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Table des matières

INTRODUCTION ................................................................................................. 2
LA NOTION DE REPTILE MARIN ................................................................... 3
SYSTEMATIQUE ET PHYLOGENIE ................................................................ 4
PRESENTATION DE QUELQUES REPTILES MARINS ................................. 5
Testudines (Chelonia) : ...................................................................................... 5
Squamata, Lacertilia ........................................................................................... 6
Ichtyosaures ........................................................................................................ 7
Crocodiliens ....................................................................................................... 8
Amblyrhynchus cristatus .................................................................................. 10
Plésiosaures ...................................................................................................... 11
Nothosauria (SP A-CRN) ................................................................................. 12
• Famille Co rosauridae (CRN ) .................................................................... 12
• Famille Simosauridae (ANS-CRN) ............................................................ 12
• FamiIle Cymatosauridae (ANS) ................................................................. 12
• Famille Nothosauridae (SPA-CRN) ........................................................... 12
Les reptiles marins sont des reptiles qui vivent dans la mer. Bien qu'ils
ne fassent pas tous partie de la même famille, ils se ressemblent car ils possèdent
certaines adaptations au milieu marin.

Aujourd'hui, il n'existe que quelques espèces de reptiles qui vivent dans la mer, mais de
nombreuses espèces fossiles de reptiles vivaient dans la mer.

Caractéristiques communes :
* Vertébrés ovipares, à respiration aérienne (pulmonaire) dès l’éclosion.
*Température corporelle variable.
* Tégument recouvert d’écailles kératinisées.
Les premiers restes de reptiles marins furent découverts dès le XVIIème
siècle mais ce n'est qu'au XIXème siècle qu'ils attirèrent l'attention des naturalistes et
furent reconnus comme tels. Avant cette époque, les ossements fossiles appartenant à
des ichthyosaures, plésiosaures, mosasaures, etc., étaient le plus souvent attribués à des
poissons, crocodiles, baleines ou autres monstres "antédiluviens". Depuis, une littérature
très abondante a été consacrée à ces différents reptiles marins. Néanmoins, si au fil des
années les divers groupes ont bénéficié de révisions permettant d'en améliorer la
compréhension systématique, aucune synthèse de l'ensemble des reptiles marins n'a
jamais été effectuée. Ceci est probablement dû au fait que le terme de « reptile marin »
regroupe en fait plusieurs taxons ayant peu de rapports entre eux voire pas du tout.
Jusqu'à récemment, les seules bases de données les concernant étaient concentrées dans
les traités de paléontologie classiques (Piveteau 1955, Ruene 1956, Romer 1956, 1966,
Can'oll 1987) ou dans les ouvrages traitant du registre fossile (Rarland et al. 1967,
Sepkoski 1982, 1992, Benton 1993). Toutefois il n'est pas inutile de signaler que le
problème majeur de ce type de compilation est le manque de finesse tant systématique
(le genre ou la famille sont les niveaux taxinomiques utilisés couramment) que
stratigraphique (le niveau de résolution est rarement l'étage, à l'exception de Sepkoski
1982, 1992 et Benton 1993). Ces compilations n'en demeurent pas moins les bases
indispensables à l'étude de phénomènes macroévolutifs.
Au cours de l'histoire des reptiles, plusieurs groupes à l'origine terrestre se sont adaptés
de façon indépendante à un mode de vie en milieu marin. L'adaptation à ce nouvel
environnement a nécessité la mise en place progressive d'un ensemble de caractères, tels
qu'un corps généralement hydrodynamique, des membres souvent modifiés en palettes
natatoires (polyphalangie et/ou polydactylie) et d'une physiologie parfois profondément
modifiée. Ces adaptations étaient plutôt limitées chez des formes côtières, ou au
contraire très poussées dans le cas de formes franchement marines. Entre ces deux pôles
se situe toute une gradation de formes à inféodation au milieu marin plus ou moins
marquée.
Les reptiles marins englobent donc plusieurs groupes différents, dont quelques-uns
seulement sont étroitement apparentés. En ce sens, on peut les comparer aux
mammifères marins actuels qui regroupent cétacés, carnivores pinnipèdes et siréniens.
Les reptiles marins ne correspondent donc pas à un groupe monophylétique mais plutôt
à une entité adaptative. Plusieurs écoles de pensées divergent quant à l'utilisation de
groupes non monophylétiques pour des études de macroévolution et à leur réelle
signification évolutive. Van Valen (1978, 1985) considère ces groupes comme
représentatifs d'un ensemble adaptatif naturel, donc des éléments réels de la biosphère.
Pour Sepkoski (1984, 1987), les groupes non monophylétiques sont des
échantillonsvalides, pris au hasard, des processus évolutifs au niveau spécifique. De
plus, il semble que les classifications cladistes reflètent très bien les processus
d'évolution tant que l'échantillon reste parfait ; comme ce n'est jamais le cas pour le
registre fossile, ce sont au contraire les classifications traditionnelles qui rendraient le
mieux compte des modalités d'évolution et d'extinction (Sepkoski & Kendrick 1993).
Pour d'autres auteurs, les groupes non monophylétiques n'ont pas d'entité évolutive
propre et comme leurs limites sont imposées artificiellement, leur disparition ne reflète
pas directement l'extinction d'une lignée (Patterson & Smith 1987, Smith & Patterson
1987, Benton 1988, 1989b).
En ce qui concerne les reptiles marins, on constate que durant le Mésozoïque les modèles
de diversité au niveau familial se corrèlent bien avec ceux des niveaux générique et
spécifique. Ceci implique donc que les familles traditionnellement reconnues sont
capables de refléter les modèles évolutifs des rangs taxinomiques inférieurs (Sepkoski
1987). De plus, la plupart des pics d'extinction reconnus pour les reptiles marins
correspondent à des événements mis en évidence par ailleurs à partir de diverses
analyses biostratigraphiques. Des données incertaines (inclusion de groupes non
monophylétiques) peuvent certes biaiser, voire détruire, un modèle d'extinction mais ne
peuvent en aucun cas en créer un, identique à celui obtenu avec d'autres types d’études !
(Sepkoski 1987). Dans ce travail, les reptiles marins ont été considérés comme une entité
adaptative naturelle (sensu Van Valen et Sepkoski) pour l'obtention des courbes globales
de diversité puis analysés groupe par groupe pour une meilleure compréhension des
divers événements qui jalonnent leur histoire.
LE REGISTRE FOSSILE DES REPTILES MARINS
L'adaptation à un mode de vie aquatique est une tendance commune dans l'histoire des
amniotes. Parmi les reptiles, les pionniers en la matière sont connus dès le Pennien.
Il s'agit des Mesosauridae à affinités phylogénétiques floues, trouvés en Afrique du Sud et au
Brésil (Carroll 1987) et des Claudiosauridae de Madagascar, possibles ancêtres des
Sauropterygia (Carroll 1981, Carroll & Gaskill 1985).
12 groupes de reptiles marins mésozoïques, représentés par 46 familles, environ 200 genres et
400 espèces ont été recensés dans ce travail. Certains sont seulement connus à l'état fossile: les
thalattosaures, placodontes, nothosaures, pachypleurosaures, hupehsuchiens et Helveticosaurus
sont restreints au Trias tandis que les ichthyosaures et les plésiosaures sont connus durant la
majeure partie du Mésozoïque. D'autres groupes sont encore représentés de nos jours mais ne
possèdent pas nécessairement des liens de parenté étroits avec les formes marines mésozoïques.
Les tortues se sont adaptées à la vie marine surtout pendant le Jurassique supérieur et le Crétacé
supérieur.
En ce qui concerne les crocodiles, ils sont surtout représentés du Jurassique inférieur au Crétacé
supérieur par plusieurs lignées différentes. Enfin, quelques familles de serpents et de lézards
varanoïdes (essentiellement les mosasaures) ont colonisé le milieu marin pendant le Crétacé
supérieur.

Tableau 1 : Classification des divers groupes de reptiles marins. Les données sont
tirées principalement de Benton.
Les Testudines ont envahi le milieu marin plusieurs fois au cours de leur histoire et ont donné
naissance à de vraies tortues marines. Au Jurassique, il existe deux familles de tortues marines
littorales (Thalassemydidae et Plesiochelyidae). Au Crétacé, seule la famille Bothremydidae
(pleurodires) demeure littorale tandis que les cryptodires sont représentées par des formes plutôt
pélagiques (Protostegidae, Cheloniidae, Desmatochelyidae, Osteopygidae, Dermochelyidae).

Morphologie et leur rôle « des formes actuelles » :


* La tortue la plus grande, mesurant 2 m de long, de 1m à
1m50 de large et pesant 600 kg. La taille moyenne des autres
espèces va de 50cm à 1m et est proportionnellement moins
large.

* Des glandes près de leurs yeux sont capables d'expulser les


excédents de sel de leur circulation sanguine.
* Leur vision est très développée. Les yeux sont protégés par
trois paupières, leur ouïe est particulièrement fine même si
elles n'ont pas d'oreilles externes, mais une oreille interne,
sous une plaque auditive.
* Leur odorat est en revanche assez peu performant.

* Leurs carapaces aplaties leur confèrent de meilleures


caractéristiques hydrodynamiques et jouent un rôle évident de
protection, mais certains scientifiques pensent qu'elles leur
permettent d'emmagasiner la chaleur. Cette adaptation, acquise
après leur retour dans le milieu marin, leur permet de descendre
très profondément, là où les températures de l'eau sont basses.
En contrepartie, elles ont perdu leur capacité d'y rétracter leurs
membres.

* Les tortues marines n'ont qu'un seul orifice excréteur, qui sert
également pour la reproduction.
* Les pontes ont lieu sur les plages au début et à la fin des cycles
lunaires quand la marée est au plus bas et le ressac le plus
faible. Les accouplements ont lieu en mer à proximité des sites
de nidification ou lors des migrations.

* Elles sont toutes omnivores avec des tendances plus marquées


vers les végétaux ou l'alimentation carnée. La caouanne, la
tortue olivâtre et la tortue à dos plat surtout carnivores et
consomment des mollusques, des crustacés, des petits poissons
et autre invertébrés marins.
Durant le Crétacé supérieur, trois familles de lézards varanoïdes se sont adaptées à un
mode de vie aquatique. Les Dolichosauridae qui sont connus à la base du Crétacé
supérieur en Europe, se caractérisent par un corps long muni de courtes pattes. Les
Aigialosauridae sont connus par des spécimens provenant des mêmes niveaux de Croatie
que les dolichosaures. Les membres sont réduits mais non modifiés en palettes natatoires
et la queue est légèrement comprimée latéralement. L'importance de cette modeste
radiation qui montre une spécialisation à la vie aquatique limitée réside dans les affinités
qu'elle partage avec les mosasaures (DeBraga & Carroll 1993). Ces derniers sont des
formes de taille souvent importante (3 à 15 m de long), bien adaptés à la vie marine: le
corps long et mince terminé par une longue queue aplatie latéralement suggère une nage
de type anguilliforme. Les membres sont généralement transformés en palettes
natatoires (sans qu'il y ait cependant hyperphalangie). Les mosasaures ont été retrouvés
dans des sédiments marins de plate-forme. La plupart des mosasaures étaient munis de
dents longues et acérées et devaient s'attaquer à tout type de proies mais quelques formes
possédaient une denture adaptée à un régime alimentaire durophage basée sur des proies
encoquillées.
Présentation :
Ichtyosaures, groupe de reptiles marins de l’ère secondaire (ou mésozoïque),
remarquablement adaptés à la vie aquatique, ayant vécu du début du trias (il y a environ
240 millions d'années) au début du crétacé supérieur, il y a 90 millions d'années environ.

Description :

S'ils ne sont pas les seuls reptiles marins de l'ère secondaire (ils ont notamment partagé les mers
avec les plésiosaures), les ichtyosaures (littéralement « lézards-poissons ») sont
incontestablement ceux qui présentent l'adaptation la plus poussée au mode de vie aquatique.
Avec leur corps fuselé et leur long bec armé de dents coniques, ces animaux ressemblaient aux
dauphins actuels. Ils se propulsaient dans l'eau à grande vitesse (certaines espèces pouvant
atteindre 40 km/h), grâce à une puissante nageoire caudale élargie dans le plan vertical, comme
chez les requins. Mais, contrairement à ces derniers, la colonne vertébrale se prolongeait dans
le lobe inférieur de la nageoire, et non dans le lobe supérieur. Les quatre membres, transformés
en courtes palettes natatoires, ainsi que l'aileron dorsal, servaient simplement à se diriger et à
se stabiliser.

La taille des ichtyosaures était généralement comprise entre 2 et 10 m de long. Jusqu'à très
récemment, le plus grand ichtyosaure connu était Shonisaurus, du trias supérieur d'Amérique
du Nord, qui atteignait 15 m de long. Mais le squelette presque complet d'un ichtyosaure
gigantesque a été récemment découvert en Colombie britannique (Canada) et décrit en 2001.
Avec ses 22 m de longueur totale, son crâne de 5,80 m de long et son poids estimé à 40 t, il
s'agit du plus grand reptile marin jamais découvert, et du seul dont les dimensions soient
comparables à celles des plus grands cétacés actuels.

Mode de vie :
Le régime alimentaire des ichtyosaures était presque exclusivement constitué de poissons, qu'ils
attrapaient à la course. Contrairement aux dauphins, ils n'avaient pas de « sonar », mais leur
vue était excellente, comme l'indique la grande taille de leurs yeux. La découverte de plusieurs
squelettes fossiles de femelles en cours de parturition montre que les ichtyosaures étaient
vivipares, ce qui leur permettait de ne pas avoir à sortir de l'eau pour pondre. Les petits
naissaient tout formés, la queue en premier, comme chez les baleines.
Histoire évolutive :

Les ichtyosaures apparaissent en Asie à la fin du trias inférieur, il y a environ 240 millions
d'années. Les formes les plus primitives ne possèdent pas encore d'aileron ni de nageoire
caudale. C'est au jurassique moyen, il y a 160 à 170 millions d'années, que les ichtyosaures
atteignent leur diversité maximale. De nombreux fossiles (Ichthyosaurus, Stenopterygius, etc.)
ont été retrouvés en Europe (notamment en Allemagne et en Angleterre) et en Amérique du
Nord.

Le déclin des ichtyosaures au crétacé serait imputable, selon certains auteurs, à la concurrence
avec les requins modernes, qui apparaissent à cette époque.

Eléments de classification :

Les ichtyosaures forment l’ordre des ichtyosauriens (encore appelés ichtyptérygiens) de la


classe des reptiles.

Présentation :
Crocodiliens, ordre de reptiles caractérisés par leur silhouette de grands lézards et leur corps
recouvert d’épaisses écailles formant cuirasse, comprenant les crocodiles, les alligators, les
caïmans et le faux gavial.

Les crocodiliens se rencontrent sous les climats chauds, essentiellement en zone intertropicale.
À l’exception du crocodile marin d’Asie du Sud-Est et d’Océanie, qui habite les eaux côtières
et les estuaires, ils vivent en eau douce. Dans la journée, ils restent souvent camouflés dans la
végétation des berges, à l’exception du gavial, qui reste la plupart du temps dans l’eau et ne fait
que de rares incursions sur la terre ferme.
Morphologie :
Les crocodiliens se déplacent dans l’eau en se
propulsant à l’aide de leur grande queue aplatie.
Leur corps est entièrement recouvert d’écailles :
celles de la queue forment une crête, celles du
dos sont des plaques cornées épaisses, carrées et
partiellement ossifiées, contrairement à celles du
ventre, souples. Leurs yeux, haut placés sur la
tête, et leurs narines, situées sur une
protubérance du museau, restent hors de l’eau
alors que le reste du corps de l’animal est
entièrement immergé.

Alimentation :
Carnivores, les crocodiliens adultes peuvent engloutir
toutes sortes d’animaux. Mais chaque espèce a sa
spécificité alimentaire : celles au museau très allongé,
comme le gavial, se nourrissent essentiellement de
poissons, alors que les alligators et le crocodile des
marais, dotés d’un museau court et large ainsi que de
puissantes mâchoires, s’attaquent à un gibier plus
diversifié comprenant tortues, aigrettes et mammifères
de tailles variables.

Reproduction :
Tous les crocodiliens sont ovipares (les femelles pondent des œufs) et à fécondation interne.
Deux mois après la copulation, la femelle pond ses œufs dans un trou sur la berge. Les œufs
sont ensuite soigneusement recouverts de sable, de terre, parfois mélangés à des végétaux ; il
résulte de cette opération un monticule, à l’intérieur duquel les œufs sont incubés, qui peut
atteindre près de 1 m de haut pour 2,5 m de diamètre. Au moment de l’éclosion, les femelles (à
l’exception du gavial) aident leurs petits à sortir en brisant délicatement les coquilles entre leurs
mâchoires. Chez toutes les espèces de crocodiliens, les mères prennent soin de leurs jeunes et
les défendent pendant quelque temps après l’éclosion.

Eléments de classification :
L’ordre des crocodiliens se divise en trois familles :

• les alligatoridés (alligators, genre Alligator), chez lesquels la


quatrième dent de la mâchoire inférieure est invisible lorsque la
gueule de l’animal est fermée ;
• les crocodilidés (crocodiles, faux gavial ; genre principal
Crocodylus), chez qui cette quatrième dent est encore visible
gueule fermée ;
• les gavialidés (gavial, Gavialis gangeticus), représentés par un
seul genre et une seule espèce, se distinguent par leur long
museau fin aux dents régulières.
Amblyrhynchus cristatus, aussi appelé iguane marin, est une espèce de lézards de la
famille des iguanidés que l'on rencontre aux îles Galápagos.

* Régime alimentaire strictement herbivore tout au long


de sa vie : il se nourrit de grandes algues prélevées sur le
littoral rocheux, soit sur l'estran, soit en pleine eau. Il peut
également nager autour des îles et plonger pour
s'alimenter sur les champs d'algues immergés.

* Ils peuvent rester 3/4 d'heure sous l'eau en apnée. Sur


le rivage, toutefois, l'iguane marin préfère se prélasser
sous le chaud soleil équatorial, en groupes nombreux le
plus souvent, et recracher le sel ingéré en soufflant par
les narines une sorte de mucus.

* En période de reproduction, les mâles défendent leur


territoire en intimidant les autres mâles. Cela commence
par du ''head bobbing'', l'ouverture de la bouche et si le
rival insiste, ils se foncent l'un sur l'autre avec leur tête
qui est recouverte de bosses pointues. Ces combats
peuvent durer plus de 5 h. Le mâle perdant se sauve ou
s'aplati au sol en signe de soumission.
* Les femelles pondent leurs œufs (1 à 6) dans un trou qu'elles creusent dans le sable.
Elles protègent leur nid pendant un certain temps et durant cette période, elles sont plus
agressives.
Présentation :

Plésiosaures, groupe de reptiles marins carnivores, largement répandus pendant l'ère


secondaire, depuis le trias supérieur, qui a débuté il y a 230 millions d'années, jusqu'à la fin du
crétacé, environ 65 millions d'années avant notre ère.

Des fossiles de plésiosaures ont été retrouvés dans le monde entier, mais particulièrement en
Amérique du Nord, en Europe et en Australie.

Caractéristiques :

Les plésiosaures (du grec, plesio, « voisin » et


sauros, « lézard ») avaient un corps robuste
terminé par une courte queue. Certains d'entre
eux mesuraient près de 13 m de long. Les quatre
membres formaient de puissantes palettes
natatoires, semblables aux nageoires des tortues
de mer ou aux ailes des manchots actuels. Les
plésiosaures pratiquaient une sorte de « vol
subaquatique », en relevant puis en abaissant en
alternance leurs nageoires antérieures puis leurs
nageoires postérieures.

Les plésiosaures avaient une morphologie adaptée à la capture de petites proies rapides
(poissons, bélemnites) : une petite tête (quelques décimètres de long) au bout d'un cou allongé
et très souple, et des mâchoires armées généralement de nombreuses dents effilées. Ces
caractéristiques sont poussées à l'extrême chez les élasmosaures (groupe des élasmosauridés)
de la fin du crétacé : la tête, de 30 à 40 cm de long, était portée par un cou plus long que le corps
et la queue réunis, comportant jusqu'à 72 vertèbres ! Il en découlait une extraordinaire
souplesse, comparable à celle du corps d'un serpent.

Eléments de classification :

Les plésiosaures appartiennent à la superfamille des plésiosauroïdes de l'ordre des


plésiosauriens.
Les nothosaures s.s. sont des reptiles marins souvent de grande taille, possédant un crâne long
et largement fenestré. Leur corps est fuselé et les membres non transformés en palettes
natatoires, ce qui devait permettre des retours occasionnels sur la terre ferme. Durant le Trias
moyen ce groupe est particulièrement diversifié tant èn domaine germanique que téthysien.
Comme cela a déjà été mentionné, les nothosaures s.s. ont été classiquement inclus avec les
pachypleurosaures parmi les Nothosauria. Cependant, les demiers travaux montrent que les
Nothosauria corrrespondent à un assemblage paraphylétique et que les nothosaures s.s. doivent
être considérés comme des Eusauropterygia (Tschanz 1989, RieppeI1993a).
• Incertae sedis
Les plus anciens restes de nothosaures ont été trouvés dans le Spathien et demeurent
d'attribution problématique. Il s'agit de Kwangsisaurus du Spathien de Chine (Young 1959,
1978) et de Metanothosaurus du Spathien (Mazin 1986a) ou de l'Anisien (Onuki & Bando 1959)
du Japon (Yabe & Shikama 1948).
Les familles :
• Famille Co rosauridae (CRN)
La famille Corosauridae est fondée sur le seul genre monospécifique Corosaurus, provenant de
l’A1cova limestone du Wyoming (Case 1936, Zangerl 1963). La formation a longtemps été
considérée comme d'âge Carnien. Recentrent, Storrs (l991a) a proposé un âge Spathien ou
Anisien basal, basé sur des analyses géochimiques et de faunes associées. Néanmoins, les
arguments invoqués restent ambigus et un âge Carnien a été maintenu dans ce travail, dans l'attente
de précisions.
• Famille Simosauridae (ANS-CRN)

Simosaurus trouvé dans le Trias moyen de France,


d'Allemagne et d'Israël, ainsi que Shingyisaurus
provenant de l'Anisien de Chine sont les seuls genres
appartenant à la famille Simosauridae (Mazin 1988).
Cette famille est probablement présente dans le
Carnien par des restes fragmentaires.
• FamiIle Cymatosauridae (ANS)
Les Cymatosauridae sont connus par de nombreux
spécimens trouvés dans l'Anisien de Silésie (Pologne)
qui sont regroupés dans le genre Cymatosaurus.
Aucune révision même ancienne de ces formes n'a été
faite. Les cymatosauridés sont classés alternativement
parnù les nothosaures (Carroll 1987) ou parnù les
plésiosaures (Mazin 1988). Ils sont ici considérés
comme des Eusauropterygia, groupe frère des
nothosauridés (Storrs 1993).
• Famille Nothosauridae (SPA-CRN)
Cette famille est connue de manière sûre dès l'Anisien mais il se pourrait que des restes
fragmentaires provenant du Spathien lui soient attribuables (Storrs 1991a). Les Nothosauridae sont
connus jusque dans le Carnien par le genre Nothosaurus mais c'est pendant le Trias moyen qu'ils
sont le plus diversifiés. Le groupe est très fréquent en Europe mais il a aussi été retrouvé en Israël,
en Afrique du Nord et en Chine attestant d'une vaste distribution.
D’après tous ces informations sur les reptiles marins, on conclues que ces reptiles
ont vécues une très longe époque « depuis Permien jusqu’à aujourd’hui », on
les trouve sous plusieurs formes et différentes tailles « les formes primitives sont
généralement les plus grandes », ils ont évolués au cours des temps géologique
« la plus part au mésozoïque », ils peuvent être herbivores (iguane marin),
omnivores (les tortues) ou carnivores (les crocodiles),
BIBLIOGRAPHIE

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*https://fr.vikidia.org/wiki/Reptile_marin

*EVOLUTION ET EXTINCTION DES REPTILES MARINS


AU COURS DU MESOZOIQUE par Nathalie BARDET

* Les Reptiles marins « Christophe GARNIER »