds Online. Ospina y A. M. Umaña. 2006. Manual de
métodos para el desarrollo de inventarios
Shirley, S. y J. Smith. 2005. Bird community de biodiversidad. Programa de Inventarios
structure across riparian buffer strips de Biodiversidad. Instituto de Investigación
of varying widths in a coastal temperate de Recursos Biológicos Alexander von
forest. Biological Conservation 125: 475- 489. Humboldt. Bogotá, Colombia. Segunda
edición. 236 pp.
Van Gils, J., P. Wiersma, y G.M. Kirwan. 2016.
Solitary Sandpiper (Tringa solitaria). Pp. Xeno-canto.org. 2016. xeno-canto: Sharing bird
X. En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., sounds from around the world. [online]
Christie, D.A. y de Juana, E. (Eds.). Available at: http://www.xeno- canto.org/
Handbook of the Birds of the World Alive.
Lynx Edicions, Barcelona. (retrieved from
http://www.hbw.com/node/53909 on 11 July
2016).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 291


Capítulo 9. AVES

ANEXOS
Anexo 1. Listado de especies de aves registradas en la cuenca media y alta del río Bita.

CAT. PROBAB.
ESPECIE NOMBRE COMÚN VALOR ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE
DE USO SECA LLUVIAS
UICN OBSERV.
Clase Aves     
Orden Accipitriformes     
)DPLOLD$FFLSLWULGDH     
%XVDUHOOXVQLJULFROOLV *DYLOiQFLHQDJXHUR /& 1$ 5DUD [ 
%XWHRDOERQRWDWXV *DYLOiQJXDOD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
%XWHRJDOOXVPHULGLRQDOLV *DYLOiQVDEDQHUR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
%XWHRJDOOXVXUXELWLQJD &DQJUHMHURJUDQGH /& 1$ 5DUD [ [
(ODQRLGHVIRUILFDWXV ÈJXLODWLMHUHWD /& 1$ 5DUD [ 
*HUDQRDHWXVDOELFDXGDWXV *DYLOiQFROLEODQFR /& 1$ 5DUD [ 
*HUDQRVSL]DFDHUXOHVFHQV ÈJXLOD]DQFRQD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
,FWLQLDSOXPEHD $JXLOLOODSORPL]D /& 1$ 5DUD  [
5XSRUQLVPDJQLURVWULV *DYLOiQFDPLQHUR /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD&DWKDUWLGDH      
&DWKDUWHVDXUD *XDODFDEHFLUURMD /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
&RUDJ\SVDWUDWXV &KXOR /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
6DUFRUDPSKXVSDSD 5H\JDOOLQD]R /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD3DQGLRQLGDH      
3DQGLRQKDOLDHWXV ÈJXLODSHVFDGRUD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
Orden Anseriformes      
)DPLOLD$QDWLGDH      
&DLULQDPRVFKDWD 3DWRUHDO /& &D]D 3RFRFRP~Q [ [
'HQGURF\JQDDXWXPQDOLV 3LVLQJR /& &D]D 5DUD [ 
'HQGURF\JQDYLGXDWD 3DWRFDUHWR /& &D]D 5DUD [ 
2UHVVRFKHQMXEDWXV 3DWRFDUUHWHUR 17 1$ &RP~Q [ [
2UGHQ$SRGLIRUPHV      
)DPLOLD$SRGLGDH      
&KDHWXUDEUDFK\XUD 9HQFHMRUDELFRUWR /& 1$ 5DUD [ [
7DFKRUQLVVTXDPDWD 9HQFHMRSDOPHUR /& 1$ &RP~Q [ [
)DPLOLD7URFKLOLGDH      
$PD]LOLDILPEULDWD $PD]LOLDEXFKLEODQFD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
$PD]LOLDYHUVLFRORU $PD]LOLDSHFKLEODQFD /& 1$ 3RFRFRP~Q  [
&KORURVWLOERQPHOOLVXJXV (VPHUDOGDFROLD]XO /& 1$ 5DUD [ [
3KDHWKRUQLVKLVSLGXV (UPLWDxREDUELEODQFR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
3RO\WPXVJXDLQXPEL &ROLEUtOODQHUR /& 1$ 5DUD [ [
OrdenCaprimulgiformes      
)DPLOLD&DSULPXOJLGDH      
$QWURVWRPXVUXIXV *DOOLQDFLHJDFRORUDGR /& 1$ 5DUD [ 
&KRUGHLOHVQDFXQGD *DOOLQDFLHJDFROODUHMR /& 1$ 5DUD [ [
&KRUGHLOHVSXVLOOXV *DOOLQDFLHJDHQDQR /& 1$ 5DUD [ [

292
Izquierdo et al.

CAT. PROBAB.
ESPECIE NOMBRE COMÚN VALOR ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE
DE USO SECA LLUVIAS
UICN OBSERV.

1\FWLGURPXVDOELFROOLV *DOOLQDFLHJDFRP~Q /& 1$ 5DUD [ 


1\FWLSROXVQLJUHVFHQV *DOOLQDFLHJDQHJUX]FR /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD1\FWLELGDH      
1\FWLELXVJUDQGLV %LHQSDUDGRJUDQGH /& 1$ 5DUD  [
1\FWLELXVJULVHXV %LHQSDUDGRFRP~Q /& 1$ 5DUD [ [
OrdenCharadriiformes      
)DPLOLD%XUKLQLGDH      
%XUKLQXVELVWULDWXV $OFDUDYiQ /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD&KDUDGULLGDH      
9DQHOOXVFD\DQXV 3HOODUSOD\HUR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
9DQHOOXVFKLOHQVLV $OFDUDYiQ /& 1$ &RP~Q [ [
)DPLOLD-DFDQLGDH      
-DFDQDMDFDQD *DOOLWR /& 1$ 5DUD [ [
)DPLOLD/DULGDH      
3KDHWXVDVLPSOH[ *DYLRWtQSLFXGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
5\QFKRSVQLJHU 5D\DGRU /& 1$ 5DUD [ 
6WHUQXODVXSHUFLOLDULV *DYLRWtQ /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
)DPLOLD6FRORSDFLGDH      
$FWLWLVPDFXODULXV $QGDUUtRVPDQFKDGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
7ULQJDVROLWDULD $QGDUUtRVVROLWDULR /& 1$ 5DUD [ 
OrdenCiconiformes      
)DPLOLD&LFRQLLGDH      
-DELUXP\FWHULD *DU]yQVROGDGRJDEiQ /& 7UiILFRFD]D 5DUD [ 
0\FWHULDDPHULFDQD &DEH]DGHKXHVRJDEiQ /& &D]D 5DUD [ 
OrdenColumbiformes      
)DPLOLD&ROXPELGDH      
&ODUDYLVSUHWLRVD 7RUWROLWDD]XO /& 1$ 5DUD [ 
&ROXPELQDPLQXWD 7RUWROLWDVDEDQHUD /& 1$ 3RFRFRP~Q  [
&ROXPELQDSDVVHULQD 7RUWROLWDSHFKLHVFDPDGD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
&ROXPELQDVTXDPPDWD 7RUWROLWDHVFDPDGD /& 1$ 5DUD  [
*HRWU\JRQPRQWDQD 3DORPDURML]D /& 1$ 5DUD [ 
/HSWRWLODUXID[LOOD 7yUWRODIUHQWLEODQFD /& 1$ 5DUD  [
/HSWRWLODYHUUHDX[L 7yUWRODUDELEODQFD /& 1$ 5DUD [ [
3DWDJLRHQDVFD\HQQHQVLV 7RUFD]DPRUDGD /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
=HQDLGDDXULFXODWD 7RUFD]D /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
OrdenCoraciiformes      
)DPLOLD$OFHGLQLGDH      
&KORURFHU\OHDHQHD 0DUWtQSHVFDGRUHQDQR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
&KORURFHU\OHDPD]RQD 0DWUDTXHUR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
&KORURFHU\OHDPHULFDQD 0DUWtQSHVFDGRUYHUGH /& 1$ &RP~Q [ [
&KORURFHU\OHLQGD 0DUWtQSHVFDGRUVHOYiWLFR /& 1$ 3RFRFRP~Q  [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 293


Capítulo 9. AVES

CAT. VALOR PROBAB.


ESPECIE NOMBRE COMÚN ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE USO DE LLUVIAS
SECA
UICN OBSERV.

0HJDFHU\OHWRUTXDWD 0SJUDQGHPDWUDTXHUR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [


)DPLOLD0RPRWLGDH      
0RPRWXVPRPRWD 0RPRWRFRP~QEDUUDQTXHUR /& 1$ 5DUD  [
OrdenCuculiformes      
)DPLOLD&XFXOLGDH      
&URWRSKDJDDQL *DUUDSDWHURSLTXLOLVR /& 1$ 5DUD  [
&URWRSKDJDPDMRU *DUUDSDWHURJUDQGH /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
3LD\DFD\DQD *DU]DFUHVWDGD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
OrdenEurypygiformes      
)DPLOLD(XU\S\JLGDH      
(XU\S\JDKHOLDV *DU]DGHOVRO /& 1$ 5DUD  [
OrdenFalconiformes      
)DPLOLD)DOFRQLGDH      
&DUDFDUDFKHULZD\ *XDUDJXDFR /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
)DOFRIHPRUDOLV +DOFyQSORPL]R /& 1$ 5DUD [ 
)DOFRVSDUYHULXV &HUQtFDORDPHULFDQR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
+HUSHWRWKHUHVFDFKLQQDQV +DOFyQFXOHEUHUR /& 1$ 5DUD [ 
0LOYDJRFKLPDFKLPD &KLULJXDUH /& 1$ &RP~Q [ [
Orden Galbuliformes      
)DPLOLD%XFFRQLGDH      
&KHOLGRSWHUDWHQHEURVD 0RQWLMDFXOLEODQFD /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
+\SQHOXVUXILFROOLV %RERSXQWHDGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
OrdenGalliformes      
)DPLOLD&UDFLGDH      
0LWXWRPHQWRVXP 3DXMLOFXOLFDVWDxR 17 &D]D &RP~Q [ [
3HQHORSHMDFTXDFX 3DYDOODQHUD /& &D]D 5DUD  [
)DPLOLD2GRQWRSKRULGDH      
&ROLQXVFULVWDWXV 3HUGL]FKLOLQGUD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
Orden Gruiformes      
)DPLOLD5DOOLGDH      
$UDPLGHVFDMDQHXV &KLODFRDFROLQHJUD /& 1$ 5DUD [ 
OrdenPasseriformes      
)DPLOLD&RUYLGDH      
&\DQRFRUD[KHLOSULQL &DUULTXtSHFKLQHJUR /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD'HQGURFRODSWLGDH      
'HQGURSOH[SLFXV 7UHSDWURQFRVSLFRGHODQ]D /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
'HQGURFLQFODIXOLJLQRVD 7UHSDWURQFRVSDUGR /& 1$ 5DUD [ 
'HQGURFLQFODPHUXOD 7UHSDWURQFRVEDUULEODQFR /& 1$ 5DUD  [
;LSKRUK\QFKXVJXWWDWXV 7UHSDWURQFRVVLOEDGRU /& 1$ 5DUD [ 
;LSKRUK\QFKXVREVROHWXV 7UHSDWURQFRVOLVWDGR /& 1$ 5DUD [ [

294
Izquierdo et al.

CAT. PROBAB.
ESPECIE NOMBRE COMÚN VALOR ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE USO DE
SECA LLUVIAS
UICN OBSERV.

)DPLOLD+LUXQGLQLGDH      
1\FWLSURJQHOHXFRS\JD *DOOLQDFLHJDFROLEODQFR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
3URJQHFIWDSHUD *RORQGULQDVDEDQHUD /& 1$ 5DUD  [
3\JRFKHOLGRQPHODQROHXFD *RORQGULQDFROODUHMD /& 1$ 5DUD [ 
5LSDULDULSDULD *RORQGULQDULEHUHxD /& 1$ 5DUD  [
6WHOJLGRSWHU\[UXILFROOLV *RORQGULQDEDUUDQTXHUD /& 1$ 5DUD [ [
7DFK\FLQHWDDOELYHQWHU *RORQGULQDGHUtR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
)DPLOLD,FWHULGDH      
&DFLFXVFHOD $UUHQGDMRFXOLDPDULOOR /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
*\PQRP\VWD[PH[LFDQXV 7XUSLDOODJXQHUR /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
,FWHUXVFD\DQHQVLV 7XUSLDOGHPRULFKH /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
,FWHUXVQLJURJXODULV 7XUSLDODPDULOOR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
/HLVWHVPLOLWDULV 6ROGDGLWR /& 1$ 5DUD  [
0RORWKUXVERQDULHQVLV &KDPyQFRP~Q /& 1$ 5DUD  [
6WXUQHOODPDJQD &KLUORELUOR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
)DPLOLD0LPLGDH      
0LPXVJLOYXV 6LQVRQWHFRP~Q /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
)DPLOLD3DUXOLGDH      
*HRWKO\SLVDHTXLQRFWDOLV 5HLQLWDHQPDVFDUDGD /& 1$ 5DUD  [
3DUNHVLDQRYHERUDFHQVLV 5HLQLWDDFXiWLFD /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD(PEHUL]LGDH      
$PPRGUDPXVDXULIURQV 6DEDQHUR]XPEDGRU /& 1$ 5DUD [ [
$PPRGUDPXVKXPHUDOLV 6DEDQHURUD\DGR /& 1$ 3RFRFRP~Q  [
)DPLOLD3LSULGDH      
+HWHURFHUFXVIODYLYHUWH[ 6DOWDUtQFROODUHMR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
)DPLOLD3ROLRSWLOLGDH      
3ROLRSWLODSOXPEHD &XUUXFDWURSLFDO /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
)DPLOLD7KDPQRSKLOLGDH      
&HUFRPDFUDW\UDQQLQD +RUPLJXHURQHJUX]FR /& 1$ 5DUD [ 
+\SRFQHPRLGHVPHODQRSRJRQ +RUPLJXHUREDUELQHJUR /& 1$ 5DUD [ 
,VOHULDKDX[ZHOOL +RUPJXHULWRFXOLSLQWR /& 1$ 5DUD [ 
0\UPRWKHUXODFKHUULHL +RUPLJXHULWRGHFKHUULH /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
0\UPRWKHUXODPXOWRVWULDWD +RUPLJXHULWRHVWULDGR /& 1$ 5DUD [ 
6DNHVSKRUXVFDQDGHQVLV %DWDUiFRSHWyQ /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
7DUDEDPDMRU %DWDUiJUDQGH /& 1$ 5DUD [ 
7KDPQRSKLOXVDPD]RQLFXV %DWDUiDPD]yQLFR /& 1$ 5DUD [ 
7KDPQRSKLOXVQLJURFLQHUHXV %DWDUiFHQLFLHQWR 17 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD7KUDXSLGDH      
&RHUHEDIODYHROD 0LHOHURFRP~Q /& 1$ &RP~Q [ [
'DFQLVFD\DQD 0LHOHURD]XO /& 1$ 5DUD [ 
(PEHUL]RLGHVKHUELFROD &ROXGRFROLFXxD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 295


Capítulo 9. AVES

CAT. PROBAB.
ESPECIE NOMBRE COMÚN VALOR ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE
DE USO SECA LLUVIAS
UICN OBSERV.

3DURDULDJXODULV &DUGHQDOSDQWDQHUR /& 1$ 5DUD  [


5DPSKRFHOXVFDUER 6DQJUHGHWRUR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
6FKLVWRFKODP\VPHODQRSLV 3L]DUULWDVDEDQHUD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
6LFDOLVFROXPELDQD &DxDULRULEHUHxR /& 1$ 5DUD [ 
6LFDOLVIODYHROD &DQDULRFRURQDGR /& 7UiILFR 5DUD  [
6LFDOLVOXWHROD &DQDULRVDEDQHUR /& 1$ 3RFRFRP~Q  [
6SRURSKLODDQJROHQVLV $UURFHUREXFKLFDVWDxR /& 1$ 5DUD [ 
6SRURSKLODERXYURQLGHV %HQJDOt /& 1$ 5DUD  [
7DFK\SKRQXVUXIXV &KRFRODWHUR /& 1$ 5DUD [ 
7DQJDUDFD\DQD 7DQDJDUDWULJXHUD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
7KUDXSLVHSLVFRSXV $]XOHMRFRP~Q /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
7KUDXSLVSDOPDUXP $]XOHMRSDOPHUR /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
9RODWLQLDMDFDULQD (VSLJXHURVDOWDUtQ /& 1$ 5DUD  [
)DPLOLD7LW\ULGDH      
7LW\UDFD\DQD 7LWLUDFROLQHJUD /& 1$ 5DUD [ [
7LW\UDLQTXLVLWRU 7LWLUDFDSLURWDGD /& 1$ 5DUD [ [
)DPLOLD7URJORG\WLGDH      
&DPS\ORUK\QFKXVJULVHXV &XFDUDFKHURFKXSDKXHYRV /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
&DQWRUFKLOXVOHXFRWLV &XFDUDFKHURGHPRQWH /& 1$ 5DUD [ 
+HQLFRUKLQDOHXFRVWLFWD &XFDUDFKHURSHFKLEODQFR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
7KU\RSKLOXVUXIDOEXV &XFDUDFKHURFDQWRU /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
)DPLOLD7XUGLGDH      
7XUGXVLJQRELOLV 0LUODROOHUD /& 1$ 5DUD [ 
7XUGXVOHXFRPHODV 0LUODEXFKLEODQFD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
7XUGXVQXGLJHQLV 0LUODFDULSHODGD /& 1$ 5DUD  [
)DPLOLD7\UDQQLGDH      
&DPSWRVWRPDREVROHWXP 7LUDQXHORVLOEDGRU /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
(ODHQLDFISDUYLURVWULV (OHQLDSLTXLFRUWD /& 1$ 5DUD [ 
(ODHQLDFULVWDWD (ODHQLDFUHVWDGD /& 1$ 5DUD  [
(ODHQLDIODYRJDVWHU (ODHQLDFRSHWRQD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
(ODHQLDUXILFHSV (ODHQLDFUHVWLUUXID /& 1$ 5DUD [ 
(ODHQLDVS    5DUD  [
.QLSROHJXVSRHFLORFHUFXV $WUDSDPRVFDVUHQHJULGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
0DFKHWRUQLVUL[RVD 6LULUtEXH\HUR /& 1$ 5DUD  [
0HJDUK\QFKXVSLWDQJXD %LFKRIXpSLFXGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
0LRQHFWHVROHDJLQHXV $WUDSDPRVFDVRFUiFHR /& 1$ 5DUD [ 
0\LDUFKXVIHUR[ $WUDSDPRVFDVJDUURFKHUR /& 1$ 5DUD [ 
0\LDUFKXVWXEHUFXOLIHU $WUDSDPRVFDVFDEHFLQHJUR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
0\LDUFKXVW\UDQQXOXV $WUDSDPRVFDVFUHVWDGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
0\LDUFKXVYHQH]XHOHQVLV $WUDSDPRVFDVYHQH]RODQR /& 1$ 5DUD [ 
0\LR]HWHWHVFD\DQHQVLV 6XHOGDFUHVWLQHJUD /& 1$ &RP~Q [ [


296
Izquierdo et al.

CAT. PROBAB.
ESPECIE NOMBRE COMÚN VALOR ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE
DE USO SECA LLUVIAS
UICN OBSERV.

2FKWKRUQLVOLWWRUDOLV 3LWDMRULEHUHxR /& 1$ 5DUD [ 


2UQLWKLRQLQHUPH 7LUDQXHORDOLSXQWHDGR /& 1$ 5DUD [ 
3KDHRP\LDVPXULQD 7LUDQXHORPXULQR /& 1$ 5DUD [ [
3LWDQJXVOLFWRU %LFKRIXpFKLFR /& 1$ 3RFRFRP~Q  [
3LWDQJXVVXOSKXUDWXV %LFKRIXpJULWyQ /& 1$ &RP~Q [ [
7RGLURVWUXPFLQHUHXP (VSDWXOLOODFRP~Q /& 1$ 5DUD [ 
7\UDQQXOXVHODWXV 7LUDQXHORFRURQDGR /& 1$ 5DUD [ [
7\UDQQXVPHODQFKROLFXV 6LULUtFRP~Q /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
7\UDQQXVVDYDQD 7LMHUHWD /& 1$ 0X\FRP~Q [ 
=LPPHULXVJUDFLOLSHV 7LUDQROHWHSDWLWHQXH /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD9LUHRQLGDH      [
&\FODUKLVJXMDQHQVLV 9HUGHUyQFHMLUUXIR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
9LUHRROLYDFHXV 9HUGHUyQRMLUURMR /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD$UGHLGDH      [
$UGHDDOED *DU]DEODQFD /& 1$ &RP~Q [ [
$UGHDFRFRL *DU]DPRUHQD /& 1$ &RP~Q [ [
%XEXOFXVLELV *DUFLWDGHOJDQDGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
%XWRULGHVVWULDWD &KLFXDFR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
%XWRULGHVYLUHVFHQV *DUFLWDYHUGH /& 1$ 5DUD  
&RFKOHDULXVFRFKOHDULXV *DU]DFXFKDUyQ /& 1$ 5DUD [ [
(JUHWWDFDHUXOHD *DU]DD]XO /& 1$ &RP~Q [ 
(JUHWWDWKXOD *DU]DSDWLDPDULOOD /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
1\FWLFRUD[Q\FWLFRUD[ *XDFRFRP~Q /& 1$ 5DUD  [
3KLOHURGLXVSKLOHDWXV &RTXLWR]DPXULWR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ 
6\ULJPDVLELODWUL[ *DU]DVLOEDGRUD /& 1$ 5DUD [ 
7LJULVRPDOLQHDWXP 9DFRFRORUDGR /& 1$ 5DUD [ 
)DPLOLD7KUHVNLRUQLWKLGDH      [
0HVHPEULQLELVFD\HQQHQVLV &RURFRUDYHUGH /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
3KLPRVXVLQIXVFDWXV &XFRDUGLOOD /& 1$ &RP~Q [ 
3ODWDOHDDMDMD 3DWRFXFKDUDHVSiWXOD /& &D]D 5DUD [ [
7KHULVWLFXVFDXGDWXV &RFOt /& 1$ &RP~Q [ 
Orden Piciformes      
)DPLOLD3LFLGDH      [
&HOHXVHOHJDQV &DUSLQWHURPDUWLOOR /& 1$ 5DUD [ 
&DPSHSKLOXVPHODQROHXFRV &DUSLQWHURPDUFLDO /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
&RODSWHVSXQFWLJXOD &DUSLQWHURSHFKLSXQWHDGR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
'U\RFRSXVOLQHDWXV &DUSLQWHURUHDO /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
0HODQHUSHVUXEULFDSLOOXV &DUSLQWHURKDEDGR /& 1$ 5DUD [ [
9HUQLOLRUQLVNLUNLL &DUSLQWHURFXOLUURMR /& 1$ 5DUD  
)DPLOLD5DPSKDVWLGDH      [
5DPSKDVWRVWXFDQXV 7XFiQVLOEDGRU 98 7UiILFRFD]D 5DUD [ 

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 297


Capítulo 9. AVES

CAT. PROBAB.
ESPECIES NOMBRE COMÚN VALOR ÉPOCA ÉPOCA
AMEN. DE
DE USO SECA LLUVIAS
UICN OBSERV.

Orden Psittaciformes      
)DPLOLD3LVWWDFLGDH     
$PD]RQDDPD]RQLFD /RUDDPD]yQLFD /& 7UiILFR 0X\FRP~Q [ [
$PD]RQDIDULQRVD /RUDUHDO 17 7UiILFR 3RFRFRP~Q [ [
$PD]RQDIHVWLYD /RUDIHVWLYD 17 7UiILFR 5DUD [ 
$PD]RQDRFKURFHSKDOD /RUDUHDO /& 7UiILFR 3RFRFRP~Q [ 
$UDDUDUDXQD *XDFDD]XO\DPDULOOD /& 7UiILFR 5DUD [ 
$UDFKORURSWHUXV *XDFDPD\DURMD /& 7UiILFR 3RFRFRP~Q [ [
$UDPDFDR *XDFDPD\DEDQGHUD /& 7UiILFR 5DUD [ 
%URWRJHULVF\DQRSWHUD 3HULTXLWRDOLD]XO /& 7UiILFR 0X\FRP~Q [ [
%URWRJHULVMXJXODULV 3HULTXLWREURQFHDGR /& 7UiILFR 5DUD [ 
(XSVLWWXODSHUWLQD[ /RURFDULVXFLR /& 7UiILFR 0X\FRP~Q [ [
2UWKRSVLWWDFDPDQLODWXV *XDFDPD\DEXFKLUURMD /& 7UiILFR 3RFRFRP~Q [ [
7KHFWRFHUFXVDFXWLFDXGDWXV /RURIUHQWLD]XO /& 7UiILFR 5DUD [ [
Orden Strigiformes      
)DPLOLD6WULJLGDH      
*ODXFLGLXPEUDVLOLDQXP %XKLWRIHUUXJtQHR /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
3XOVDWUL[SHUVSLFLOODWD %~KRGHDQWHRMRV /& 1$ 5DUD [ 
Orden Suliformes      
)DPLOLD$QKLQJLGDH      
$QKLQJDDQKLQJD 3DWRDJXMD /& 1$ 0X\FRP~Q [ [
)DPLOLD3KDODFURFRUDFLGDH      
3KDODFURFRUD[EUDVLOLDQXV &RUPRUiQ /& 1$ 3RFRFRP~Q [ [
Orden Tinamiformes      
)DPLOLD7LQDPLGDH      
7LQDPXVPDMRU 7LQDPXJUDQGH 17 &D]D 3RFRFRP~Q [ 
OrdenTrogoniformes      
)DPLOLD7URJRQLGDH      
7URJRQVS 7URJyQ   5DUD [ 
7URJRQYLULGLV 7URJyQFROLEODQFR /& 1$ 5DUD  [

298
Izquierdo et al.

Anexo 2. Catálogo fotográfico de aves representativas del río Bita.

Garza del sol (Eurypyga helias). Coclí (Theristicus caudatus).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

Espátula (Platalea ajaja). Garza morena (Ardea cocoi).


Foto: Sergio Lozada. Foto: Fernando Trujillo.

Chilacoa (Aramides cajaneus). Paujil (Mitu tomentosum).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Jorge E. García-Melo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 299


Capítulo 9. AVES

Tijera (Tyrannus savana). Martín pescador verde (Chloroceryle amazona).


Foto: Julio García Robles. Foto: Jorge E. García-Melo.

Pellar playero (Vanellus cayanus). Carpintero marcial (Dryocopus lineatus).


Foto: Jorge E. García-Melo. Foto: Jorge E. García-Melo.

Ermitaño barbiblanco (Phaethornis hispidus). Tucán silbador (Ramphastus tucanus).


Foto: Julio García Robles. Foto: Julio García Robles.

300
Izquierdo et al.

Guacamaya azul y amarilla (Ara ararauna). Guacamaya bandera (Ara macao).


Foto: Julio García Robles. Foto: Julio García Robles.

Guacamaya roja (Ara chloropterus). Lora real (Amazona achrocephala).


Foto: Jorge E. García-Melo. Foto: Julio García Robles.

Lora amazónica (Amazona amazonica). Lora festiva (Amazona festiva).


Foto: Julio García Robles. Foto: Julio García Robles.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 301


Capítulo 9. AVES

Trepatroncos pardo (Dendrocincla fuliginosa). Bobo punteado (Hypnelus ruficollis).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

Verderón cejirrufo (Cyclarhis gujanensis). Tangara triguera (Tangara cayana).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Jorge E. García-Melo.

Tordo (Turdus leucomelas). Sinsonte común (Mimus gilvus).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

302
Izquierdo et al.

Mielero común (Coereba flaveola). Gallinaciega coliblanco (Nyctiprogne leucopyga).


Foto: Jorge E. García-Melo. Foto: Jorge E. García-Melo.

Águila zancona (Geranospiza caerulescens). Chiriguare (Milvago chimachima).


Foto: Estefanía Izquierdo. Foto: Julio García Robles.

Águila pescadora (Pandion haliaetus). Gavilán sabanero (Buteogallus meridionalis).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 303


Murciélago (Micronycteris microtis)
Foto: Jorge E. García-Melo

304
Capítulo 10. MAMÍFEROS

Mamíferos
Federico Mosquera-Guerra, Fernando Trujillo, Hugo Mantilla-Meluk y Angélica
Diaz-Pulido

Resumen. Se registraron 63 especies de mamíferos en cuatro ventanas de trabajo


en la cuenca media-alta y media del río Bita, en dos períodos hidroclimáticos
contrastantes: época seca y de lluvias. Las especies están distribuidas en 11 órdenes,
22 familias, 12 subfamilias y 51 géneros. El orden Chiroptera aportó el mayor número
de especies (S:37 sp, 58,7%), seguido de Carnivora (S:8 sp., 12,7%), Rodentia (S:6 sp.,
9,5%), Didelphiomorphia, Pilosa, Artiodactyla y Primates (S:2 sp., 3,2%), Cingulata,
Perissodactyla, Cetacea y Lagomorpha presentaron el menor número de especies (S:1 sp.,
1,6%). La riqueza de especies de mamíferos reportada representa alrededor del 12,1% de
la mastofauna nacional. En la cuenca se identificaron especies claves, objetos potenciales
de conservación, asociadas a ecosistemas acuáticos como Inia geoffrensis (tonina),
Pteronura brasiliensis (nutria gigante) y Lontra longicaudis (nutria neotropical), y
otras asociadas a ecosistemas terrestres como Panthera onca (jaguar), Puma concolor
(puma) y Tapirus terrestris (danta), que permite corroborar la importancia ecológica y
funcional del río Bita para este grupo taxonómico, sustentado por la constante oferta de
recursos (agua, alimento y refugio) en escalas espaciales y temporales distintas, además
de funcionar como corredor biológico, garantizando las áreas mínimas requeridas para
conservar poblaciones viables de estas especies para la ecorregión. La conservación de
la mastofauna depende de estrategias de manejo que mitiguen y ayuden a planificar
las presiones de origen antrópico, actualmente representadas por el incremento de la
agroindustria forestal con especies pirófilas como Pinus sylvestris, Acacia mangium y
Eucalyptus melliodora; así por como los conflictos entre grandes felinos y la producción
ganadera, y por el cambio climático.

Palabras clave. Conservación, Escudo Guayanés, mastofauna, manejo, río Bita.

Abstract. Sixty-three species of mammals were recorded from four sites in the middle-
high and middle Bita River drainage, from two contrasting hydroclimatic periods: low
and high rainfall. The species are distributed in 11 orders, 22 families, 12 subfamilies
and 51 genera. The Chiroptera order contributed the highest number of species (S: 37 sp.,
58.7%), followed by Carnivora (S: 8 sp., 12.7%), Rodentia (S: 6 sp., 9.5%), Didelphiomorphia
(S: 1 sp., 3.2%), Cingulata, Perissodactyla, Cetacea and Lagomorpha showed the lowest
number of species (S: 1 sp., 1.6%). The mammal species richness reported represents
about 12.1% of the national mastofauna. In the drainage, key species, potential conser-
vation targets associated with aquatic ecosystems such as Inia geoffrensis (tonina),
Pteronura brasiliensis (giant otter) and Lontra longicaudis (Neotropical otter), and
others associated with terrestrial ecosystems such as Panthera onca (jaguar), Puma
concolor (puma) and Tapirus terrestris (tapir), allows us to corroborate the ecological

Mosquera-Guerra, F., F. Trujillo, H. Mantilla-Meluk y A. Díaz-Pulido. 2017. Mamíferos. Pp. 305-341. En: Trujillo, F. y C.
A. Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Institu-
to de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 305


Capítulo 10. MAMÍFEROS

and functional importance of the Bita River for this taxonomic group, which is in part
due to a constant supply of resources (water, food and shelter) in different spatial and
temporal scales an allows the river to function as a biological corridor, which helps
guarantee the minimum areas required to conserve viable populations of these species
for this ecoregion. The conservation of the local mastofauna depends on management
strategies that mitigate and help manage pressures of anthropic origin, currently re-
presented by an increase in forest agroindustry with pyrophilous species such as Pinus
sylvestris, Acacia mangium and Eucalyptus melliodora , conflicts between large cats
and livestock production and climate change.

Keywords. Bita River, conservation, Guiana Shield, mastofauna, management.

INTRODUCCIÓN al. 2006); en ella se encuentran las mayores


En Colombia se han adelantado grandes es- concentraciones poblacionales de este grupo
fuerzos para la recopilación y publicación faunístico en el país (Rodríguez-Mahecha et
de listados de especies de mamíferos en al. 2006a), pero es la región que presenta la
todo el territorio nacional (Handley 1976, menor diversidad específica de mamíferos en
Cuervo-Díaz et al. 1986, Ochoa et al. 1988, el país (Ferrer et al. 2009) y un nivel de ende-
Rodríguez-Mahecha et al. 1995, Soriano y mismo bastante bajo (Rodríguez-Mahecha et
Ochoa 1997, Alberico et al . 2000, Alberico al. 2006a). En el departamento del Vichada se
y Rojas 2002, Ferrer et al. 2009, Solari et al. han realizado pocas investigaciones referi-
2013). En la actualidad se reportan 518 es- das a la estructura, composición y diversidad
pecies de mamíferos, ubicando al país entre de la mastofauna, los estudios se han concen-
los diez primeros con mayor diversidad para trado principalmente en el Parque Nacional
este grupo taxonómico en el mundo (Ramí- Natural El Tuparro (Defler 1982, Defler 1986,
rez-Chaves et al . 2016, Ramírez-Chaves y Gómez-Camelo et al. 2009, Patiño et al. 2005,
Suárez-Castro 2014, Solari et al. 2013, Albe- Trujillo et al. 2008), proximidades del mu-
rico et al. 2000 ). Esta condición es atribuida nicipio de Puerto Carreño (Botello-Castillo
a la situación geográfica, a la complejidad 2001, Gómez-Camelo 2004, Parra 2006, Ve-
climática y a las características topográ- lasco-Gómez 2004 y Trujillo y Mosquera
ficas que hacen de este un país altamente 2016) y en la cuenca del Orinoco (Bermú-
heterogéneo en términos de las condiciones dez-Romero et al. 2004, Carrasquilla 2002,
ambientales y tipos de ecosistemas donde Carrasquilla y Trujillo 2004, Castelblanco
habitan estas especies (Tobasura-Acuña et al. 2009, Muñoz-Saba et al. 20015, Truji-
2006). llo et al. 2016) y Bita (Gómez-Serrano 2004,
En la macrocuenca Orinoco se han re- Valbuena-Vargas 1999 y Garrote et al. 2017).
gistrado 318 especies, de las cuales 196 se Sin embargo, es necesario continuar con la
encuentran asociadas a los ecosistemas te- generación de información en aspectos como
rrestres y acuáticos de la ecorregión de los distribución, conservación y amenazas para
Llanos orientales colombianos, reportándose los mamíferos en regiones geográficamen-
12 órdenes, 127 géneros y 35 familias, siendo te apartadas e interesantes en fenómenos
los órdenes más diversos Chiroptera (105 de endemismos, vicarianza y especiación.
especies), Rodentia (29 especies) y Carnivora Cabe resaltar la importancia de listados
(17 especies) (Pardo-Martínez y Rangel-Ch. regionales de especies que contribuyen a
2014, Solari et al. 2013, Trujillo et al. 2010, la identificación de datos de distribución,
Ferrer et al . 2009a). La mastofauna orino- lo cual es fundamental en el esfuerzo por
quense la conforman elementos andinos, medir la pérdida de la diversidad biológica
amazónicos y del Escudo Guyanés (Correa et (Balmford et al . 2005), evaluar estados de

306
Mosquera-Guerra et al.

conservación por área ocupada (Kunin 1998), MATERIAL Y MÉTODOS


construir índices de biodiversidad (Clarke y Esta investigación se realizó en dos fases: la
Warwick 2001), cambios en la distribución primera durante el período seco (o aguas en
debido a cambio climático (Parmesan 2006) descenso), en los predios de la cuenca media
y determinar áreas prioritarias a conservar Anakay y Mi Familia; y la segunda, en época
(Peterson 1999). El objetivo de la presente de lluvias (o aguas en ascenso) en las loca-
investigación es generar información rele- lidades de La Florida (cuenca media-alta) y
vante para reconocer a los mamíferos como Rampla Vieja (cuenca media), ubicadas en
herramientas fundamentales para el manejo, los municipios de La Primavera y Puerto
uso y conservación de la fauna en el río Bita, Carreño, departamento del Vichada (Figu-
a partir de su tamaño corporal, que permite ra 1a).
diferentes escalas de análisis; y su función
ecosistémica, dada por la diversidad de gre- Caracterización de la mastofauna
mios. Estas características contribuyen en Las especies de mamíferos presentan gran
la regeneración de bosques a partir de los variedad de hábitos alimenticios, compor-
procesos de dispersión y polinización, y ade- tamientos, estrategias vitales, patrones de
más en el control biológico de insectos y en actividad, usos de hábitat y adaptaciones. En
el reciclamiento de nutrientes especialmente este sentido se aplicaron diferentes méto-
por parte de los mamíferos acuáticos. dos de detección directa e indirecta en aras

Figura 1a. Ventanas de trabajo ubicadas en la cuenca del río Bita en los municipios de La Primavera
y Puerto Carreño en el departamento del Vichada.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 307


Capítulo 10. MAMÍFEROS

de reportar el mayor número de especies treo, a nivel del suelo, en puntos que se
posibles que permitan la construcción de consideraron relevantes en coberturas de
un inventario para este grupo en la cuenca interés, tales como corredores de vuelo,
media-alta y media del río Bita. bordes de coberturas vegetales o zonas
de transición entre las coberturas, cuer-
Métodos de detección directa pos de agua y áreas de sabana. Las redes
Trampas Tomahawk fueron desplegadas desde las 17:30 h (hora
Para la captura de mamíferos medianos se aproximada en la cual los murciélagos co-
instalaron cuatro trampas Tomahawk en mienzan su actividad) y fueron cerradas
cada una de las localidades (Anakay, Mi a las 23:00 h.
Familia, La Florida y Rampla Vieja), que Los individuos capturados fueron colec-
fueron cebadas con fruta, esencia de banano tados para su inclusión en la colección de
y pequeños trozos de pescado, permanecien- mamíferos de la Universidad del Quindío.
do activas por 96 horas en cada punto de Se registraron las medidas morfométricas
muestreo, y fueron cubiertas con vegetación estándar: longitud total (LT), longitud de la
circundante y ubicadas en senderos, come- cola (LC), longitud de la pata (LP), longitud
deros, lugares de paso y rastros (huellas, de la oreja (LO) y longitud del antebrazo
heces, etc.). Estas estaciones de muestreo (LA). Para la identificación de los ejemplares
para los pequeños y medianos mamíferos se se consideraron las claves taxonómicas de
instalaron en la mañana del primer día de Muñoz (2001) y Aguirre et al (2007), las cua-
muestreo, fueron cebadas y revisadas cada les se basan en caracteres externos, medidas
día, las trampas fueron georreferenciadas e craneales, corporales y principalmente en la
instaladas en diferentes tipos de cobertura medida del antebrazo. Adicionalmente, se
vegetal. consultaron los trabajos de Emmons (1999)
y Dos Reis (2007), para obtener información
sobre la ecológica y distribución geográfica
Trampas Sherman de las especies.
Para la captura de mamíferos pequeños no
voladores se utilizaron 36 trampas Sherman
(8x8x24 cm) con una intensidad de 96 horas Métodos de detección indirecta:
por punto de muestreo ubicadas espacial- -Búsqueda de indicios
mente en las diferentes coberturas forestales Se realizaron recorridos ad libitum terres-
presentes en cada localidad. Se emplearon tres y fluviales, en los cuales se realizaron
cebos en cada trampa (frutas, esencia de ba- registros de especies e indicios (huellas y
nano y pequeños trozos de pescado), bajo madrigueras). Se georreferenció el punto
sombra y a nivel del suelo, distribuidas en y se consignó información acerca de la eco-
un transecto con una distancia entre ellas logía y etología de las especies (tamaño de
de 50 m en troncos caídos, hojarasca y orillas grupo, interacciones, dieta, sustrato, com-
de caños. portamiento, etc.). Asímismo, durante los
Las estaciones fueron instaladas, ceba- recorridos se registraron zonas de impor-
das y revisadas al día siguiente, repitiendo tancia ecológica para los animales como
el proceso hasta cumplir las 96 horas por madrigueras, comederos y zonas de des-
punto de muestreo. Cada trampa fue georre- canso.
ferenciada y asociada a un tipo de cobertura
vegetal. -Cámaras trampa
El fototrampeo es una metodología usada
Redes de niebla en diferentes estudios de fauna, siendo una
Para la captura de mamíferos voladores herramienta utilizada ampliamente en la
se instalaron diez redes de niebla (3x9 m, última década para realizar inventarios,
3x10 m y 3x12 m) por localidad de mues- estudios de comportamiento, abundancias

308
Mosquera-Guerra et al.

y densidades; y para buscar evidencias de RESULTADOS Y DISCUSIÓN


la presencia o ausencia de diversas especies Riqueza de especies
(Mcallum 2012). Se ubicaron 77 cámaras Se registraron 63 especies de mamíferos
trampa de referencia Bushnell Trophy Cam, para las cuatro ventanas de trabajo en la
y fueron programadas para registrar tres cuenca media-alta y media del río Bita,
fotografías y un video de 20 segundos de distribuidas en 11 órdenes, 22 familias, 12
duración a partir del estímulo activador a subfamilias y 51 géneros (Anexo 1 y Tabla
un intervalo de un segundo entre la primera 1). Este número de especies representa el
y segunda ráfaga, o hasta que apareciera 12,1% de la mastofauna colombiana (Ramí-
un nuevo objetivo. Se distribuyeron las cá- rez-Chaves et al . 2016, Ramírez-Chaves y
maras por cada localidad de muestreo de la Suárez-Castro 2014, Solari et al. 2013, Albe-
siguiente manera: Anakay (20), Mi Familia rico et al. 2000), el 19,8% de las 318 especies
(17), La Florida (20) y Rampla Vieja (20). Los registradas para la macrocuenca Orinoco
dispositivos fotográficos fueron instalados a (Trujillo et al. 2010, Ferrer et al. 2009) y el 32,1%
una altura de uno 40 cm del suelo en árboles de las especies de mamíferos de la Orinoquia
o estacas, y se situaron de acuerdo a los indi- colombiana. De las cuales, 196 están asociadas
cios presentes como caminos, madrigueras a ecosistemas terrestres y acuáticos de la eco-
y huellas, procurando seguir una matriz de rregión de los Llanos orientales colombianos
equidistancia de un kilómetro entre estacio- (Pardo-Martínez y Rangel-Ch. 2014, Muñoz-
nes de muestreo (Figura 1b). Saba et al. 2016) (Tabla 1).

Figura 1b. Esfuerzo de fototrampeo a lo largo del área de estudio en la cuenca alta y media del Bita.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 309


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Tabla 1. Riqueza de familias, subfamilias, géneros, especies, subespecies y porcentaje de especies para cada orden
registrados en las dos localidades de muestreo en la cuenca media-alta y baja del río Bita.

TAXÓN FAMILIA SUBFAMILIAS GÉNEROS ESPECIES SUBESPECIES PORCENTAJE


DE ESPECIES

'LGHOSKLPRUSKLD     


&LQJXODWD    
3LORVD    
&KLURSWHUD     
&DUQLYRUD    
3HULVVRGDFW\OD    
$UWLRGDFW\OD    
&HWDFHD     
3ULPDWHV    
5RGHQWLD     
/DJRPRUSKD    
7RWDO     

La distribución de la riqueza de especies y acuáticos, asociados a las localidades de


en los órdenes de mamíferos registrados muestreo, presenta valores significativamente
para la cuenca media-alta y baja del río Bita, heterogéneos en relación a la distribución de
presenta valores significativamente hetero- especies en cada orden para cada localidad
géneos (p>0,0009). El orden Chiroptera es el (p>0,0028). El grado de conservación de este
más representativo (37 especies), seguido por tipo de paisaje, podría estar determinando
Carnivora (8 especies) y los roedores (6 es- la riqueza y composición de especies de ma-
pecies). Los murciélagos aportaron el 58,7% míferos presentes en este tipo de coberturas
de las especies, seguido de los carnívoros (Ruggiero 2001, Böhning-Gaese 1997). Se co-
(12,7%), roedores (9,5%), Didelphiomorpha, rrobora la presencia de carnívoros como P.
Pilosa, Artiodactyla y Primates (3,2% cada concolor y L. pardalis, cuya presencia en un
uno), y en menor proporción los órdenes ecosistema puede determinar la existencía
Cingulata, Perissodactyla, Cetacea y Lago- de presas suficientes para su alimentación, al
morpha (1,6% cada uno). Estos resultados mismo tiempo que se presenta una diversidad
coinciden con lo expuesto por Ramírez-Cha- de mamíferos asociada (Garrote et al. 2017,
ves et al . (2016), Muñoz-Saba et al . (2016), Trujillo y Mosquera-Guerra et al. 2016, Muñoz-
Pardo-Martínez y Rangel-Ch. (2014), Solari Saba et al. 2016 y Payan et al. 2007) (Figura 3).
et al. (2013) y Ferrer et al. (2009), donde los En relación a la distribución de la riqueza
órdenes más representativos por presentar específica para cada una de las localidades
la mayor diversidad de especies son Chirop- de muestreo en los dos periodos climáticos
tera, Rodentia y Carnivora, y que cumplen muestreados, presenta valores significati-
un papel importante en el mantenimiento de vamente heterogéneos (p>0,0047). El mayor
la salud de los bosques tropicales (Terborgh número de especies se reporta en La Florida
et al. 1999) (Figura 2). (FL) (S=50, 79%), Rampa Vieja (RV) (S=44,
La riqueza de especies en cada orden 70%), Anakay (A) (S=34, 54%) y Mi Familia
reportado para los ecosistemas terrestres (M-F) (S=27, 43%) (Anexo 1 y Figura 4).

310
Mosquera-Guerra et al.

D E

F G

H I

J K

Imágenes obtenidas en el día con cámaras trampa: a) Cebus albifrons, b) Hydrochoerus hydrochaeris,
c) Leopardus pardalis, d) Puma concolor, e) Puma yaguaroundi, f) Myrmecophaga tridactyla,
g) Tayassu pecari y h) Eira barbara.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 311


Capítulo 10. MAMÍFEROS

D E

F G

H I

J K

Imágenes obtenidas en la noche con cámaras trampa: a) Cerdocyon thous, b) Leopardus pardalis, c) Puma concolor, d)
Tapirus terrestris, e) Cuniculus paca, f) Didelphis marsupialis, g) Marmosa sp. y h) Lontra longicaudis .

312
Mosquera-Guerra et al.

'LGHOSKLPRUSKLD 37

&LQJXODWD 8

3LORVD 6

&KLURSWHUD 2

&DUQLYRUD 2
Órdenes

3HULVVRGDFW\OD 2

$UWLRGDFW\OD 2

&HWDFHD 1

3ULPDWHV 1

5RGHQWLD 1 Figura 2. Riqueza de especies


para cada orden de mamífe-
ros registrados en las cuatro
/DJRPRUSKD 1 localidades de muestreo en la
cuenca media-alta y baja del
0 5 10 15 20 25 30 35 40 río Bita.
Número
Númerode
de especies
especies

Similaridad en la composición de lógico, garantizando las áreas mínimas


especies entre las localidades de requeridas para conservar poblaciones via-
muestreo bles de estas especies para esta ecorregión
La similaridad para la composición de (Trujillo y Mosquera-Guerra 2016, Trujillo
especies en las localidades de estudio de- et al. 2016).
terminó que comparten el 40% (S: 25 sp.), se Se eva luó ig ua l mente la relación
destaca la similaridad del 74% entre las es- entre la riqueza de especies, tipo de
pecies presentes en La Florida (FL) y Rampa coberturas y localidad de muestreo, encon-
Vieja (RV), y del 54% entre Anakay (A) y Mi trando diferencias significativas (p>0,008)
Familia (M-F) (Figura 5). Estos resultados en la distribución de este parámetro. En
permiten corroborar la importancia ecoló- consecuencia, la similaridad de especies
gica y funcional para los mamíferos de las observadas en coberturas de sabana para
coberturas forestales, principalmente mo- las localidades de estudio varió entre un 80 y
richales y bosques de galeria asociadas a 100% (Figura 6), estableciendo la preferencia
la cuenca del río Bita, donde se corroboró en el uso de hábitat de estos ecosistemas por
la presencia de especies clave e ingenieras, Dasypus sabanicola , Odocoileus cariacou ,
como grandes carnívoros, perisodáctilos y Sylvilagus floridanus y Myrmecophaga
artiodáctilos, asociadas a la constante oferta tridactyla.
de recursos (agua, alimento y refugio) en En relación a los registros obtenidos
escalas espaciales y temporales distintas, en las coberturas forestales presentes en
además de funcionar como corredor bio- el bosque de galería y morichales, se regis-

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 313


Capítulo 10. MAMÍFEROS

("

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Riqueza de especies

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#"

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Órdenes
Figura 3. Riqueza de especies para cada orden de mamíferos registrados en las localidades de muestreo. Abreviaturas:
La Florida (FL), Rampa Vieja (RV), Anakay (A) y Mi Familia (M-F).

Figura 4. Riqueza de especies de mamíferos registrados en las localidades de muestreo. Abreviaturas: Anakay (A),
Mi Familia (M-F), La Florida (FL) y Rampa Vieja (RV).

314
Mosquera-Guerra et al.

La Florida

Rampa Vieja

Mi Familia

Anakay







Distancia




Figura 5. Dendrograma de
similitud de Jaccard para la
 composición de especies de
mamíferos en las localida-
 des de muestreo. Abreviatu-
ras: Anakay (A), Mi Familia
(M-F), La Florida (FL) y
 Rampa Vieja (RV).
0)%
0)6
59%

596
)%/

)/6

$%
$6






Distancia

 Figura 6. Dendrograma de


similitud de Jaccard para la
composición de especies de
 mamíferos en las localida-
des de muestreo. Abrevia-
turas: Anakay Bosque (AB),
 Anakay Sabana (AS), Mi
Familia Bosque (M-FB), Mi
Familia Sabana (M-FS), La
 Florida Bosque (FLB), La
Florida Sabana (FLS), Ram-
pa Vieja Bosque (RVB) y

Rampa Vieja Sabana (RVS).

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 315


Capítulo 10. MAMÍFEROS

tran el 59 sp. (94%). Sin embargo, el número permiten establecer un elevado nivel de efi-
de registros para las especies de mamífe- cacia y representatividad para los muestreos
ros asociadas a estas difieren de acuerdo al realizados durante los periodos seco (aguas
grado de conservación de las coberturas en en descenso) y lluvioso (aguas en ascenso)
cada predio. Esta asociación se observa en (Figura 7).
los clústers conformados entre La Florida y
Rampla Vieja (76%) y Mi Familia y Anakay Conservación
(60%) (Figura 6). Trujillo y Mosquera-Guerra (2016) y Muñoz-
Saba et al. (2016) reportan que 53 especies de
Representatividad del muestreo mamíferos medianos y grandes se encuen-
Las curvas de acumulación de especies para tran en alguna de las categorías de amenaza
los mamíferos registrados en la cuenca del para la ecorregión del Orinoco. En relación a
Bita, permiten establecer la disminución de esta condición para los medianos y grandes
su pendiente a partir de la estación 15, acen- mamíferos registrados para las áreas de estu-
tuándose en la estación 35 (Colwell 2013). Se dio según la UICN (2016), se obtuvieron 23 sp.
consideraron como estaciones de muestreo (36,5%) en alguna categoría. Tres de las espe-
para los mamíferos los métodos directos cies registradas se encuentran categorizadas
(redes de niebla y trampas Sherman y To- con Datos Insuficientes (DD); dos en estado
mahawk) e indirectos (cámaras trampa y Vulnerable (VU), Myrmecophaga tridactyla
recorridos de observación). Los estimadores (oso hormiguero) y Tapirus terrestris (danta);
de riqueza ACE, Chao 1 y Cole, determina- una En Peligro (EN), el perro de agua ( Pte-
ron que el número de especies observadas ronura brasiliensis); y una Casi Amenazada
estuvieron representadas entre un 90% y (NT), el cafuche ( Tayassu pecari) (Anexo 1
95% de las especies esperadas, valores que y Figura 8a).

Venado (Odocoileus cariacou). Foto: Estefanía Izquierdo.

316
Mosquera-Guerra et al.
Especies

Estaciones de muestreo directo e indirecto

Figura 7. Curvas de acumulación de especies para los mamíferos registrados en la cuenca del
Bita durante durante los periodos seco y lluvioso.

Finalmente, se consideraron las catego- estado de conservación de los grandes mamí-


rías de amenaza propuestas por Rodríguez feros neotropicales y, en particular, en áreas
et al . (2006). Donde se registran a Myr- no protegidas (Payán et al. 2015, Garrote et
mecophaga tridactyla (oso hormiguero), al. 2017) como los ecosistemas asociados a
Lontra longicaudis (nutria neotropical) e la cuenca del río Bita.
Inia geoffrensis (delfín rosado) como espe- También hay que considerar la cacería
cies Vulnerables (VU); Leopardus pardalis de subsistencia intensiva en áreas no prote-
(tigrillo o canaguaro) y Puma concolor (león) gidas de especies claves e ingenieras como
como Casi Amenazadas (NT); Pteronura bra- las dantas (Trujillo y Mosquera-Guerra 2016,
siliensis (perro de agua) En Peligro (EN); y Cabrera 2015, Trujillo et al. 2011), pecaríes
Tapirus terrestris (danta) En Peligro Crítico y armadillos. Estas amenazas incluyen el
(CR) (Anexo 1 y Figura 8b). incremento de los conflictos en ecosiste-
Las principales amenazas para la conser- mas acuáticos entre las nutrias gigantes
vación de la mastofauna son los tensores de ( Pteronura brasiliensis) y las pesquerías
origen antrópico, entre los que se resaltan comerciales, por el cambio en especies blan-
las actividades que ocasionan la disminución co, que pasó de grandes bagres a mediados
o pérdida de biodiversidad, como la transfor- del siglo pasado a carácidos y cíclidos en la
mación de los ecosistemas, la contaminación actualidad (Trujillo et al. 2015). Sin embargo,
y sobreexplotación de los recursos naturales la principal amenaza identificada para los
con fines económicos (Alberico y Rojas 2000, mamíferos en las áreas evaluadas corres-
Rodríguez et al. 2006 y Trujillo y Mosquera- ponden al deterioro y pérdida de cobertura
Guerra 2016), que ocasionan fragmentación forestal. El factor predominante son las
y pérdida de hábitats (Castaño-Uribe et al. quemas indiscriminadas, especialmente
2015). La degradación y conversión de eco- durante la época de menor precipitación
sistemas generan la urgencia de conocer el (diciembre-marzo), que frena la expansión

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 317


Capítulo 10. MAMÍFEROS

 a  b
 
 

 
Número

Número
 

 

   
   
   
 /&1(''98(117  /&1(9817&5(1

Categorías de amenaza Categorías de amenaza

Figura 8. (a)5LTXH]DGHHVSHFLHVGHPDPtIHURVTXHSUHVHQWDQDOJXQDFDWHJRUtDGHDPHQD]D8,&1  


\ b) VHJ~Q5RGUtJXH]HWDO  SDUDODVORFDOLGDGHVGHHVWXGLRHQODFXHQFDPHGLD\EDMDGHOUtR%LWD

del moriche hacia las sabanas y al mismo principales tensores para las poblaciones de
tiempo reduce la diversidad de especies ve- jaguar ( Panthera onca) en la Orinoquia co-
getales (Trujillo y Mosquera Guerra et al. lombiana (Garrote et al. 2017 y Botero-Cruz
2016). Otro factor que afecta la presencia de et al. 2017). El conflicto surge en ecosistemas
mamíferos en las sabanas, bosque ribereño donde una alta proporción de la biomasa de
y morichales es la presencia de especies in- los ungulados está formada por especies do-
troducidas como el ganado ( Bos indicus) y mesticadas. Los grandes carnívoros están
los cerdos ferales (Sus scrofa), que no dejan especializados en la captura de ungulados,
prosperar los rebrotes de moriche y generan y por tanto matarán ungulados domésticos
compactación de los suelos por el pisoteo. La cuando la oportunidad se presente, y más
presencia de los cerdos ferales en este tipo aún cuando no tengan acceso a presas na-
de formaciones vegetales es relevante debido turales (Treves y Karanth 2003). Por otra
al impacto negativo sobre los morichales por parte, las habilidades contra los depre-
actividades como la depredación de los fru- dadores de las especies domésticas están
tos de esta palma. García-Londoño y Trujillo muy por debajo de cualquier presa silvestre,
(2015) consideran a la especie como posible haciéndoles particularmente vulnerables
reservorio de enfermedades zoonóticas que (Tchernov y Horwitz 1998). Los episodios
puedan transmitirse a otros ungulados como de depredación sobre ganado doméstico
los saínos e incluso los seres humanos. Por ocasionan pérdidas económicas que pueden
otra parte, es un componente frecuente de llegar a ser importantes, generando altos
la dieta de los pobladores locales, lo que niveles de hostilidad en los ganaderos, lo
hace que la presión de caza sobre especies cual deriva en la persecución y eliminación
silvestres disminuya, aspecto a considerar de los carnívoros (Zimmerman et al. 2005).
como un impacto positivo, no obstante es Las principales amenazas que limitan la dis-
necesario desarrollar estudios relacionados tribución de las poblaciones de jaguar son:
con los impactos de sus poblaciones sobre A) Mortalidad no natural consecuencia
este tipo de formaciones vegetales (Trujillo de su caza, bien como represalia por depre-
y Mosquera-Guerra et al. 2016). dación sobre el ganado, persecución directa
Los conflictos por depredación de ganado por temor, encuentros ocasionales o por
doméstico se han convertido en uno de los caza comercial; esta última, en el siglo pa-

318
Mosquera-Guerra et al.

sado (Hoogesteijn y Hoogesteijn 2011, Zeller Tipo de registro


2007, Weber y Rabinowitz 1996, Hoogesteijn La efectividad de los métodos para la
et al. 1993). obtención de registros de las especies de ma-
B) Ausencia de presas naturales como míferos presentó la siguiente distribución:
consecuencia de la pérdida de hábitat, la redes de niebla (RN), con 37 sp. (49,3%); cá-
caza de carácter comercial y de subsistencia. maras trampa (CT), 22 (29,3%); observación
C) Conversión de hábitats naturales directa (OD), 9 (12%); e indicios (I) (H: huellas
como consecuencia de la agricultura, gana- y He: heces), 8 (9,3%) (Anexo 1 y Figura 9).
dería y asentamientos humanos (Garrote
et al. 2017, Trujillo et al. 2011, Zeller 2007, Función ecológica de los mamíferos
Heemskerk 2001, Hoogesteijn y Mondolfi Los murciélagos se asocian con bosques
1992). conservados, intervenidos, bosques ribe-
D) Creciente comercio ilegal de anima- reños y sabanas (Calvo-Roa y Muñoz-Saba
les nativos destinados a ser mascotas, o la 2012), y los mamíferos acuáticos se asocian
utilización de subproductos de los mismos a los cursos de agua.
(Castaño-Uribe et al. 2015, Payán et al. 2012, Los medianos y grandes mamíferos re-
González-Maya et al. 2010, Inskip y Zimmer- gistrados para la cuenca media y baja del
mann 2009, Grigione et al. 2009, Chávez y río Bita están asociados principalmente a:
Ceballos 2006, Peterson y Heemskerk 2002, - Bosques conservados:
Asquith et al. 1997, Bowland et al. 1992). Perissodactyla: Tapirus terrestris

'LGHOSKLPRUSKLD

&LQJXODWD

3LORVD

&KLURSWHUD

&DUQLYRUD

3HULVVRGDFW\OD

$UWLRGDFW\OD Figura 9. Especies registradas


para cada orden en las locali-
&HWDFHD dades de muestreo en la cuenca
media-alta y media del río Bita.
Abreviaturas:
3ULPDWHV OD: observación directa.
H: huellas.
5RGHQWLD CT: cámara trampa.
RN: redes de niebla.

/DJRPRUSKD

1~PHURGHLQGLYLGXRVUHJLVWUDGRV

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 319


Capítulo 10. MAMÍFEROS

(Constantino et al. 2006). tropicales, ya que permiten que las semi-


Primates: Alouatta seniculus llas “escapen” de patógenos, depredadores
(Defler 2010). de semillas y de la competencia con otros
- Bosques ribereños: congéneres, aumentando la probabilidad de
Carnivora: Procyon cancrivorus supervivencia (Ramírez-Mejía y Mendoza
Primates: Alouatta seniculus, 2010). La familia Phyllostomidae (Chiropte-
Cebus albifrons (Defler 2010). ra) es importante en el mantenimiento de los
- Sabanas: ecosistemas conservados o transformados,
Pilosa: Myrmecophaga tridactyla (Polanco por el papel que cumplen en la dispersión y
et al. 2006). polinización a diferentes escalas; áreas de
Primates: Cebus albifrons (Defler 2010). acción aproximada 2,8–4,6 km en los géneros
Los pequeños mamíferos no voladores, Artibeus y Platyrrhinus (trasladan semillas
particularmente la familia Cricetidae, son a grandes distancias), o de 0,6 km, como los
más comunes en: géneros Dermanura y Uroderma, que trans-
- R a s t r oj o s y m a t o r r a l e s: R o d e nt i a portan las semillas localmente (Muñoz-Saba
Proechimys. 2009); las especies del género Carollia se
- B o s que s p r i m a r io s , s e c u nd a r io s e caracterizan por dispersar principalmente
intervenidos: Didelphimorphia Marmosa. plantas colonizadoras, por lo tanto son rele-
La gran mayoría de las especies (Ar- vantes en la regeneración de los ecosistemas
tiodactyla: Tayassuidae; Chiroptera; alterados (Ramírez 2009). Entre los prima-
Didelphimorphia; Primates; Rodentia) con- tes, el aullador colorado (Alouatta seniculus)
tribuyen, de forma directa o indirecta, en el consume frutos de Ficus (Moraceae), al igual
mantenimiento o regeneración de los bos- que el mico cariblanco (Cebus albifrons)
ques porque consumen frutos, semillas y (Defler 2010). Los roedores del género Pro-
polen, por lo tanto favorecen los procesos de chimys contribuyen en la regeneración de
dispersión de semillas (Cadena et al. 1998) los bosques en áreas de cerca de un 1 km
y de polinización de plantas de diferentes (Rojas-Robles et al. 2012). Por su parte, las
estratos (herbáceas, arbustivas, arbóreas). especies de murciélagos que consumen néc-
Los murciélagos frugívoros hacen parte del tar (Glossophaga, Lionycteris, Lonchophylla)
mantenimiento de la diversidad de árboles contribuyen en la polinización (Muñoz-Saba

Danta (Tapirus terrestris) atravesando el río Bita. Foto: Estefanía Izquierdo.

320
Mosquera-Guerra et al.


'LGHOSKLPRUSKLD 


&LQJXODWD 

3LORVD 


&KLURSWHUD 


&DUQLYRUD 


3HULVVRGDFW\OD 


$UWLRGDFW\OD 

&HWDFHD 


3ULPDWHV 
&RUSRULQRTXLD Figura 10. Número de especies de
5RGHQWLD  )XQGDFLyQ2PDFKD mamíferos registrados durante los

muestreos realizados por Mosquera-
 Guerra et al. (2017) y Corporinoquia
/DJRPRUSKD
 (2015).


1~PHURGHHVSHFLHV

2009); en un panorama más amplio, las es- ra investigación reporta un total de 63 sp.
pecies nectarívoras-polinívoras, facilitan la para las dos fases de muestreo, realizadas
reproducción cruzada de plantas dispersas, durante los períodos hidrológicos (aguas en
contribuyendo en la diversidad y la salud descenso y aguas en ascenso). Sin embargo,
genética del ecosistema (Smythe 1994). solamente registraron 16 especies y las otras
Las especies que consumen insectos fueron inferidas con base a rastros (Corpori-
como los armadillos, chuchas, osos hor- noquia 2015). La distribución de especies en
migueros, saínos, cafuches, primates, órdenes reportadas por las dos investigacio-
murciélagos y roedores (Artiodactyla: nes presenta una distribución heterogénea
Tayassuidae; Chiroptera; Cingulata; Di- (Figura 10).
delphimorphia; Pilosa; Primates: Cebus Es importante destacar los reportes
albifrons , Sapajus apella (Defler 2010); realizados por Mosquera-Guerra et al .
Rodentia) contribuyen en el control de las (2017) en relación al número de carnívo-
poblaciones de insectos que pueden conver- ros, donde se destacan las especies Puma
tirse en plagas o vectores de enfermedades concolor, P. yaguaroundi, Cerdocyon thous,
(Naranjo y Amaya 2009). Algunas de las Eira barbara , Procyon cancrivorous y Lon-
especies de murciélagos Emballonuridae, tra longicaudis.Igualmente sucedió con el
Molossidae, Noctiliondae y Vespertilionidae orden Rodentia, con Coendou prehensilis,
son gregarias y es común verlas cazando sus Proechimys oconnelli y un roedor en proceso
presas sobre el agua (Tirira 2007). de indentificación; en Pilosa, con Myrme-
En relación al número de especies de ma- cophaga tridactyla y Tamandua tetradactyla;
míferos reportados por Mosquera-Guerra et y en Didelphiomorphia con Marmosa sp.
al. (2017) y Corporinoquia (2015), la prime- Estas especies no fueron registradas por

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 321


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Corporinoquia (2015). Sin embargo esta conflictos entre grandes felinos y producción
investigación reporta especies como Prio- ganadera, además del cambio climático en
dontes maximus, Dasypus novemcinctus y una de las ecorregiones más vulnerables a
Rhogeessa minutilla que no fueron carac- este tensor.
terizadas por los muestreos realizados por Se estableció la importancia ecológica
Mosquera-Guerra et al. (2017). y funcional de las coberturas forestales,
Esta distribución heterogénea en repor- como el bosque ribereño y morichales, para
tes para mamíferos grandes, medianos y la mastofauna a través del registros de es-
pequeños voladores o no, se puede deber a pecies claves e ingenieras, como grandes
dos factores principalmente: a) mayor inten- carnívoros, perisodáctilos y artiodáctilos,
sidad de horas de esfuerzo en los muestreos estableciendo que su presencia se debe prin-
realizados por Mosquera-Guerra et al. (2017), cipalmente a la oferta constante de recursos
y b) presencia de expertos para cada grupo como agua, alimento y refugio en escalas
de mamíferos, lo cual facilita la efectividad de espaciales y temporales distintas.
los muestreos y la identificación taxonómica. Se identificó la importancia de los pre-
dios privados y áreas no protegidas en la
CONCLUSIONES conservación de corredores naturales para
En los ecosistemas asociados a la cuen- los grandes mamíferos a través de las co-
ca media-alta y media del Bita se registró berturas forestales asociadas al río Bita y
el 12,1% de la mastofauna nacional, entre garantizando las áreas mínimas requeri-
ellas especies de importancia ecológica das para conservar poblaciones viables para
con potencial de convertirse en objetos de estas especies en la ecorregión. En este sen-
conservación de los ecosistemas acuáticos tido, es necesario que se generen acuerdos
como Inia geoffrensis, Pteronura brasilien- de conservación locales entre propietarios y
sis y Lontra longicaudis y terrestres como usuarios de la cuenca, que incluyan acciones
Panthera onca y Tapirus terretris. La con- como la implementación de medidas anti-
servación de la mastofauna local depende de depredadores para el ganado en las fincas.
estrategias de conservación que limiten y También se precisan acuerdos de pesca para
minimicen las presiones de origen antrópico, evitar los conflictos entre pesquerías y del-
actualmente representadas por un modelo fines de río, para la prevención y mitigación
extractivo de la agroindustria forestal de del impacto de las quemas sobre especies
especies maderables como Pinus sylvestris, clave y sobre los corredores biológicos en
Acacia mangium y Eucalyptus melliodora , la Orinoquia, como el río Bita.

Inia geoffrensis es una especie de especial importancia ecológica y su conservación depende de las estrategias que
minimicen la presión antrópica. Foto: Fernando Trujillo.

322
Mosquera-Guerra et al.

La conservación de la mastofauna depende de estrategias de conservación que minimicen la degradación del


bosque y la sabana. Foto: Julio García Robles.

BIBLIOGRAFÍA
Alberico, M., A. Cadena, J. H. Hernández- Balmford A., P. Crane, A. Dobson, R. Green
Camacho y Y. Muñoz- Saba. 2000. Mamíferos y G. Mace. 2005. The 2010 challenge:
(Synapsida: Theria) de Colombia. Biota data availability, information needs and
Colombiana 1 (1): 43-75. extraterrestrial insights. Philosophical
Transactions of the Royal Society B:
Alberico, M., y V. Rojas-Díaz. 2002. Mamíferos Biological Sciences 360 (1424): 221-228.
de Colombia. En: G. Ceballos, J. Simonetti
(Eds.). Diversidad y Conservación de Bermúdez-Romero, A. L., D. N. Castelblanco-
Mamíferos Neotropicales. Comisión Martínez y F. Trujillo- González. 2004.
Nacional para el Conocimiento y Uso de Patrones de presencia y uso del hábitat
la Biodiversidad. Instituto de Ecología. de Trichechus manatus manatus en el río
Universidad Autónoma de México. Orinoco dentro de la zona de influencia
de Puerto Carreño, Vichada. Pp. 133-158. En:
Aguirre, L. F. 2007. Historia natural, Díazgranados, M. C., F. Trujillo- González
distribución y conservación de los (Eds.). Estudios de Fauna Silvestre en
murciélagos de Bolivia. Fundación Simón I. Ecosistemas Acuáticos en la Orinoquia
Patiño. 400 pp. Colombiana. Instituto de Estudios
Ambientales para el Desarrollo (IDEADE),
Asquith, N. M., S. J. Wright y M. J. Clauss. 1997. Departamento de Ecología y Desarrollo,
Does mammal community composition Pontificia Universidad Javeriana, Fundación
control recruitment in neotropical forests? Omacha, IIRBAvH, GTZ Bogotá D.C.,
Evidence from Panamá. Ecology 78: 941-946. Colombia, Serie Investigación, No 6.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 323


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Böhning-Gaese, K. 1997. Determinants of avian (Pteronura brasiliensis) en el río Orinoco,


species richness at different spatial scales. Vichada, Colombia. Trabajo de grado,
Journal of Biogeography 24: 49-60. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales,
Universidad de Los Andes, Bogotá D.C.,
Botello-Castillo, J. C. 2001. Abundancia, Colombia. 62 pp.
distribución y uso del hábitat del perro de
agua Pteronura brasiliensis en el río Orinoco, Carrasquilla, M. C. y F. Trujillo. 2004. Uso
municipio de Puerto Carreño, Vichada. de hábitat, comportamiento y dieta de la
Fundación Omacha, Bogotá D.C., Colombia. nutria gigante (Pteronura brasiliensis)
Informe técnico. en el río Orinoco, Vichada, Colombia. Pp.
179-201. En: Diazgranados, M. C., F. Trujillo-
Botero-Cruz, A. M., P. Rodríguez-Castellanos, S. González (Eds.), Estudios de Fauna
Martínez-Callejas, F. Trujillo y F. Mosquera- Silvestre en Ecosistemas Acuáticos en la
Guerra. 2017. Percepción y patrones de Orinoquia Colombiana. Instituto de Estudios
conflicto entre felinos y comunidades locales Ambientales para el Desarrollo (IDEADE),
en la cuenca media y baja del río Guaviare, Departamento de Ecología y Desarrollo,
Colombia. Pp. 283-297. En: Castaño-Uribe Pontificia Universidad Javeriana, Fundación
C., C. A. Lasso, R. Hoogesteijn y E. Payán- Omacha, IIRBAvH, GTZ Bogotá D.C.,
Garrido (Eds.). 2017. II. Conflicto entre Colombia, Serie Investigación, No. 6.
felinos y humanos en América Latina. Serie
Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Castaño-Uribe, C., C. Ange-Jaramillo, N.
Instituto de Investigación de Recursos Ramírez-Guerra y J. F. Romero. 2015.
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Consideraciones particulares de los felinos
Bogotá, D. C., Colombia. en algunas zonas amortiguadoras de áreas
protegidas del Caribe colombiano. Capítulo
Bowland, A. E., M. G. Mills y D. Lawson. 1992. 11. Pp. 209-224. En: Payán, E., C. A. Lasso y C.
Predators and Farmers. Endangered Willife Castaño-Uribe (Eds). 2015. I. Conservación de
Trust. Parkview, South Africa. grandes vertebrados en áreas no protegidas
de Colombia, Venezuela y Brasil. Serie
Cabrera, J. 2015. Una historia de dos ciudades: Editorial Fauna Silvestre Neotropical.
cacería y conservación por fuera de áreas Instituto de Investigación de Recursos
protegidas. El caso de la danta (Tapirus Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH),
terrestris) en el Parque Nacional Natural Bogotá, D. C., Colombia.
Amacayacu, Colombia. Capítulo 5. Pp. 99- 114.
En: Payán, E., C. A. Lasso y C. Castaño-Uribe Castelblanco, N., A. L. Bermúdez, I. Gómez,
(Eds). 2015. I. Conservación de grandes F. Rosas, F. Trujillo y E. Zerda. 2009.
vertebrados en áreas no protegidas de Seasonality of habitat use, mortality and
Colombia, Venezuela y Brasil. Serie Editorial reproduction of the vulnerable Antillean
Fauna Silvestre Neotropical. Instituto manatee Trichechus manatus manatus in
de Investigación de Recursos Biológicos the Orinoco river, Colombia: implications for
Alexander von Humboldt (IAvH), Bogotá, D. conservation. Oryx 43 (2): 235-242.
C., Colombia.
Chávez, C. y G. Ceballos. 2006. Memorias del
Cadena, A., J. Álvarez, F. Sánchez, C.I. Ariza y Primer Simposio: El jaguar mexicano en
A. Albesiano. 1998. Dieta de los murciélagos el Siglo XXI: Situación Actual y Manejo.
frugívoros en la zona árida del río CONABIO-Alianza WWF Telcel-Universidad
Chicamocha (Santander, Colombia). Boletín Nacional Autónoma de México. México. 83 pp.
de la Sociedad de Biología 69: 47-53.
Clarke, K. y R. Warwick. 2001. A further
Calvo-Roa, N. y Y. Muñoz-Saba. 2012. Inventario biodiversity index applicable to species lists:
de murciélagos del río Meta: municipios variation in taxonomic distinctness. Marine
Puerto Carreño y La Primavera (Vichada, Ecology Progress Series 216: 265- 278.
Colombia). Fundación Omacha, Bogotá D.C.,
Colombia. Informe técnico. 14 pp. Colwell, R. K. 2013. EstimatesS: Statistical
estimation of species richness and shared
Carrasquilla, M. C. 2002. Uso de hábitat, species from samples. Version 9. Persistent
comportamiento y dieta de la nutria gigante URL<purl.oclc.org/ estimates>.

324
Mosquera-Guerra et al.

Corporinoquia, HNA Ingeniería, ASODESAM. Ferrer, A., M. Beltrán, y C. A. Lasso. (2009a).


2015. Caracterización ambiental y Mamíferos de la Estrella Fluvial de Inírida:
ecosistemas estratégicos en la cuenca del río ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco
Bita departamento del Vichada. Bogotá D.C., (Colombia). Biota Colombiana 10 (1-2): 209-
Colombia, 233 pp. 218.

Correa, H. D, S. L. Ruiz, L. M. y Arévalo. 2006 Ferrer Pérez, A., M. Beltrán, A. P. Díaz- Pulido,
(Eds.). Plan de acción en biodiversidad de F. Trujillo, H. Mantilla-Meluk, O. Herrera,
la cuenca del Orinoco- Colombia/2005-2015 A. F. Alfonso y E. Payán. 2009b. Lista de los
– Propuesta Técnica. CORPOORINOQUIA, mamíferos de la cuenca del río Orinoco. Biota
CORMACARENA, Instituto de Investigación Colombiana 10: 179-207.
de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt, UNITRÓPICO, Fundación Galindo, G., C. Pedraza, F. Betancourt, R.
Omacha, Fundación Horizonte Verde, Moreno y E. Cabrera 2007. Planeación
Pontificia Universidad Javeriana, ambiental del sector hidrocarburos para la
UNILLANOS, WWF-Colombia, GTZ- conservación de la biodiversidad en los llanos
Colombia, Bogotá D. C., Colombia, 330 pp. de Colombia. Convenio de Cooperación 05-
Constantino, E., D. Lizcano, O. L. Montenegro- 050, Instituto de Investigación de Recursos
Díaz y C. Solano. 2006. Danta común Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá
Tapirus terrestris. Pp. 106-113. En: D. C., Colombia. Informe técnico. 320 pp.
Rodríguez-Mahecha J. V., M. Alberico,
F. Trujillo y J. Jorgenson (Eds.). Libro Garrote, G., P. Rodríguez-Castellanos, F. Trujillo
Rojo de los Mamíferos de Colombia. Serie y F. Mosquera-Guerra. 2017. Características
Libros Rojos de las Especies Amenazadas de los ataques de jaguar (Panthera onca)
de Colombia. Conservación Internacional sobre el ganado y evaluación económica
Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda de las pérdidas en fincas ganaderas de los
y Desarrollo Territorial, Bogotá D.E., Llanos Orientales (Vichada, Colombia).
Colombia, 433 pp. Pp. 89-102. En: Castaño-Uribe C., C. A.
Lasso, Hoogesteijn R. y E. Payán-Garrido
Cuervo-Díaz, A., J. Hernández-Camacho y (Eds.). 2017. II. Conflicto entre felinos y
A. Cadena. 1986. Lista actualizada de los humanos en América Latina. Serie Editorial
mamíferos de Colombia: anotaciones sobre su Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
distribución. Caldasia 15: 471-501. de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH), Bogotá, D.
Defler, T. R. 1982. A census of Pteronura C., Colombia.
brasiliensis in El Tuparro National Park and
environments, Colombia. Instituto Nacional
Gómez-Camelo, I. V. 2009. Áreas de distribución
de los Recursos Naturales Renovables y
y alimentación del manatí Trichechus
del Ambiente (INDERENA), Dirección de
manatus manatus en época de aguas altas
Parques Nacionales, Bogotá D.E., Colombia.
en la zona de influencia, Puerto Carreño
Informe Técnico. 20 pp.
Vichada, Colombia. Trabajo de grado,
Defler, T. 1986. The giant otter in Tuparro Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.
National Park, Colombia. Oryx 20: 87-88. C. 89 pp.

Defler, T. R. 2010. Historia Natural de los Gómez-Serrano, J. R. 2004. Ecología alimentaria


Primates Colombianos. Colección de Textos, de la nutria gigante (Pteronura brasiliensis)
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional en el bajo río Bita Vichada, Colombia.
de Colombia, Conservación Internacional – Pp. 203-224. En: Díazgranados, M. C., F.
Colombia, Bogotá D.C., 2a ed., 609 pp. Trujillo- González (Eds.). Estudios de Fauna
Silvestre en Ecosistemas Acuáticos en la
Dos Reis N. R., A. L. Peracchi, W. A. Pedro e I. P. Orinoquia Colombiana. Instituto de Estudios
de Lima. 2007. Morcegos do Brasil. Londrina. Ambientales para el Desarrollo (IDEADE),
253 pp. Departamento de Ecología y Desarrollo,
Emmons, L. y F. Feer .1999. Mamíferos de los Pontificia Universidad Javeriana, Fundación
bosques húmedos de América tropical. Omacha, IIRBAvH, GTZ, Bogotá D.C.,
Editorial F.A.N, Santa Cruz. 298 pp. Colombia, Serie Investigación, No. 6, 403 pp.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 325


Capítulo 10. MAMÍFEROS

González-Maya, J. F., D. A. Zárrate-Charry, Mantilla-Meluk, H., A. M. Jiménez-Ortega y R. J.


A. Cepeda, S. A. Balaguera-Reina, A. Baker. 2009. Phyllostomid bats of Colombia:
Benítez-Gutiérrez, R. Granados-Peña y M. annotated checklist, distribution and
González. 2010. Diagnóstico, evaluación y biogeography. Special Publications Museum
propuestas de solución a la problemática of Texas Tech University. Natural Science
de conflictos ocasionados por jaguar Research Laboratory Lubbock (56): 1-37.
(Panthera onca) y Puma (Puma concolor) a
actividades pecuarias en jurisdicción de la McCallum, J. 2013. Changing use of camera
Corporación Autónoma Regional Del Cesar traps in mammalian field research: habitats,
– CORPOCESAR, Departamento ProCAT taxa and study types. Mammal Review 43 (3):
Colombia, CORPOCESAR, Valledupar, 196-206.
Colombia.
Muñoz, Y. y A. Repizzo. 2001. Mamíferos, Fauna,
Grigione. M. M., C. Menke, R. López- González, Reserva Nacional Natural Punawai. En: Etter,
A. List, A. Banda, R. Carrera, J. Giordano, M. A.(Ed.). Puinawai y Nukak: Caracterización
Morrison, R. T. Sternberg y B. Van Pelt. 2009. Ecológica General de dos Reservas
Identifying potential conservation áreas for Nacionales Naturales de la Amazonia
felids in the USA and Mexico: Integrating Colombiana. Ambiente y Desarrollo, Serie
reliable knowledge across an international Investigación 2. Pontificia Universidad
border. Oryx 43 (1): 78-86. Javeriana, Bogotá, Colombia.

Handley, C. Jr. 1976. Mammals of the Muñoz-Saba, Y. 2009. Fauna de mamíferos de la


Smithsonian Venezuelan Project. Brigham serranía de Perijá, Colombia. Pp. 475-488. En:
Young University Science Bulletin Biological Rangel-Ch., J. O. (Ed.). Colombia Diversidad
Series 20 (5): 1-89. Biótica VIII: media y baja montaña de la
Serranía de Perijá. Instituto de Ciencias
Heemskerk, M. 2001. Maroon gold miners Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad
and mining risk in the Suriname Amazon. Nacional de Colombia.
Cultural Survival Quarterly 25 (1): 25-29.
Muñoz-Saba, Y., F. Trujillo., N. Calvo- Roa.,
Hoogesteijn, R. y A. Hoogesteijn. 2011. S. Cañón y F. Mosquera-Guerra. 2016.
Estrategias antidepredación para fincas Mamíferos de las cuencas de los ríos Meta y
ganaderas en Latinoamérica: una guía. Bita. Pp. 248-273. En: Trujillo, F., R. Antelo y
Panthera. Campo Grande. 54 pp. J. S. Usma (Eds.). 2016. Biodiversidad de la
cuenca baja y media del río Meta. Fundación
Hoogesteijn, R., A. Hoogesteijn y E. Mondolfi. Omacha, Fundación Palmarito, WWF.
1993. Jaguar predation and conservation: Bogotá.
cattle mortality caused by felines on three
ranches in the Venezuelan Llanos. Pp. 391- Naranjo, L. G. y J. D. Amaya. 2009. Plan Nacional
407. En: Dunstone, N. y N. L. Gorman (Eds.). de las especies migratorias. Diagnóstico
Mammals as Predators. Zoological Society of e identificación de acciones para la
London. conservación y el manejo sostenible de las
especies migratorias de la biodiversidad en
Hoogesteijn, R. y E. Mondolfi. 1992. Body mass Colombia. Ministerio de Ambiente, Vivienda
and skull measurements in four jaguar y Desarrollo Territorial, WWF-Colombia,
populations and observations on prey base. Bogotá D.C., Colombia, 214 pp.
Bulletin of the Florida Museum of Natural
History 39 (6): 195- 219. Ochoa, J., J. Sánchez, M. Bevilacqua y R. Rivero.
1988. Inventario de los mamíferos de la
Inskip, C. y A. Zimmermann. 2009. Human-felid Reserva Forestal de Ticoporo y la Serranía
conflict: a review of patterns and priorities Los Pijiguaos, Venezuela. Acta Científica
worldwide. Oryx 43 (1): 18-35. Venezolana 39: 269-280.

Kunin, W. 1998. Extrapolating species Pardo-Martínez, A y J. O. Rangel-Ch. 2014.


abundance across spatial scales. Science: 281: Mamíferos de la Orinoquia de Colombia.
1513-1515. Pp. 751-784. En: Rangel- CH., J.O. (Ed.).

326
Mosquera-Guerra et al.

Colombia Diversidad Biotica XVI. La región Polanco O. R., H. F. López-Arévalo, M. A. Arce


de la Orinoquia Colombiana. Instituto de y A. A. Camargo. 2006. Oso hormiguero
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de palmero Myrmecophaga tridactyla. Pp.
Colombia, Bogotá D.C., Colombia. 182-186. En: Rodríguez-Mahecha J. V.,
M. Alberico, F. Trujillo y J. Jorgenson
Parra-O., C. 2006. Estudio general de la (Eds.). Libro Rojo de los Mamíferos de
vegetación nativa de Puerto Carreño Colombia. Serie Libros Rojos de las Especies
(Vichada, Colombia). Caldasia 28 (2): 165-177. Amenazadas de Colombia. Conservación
Internacional Colombia, Ministerio de
Patiño, H., E. Berman, B. Villarraga, R. Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial,
Rodríguez, J. J. Rodríguez, R. Ramírez y B. Bogotá D.E., Colombia, 433 pp.
Alvarado. 2005. Línea base para la planeación
del manejo Parque Nacional Natural El Ramírez, C. 2009. Mamíferos de La Jagua de
Tuparro. Parques Nacionales Naturales de Ibirico, Cesar Colombia. Pp. 471-474. En:
Colombia, dirección territorial Amazonia Rangel-Ch., J. O. (Ed.). Colombia Diversidad
Orinoquia Parque Nacional Natural Biótica VIII: media y baja montaña de la
Cahuinarí, Amazonas, Colombia. 70 pp. Serranía de Perijá. Instituto de Ciencias
Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad
Payán, E. y S. Escudero-Paéz. 2015. Densidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia,
de jaguares (Panthera onca) y abundancia 728 pp.
de grandes mamíferos terrestres en un área
no protegida del Amazonas colombiano. Ramírez-Chaves, H. E., A. F. Suárez-Castro y
Capítulo 12. Pp. 225-242. En: Payán, E., C. J.F. González-Maya. 2016. Cambios recientes
A. Lasso y C. Castaño-Uribe (Eds). 2015. I. a la lista de los mamíferos de Colombia.
Conservación de grandes vertebrados en Mammalogy Notes | Notas Mastozoológicas
áreas no protegidas de Colombia, Venezuela Sociedad Colombiana de Mastozoología 3 (1):
y Brasil. Serie Editorial Fauna Silvestre 1-7.
Neotropical. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Ramírez-Chaves, H.E. y A.F. Suárez- Castro.
(IAvH), Bogotá, D. C., Colombia. 2014. Adiciones y cambios a la lista de
mamíferos de Colombia: 500 especies
Payán. E., M. P. Quiceno-M. y A. M. Franco. 2007. registradas para el territorio nacional.
Los felinos como especies focales y de alto Mammalogy Notes | Notas Mastozoológicas
valor cultural. Serie especies colombianas Sociedad Colombiana de Mastozoología 1 (2):
7. Instituto de investigación de Recursos 31-34.
Biológicos Alexander von Humboldt. 15 pp.
Ramírez-Mejía, D. y E. Mendoza. 2010. El papel
Payán, E., C. Carbone, K. Homewood, E. funcional de la interacción planta- mamífero
Paemelaere, H. B. Quigley y S. Durant. 2012. en el mantenimiento de la diversidad tropical.
Where will jaguars roam? the importance of Biológicas 12 (1): 8-13.
survival in unprotected lands. Pp. 603-628.
En: Ruiz-Garcia, M. y J. Shostell (Eds.). Rangel-Ch., J. O., H. Sánchez-C., P. Lowy-C.,
Molecular Population genetics, Phylogenetics, M. Aguilar-P. y A. Castillo. 1995. Región de
Evolutionary Biology and Conservation of the la Orinoquia. Pp. 239- 254. En: Rangel-Ch.,
Neotropical Carnivores. Nova Science. New J. O. (Ed.), Colombia Diversidad Biótica I.
York. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional de Colombia,
Peterson T. 1999. Alternate Species Concepts as Bogotá D.C., Colombia, 442 pp.
Bases for Determining Priority Conservation
Areas. Conservation Biology 13: 427-431. Rodríguez-Mahecha J. V., J. I. Hernández-
Camacho, T. Defler, M. Alberico, R. Mast, R.
Peterson G. y M. Heemskerk. 2002. Deforestation Mitterneier y A. Cadena. 1995. Mamíferos
and forest regeneration following small- colombianos: sus nombres comunes e
scale gold mining in the Amazon: the case of indígenas. Occasional Papers in Conservation
Suriname. Environmental Conservation 28 Biology. Conservation International. Editorial
(02): 117-126. Gente Nueva, 56 pp.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 327


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Rodríguez-Mahecha, J. V., M. Alberico, F. Tobasura-Acuña. I. 2006. Una visión integral


Trujillo y J. Jorgenson (Eds.). 2006a. Libro de la biodiversidad en Colombia. Revista
Rojo de los Mamíferos de Colombia. Serie Luna Azul, Universidad de Caldas.
Libros Rojos de las Especies Amenazadas Disponible en http://lunazul.ucaldas.edu.
de Colombia. Conservación Internacional co/ index2.php?option=com_content&task=
Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda view&id=261&I. 1-5 pp.
y Desarrollo Territorial, Bogotá D.E.,
Colombia, 433 pp. Treves, A. y K. U. Karanth. 2003. Human-
carnivore conflict and perspectives
Rojas-Robles, R., F. G. Stiles y Y. Muñoz- Saba. on carnivore management worldwide.
2012. Frugivoría y dispersión de semillas de Conservation Biology 17: 1491-1499.
la palma Oenocarupus bataua (Arecaceae) en
un bosque de los Andes colombianos. Revista
Trujillo, F., M. Portocarrero y C. Gómez (Eds.).
Biología Tropical 60 (4): 1445-1461.
2008. Plan de Manejo y Conservación
Romero, M., G. Galindo, J. Otero y D. de Especies Amenazadas en la Reserva
Armenteras. 2004. Ecosistemas de la de Biosfera El Tuparro: delfines de río,
cuenca del Orinoco colombiano. Instituto manatíes, nutrias, jaguares y tortugas del
de Investigación de Recursos Biológicos género Podocnemis. Proyecto Pijiwi Orinoco,
Alexander von Humboldt, Bogotá D.C., Fundación Omacha, Fundación Horizonte
Colombia. Informe técnico.189 pp. Verde, Forest Conservation Agreement,
Bogotá D. C., Colombia, 143 pp.
Ruggiero, A. 2001. Interacciones entre la
biogeografía ecológica y la macroecología: Trujillo, F., Beltrán, M., Diaz-Pulido, A., Ferrer,
aportes para comprender los patrones A. y E. Payán. 2010. Mamíferos. Pp: 311-
espaciales en la diversidad biológica: Pp 336. En: Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo
81-110. En: Llorente, B. J. y J. Morrone y A. Rial. 2010 (Eds.). Biodiversidad de la
(Eds.). Introducción a la biogeografía en cuenca del Orinoco: bases científicas para
Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos la identificación de áreas prioritarias
y aplicaciones. Facultad de Ciencias, UNAM, para la conservación y uso sostenible de la
México. 277 pp. biodiversidad. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von
Solari S., Y. Muñoz-Saba, J. V. Rodríguez- Humboldt, WWF Colombia, Fundación
Mahecha, T. Defler, H.E. Ramírez-Chaves Omacha, Fundación La Salle e Instituto
y F. Trujillo. 2013. Riqueza, endemismo y de Estudios de la Orinoquia (Universidad
conservación de los mamíferos de Colombia. Nacional). Bogotá, Colombia. 609 pp.
Mastozoología Neotropical 20 (2): 301-365.

Soriano, P. y J. Ochoa. 1997. Lista actualizada Trujillo, F., L. M. Jiménez-Ramos, J. Aldana,


de los mamíferos de Venezuela. Pp. 203- M. V. Rodríguez-Maldonado, A. Caro y P.
213. En: La Marca, E. (Ed.). Vertebrados Rodríguez. 2011. Uso y manejo de la fauna
actuales y fósiles de Venezuela. Cuadernos silvestre en la Orinoquia colombiana:
de Geografía, Universidad de Los Andes. cacería y tráfico de especies. Pp. 149-173.
Mérida, Venezuela. En: Lasso, C.A., A. Rial, C. C. Matallana,
W. Ramírez, J. Señaris, A. Díaz-Pulido,
Terborgh. J., J. A. Estes, P. Paquet, K. Ralls, D. G. Corzo y A. Machado (Eds.). 2011.
Boyd-Heger, B. J. Miller y R. F. Noss. 1999. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco II.
The role of top carnivore in regulating Áreas prioritarias para la conservación y
terrestrial ecosystems. Pp: 39-64. En: uso sostenible. Instituto de Investigación
Soulé, M. y Terborgh (Eds.). Continental de Recursos Biológicos Alexander von
conservation. The Island Press. EUA. Humboldt, Ministerio de Ambiente, Vivienda
y Desarrollo Territorial, WWF Colombia,
Tirira, D. 2007. Mamíferos del Ecuador. Fundación Omacha, Fundación La Salle de
Ediciones Murciélago Blanco, Publicación Ciencias Naturales e Instituto de Estudios
Especial sobre los Mamíferos del Ecuador, de la Orinoquia (Universidad Nacional de
No. 6. Quito, Ecuador, 576 pp. Colombia). Bogotá, D.C., Colombia. 304 pp.

328
Mosquera-Guerra et al.

Trujillo, F., J. R. Gómez, S. Caballero y A. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).


Caro. 2015. La nutria gigante (Pteronura Bogotá, D. C., Colombia.
brasiliensis): especie en recuperación,
conflictos con pesquerías e historia genética Valbuena-Vargas, R. 1999. Tamaño poblacional
en Colombia. Capítulo 9. Pp. 99-114. En: y aspectos grupales de la nutria gigante
Payán, E., C. A. Lasso y C. Castaño-Uribe (Pteronura brasiliensis) en el bajo río
(Eds.). 2015. I. Conservación de grandes Bita, Vichada, Colombia. Trabajo de grado,
vertebrados en áreas no protegidas de Facultad de Estudios Ambientales y
Colombia, Venezuela y Brasil. Serie Rurales, Pontificia Universidad Javeriana,
Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Bogotá D.C., Colombia. 65 pp.
Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Velasco-Gómez, D.M. 2004. Valoración
Bogotá, D. C., Colombia. biológica y cultural de la nutria gigante
(Pteronura brasiliensis) en el área de
Trujillo, F., C. Gómez, S. Martínez, O. Herrera influencia de Puerto Carreño, Vichada,
y F. Mosquera-Guerra. 2016. Estimaciones Colombia (ríos Orinoco, Bita, caños Juripe
de densidad y conservación del delfín de y Negro). Trabajo de grado, Facultad de
río (Inia geoffrensis) en el río Meta. Pp. 274 Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia
2-289. En: Trujillo, F., R. Antelo y J. S. Usma Universidad Javeriana, Bogotá D.C.,
(Eds). 2016. Biodiversidad de la cuenca baja Colombia. 89 pp.
y media del río Meta. Fundación Omacha,
Fundación Palmarito, WWF. Bogotá. 336 pp. Weber, W. y A. Rabinowitz. 1996. A global
perspective on large carnivore conservation.
Trujillo, F y F. Mosquera. 2016. Caracterización, Conservation Biology 10 (4): 1046-1054.
uso y manejo de la mastofauna asociada
a los morichales de los Llanos Orientales Zeller, K. 2007. Jaguar in the New Millenium
colombianos. Capítulo 7. Pp. 191-219. En: Data Set Update: The State of jaguar in 2006.
Lasso, C. A., G. Colonnello y M. Moraes R. :LOGOLIH&RQVHUYDWLRQ6RFLHW\VMDJXDU
(Eds). XIV. Morichales, cananguchales y Conservation Program.
otros palmares inundables de Suramérica.
Parte II: Colombia, Venezuela, Brasil, Perú, Zimmermann, A., M. J. Walpole y N. Leader-
Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina. Williams. 2005. Cattle ranchers’ attitudes to
Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos conflicts with jaguar (Panthera onca) in the
y Pesqueros Continentales de Colombia. Pantanal of Brazil. Oryx 39: 406-412.
Instituto de Investigación de Recursos

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 329


Capítulo 10. MAMÍFEROS

ANEXOS
Anexo 1. Lista de especies de mamíferos registrados en la cuenca media y baja para el río Bita. Abreviaturas: OD:
observación Directa, I: Indicio, RN: Redes de niebla y CT: Cámaras trampa. Abreviaturas: Localidades: A: Anakay,
M-F: Mi Familia, FL: La Florida, RV: Rampla Vieja; Tipos de cobertura: B: Bosque y S: Sabana; Tipos de vegetación:
B: Bosque denso inundable; H: Herbazal denso inundable.

CATEGORÍA UICN/
Riesgo o amenaza Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
nacional registro cobertura vegetación
UICN Rodríguez
TAXÓN NOMBRE
2016 et al. (2016) OD I RN CT
DIDELPHIMORPHIA
Didelphidae
Didelphinae
'LGHOSKLV/LQQDHXV

'LGHOSKLVPDUVXSLDOLV &KXFKD /& /&   $0) %6 %
/LQQDHXV )/59
0DUPRVD*UD\
0DUPRVDVS  0) % %
CINGULATA
Dasypodidae
'DV\SXV/LQQDHXV
'DV\SXVVDEDQLFROD &DFKLFDPR /& /&  $0) 6 %
0RQGROIL PXOLWD )/59
PILOSA
Myrmecophagidae
7DPDQGXD*UD\ % %
7DPDQGXDWHWUDGDFW\OD 2VRKRUPLJXHUR /& /& $0)
/LQQDHXV RVRPHOHUR )/
0\UPHFRSKDJD
/LQQDHXV
0\UPHFRSKDJD 2VRSDOPHUR 98 98  $ %6 %
WULGDFW\OD/LQQDHXV RVRSDML]R
CHIROPTERA
Emballonuridae
Emballonurinae
5K\QFKRQ\FWHULV3HWHUV

5K\QFKRQ\FWHULVQDVR 0XUFLpODJR /& /&  $0) % %
:LHG1HXZLHG QDULJyQ
6DFFRSWHU\[,OOLJHU
6DFFRSWHU\[ELOLQHDWD 0XUFLpODJR /& /&  $ % %
7HPPLQFN WLUDQWHVQHJUR
6DFFRSWHU\[FDQHVFHQV 0XUFLpODJR /& /& 0) % %
7KRPDV DPD]yQLFR

330
Mosquera-Guerra et al.

CATEGORÍA
UICN/ Riesgo o Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
amenaza registro cobertura vegetación

TAXÓN NOMBRE UICN Rodríguez OD I RN CT


2016 et al. (2016)

6DFFRSWHU\[OHSWXUD 0XUFLpODJR /& /&  $ % %


6FKUHEHU WLUDQWHVSDUGR
Noctilionidae
1RFWLOLR/LQQDHXV
1RFWLOLROHSRULQXV 0XUFLpODJR /& /&  $ % %
/LQQDHXV SHVFDGRUJUDQGH
1RFWLOLRDOELYHQWULV 0XUFLpODJR /& /&  0) % %
'HVPDUHVW
Phyllostomidae
Carolliinae
&DUROOLD*UD\
&DUROOLDFDVWDQHD 0XUFLpODJR /& /&  )/59 % %
$OOHQ
&DUROOLDSHUVSLVLOODWD 0XUFLpODJR /& /&  )/59 % %
/LQQDHXV IUXWHURFRP~Q
&DUROOLDVS 0XUFLpODJR  0) % %
5KLQRSK\OOD3HWHUV
5KLQRSK\OODSXPLOLR 0XUFLpODJR /& /&  )/59 % %
3HWHUV IUXWHURSHOXGR
GH3HWHUV
5KLQRSK\OODILVFKHUDH 0XUFLpODJR /& /&   )/ % %
&DUWHU IUXWHURSHOXGR
GH)LVFKHU
Glossophaginae
*ORVVRSKDJDe*HRIIUR\
6DLQW+LODLUH
*ORVVRSKDJDORQJLURVWULV 0XUFLpODJR /& /&  $)/ % %
0LOOHU
*ORVVRSKDJD 0XUFLpODJR /& /&  )/59 % %
FRPPLVVDULVL
*DUGQHU
Lonchophyllinae
/RQFKRSK\OOD7KRPDV

/RQFKRSK\OODVS 0XUFLpODJR /& 0) % %
WURPSXGR

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 331


Capítulo 10. MAMÍFEROS

CATEGORÍA UICN/
Riesgo o amenaza Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
nacional registro cobertura vegetación

TAXÓN NOMBRE UICN Rodríguez OD I RN CT


2016 et al. (2016)

Phyllostominae
/DPSURQ\FWHULV6DQERUQ

/DPSURQ\FWHULV /& /&  $ % %
EUDFK\RWLV 0XUFLpODJR
'REVRQ 
/RSKRVWRPDG2UELJQ\ 0XUFLpODJR /& /& )/59 % %
 
/RSKRVWRPDEUDVLOLHQVH 0XUFLpODJR /& /& )/59 % %
3HWHUV
/RSKRVWRPDVS /& /& )/59 % %
/RSKRVWRPDVLOYLFROXP 0XUFLpODJR 
G2UELJQ\ RUHMLUHGRQGR
*DUGQHU\FWHULV +XUWDGR
3DFKHFR  /& /& )/59 % %
*DUGQHU\FWHULV 0XUFLpODJR 
FUHQXODWXP (*HRIIUR\

0LFURQ\FWHULV*UD\ /& /& )/59 % %
0LFURQ\FWHULVPLFURWLV 0XUFLpODJR 
3HWHUV 
3K\OORVWRPXV/DFpSqGH
 /& /&  )/59 % %
3K\OORVWRPXVKDVWDWXV 0XUFLpODJR
3DOODV ]RUURJUDQGH
7RQDWLD*UD\ /& /& )/59 % %
7RQDWLDVDXURSKLOD 0XUFLpODJR 
.RRSPDQ :LOOLDPV RUHMyQGH
 .RRSPDQ
7UDFKRSV*UD\ /& /& )/59 % %
7UDFKRSVFLUUKRVXV 6SL[ 0XUFLpODJR 
 FRPHGRUGH
UDQDV
7ULQ\FWHULV6DQERUQ /& /& )/59 % %
7ULQ\FWHULVQLFHIRUL 0XUFLpODJR
6DQERUQ

332
Mosquera-Guerra et al.

Categoría
UICN/Riesgo o Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
registro cobertura vegetación
amenaza nacional
TAXÓN NOMBRE UICN Rodríguez OD I RN CT
2016 et al. (2016)

0LPRQ*UD\
0LPRQFUHQXODWXP ( 0XUFLpODJR /& /&  0) % %
*HRIIUR\6DLQW+LODLUH GHKRMDQDVDO
 SHOXGDHQDQR
Stenodermatinae
$UWLEHXV/HDFK 
$UWLEHXVVS 0XUFLpODJR $ % %
IUXJtYRUR
$UWLEHXVREVFXUXV 0XUFLpODJR /& /&  )/59 % %
6FKLQ] IUXJtYRURGH
6FKLQ]
8URGHUPD3HWHUV
8URGHUPDPDJQLURVWUXP 0XUFLpODJR /& /& )/59 % %
'DYLV WROGHURDPDULOOR
'HUPDQXUD3*HUYDLV

'HUPDQXUDVS /& /& )/59 % %
0\RWLV.DXS
0\RWLVULSDULXV+DQGOH\ 0XUFLHODJXLWR /& /& $)/ % %
 DFDQHODGR 59
CARNIVORA
Felidae
/HRSDUGXV*UD\
/HRSDUGXVSDUGDOLV 7LJULOOR /& 17  $0) %+
/LQQDHXV FDQDJXDUR )/59
3XPD-DUGLQH
3XPDFRQFRORU 3XPDOHyQ /& 17  $)/ %6 %
/LQQDHXV FRORUDGR 59
3XPD\DJXDURXQGL e *DWRSDUGR /& /&  $)/ % %
*HRIIUR\6DLQW+LODLUH MDJXDUXQGL 59

Canidae
&HUGRF\RQ&(+
6PLWK
&HUGRF\RQWKRXV =RUURSHUUXQR /& /& $0) % %
/LQQDHXV SHUURVDEDQHUR )/

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 333


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Categoría
UICN/Riesgo o Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
registro cobertura vegetación
amenaza nacional
TAXÓN NOMBRE UICN Rodríguez OD I RN CT
2016 et al. (2016)

Mustelidae
(LUD&(+6PLWK
(LUDEDUEDUD /LQQDHXV =RUUD /& /& $)/ % %
 SDOPLFKHUD 59
XODPiWD\UD
/RQWUD*UD\
/RQWUDORQJLFDXGLV 1XWULD '' 98   $0) % %
2OIHUV )/
3WHURQXUD*UD\
3WHURQXUDEUDVLOLHQVLV 3HUURGHDJXD (1 (1   $0) % %
*PHOLQ )/59
Procyonidae
3URF\RQ6WRUU
3URF\RQFDQFULYRURXV =RUURFXVXPER /& /&  $)/ % %
*&XYLHU PDQLSHODGR
PERISSODACTYLA
Tapiridae
7DSLUXV%ULVVRQ
7DSLUXVWHUUHVWULV 'DQWDWDSLU 98 &5    $0) % %+
/LQQDHXV )/59
ARTIODACTYLA
Tayassuidae
7D\DVVX*)LVFKHU &DIXFKH
7D\DVVXSHFDUL /LQN +XDQJDQD 17 /&   $0) % %
 FKiFKDUR )/59
Cervidae
2GRFRLOHXV5DILQHVTXH

2GRFRLOHXVFDULDFRX 9HQDGR /& /&    $0) %6 %
%RGGDHUW VDEDQHURR )/59
FROLEODQFR
CETACEA
Iniidae
,QLDG2UELJQ\
,QLDJHRIIUHQVLV 'HOItQURVDGR '' 98  $0)
%ODLQYLOOH WRQLQDEXIHR )/59

334
Mosquera-Guerra et al.

Categoría
UICN/Riesgo o Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
registro cobertura vegetación
amenaza nacional
TAXÓN NOMBRE UICN Rodríguez OD I RN CT
2016 et al. (2016)

PRIMATES
Atelidae
$ORXDWWD/DFpSqGH
$ORXDWWDVHQLFXOXV $XOODGRU /& /&   $0) % %
/LQQDHXV FRORUDGR )/59
Cebidae
&HEXV(U[OHEHQ
&HEXVDOELIURQVDOELIURQV 0LFRFDULEODQFR /& /&   $0) % %
+XPEROGW PDLFHUR )/59
RODENTIA
Sciuridae
6FLXUXV/LQQDHXV
6FLXUXVJUDQDWHQVLV $UGLOODFRORUDGD /& /&   $0) % +
+XPEROGW RPRQD )/59
Erethizontidae
&RHQGRX/DFpSqGH
&RHQGRXSUHKHQVLOLV 3XHUFRHVStQ /& /&  $)/ % %
/LQQDHXV HUL]R
Hydrochoerinae
+\GURFKRHUXV%ULVVRQ

+\GURFKRHUXV &KLJLUR /& /&    $0) % %
K\GURFKDHULV /LQQDHXV FDSLEDUD )/59

Cuniculidae
&XQLFXOXV%ULVVRQ
&XQLFXOXVSDFD %RUXJDODSD /& /&    $0) % %
/LQQDHXV )/59
Dasyproctidae
'DV\SURFWD,OOLJHU
'DV\SURFWDIXOLJLQRVD fHTXHSLFXUH /& /&  $0) % %
:DJOHU )/59
Echimyinae
3URHFKLP\V-$$OOHQ

3URHFKLP\VRFRQQHOOL 5DWDHVSLQRVD '' /&  $0) % %
-$$OOHQ )/59

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 335


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Categoría
UICN/Riesgo o Tipo de Localidad Tipo de Tipo de
registro cobertura vegetación
amenaza nacional
TAXÓN NOMBRE UICN Rodríguez OD I RN CT
2016 et al. (2016)

LAGOMORPHA
Leporidae
6\OYLODJXV*UD\
6\OYLODJXVIORULGDQXV /& /&   0) 6 6
-$$OOHQ )/59

336
Mosquera-Guerra et al.

Anexo 2. Catálogo fotográfico de mamíferos representativos del río Bita.

Oso hormiguero, melero (Tamandua tetradactyla). Oso palmero (Myrmecophaga tetradactyla).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Julio García Robles.

Chucha (Didelphis marsupialis). Cachicamo, mulita (Dasypus sabanicola).


Foto: Jorge E. García-Melo. Foto: Jorge E. García-Melo.

Murciélago frutero (Rhinophylla pumilio). Murciélago come ranas (Trachops cirrhosus).


Foto: Julio García Robles. Foto: Fernando Trujillo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 337


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Murciélago frugívoro (Artibeus sp.). Murciélago (Lophostoma sp.).


Foto: Jorge E. García-Melo. Foto: Hugo Mantilla-Meluk.

Murciélago narigón (Rhynchonycteris naso). Dermanura sp.


Foto: Camila Durán-Prieto. Foto: Hugo Mantilla-Meluk.

Murciélago zorro (Phyllostomus hastatus). Murciélago toldero (Uroderma magnirostris).


Foto: Hugo Mantilla-Meluk. Foto: Hugo Mantilla-Meluk.

338
Mosquera-Guerra et al.

Tigrillo, canaguaro (Leopardus pardalis). Puma, león (Puma concolor).


Foto: Julio García Robles. Foto: Julio García Robles.

Zorro (Cerdocyon thous). Tayra, ulamá (Eira barbara).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Julio García Robles.

Nutria (Lontra longicaudis). Perro de agua (Pteronura brasiliensis).


Foto: Julio García Robles. Foto: Fernando Trujillo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 339


Capítulo 10. MAMÍFEROS

Danta (Tapirus terrestris). Cafuche (Tayassu pecari).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Julio García Robles.

Venado sabanero (Odocoileus cariacou). Tonina, delfín de río (Inia geoffrensis).


Foto: Estefanía Izquierdo. Foto: Fernando Trujillo.

Mico cariblanco, maicero (Cebus albifrons). Aullador (Alouatta seniculus).


Foto: Julio García Robles. Foto: Fernando Trujillo.

340
Mosquera-Guerra et al.

Ñeque, picure (Dasyprocta fuliginosa). Lapa (Cuniculus paca).


Foto: Julio García Robles. Foto: Camila Durán-Prieto.

Puercoespín (Coendou prehensilis). Chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris).


Foto: Fernando Trujillo. Foto: Fernando Trujillo.

Rata espinosa (Proechimys oconnelli). Conejo (Sylvilagus floridanus).


Foto: Camila Durán-Prieto Foto: Camila Durán-Prieto

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 341


Liberación de una tortuga galápaga (Podocnemis vogli) en el río Bita. Foto: Jorge E. García-Melo.

342
Capítulo 11. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Conclusiones y recomendaciones para


la conservación
Fernando Trujillo y Carlos A. Lasso

La cuenca del Bita corresponde a una exten- mitió que en esta iniciativa participaran 51
sa red fluvial de más de 7.000 km lineales que profesionales.
atraviesa buena parte del departamento del Los datos generados servirán de insu-
Vichada. La densidad humana es relativa- mo valioso para generar un plan de manejo
mente baja, ya que la cuenca está dividida en de la cuenca e impulsar figuras de conser-
grandes fincas ganaderas y predios foresta- vación y la toma de decisiones basadas
les, lo que se presenta como una oportunidad en información robusta, que igualmente
para su conservación si se hace un proceso sirva para el diseño de indicadores de bio-
de trabajo con los propietarios. Los estudios diversidad que puedan ser monitoreados a
realizados muestran que la parte más inter- largo plazo. Se destaca el apoyo decidido
venida es la parte baja en su porción cercana por parte de la Gobernación del Vichada
a Puerto Carreño, y en mejores condiciones para aportar recursos financieros, tanto
la parte media y alta. para la evaluación biológica de esta im-
Esta zona ha mostrado una importante portante cuenca, como en la comprensión
concentración de especies en todos los gru- de las actividades económicas y sociales
pos taxonómicos estudiados, y la presencia que ocurren en esta zona y que se pueden
de muchos registros nuevos para la región y convertir en determinantes para su mane-
el país, además de descubrir varias especies jo. La presencia de especies carismáticas,
para la ciencia, las cuales se encuentran en como los delfines de río, las nutrias, di-
proceso de revisión científica. En plantas se ferentes aves y peces como los pavones,
reportaron 424 especies, escarabajos copró- permitirá la consolidación de procesos de
fagos 34, crustáceos decápodos 11, peces 254, turismo de naturaleza y fluvial que pueden
anfibios 19, reptiles 38, aves 201 y mamíferos constituir un importante renglón económi-
63. Sobresale la evaluación de esponjas de co en la zona.
agua dulce como un componente poco estu- Los resultados obtenidos dejan clara-
diado en la región. mente ilustrado que el Escudo Guayanés
Los resultados de esta caracterización de la Orinoquia colombiana es mucho más
significan un importante aporte para la diverso de lo que se pensaba, y que cualquier
región, con la generación de más de 23.000 intervención que se haga en ella debe pla-
registros para la base de datos nacional nearse de manera cuidadosa y responsable
(SIB) liderada y administrada por el insti- para no afectar la funcionalidad ecológica de
tuto Alexander von Humboldt. Igualmente, estos ecosistemas. El río Bita es un ejemplo
representa el trabajo conjunto de varias contundente de cómo estos ensamblajes de
instituciones de renombre nacional que per- humedales constituyen ejes de producti-

Trujillo, F. y C. A. Lasso. 2017. Conclusiones y recomendaciones para la conservación. Pp. 343-347. En: Trujillo, F. y C. A.
Lasso (Eds.). IV. Biodiversidad del río Bita, Vichada, Colombia. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 343


Capítulo 11. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

vidad, conectividad y sostenimiento de la •Se recomienda hacer un análisis de es-


biodiversidad. carabajos asociados a excrementos de danta,
Los esfuerzos realizados por la Alian- teniendo en cuenta las altas densidades de
za por el río Bita buscan consolidar la estos ungulados en la región.
conservación del río, y los insumos de las 5. Componente peces:
evaluaciones biológicas son clave para eso. •Evaluar el estado de conservación de
En primer lugar, conforman una línea base los pavones y establecer directrices para su
sólida para que Corporinoquia pueda for- sostenibilidad en la pesca deportiva.
mular el correspondiente POMCA para la •Evaluar la distribución y abundancia de
cuenca. la arawana azul (Osteoglossum ferreirai) en
Después de recoger la información dis- la cuenca del Bita.
ponible sobre el Bita y la realización de dos •Continuar con la evaluación de las es-
caracterizaciones biológicas, se identificaron pecies de rayas y su ecología.
por parte de los especialistas varias prio- •Inventariar los pedregales donde se
ridades de investigación, que por un lado colectan loricáridos para el comercio de or-
incluyen completar inventarios y, por otro, namentales y evaluar su condición.
profundizar en el conocimiento sobre ecolo- 6. Componente anfibios y reptiles:
gía funcional de especies clave. •Evaluar las especies y hábitats asocia-
1. A nivel de paisaje: dos a tortugas en la cuenca.
•Evaluación de conectividad de la parte •Evaluar la densidad, estado y estructu-
media, alta y baja del río Bita, con énfasis en ra poblacional de tortugas y sus rangos de
coberturas boscosas. movimiento dentro de la cuenca.
•Caracterización de los suelos de la cuen- •Profundizar el conocimiento e inventa-
ca con validación en campo. rio de los anfibios presentes en la cuenca.
•Inventario de humedales asociados a •Evaluar el uso de hábitat por parte de
la cuenca, especialmente madreviejas y la- las poblaciones de anfibios presentes en la
gunas. cuenca del Bita y sus ambientes asociados.
2. Componente vegetación: •Identificar y valorar la amenazas
•Profundizar el conocimiento de espe- presentes y futuras a las poblaciones de
cies en sabanas y ecotonos con bosques de herpetofauna en la región.
galería. •Establecer los hábitats importantes
•Identificar las especies y estructura del para la conservación de anfibios y reptiles
bosque que dan sustento a la comunidad de de la región.
esponjas de agua dulce. •Mantener y establecer un programa de
3. Componente macroinvertebrados y monitoreo de algunas especies de reptiles
crustáceos: presentes en la cuenca de los cuales se des-
•Profundizar en el conocimiento de los conoce prácticamente su estado poblacional:
géneros Pseudopalemom ( P. gouldingi y P. Paleosuchus palpebrosus, Paleosuchus tri-
nigramnis) y Macrobrachium ( M . dierytr- gonatus, Podocnemis expansa y Podocnemis
hum y M. manningi) que constituyen nuevos unifilis.
registros para la región. 7. Componente aves:
•Se recomienda mantener un monitoreo •Profundizar el conocimiento sobre las
de la presencia de macro invertebrados a lo variaciones a nivel de composición y estruc-
largo de las diferentes estaciones climáticas. tura de las comunidades de aves en el Bita a
4. Componente escarabajos coprófagos: lo largo del año.
•Se requiere un mayor esfuerzo de mues- •Realizar la caracterización molecular
treo y una recolección sistemática en las de Heterocercus flavivertex, ya que siendo
diferentes coberturas vegetales para tener una especie relativamente común y repre-
un listado consolidado de la cuenca. sentativa de la zona y de los bosques de la

344
Trujillo y Lasso

%

A) Paisaje colinado en la ribera del río Bita. B) Formación de extensas playas durante la época seca, en el río Bita.
Fotos: Fernando Trujillo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 345


Capítulo 11. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Proceso de medición de un cachirre Paleosuchus trigonatus. Foto: Jorge E. García-Melo.

Orinoquia colombo- venezolana, el enten- 8. Componente mamíferos:


dimiento de su historia en relación a otras •Evaluar la densidad y estado poblacio-
poblaciones de la Orinoquia podría dar indi- nal de las dantas ( Tapirus terrestris) en la
cios sobre la historia de la cuenca. cuenca.
•Estimar densidades poblacionales en las •Evaluar las poblaciones de nutrias gi-
especies objeto de conservación, por ejem- gantes ( Pteronura brasiliensis) a lo largo
plo: Oressochen jubatus, Mitu tomentosum, del Bita.
entre otras. •Continuar con los esfuerzos de foto-
•Calcular tamaños poblacionales a través trampeo vinculando a los propietarios y
del método captura-marcaje-recaptura. encargados de fincas en la cuenca.
•Describir y definir patrones reproduc- •Continuar evaluando los conflictos en-
tivos de las especies de la zona. tre felinos y ganadería.
•Estimar el uso de hábitat de las especies •Evaluar los movimientos, abundancia
amenazadas en la zona. y uso de hábitat de los delfines de río ( Inia
•Evaluar la relación entre el tamaño de geoffrensis).
los bosques ribereños y la composición y •Profundizar en el inventario de especies
estructura de las comunidades de aves allí de murciélagos en la cuenca.
presentes.

346
Trujillo y Lasso

Grupo de investigadores durante la evaluación en época seca del río Bita. Foto: Jorge E. García-Melo.

B IODIVERSIDAD DEL RÍO B ITA, VICHADA, COLOMBIA / 347


Helicops angulatus

348
Rapatea paludosa

Fotos: Jorge E. García-Melo

349

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