Lokális és táji változók hatása a pataklakó makrogerinctelen

közösségek szerveződésére

DIPLOMAMUNKA

készítette: KARÁDI ENIKŐ

hidrobiológus MSc hallgató

témavezető: Dr. Csabai Zoltán

PTE TTK Biológiai Intézet
Hidrobiológiai Tanszék

konzulens: Mauchart Péter

PTE TTK Biológiai Intézet
Hidrobiológiai Tanszék

PÉCS, 2018
Tartalomjegyzék

1. Bevezetés ....................................................................................................................... 3
2. Célkitűzések .................................................................................................................. 7
3. Anyag és módszerek ...................................................................................................... 8
3.1 Mintavételi helyek és a mintavétel ideje ............................................................. 8

3.2 Mintavételi módszer ............................................................................................ 9

3.3 Vízkémiai, klíma és medermorfológiai háttérváltozók felvétele ...................... 13

3.4 Statisztikai elemzések ....................................................................................... 15

4. Eredmények ................................................................................................................. 18
4.1 Faunisztikai értékelés ........................................................................................ 18

4.2 A vízfolyások összehasonlítása a vízi makrogerinctelen élőlényegyüttes alapján 21

4.3 A vízfolyások összehasonlítása környezeti jellemzőik alapján......................... 21

4.4 A környezeti jellemzők és a fajok összevetése különös tekintettel a tájhasználat

változására ................................................................................................................... 23

5. Eredmények megvitatása ............................................................................................. 27

6. Összefoglalás ............................................................................................................... 29
7. Köszönetnyilvánítás .................................................................................................... 30
8. Irodalomjegyzék .......................................................................................................... 31
Függelék .............................................................................................................................. 39
 1. BEVEZETÉS

Mind országos, mind nemzetközi szinten széles körű irodalom foglalkozik a folyók
hierarchikus rendszerével a legnagyobb léptékű skálától egészen a lokális szintig. Az áramló
vizek olyan rendszerek, melyekben a folyamatosan változó tulajdonságok, az élőhely
típusok, és a fizikai környezet változatossága határozza meg, hogy milyen élőlényközösség
található benne (Poff et al., 1997, Poole 2002). A Folyóvízi Folytonosság Elmélete (River
Continuum Concept – RCC, Vannote et al., 1980) leírja az áramló vízi rendszerek
közösségeinek hossz-szelvény mentén történő változékonyságát, átfogó bemutatást ad a
lezajló interakciókról. Az ökológiai integritás, a patakok és folyók ökológiai állapota olyan
tényezők összessége, melyek leírják az áramló vízi rendszerek emberi hatásra adott válaszát
és jellemzik azok állapotát. Az ökológiai állapotot legtöbbször egy legkevésbé sérülékeny,
kvázi referenciahelyhez viszonyítva, több mutató összegével vagy átlagával jellemzik. Ilyen
mutatók lehetnek például a valamilyen hatásra intoleráns fajok száma, a taxongazdagság,
vagy a megfigyelt taxonok száma (Allan, 2004), de az érzékeny fajok taxongazdagsága vagy
a különböző biológiai és ökológiai tulajdonságaik, mint például a testméret, testalak,
életmenet, viselkedési jellemzők, szennyezéstűrés, élőhely-preferencia alapján képzett
mutatók is felhasználhatók az állapotok jellemzésére (Townsend & Hildrew, 1994). A vízi
gerinctelenek számos zavarásra reagálnak, a vízi élőhely típusok széles skáláján vannak
jelen, ezért alkalmasak egy adott víztérben zajló folyamatok monitorozására.

A patakok vízgyűjtő területén lezajló változások hatására megváltozhatnak a biotikus

és abiotikus folyamatokat, melyek szabályozzák a vízi közösségek felépítését, működését és
ezáltal tulajdonságait is, beleértve ebbe a bentikus gerinctelen szervezeteket. (Roy et al.,
2003; Thompson & Towsend, 2004; Utz et al., 2009). A vízgyűjtő természeti és társadalmi
adottságai meghatározzák az adott víztest minőségét. A vízi környezetben fellépő
természetes változások mellett a földhasználat hatásainak megértése fontos az ökoszisztéma
fizikai, kémiai és biológiai állapotváltozásainak előrejelzésében (Gardiner et al., 2009).
Vizeink állapota szempontjából a vízgyűjtő egyike az emberi tevékenységek (pl. a
mezőgazdaság, ipar, urbanizáció) és a természeti események által érintett fő tájegységnek,
és ezek a tevékenységek a vízgyűjtő szintű minőség meghatározó tényezői (Nessimian et al.,
2008). Azonban a területhasználati hatások relatív erőssége függhet a földhasználat térbeli
eloszlásától a vízgyűjtőkön (Allan & Johnson, 1997). A tájhasználat változásainak ökológiai

3
következményei vannak a szárazföldi és vízi ökoszisztémákra egyaránt (Bruno et al., 2014,
Lammert & Allan, 1999). A különböző földhasználat akár fizikai változásokat okozhat egyes
élőhelyeken, amelyek megváltoztatják az ökoszisztéma sokféleségét és funkcióját (Park et
al. 2011). Ezek a változások jelentős hatással vannak a patakok ökoszisztémáira is (Allan,
2004), beleértve az árvizek nagyságának és súlyosságának növekedését, az üledék és a
tápanyag mennyiségének változását (Allan et al., 1997, Quinn & Stroud, 2002). Számos
földhasználati tevékenység növeli az anyagbevitelt a patakok felé, megváltoztatja az aljzat
jellemzőit és a meder morfológiáját, gyakran csökkentve a gerinctelenek sokféleséget (Lenat
& Crawford, 1994; Waters, 1995; Quinn et al., 1997). Ez változásokat eredményez mind a
szerkezeti, mind pedig a funkcionális tulajdonságokat tekintve (Richards et al. 1997,
Townsend et al., 1997, Ometo et al., 2000, Allan et al., 2001, Poole & Downing, 2004).
Kutatások kimutatták, hogy az erdők legeltetésre alkalmas területekké vagy lakóövezetekké
történő átalakítása többféleképpen befolyásolhatja az adott vízgyűjtő áramló vízi élőhelyeit
és a makrogerinctelen közösségeket (Sponseller et al., 2001). A vízgyűjtő tájhasználata a
diffúz szennyezésből származó terhelésen és a csapadékból származó lefolyáson és
beszivárgáson keresztül hat a víztestre (Bruns 2005, Nash et al., 2009). A különböző
szennyezőanyagok pH-eltolódást és magas tápanyag-koncentrációt eredményezhetnek,
melyek elősegítik a megnövekedett biológiai termelést és az oxigénigény növekedését, mely
a lassan áramló vizekben végül az oldott oxigén koncentrációjának csökkenéséhez is
vezethet (Walsh et al., 2005; Weijters et al., 2009). Korábbi munkák kimutatták azt is, hogy
a part menti növényzet kiterjedésének csökkenése vagy teljes eltűnése a vízfolyások fizikai
tulajdonságának megváltozásához vezet (Newbold et al., 1980). A víz fizikai és kémiai
jellemzői (pl. oldott oxigén, vezetőképesség, hőmérséklet) szintén befolyásolhatják a vízi
életet a közösségi összetétel megváltoztatásával (Allan, 2007; Melo, 2009). A meder
morfológiáját befolyásolja a lejtő meredeksége, anyaga, a part menti vegetáció, az üledékek
típusa, mennyisége, eloszlása. Az ember által végzett tevékenységek ezeket a tényezőket oly
módon befolyásolhatják, olyan összetett folyamatokat indíthatnak el, melyek végső soron az
élőhelyek nagyfokú degradálódásához vezethetnek. A tájhasználat, a mezőgazdasággal és a
városfejlesztéssel kapcsolatos egyéb tevékenységek többféle módon hátrányosan
befolyásolhatják a vízfolyás állapotát (Herringshaw et al., 2011). A városi és mezőgazdasági
földhasználat megváltoztathatja a szervetlen tápanyagok szintjét a patakokban, ezáltal
befolyásolva az elsődleges termelőket a rendszerben.

4
 A mezőgazdasággal kapcsolatban számos tanulmány bizonyítja, hogy ha egy adott
helyen nő a mezőgazdasági művelés alatt álló területek aránya a vízgyűjtőn belül, az negatív
hatással van a vízminőségre, élőhelyekre és az élőlényközösségekre. A növénytermesztésre
hasznosított területek, valamint a mezőgazdaság egyéb intenzív formái erősen befolyásolják
a patakok állapotát, ezzel szemben a legeltető állattartás hatása kevésbé fajsúlyos szereppel
bír. A mezőgazdasági földhasználat a diffúz szennyezés révén hatással van a part menti és a
patakmeder élőhelyeire, valamint megváltoztatja az áramlásokat is. Hozzájárul az üledékek,
tápanyagok és peszticidek nagyobb mennyiségű bemosódásához (Allan, 2004).

A vízgyűjtőn lévő városi területek arányának növekedése a folyóvízi ökoszisztémára

is kedvezőtlen hatást fejt ki (Busse et al., 2006, Allan, 2004). A vízgyűjtő területeken az
urbanizáció arányának növekedésével a vízminőség és az élőhelyek minősége, ezzel együtt
a makrogerinctelen együttesen diverzitása is csökken. (Roy et al., 2003). A városi területek
megnövekedéséhez kapcsolódó jelentős változások közé tartozik a szennyezőanyagok
mennyiségének és változatosságának a növekedése. A felszíni vizekben, a vízhőmérséklet
emelkedésének köszönhetően a part menti vegetáció csökkenése, ezáltal a lefolyás
felgyorsulása, a meder és az élőhelyek szerkezetének átalakítása figyelhető meg (Paul &
Meyer, 2001). A lefolyástalan felszínek megnövekedésével és az egyre intenzívebb
csapadékesemények miatt gyakrabban kialakuló villámárvizek degradálhatják a patakokat,
és ezzel együtt a pataklakó közösségeket is (Lenat & Crawford, 1994).

A tájhasználat által befolyásolt fő mechanizmusok közé tartozik az üledékképződés,

amely fokozza a zavarosság kialakulását (Burkhead & Jelks, 2001; Hancock, 2002).
Csökkenti az elsődleges termelés mértékét és negatív hatással van a táplálék minőségére,
mely kihatással van a táplálékláncon keresztül a patakban élő minden egyedre (Henley et al.,
2000; Quinn, 2000). Negatív hatásként megemlíthető még a kopoltyúk és egyéb
légzőfelületek bevonása, eltömítése (Sutherland et al., 2002; Walser & Bart, 1999). A patak
medrének morfológiáját átalakíthatja, mélységét csökkentheti, ezáltal a medence-gázló
szerkezetet megszünteti (Wood & Armitage, 1997). A táplálék minőségének átalakítása is
ezen mechanizmusok közé tartozik, mivel a tájhasználat megnöveli az autotróf biomassza
mértékét, mely befolyásolja a vízben élő gerinctelen közösségek összetételét (Carpenter et
al., 1998; Delong & Brusven, 1998). Ez az állapot kedvez a toleránsabb, gyakran inváziós
fajok elterjedésének is (Niyogi et al., 2003). A felszíni átalakítások megváltoztatják az
elfolyás-párolgás arányt, ami növeli az árvizek kialakulásának gyakoriságát és gyakran
csökkentheti az alap vízállást (Mainstone & Parr, 2002). Ezek az erőteljes hatások leginkább

5
a városi-, illetve a mezőgazdasági vízgyűjtőkben figyelhetők meg. Szennyezőanyagok
megnövekedésével egyre több nehézfém és toxikus anyag mutatható ki a vizekből. Ezen
anyagok hatása az élő szervezetekre lehet akár alaki deformitás előidézése, de a mortalitási
ráta megnövekedéséhez is vezethet (Clements et al., 2000; Cooper, 1993). A part menti
növényzet, lombkorona csökkenésével csökken az árnyékolás, ami növeli a patakok
vízhőmérsékletét (Bourque & Pomeroy, 2001; Findlay et al., 2001). Mindemellett növeli a
vízfelszínre érkező fény mennyiségét (Gregory et al., 1991). Mindezek elősegítik a
növények elszaporodását a mederben. A part menti növényzet eltűnésével csökken a
patakokba bekerülő szerves anyag mennyisége is, ami a trofikus rendszerek megváltozásával
járhat (Gurnell et al., 1995; Lowrance et al., 1984). A part menti növényzet enyhítheti a
vízgyűjtő területén fellépő mezőgazdasági vagy városi földhasználat hatásait, csökkentve az
üledék és a tápanyagok bejutását a patakokba, csökkentve a napsugárzást, ezáltal a
vízhőmérsékletet (Allan, 2004; Walsh et al., 2007).

6
 2. CÉLKITŰZÉSEK

A bevezetésből kiderül, hogy a vízfolyások faunáját a közelebbi-távolabbi környezet

egyaránt, de nem egyforma mértékben befolyásolja, és amíg ezt lokális szinten gyakran
vizsgálják, addig táji és vízgyűjtő léptékben kevésbé kutatott. Ezért célunk ennek a
témakörnek a feltárása volt.

1.) Célunk jellemezni az általunk kiválasztott 15, részben különböző abiotikus

jellemzőkkel és tájhasználati környezettel bíró vízfolyás makrogerinctelen
faunáját,
2.) megvizsgálni, hogy a környezeti háttérváltozók összessége, valamint a
makrogerinctelen élőlényegyüttesük alapján az egyes vízfolyások mennyiben
különböznek egymástól,
3.) valamint feltárni, hogy ezek a különbségek, különös tekintettel a tájhasználati
jellemzőkre, milyen módon befolyásolják az egyes fajok térbeli előfordulását.

7
 3. ANYAG ÉS MÓDSZEREK

3.1 Mintavételi helyek és a mintavétel ideje

A mintavételt Magyarországon, a Dél-Dunántúli régióban végeztük. Összesen 15

másod- illetve harmadrendű természet közeli patakszakaszt vizsgáltunk (1. táblázat, 1. ábra).
A mintavételezés 2017. június 17. és 29. között zajlott. A vízfolyások kiválasztása előzetes
terepbejárás során, részben a tájhasználati jellemzők minél nagyobb változatosságára
törekedve történt.

1. táblázat: Mintavételi helyek, közigazgatási hovatartozásuk és a hozzájuk rendelt geo-

koordináták (WGS-84)

Koordináták
Vízfolyás Sorszám Kód Település
ÉSZ KH
Aparhanti- 1
patak APA Mucsfa 46°21'06.8" 18°24'44.6"
Baranya- 2
csatorna BARA Mánfa 46°09'42.3" 18°15'49.2"
Bicsérdi- 3
vízfolyás BICS Bakonya 46°05'13.2" 18°05'29.0"
Cserkúti-árok 4 CSER Cserkút 46°04'08.7" 18°08'13.2"
Hárságyi- 5
vízfolyás HAR Somogyviszló 46°07'43.5" 17°45'14.7"
Hosszúhetényi- 6
vízfolyás HHT Hosszúhetény 46°10'31.1" 18°20'54.0"
Kisvaszari- 7
vízfolyás KISV Kisvaszar 46°16'15.0" 18°13'46.9"
Lajvér-patak 8 LAJ Szálka 46°17'31.9" 18°39'49.7"
Mázai-vadvíz 9 MAZ Máza 46°15'26.2" 18°23'28.9"
Nosztányi- 10
patak NOSZ Nak 46°28'08.3" 18°04'05.0"
Ól-völgyi- 11
patak OLV Szászvár 46°15'49.0" 18°22'02.0"
Petőczi-árok 12 PET Hetvehely 46°07'18.9" 18°03'40.2"
Sándor-árok 13 SAN Dinnyeberki 46°06'23.0" 17°56'10.4"
Sormás-patak 14
(Gorica-ág) SOR Gorica 46°08'07.9" 18°00'09.8"
Szilágyi-patak 15 SZIL Szilágy 46°05'59.9" 18°24'23.6"

8
 1. ábra: Mintavételi helyek

3.2 Mintavételi módszer

A mintavételezést (2. ábra) az EU VKI által, az áramló vizekre alkalmazható,

makrogerinctelen élőlények vizsgálatára előírt AQEM (Integrated Assessment for the
Ecological Quality of Streams and Rivers throghout Europe using Benthic
Macroinvertebrates) mintavételi protokollnak megfelelően végeztük. Ennek első lépéseként
kiválasztásra került a vízfolyásokon egy olyan 100 m-es szakasz, mely a vízfolyás teljes, de
legalább egy hosszabb szakaszára nézve reprezentatívnak tekinthető. A csatornák és egyéb
műtárgyak jelenlétét kerültük. A kijelölt szakaszon elkészítettük annak élőhely borítottsági
térképét (3. ábra), melyen jelöltük az előforduló mikroélőhelyeket (üledéktípusokat), majd
ebből meghatároztuk az egyes típusok százalékos arányát.

9
 2. ábra: Terepi mintavétel

Ezek után 16 almintát a mikroélőhelyek (2. táblázat) között arányosan osztottuk szét azok
százalékos borítottságának függvényében. A módszer szerint csak az 5%-os borítottságot
meghaladó mikrohabitat típusok relevánsak, így ezekből történt a mintavétel. Az egy
mikrohabitat típushoz tartozó, előre meghatározott darabszámú alminták pozícióit random
módon osztottuk szét a szakaszon felelhető foltok között. Ugyan a protokollban 20 alminta
vétele van előírva, de a rendszer megengedi az alminták csökkentését alacsony
mikroélőhelyi változatosság esetén. Emiatt mi is csak 16 almintával dolgoztunk egy-egy
mintavételi helyen, így 1 m2 területről származó adat alapján következtettünk továbbiakban
az adott szakaszra.

10
 3. ábra: Mikroélőhely borítottsági térkép a kijelölt mintavételi helyekkel

A munkát mindig a száz méteres szakasz alján kezdtük, hogy a bolygatásból eredő
zavarást elkerüljük. A mintavételezés „kick and sweep” módszerrel, kéziháló segítségével,
0,25x0,25 m2-es területről történt. Ennek menete, hogy folyásiránynak háttal állva, egy
helyben rugdosva kavarjuk fel az aljzatot, így az üledékben élő szervezeteket a víz sodrása
a hálóba juttatja. Ezután a mintákat a helyszínen előválogattuk (4. ábra), a védett fajok
egyedeit visszaengedtük, majd a 16 alminta összességével képzett kompozit mintákat 96%-
os etanolban tartósítottuk és laboratóriumba szállítottuk, ahol megtörtént az
élőlénycsoportok szerinti szétválogatás.

Az egyes rendszertani csoportok meghatározását specialisták bevonásával végeztük el

(3. táblázat). A legtöbb gerinctelen csoport esetében a legalacsonyabb szintű azonosításra
törekedtünk, azonban a Diptera csoporton belül – néhány könnyebben azonosítható
árvaszúnyog faj és génusz kivételével – család, míg a kagylók (kizárólag borsókagylók)
esetén génusz szintű azonosítást tudtunk végezni.

Bár begyűjtésre kerültek, de a bogarak (Coleoptera) és poloskák (Heteroptera)

egyedeit nem vontuk be az elemzésbe és jelen dolgozatba, mert részben időszakos patakok
lévén a röpképes és igen mobilis imágóik nem tekinthetők egyértelműen a patak
élővilágának állandó tagjainak, vízfelszíni képviselőik (pl. a pataklakó Velia poloska fajok,

11
illetve Gyrinus keringőbogarak mennyiségi mintázására a mintavételi módszerünk nem
alkalmazható sikerrel).

4. ábra: terepi előválogatás

2. táblázat: Az AQEM protokollban megadott és a vizsgálataink során előfordult

mikroélőhely típusok

Mikroélőhely típus Leírás

Ásványi aljzatra vonatkozó mikrohabitatok
Megalithal 40 cm-nél nagyobb kövek, sziklás aljzat
40 és 20 cm közé eső kövek, változó arányban köves, kavicsos,
Macrolithal homokos aljzat
6-20 cm közé eső kövek, változó arányban kavicsos és homokos
Mesolithal aljzat
2-6 cm közé eső kavicsok, változó arányban közepesen finom,
Microlithal finom kavicsos aljzat
Akal finom kavicsos aljaz
Psammal homokos és iszapos aljzat
Argyllal iszapos és agyagos aljzat
Hygropetric alapkőzet
Biotikus mikrohabitatok
Xylal nagyobb elhalt növényi részek
Makrofiták alámerült és lebegő makrofiták

12
 CPOM durva szemcsés szerves anyag felhalmozódás

FPOM finom szemcsés szerves anyag felhalmozódás

3. táblázat: A mintavétel során előkerült taxonok, a határozás szintje, valamint az azonosítást

végző személyek

Határozás
Rendszertani csoportok Azonosítást végző specialisták
szintje
Ephemeroptera Deák Csaba faj
Trichoptera Móra Arnold faj
Megaloptera Móra Arnold faj
Odonata Móra Arnold faj
Diptera Móra Arnold család
Bivalvia Pernecker Bálint génusz
Gastropoda Pernecker Bálint faj
Crustacea Mauchart Péter faj

3.3 Vízkémiai, klíma és medermorfológiai háttérváltozók felvétele

Lokális változók: A háttérváltozók egyik csoportjába a víz kémiai paraméterei tartoznak.

Mintavételeink során YSI EXO 2 típusú multiparaméteres vízminőség monitorozó
szondával (5. ábra) dolgoztunk. Ezek közül 9 paramétert használtunk fel elemzésünkhöz.

13
 5. ábra: Terepi adatgyűjtés (fizikai és kémiai paraméterek) YSI EXO 2 típusú
multiparaméteres vízminőség monitorozó szonda segítségével

A vízfolyások szakaszainak medermorfológiájának leírásához négy paramétert

jegyeztünk fel. Ezek az átlagos mélység, maximális mélység, az átlagos mederszélesség,
valamint a forrástól való távolság volt.

Az AQEM protokoll által előírt mikroélőhely borítottsági térképet felhasználva

megbecsültük az egyes vízfolyások szakaszaira jellemző aljzatösszetételt, mely alapján a
mikorhabitatok borítottságának százalékos értékeit használtuk az elemzéseink során az
üledék jellemzésére.

Regionális változók: A mintavételi helyek klimatikus viszonyait az elmúlt 30 év

átlagos hőmérsékleti és csapadékeloszlási adataival jellemeztük. Ezen adatok kinyeréséhez
először a havi rendszerességgel végzett mérésekből származó 18 klimatikus változó vizsgált
területre vonatkozó fedvényeit töltöttük le a „WorldClim – Global Climate Data” oldaláról
(www.worldclim.org, Hijmans et al. 2005). Ezután R 3.1.2 programot használva a

14
mintavételi helyek geo-koordinátáit rávetítettük a fedvényekre (R Development Core Team
2014, „rgdal”, „dismo” csomag).

A lokális és klimatikus környezeti háttérváltozók átlagos értékei a függelék 2.

táblázatában láthatóak.

A részvízgyűjtőhöz tartozó vegetáció, illetve tájhasználat felmérésében, leírásában a

CORINE (Coordination of Information ont he Environment) adatbázis alapján elemeztük, a
mintavételi helyek közvetlen környezetében, illetve táji léptékben a vízfolyás vízgyűjtőjén.
A tájhasználati elemzésekhez a QGIS 3.0.1-es verzióját használtuk.

3.4 Statisztikai elemzések

A makrogerinctelen együttesek sokféleségének jellemzéséhez diverzitási számításokat

végeztünk, az egyes vízfolyásokat a fajszámokon túl Shannon-H diverzitás és Simpson-
diverzitás indexek értékeivel is jellemeztük.

A vízfolyások fajkészletben és környezeti jellemzőiben meglévő különbségek

feltárásához, valamint a fajok előfordulása és a környezetük kapcsolatának vizsgálatához
többváltozós statisztikai módszereket alkalmaztunk. Első lépésként az fajonkénti egyedszám
változók értékeit 10-es alapú logaritmizálással standardizáltuk, így biztosítva az
összemérhetőséget és közelítve a normál eloszlást. A patakok fajkészletében lévő
különbségek leírásához Bray-Curtis indexszel számított távolságokon alapuló nem metrikus
több dimenziós skálázást (NMDS) használtunk, míg a vízfolyások abiotikus háttérváltozóik
alapján történő összehasonlításához standardizált és centrált főkomponens analízist (PCA)
végeztünk. Mivel típusuk és hatásterületük alapján csoportokba rendezhető és nagy számú
háttérváltozóval dolgoztunk, amely csoportokon belül szerteágazó irányú és mértékű
hatások találhatók, ezért az egyes változócsoportokra (4. táblázat) külön-külön elvégzett
PCA elemzések során e hatásokat főkomponensekbe tömörítettük azok lineáris
kombinációjaként. Az eredeti háttérváltozók hatásaiból összességében és eredeti
változónként is jelentős varianciahányadokat magyarázó főkomponenseket
(változócsoportonként 1-3) használtuk fel a további elemzéshez. A környezeti háttérváltozók
és a fajok közötti kapcsolat vizsgálatához redundancia analízist (RDA) használtunk.
Mindezek után a tájhasználat alakulása és a fajok előfordulása kapcsolatának közvetlen
vizsgálatához quasi-Poisson-eloszláson alapuló általánosított additív modellekkel (GAM) az

15
egyes fajok előfordulási jellemzőit faj válaszgörbékként (SRC) a tájhasználati változó
csoport PCA tengelyére illesztettük. A végleges modell kiválasztása az Akaike Információs
Kritérium (AIC) alapján, fajonként a lehető legkisebb AIC értéket adó modell választásával.
Csak azon fajok esetében történt illesztés, ahol ez szignifikáns kapcsolat jellemzésére volt
megtehető.

4. táblázat: Háttérváltozó csoportok és rövidítéseik (PCA tengelyek által magyarázott

összvariancia). Valamint az egyes PCA tengelyek, és a tengelyekbe beépült
háttérváltozóknak az adott tengely által magyarázott varianciahányada.

Klimatikus változók - CLIM (90,00%)

PCA tengely beépült változók magyarázott variancia
évi átlagos középhőmérséklet 86,97%
legmelegebb hónap maximális
87,46%
hőmérséklete
leghidegebb hónap minimum
80,94%
hőmérséklete
legcsapadékosabb negyedév
51,56%
átlaghőmérséklete
Legszárazabb negyedév
71,84%
átlaghőmérséklete
Legmelegebb negyedév
89.98%
átlaghőmérséklete
Leghidegebb negyedév
CLIM1 77,40%
átlaghőmérséklete
Átlagos csapadékmennyiség 95,87%
Legnedvesebb hónap
87,27%
csapadékmennyisége
Legszárazabb hónap
43,87%
csapadékmennyisége
csapadék a legnedvesebb
95,54%
negyedévben
Csapadék a legszárazabb
77,22%
negyedévben
Csapadék a legmelegebb
87,30%
negyedévben
Csapadék a leghidegebb
CLIM2 74,12%
negyedévben
Vízkémiai változók - CHEM (87,96%)
PCA tengely beépült változók magyarázott variancia
pH 46,10%
vízhőmérséklet 12.37%
CHEM_1 vezetőképesség 89,78%
korrigált vezetőképesség 81,74%
Összes oldott szervesanyag 81,49%
zavarosság 72,14%
CHEM_2
klorofill-a 83,15%
oldott oxigén (%) 84,40%
CHEM_3
oldott oxigén (mg/l) 67,90%
Medermorfológiai változók - MORP (86,47%)
PCA tengely beépült változók magyarázott variancia
átlag mélység 79,83%
MORP_1 maximális mélység 87,38%
forrástól való távolság 59,73%

16
 MORP_2 átlagos mederszélesség 50,82%
Aljzatösszetétel - SED (72,97%)
PCA tengely beépült változók magyarázott variancia
akal 46,27%
argyllal 62,52%
SED_1 mesolithal 52,94%
microlithal 58,94%
psammal 70,24%
CPOM 53,71%
xylal 43,44%
SED_2
makrofiták 52,43%
hygropetric 11,81%
SED_3 macrolithal 48,30%
Tájhasználati változók - TAJH (81,90%)
PCA tengely beépült változók magyarázott variancia
természetes 95,45%
TAJH mezőgazdasági 91,20%
urbanizált 59,04%

Mindezek után általánosított additív modellt (GAM) illesztettünk Quasi-Poisson-

eloszlással a tájhasználati változó csoport PCA tengelyére. A végleges modell kiválasztása
az AIC-nek megfelelően történt. Ezután faj válasz görbéket (SRC) illesztettünk, amelyek
kifejezetten a tájhasználati jellemzőket vizsgálja (függelék 3. táblázat).

A diverzitási indexek kiszámításánál a Past 3. 0 (Hammer & Harper 2005) szoftvert

használtuk, a többváltozós statisztikai módszereknél a Canoco 5. 0 (ter Braak & Smilauer
2002) állt rendelkezésünkre.

17
 4. EREDMÉNYEK

4.1 Faunisztikai értékelés

Munkánk során összesen 86 781 egyedet azonosítottunk a 15 mintavételi helyről. A

rákok magasan kiemelkednek egyedszám tekintetében, 76 082 egyed tartozik ide (6. ábra).
A rovarok közül legnagyobb egyedszámban a kétszárnyúak jellemezhetők, ezen belül 13
család előfordulását rögzítettük, melyek közül a Chironomidae család volt a legnépesebb,
3 563 egyeddel képviseltette magát. Kiemelkedő még a puhatestűek csoportja 2 684
egyeddel.

A vízfolyásokban tapasztalt egyedszámok (7. ábra) és taxonszámok (8. ábra, függelék

1. táblázat) alapján az egyes patakok között nagy eltéréseket láthatunk. A 15 patak közül
egyedszámokat (7. ábra) tekintve kiemelkedik a Kisvaszari-vízfolyás, a Cserkúti-árok és a
Szilágyi-patak, azonban ha a taxonszámokat figyeljük (8. ábra), már nem kapunk nagy
eltéréseket. Ezek alapján nem meglepő, hogy a diverzitási indexek esetében (9. ábra)
alacsonyabb értékeket a Kisvaszari-vízfolyás és a Szilágyi-patak mutatja.

6. ábra: Egyedszámok eloszlása a különböző taxonok között

18
18000 16650
16000 14865
14000

12000
10104
10000

8000 6902
6172
5103 5499 5952
6000

4000 3206
2258 1910 1968 2621
1898 1673
2000

7. ábra: Egyedszámok megoszlása a különböző vízfolyások között

35

30

25

20

15

10

8. ábra: A taxonszámok megoszlása a vízfolyások között

19
 2,5

1,5

0,5

Simpson_1-D Shannon_H

9. ábra: A Simpson-diverzitási és Shannon-H diverzitási értékek az egyes vízfolyásokban

A legnagyobb diverzitást mutató vízfolyások közül mindenképp kiemelendő a

Sormás-patak Gorica-ága, ahol a megtalált fajok között számos védett fajjal is találkoztunk.
Ilyen volt a folyami szitakötők családjába tartozó csermely szitakötő [Onychogomphus
forcipatus (Linneaus, 1758)], a színes szárnyú szitakötők családjába tartozó kisasszony
szitakötő [Calopteryx virgo (Linneaus, 1758)], valamint az Astacidae családba tartozó
folyami rák [Astacus astacus (Linneaus, 1758)]. A Hárságyi-vízfolyásban is előfordult két
olyan védett faj, melyeket másik patakokban nem találtunk [díszes légivadász, Coenagrion
ornatum, (Selys, 1850)], pataki szitakötő, [Orthetrum brunneum, Fonscolombe, 1837)].
Ezen fajokon kívül megemlítendő a fokozottan védett kétcsíkos hegyiszitakötő
[Cordulegaster heros (Theischinger, 1979)], mely a hegyi szitakötők családjába tartozik. A
mintavétel során összesen 88 egyedet találtunk belőle, a Baranya-csatornában, a Cserkúti-
árokban, a Bicsérdi-vízfolyásban, a Hosszúhetényi-vízfolyásban, a Mázai-vadvízben, az Ól-
völgyi-patakban és a Petőczi-árokban. További fokozottan védett taxon (Chaetopteryx
rugulosa fajcsoport néven) a Mecsekben endemikus fajként jelen lévő tegzes, a
Chaetopteryx mecsekiensis (Nógrádi, 1986). melynek lárvája ugyan nem ismert még, így faj
szinten nem azonosítható, de imágó adatok alapján ez a domináns faj a Mecsekben és a
mintáinkban is jelentős számban fordult elő a génusz.

20
4.2 A vízfolyások összehasonlítása a vízi makrogerinctelen élőlényegyüttes alapján

A 10. ábrán látható a fajszintű egyedszámadatok alapján végzett nem metrikus

többdimenziós skálázás eredményeképpen a vízfolyások szórásdiagramja, ami a vizsgált
patakok fajkészletbeli és közösségszerkezeti különbségeit mutatja. Kiemelve négy vízfolyás,
melyek a mintavétel évében kiszáradtak. Látható, hogy a négyből két kiszáradó patak
teljesen elkülönül, ezek a Lajvér-patak és a Kisvaszari-vízfolyás. A körrel jelölve hasonló
típusú faj és egyedszám viszonyokkal jellemezhető vízfolyások csoportosulnak, melyek
esetén a magasabb diverzitási indexek voltak jellemzőek (10. ábra).
1.0

SZI LAJ

KIS

SAN

CSE
HOS

BIC PET
HAR
MAZ
BAR
SOR
OLV
APA
NOS
-1.0

-1.5 2.0

10. ábra: NMDS, különbségek a vízfolyások fajkészletében (final stress: 0,055)

4.3 A vízfolyások összehasonlítása környezeti jellemzőik alapján

A helyszínen mért lokális változók egyik csoportjába a vízkémiai paraméterek

tartoznak. A hőmérséklet minden vízfolyásnál 11 és 19°C között alakult, mely nagy szórást
mutat ahhoz képest, hogy a mintavétel 2 héten belül zajlott. A vezetőképesség eloszlása 430-
830 µS/cm között alakult. Az oldott oxigént százalékban és mg/l értékben is mértük. A pH
értékek az Aparhanti-patak és a Lajvér-patak kivételével mindenhol 8 és 9 között volt, az
említett két helyszínen ennél magasabb értéket mértünk. A zavarosság értékeinél és a
klorofill-a mennyiségénél a Lajvér-pataknál kiemelkedően magas értékeket kaptunk.

21
 A klíma adatoknál a hőmérsékleti értékeket tekintve nagy eltéréseket nem
tapasztalhattunk, mivel nagyon kis területen belül található a 15 mintavételi pont. Azonban
az elmondható, hogy a Hosszúhetényi-vízfolyás mintavételi pontján volt általánosságban a
legalacsonyabb a hőmérséklet. A csapadék mennyisége minden területen egyenletesen
oszlott meg, nem emelhető ki szélsőséges esemény a lekérdezett adatok alapján.

A morfológiai adatok 4 tényezőből tevődnek össze. A meder mélységét két

mérőszámmal, az átlagos mélységgel és a maximális mélységgel jellemeztük. Ez
megmutatja, hogy a vizsgált patakok mélysége elég nagy eltérést mutat. A legkisebb mért
mélység 0,05 méter volt a legnagyobb vízmélység 1,5 méter volt.

A főkomponens analízis eredményét összegző szórásdiagramon (11. ábra) látható,

hogy a Kisvaszari-vízfolyás különül el leginkább a többi vízfolyástól, ennek oka, hogy a
kiszáradás miatt egyhangú aljzatborítottság (főleg iszap), speciális vízkémiai és
medermorfológiai sajátságok (csak medencékben volt víz). A többi patak esetén az PCA2
(„Y”) tengely mentén nem találtunk jelentős különbségeket. Mivel azonban a vízszintes
tengely a teljes variancia legnagyobb hányadát (72,26%) magyarázza, ezért az PCA1 tengely
mentén történő elválás a jelentősebb. A tengely mentén az egyik legerősebb magyarázó
erővel a tájhasználat bír. Ennek mentén jól láthatóan egy gradiens rajzolódik ki. Az x tengely
mentén bal oldalt láthatóak a tájhasználati szempontból degradáltnak (12. ábra) tekinthető
élőhelyek (HAR, SZI, NOS, LAJ), míg a jobb oldalon a természetközeli élőhelyek (HOS,
BAR, OLV).

22
 17,94%

72,26%

11. ábra: PCA az egyes vízfolyások elkülönülése a háttérváltozók alapján

4.4 A környezeti jellemzők és a fajok összevetése különös tekintettel a tájhasználat

változására

Az x tengely a teljes variancia 42,69%-át magyarázza, így ez is alátámasztja a

tájhasználat hatását a makrogerinctelen közösségekre (12. ábra). Megvizsgálva a
háttérváltozók egymáshoz viszonyított helyzetét, megállapítható, hogy egymással
ellentétesen ható csoportokat találunk. Az egyik csoport a MORP_2, CLIM_1, CHEM_1,
SED_2, ezen háttérváltozóknak megfelelően különülnek el a fajok (pl. Electrogena ujhelyii,
Cordulegaster heros, Ephemera danica, Ecdyonurus submontanus). Másik csoportot
jellemzik a CHEM_2, CHEM_3 SED_1, TAJH, MORP_1, melyek hatására elválnak
Limnephilus lunatus, Oligostomis reticulata, Pisidium sp., Asellus aquaticus, Oxyloma
elegans fajok.

23
 14,96%

42,69%
12. ábra: A makrogerinctelen élőlényegyüttes és az abiotikus környezet kapcsolata

A tájhasználat hatását kiemelve, a 12. ábrán látható biplot a fajok eloszlását mutatja az
abiotikus háttérváltozók függvényében. Jól látható, hogy egy gradiens mentén helyezkednek
el a fajok a tájhasználat irányában. Azok a fajok, melyek a tájhasználattal pozitív
összefüggésben vannak, ellentétesen reagálnak a degradáltságra, mint az y tengely másik
oldalán találhatóak.

Az eredeti tájhasználati változókat részletesebben megnézzük, voltak olyan

vízfolyások, melyek vízgyűjtőjén mindhárom borítottság jelen van, találunk olyat, amelyen
csak a mezőgazdasági illetve természetes borítottság van, egyetlen olyan patak, a Nosztányi-
patak, melynek vízgyűjtőjének területén nagyrészt mezőgazdaság által művelt területek
vannak, emellett kis százalékban található urbanizált is. Végül négy olyan vízfolyás van,
melynek vízgyűjtője 100%-ig természetes borítású, tehát emberi behatás minimálisan van
csak jelen a területen (13. ábra).

24
 100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

természetes mezőgazdaság urbanizált

13. ábra: Az egyes vízfolyásokhoz tartozó vízgyűjtők tájhasználata

A tájhasználatra adott faj-válaszgörbéket a 14. ábrán láthatjuk. Ez alapján a fajok 4

csoportra oszthatók. Az egyik csoportba tartoznak azok, melyek a tájhasználati gradiens
egyik végén vannak, és a tájhasználat megváltozásával hirtelen eltűnnek. Ők olyan
specialista fajok, melyek nem tolerálják a degradált élőhelyeket. Ilyen például a
Cordulegaster heros, vagy az Ephemera danica. Míg a tájhasználati gradiens másik végén
a tipikusan zavart (mezőgazdasági művelésnek kitett) élőhelyeken előforduló taxonok
láthatóak, mint például a Hydropsyche angustipennis, Orthetrum coerulescens, Baetis
buceratus. A két szélsőséges preferencia közötti átmeneti részt is két részre oszthatjuk.
Mindkét csoportban a tájhasználat szempontjából tág tűrésű fajokat találunk, melyeknek
azonban optimumuk eltér. Az első csoport, melyre jellemző fajok (Baetis rhodani, Baetis
sp., Hydropsyche saxonica, Psychodidae) inkább a természetközeli élőhelyeken fordulnak
elő. Míg a másik csoport (Synurella ambulans, Nemoura marginata, Radix labiata) inkább
a zavartabb területeken jelennek meg nagyobb egyedszámban.

25
14. ábra: GAM modell által illesztett fajválasz-görbék a tájhasználatra

26
 5. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA

Diplomadolgozatomban egy olyan témával foglalkoztunk, melyet nemzetközi szinten

már számos kutató vizsgált. Roy és munkatársai (2003), Thompson és Townsend (2004),
valamint Utz és munkatársai (2009) azt találták, hogy a patakok vízgyűjtő területének
változásai befolyásolják és megváltoztatják azokat a biotikus és abiotikus folyamatokat,
melyek szabályozzák a vízfolyásokban élő közösségeket, beleértve ebbe a vízi
makrogerincteleneket. Kutatásaink során szerzett eredményekkel ezt az állítást
alátámaszthatjuk, hiszen eredményeink azt mutatják, hogy a patakok vízgyűjtőjének
tájhasználati módjai hatással vannak a környezeti háttérváltozókra, és emiatt jelentős
különbségek mutatkoztak az egyes szakaszok fajösszetételében is.

A mezőgazdasággal kapcsolatban számos tanulmány bizonyítja, hogy ha egy adott

helyen nő a mezőgazdasági művelés alatt álló területek aránya a vízgyűjtőn belül, az negatív
hatással van a vízminőségre, élőhelyekre és az élőlényközösségekre. A tájhasználat egyik fő
hatása, hogy a bemosódó szennyezőanyagok megváltoztatják a vizek kémiai paramétereit.
Bruns (2005) és Nash és munkatársai (2009) szerint ezek a szennyezőanyagok diffúz
eredetűek, a lehulló csapadék által leszivárog és így hat a felszíni víztestre is. A különböző
bemosódó anyagok pH-eltolódást okozhatnak, valamint megnövelik a szennyezőanyag
koncentrációt, így elősegítik a biológiai termelést, amely később az oldott oxigén
mennyiségének csökkenéséhez vezethet (Walsh et al., 2005; Weijters et al., 2009). Az
általunk vizsgált patakoknál is megfigyelhető ez a folyamat, bár esetünkben kisebb
léptékben zajlott a kutatás. Példaként a CORINE alapján feltárt tájhasználati viszonyok,
valamint a kémiai mérések összevetése nyomán láthatjuk, hogy a Lajvér-patak
vízgyűjtőjének uralkodó tájhasználati formája a mezőgazdaság, valószínűleg ennek hatására
mérhettünk magasabb pH értékeket (9,31), mint a többi vízfolyásban. A klorofill-a
mennyisége is nagyságrendekkel nagyobb, mint a többi patak esetében.

Busse és munkatársai 2006-ban azt találták, hogy a vízgyűjtőn lévő urbanizált

területek kedvezőtlen hatást fejtenek ki az áramló vízi rendszerekre. A városi területek
növekedésével a vízminőség és az élőhelyek minősége, ezzel együtt a makrogerinctelen
együttes diverzitása is csökken (Roy et al., 2003). Az általunk vizsgált 15 patakból
városiasodás szempontjából a Szilágyi-patakot érdemes kiemelni, mivel itt találtuk a

27
legnagyobb arányú települési borítottságot (13,42%). Ennek tudatában a diverzitási indexek
értékekeit nézve láthatjuk, hogy az összes vízfolyás közül itt tapasztalható a legalacsonyabb
diverzitás mind a Shannon-H diverzitás, mind a Simpson diverzitás tekintetében.

A legfőbb eredményünk, hogy igazoltuk a korábbi megfigyeléseket, miszerint a

tájhasználat jelentősen befolyásolja a makrogerinctelen közösségek mennyiségi és minőségi
összetételét. Mint bizonyítottuk a tájhasználatra minden faj egyedi válaszgörbével
rendelkezik, melynek megfelelően a tájhasználati gradiens mentén minden pont
meghatározott egyedi fajkészlettel bír.

Összességében elmondható, hogy a témával kapcsolatos kutatások, melyeket a

nemzetközi irodalomban találunk, egyértelműen kimondják, hogy vízfolyások állapotát
erősen befolyásolják a vízgyűjtőn zajló társadalmi és gazdasági tevékenységek, a
tájhasználat. Diplomadolgozatomban ezt a témát kutatva én sem találtam eltérést ezektől az
eredményektől. A kapott eredményeim alapján kijelenthető, hogy a vízfolyások
makrogerinctelen fajösszetétele függ a környező terület tájhasználatától és az ez által
befolyásolt környezeti háttérváltozók alakulásától.

28
 6. ÖSSZEFOGLALÁS

Vizeink állapota szempontjából a vízgyűjtő egyike az emberi tevékenységek (pl. a

mezőgazdaság, ipar, urbanizáció) és a természeti események által érintett fő tájegységnek,
és ezek a tevékenységek és folyamatok a vízgyűjtő szintű minőség meghatározó tényezői. A
patakok ökoszisztémáját erősen befolyásolják a biotikus és abiotikus tényezők, ezen belül a
vízfolyásokban található élőlényközösségek összetételére hatással van a környező táj és
annak használati módja. A vízi makrogerinctelen közösségek képesek gyorsan reagálni a
különböző zavarásokra, már igen kis léptékben, de nagy térlépték mellett is. A vízfolyások
faunáját a közelebbi-távolabbi környezet egyaránt, de nem egyforma mértékben
befolyásolja, és amíg a lokális szintű hatásokat gyakran vizsgálják, addig ez táji és vízgyűjtő
léptékben kevésbé kutatott. Ezért célunk ennek a témakörnek a feltárása volt. 2017
júniusában, 15 dél-dunántúli patakszakaszon végeztünk mennyiségi mintavételeket az
AQEM protokoll szerint, „multi habitat sampling” módszer alkalmazásával.

A vizsgált vízfolyások makrogerinctelen közösségeiben jelentős különbségeket

találtunk, melyek megnyilvánultak fajszámban, egyedszámban és diverzitásban egyaránt.
Ezen különbségeket a környezeti háttérváltozók jellemző értékeiben rejlő különbségek jól
magyarázzák. Mindezek közül kiemelkedően fontosnak bizonyult a tájhasználat, mely
mentén jól láthatóan egy gradiens rajzolódott ki. A tájhasználat módjának megfelelően
szétváltak a degradáltnak tekinthető élőhelyek a természetközeli élőhelyektől. Ez a
tájhasználati gradiens mentén történő szétválás megjelent a makrogerinctelen élőlény-
együttesek szerkezete esetében is. Valamint az egyes fajok eltérő reakcióit is megfigyeltük
egyedi fajválasz-görbékkel szemléltetve, csoportok alakultak ki a csak teljesen
természetközeli vagy csak degradált élőhelyeken előforduló, illetve a tágabb tűrésű, de a
tájhasználati skála középső részéhez kötődő fajok esetében.

Összefoglalva, a vízfolyások makrogerinctelen közösségének összetétele függ a

környező terület lokális és regionális háttérváltozóitól, valamint a mindezeket közvetve és
közvetlenül is befolyásoló tájhasználattól.

29
 7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

A szakdolgozatom elkészítéséhez nyújtott segítségért szeretnék köszönetet mondani

témavezetőmnek dr. Csabai Zoltánnak (PTE TTK Hidrobiológiai Tanszék), aki a téma
kiválasztásától a végsőkig segítette munkám, minden kérdésemre és kérésemre készségesen
válaszolt, támogatást nyújtott. Köszönetet szeretnék mondani konzulensemnek, Mauchart
Péternek (PTE TTK Hidrobiológiai Tanszék), aki a terepi munkák aktív résztvevőjeként és
szakmai tudásával járult hozzá dolgozatom elkészüléséhez.

Szeretnék köszönetet mondani a terepi gyűjtésekben és a laboratóriumi feldolgozásban

nyújtott segítségért Pernecker Bálintnak, dr. Móra Arnoldnak, Horváthné Tihanyi Évának és
hallgató társaimnak.

Hálásan köszönöm dr. Deák Csabának, dr. Móra Arnoldnak, Mauchart Péternek,
Pernecker Bálintnak a fajok határozásában nyújtott segítséget.

Végül, de nem utolsó sorban szeretném megköszönni a támogatást szüleimnek,

testvéremnek, barátaimnak, akik a munkám során végig mellettem álltak, és segítették
diplomadolgozatom megírását.

30
 8. IRODALOMJEGYZÉK

Allan J. D. (2004): Landscapes and Riverscapes: the influence of land use on stream
ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 35: 257 – 284.

Allan J. D., Castillo M.M. (2007): Stream Ecology: structure and function of running waters.
Springer, Dordrecht: 436 pp.

Allan J.D. & Johnson L.B. (1997): Catchment-scale analysis of aquatic ecosystems.
Freshwater Biology 37: 107 – 111.

Beracko P., Roganska A., Ciampor F. Jr., Ciamporova-Zat’ovicova Z (2016): Catchment

land use as a predictor of the macroinvertebrate community changes between inlet and
outlet of small water dams. Environmental Monitoring and Assessment

Bourque C. P. A., Pomeroy H. H. (2001): Effects of forest harvesting on summer stream

temperatures in New Brunswick, Canada: an inter-catchment, multiple-year
comparsion. Hydrol. Earth Syst. Sci. 5: 599 – 613.

Bruno, D., Belmar, O., Sánchez-Fernández, D., Guareschi, S., Millán, A., Velasco, J. (2014):
Responses of Mediterranean aquatic and riparian communities to human pressures at
different spatial scales. Ecological Indicators 45: 456 – 464.

Buck O., Niyogi D. K., Townsend C. R. (2004): Scale-dependence of land use effects on
water quality of streams in agricultural catchments. Environmental Pollution 130: 287
– 299.

Bunn S. E., Davies P. M., Mosisch T. D. (1999): Ecosystem measures of river health and
their response tor iparian and catchment degradation. Freshwater Biology 41: 333 –
346.

Burkhead N. M., Jelks H. L. (2001): Effects of suspended sediment on the reproductive

succes of the tricolor shiner, a crevice-spawing minnow. American Fisheries Society
130: 959 – 968.

Busse L. B., Simpson J. C., Cooper S. D. (2006): Relationships among nutrients, algae, and
land use in urbanized southern California streams. Canadian Journal Fish Aquatic
Science 63: 2621 – 2638.

31
Carpenter S. R., Caraco N. F., Howarth R. W., Sharpley A. N., Smith V. H. (1998): Nonpoint
pollution of surface waters with phosphorus and nitrogen. Ecological Applications 8:
559 – 568.

Clements W. H., Carlisle D. M., Lazorchak J. M., Johnson P. C (2000): Heavy metals
structure benthic communities in Colorado mountain streams. Ecological Applications
10: 626 – 63.

Cooper C. M. (1993): Biological effects of agriculturally derived surface water pollutants on

aquatic systems – a review Journal Environmental Quality 22: 402 – 408.

Delong M. D., Brusven M. A. (1998): Macroinvertebrate community structure along the

longitudinal gradient of an agriculturally impacted stream. Environmental
Management 22: 445 – 457.

Doledec S., Phillips N., Scarsbrook M.. Riley R. H., Townnsend C. R. (2006): Comparison
of structural and functional approaches to determining landuse effects on grassland
stream invertebrate communities. Journal in the North American Benthological
Society 25: 44 – 60.

Fierro P., Bertran C., Tapia J., Hauenstein E., Pena-Cortes F., Vergara C., Cerna C. Vargas-
Chacoff L. (2017): Effects of local land-use on riparian vegetation, water quality, and
the functional organization of macroinvertebrate assemblages. Science of the Total
Environment 609: 724 – 734.

Findlay S., Quinn J. M., Hickey C. W., Burell G., Downes M. (2001): Effects of land use
and riparian flowpath on delivery of dissolved organic carbon to streams. Limnol.ogy
and Oceanography 46: 345 – 355.

Frissell C. A., Liss W. J., Warren C. E., Hurley M. D. (1986): A hierarchical framework for
stream habitat classification: viewing streams in a watershed context. Environmental
Management 10: 199 – 214.

Gardiner E. P., Sutherland A. B., Bixby R. J., Scott M. C., Meyer J. L., Helfman G. S.,
Benfield E. F., Pringle C. M., Bolstad P. V., Wear D. N., (2009): Linking stream and
landscape trajectories int he southern Appalachians. Environmental monitoring and
assessment 156 (1-4): 17 – 36.

32
Gessner M. O., Chauvet E. (2002): A case for using litter breakdown to assess functional
dtream integrity. Ecological Applications 12: 498 – 510.

Gregory S., Boyer K. L., Gurnell A. M. (2003): The ecology and management of food in
world rivers. American Fisheries Society Symposium 37, Bethesda, MD

Gurnell A. M., Gregory K. J., Petts G. E. (1995): The role of coarse woody debris in forest
aquatic habitats: implications for management. Aquatic Conservation 5:143 – 166.

Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. (2001): PAST: Paleontological statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4: 9pp.

Hancock P. J. (2002): Human impacts on the stream-groundwater exchange zone.

Environmental Manager 29:763 – 781.

Harding J. S., Benfield E. F., Bolstad P. V., Helfman G. S., Jones E. B. D. (1998): Stream
biodiversity: The ghost of land use past. Proc. Natl. Acad. Sci. 95: 14843 – 14847.

Hawkins C. P., Kershner J. L., Bisson P. A., Bryant M. D., Decker L. M., Gregory S. V.,
McCullough D. A., Overton C. K., Reeves G. H., Steedman R. J., Young M. K (1993):
A hierarchical classifying stream habitat features. Fisheries 18(6): 3 – 11.

Henley W. F., Patterson M. A., Neves R. J., Lemly A. D (2000): Effects of sedimentation
and turbidity on lotic food webs: a concise review for natural resource managers.
Review Fisheries Sciences 8:125 – 139.

Hill M. J., Chadd R. P., Morris J. D., Wood P. J. (2016): Aquatic macroinvertebrate
biodiversity associated with artifical agricultural drainage ditches. Hydrobiologia

Herringshaw C. J., Stewart T. W., Thompson J. R., Anderson P. F. (2011): Land use, stream
habitat and benthic invertebrate assemblages in a highly altered Iowa watershed. The
American Midland Naturalist 165: 274 – 293.

Hette-Tronquart N., Oberdorff T., Tales E., Zahm A., Belliard J. (2017): Biological impacts
of local vs. regional land use on a small tributary of the Seine Riiver (France): insights
a food web approach based on stable isotopes. Environmental Science and Pollution
Research.

33
Hijmans R.J., Cameron S.E., Parra J.L., Jones P.G. & Jarvis A. (2005): Very high resolution
interpolated climate surfaces for global land areas. International Iournal of
Climatology 25: 1965 – 1978.

Karlson R. H., Cornel H. V. (1998): Scale-dependent variation in local vs. regional effects
on coral species richness. Ecological Monographs 68: 259 – 274.

Lammert, M., Allan, J.D., (1999): Assessing biotic integrity of streams: effects of scale in
measuring the influence of land use/cover and habitat structure on fish and
macroinvertebrates. Environmental Management 23: 257 – 270.

Lenat D. R., Crawford J. K. (1994): Effects of land- use on water-quality and aquatic biota
of three North Carolina Piedmont streams. Hydrobiologia 294:185.

Lowrance R., Todd R., Fail J. J., Hendrickson O. J., Leonard R., Asmussen L (1984):
Riparian forests as nutrient ilters in agricultural watersheds. BioScience 34: 374 – 377.

Magierowski R. H., Read S. M., Carter S. J. B., Warfe D. M., Cook L. S., Lefroy E. C.,
Davies P. E. (2015): Inferring landscape-scale land-use impacts on rivers using data
from mesocosm experiments and artificial neural networks. PLoS ONE.

Mainstone C. P., Parr W. (2002) Phosphorus in rivers – ecology and management. Science
Total Environmental 282: 25 – 47.

Maloney K. O., Munguia P., Mitchell R. M. (2011): Anthropogenic disturbance and

landscape patterns affect diversity patterns of aquatic benthic macroinvertebrates.
Journal of the North American Benthological Society 30: 284 – 295.

Marzin A., Verdonschot P. F. M., Pont D. (2013): The relative influence of catchment,
riparian corridor, and reach-scale anthropogenic pressures on fish and
macroinvertebrate assemblages in French rivers. Hydrobiologia.

Meixler M. S., Bain M. B. (2015): Modeling aquatic macroinvertebrate richness using

landscape attributes. Internaional Journal of Ecology.

Melo A.S. (2009): Explaining dissimilarities in macroinvertebrate assemblages among strea

sites using environmental variables. Zoologia 26 (1): 79 – 84.

34
Miserando M. Laura, Masi Carolina I. (2009): The effects of land use on environmental
features and functional organization of macroinvertebrate communities in Patagonian
low order streams. Ecological Indicators 10: 311 – 319.

Molina M. C., Roa-Fuentes C. A., Zeni J. O., Casatti L. (2017): The effects of land use at
different spatial scales on instream features in agricultural streams. Limnologica 65:
14 – 21.

Mykrä H. Heino J. (2017): Decreased habitat specialization in macroinvertebrate

assemblages in anthropogenically disturbed streams. Ecological Complexity 31: 181
– 188.

Nessimian J. L., Venticinque E. E. , Zuanon J., Marco P., Gordo M., Fidelis L.. d’arc Batista
J., Juen L. (2008): Land use, habitat integrity, and aquatic insects assemblages in
Central Amazonian streams. Hydrobiologia 614 (1): 117 – 131.

Newbold, J.D., Erman, D.C., Roby, K.B., 1980. Effects of logging on macroinvertebrates in
streams with and without buffer strips. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37, 1076 – 1085.

Niyogi D. K., Simons K.S., Townsend C. R. (2003): Breakdown of tussock grass in streams
along a gradient of gricultural development in New Zealand. Freshwater Biology 48:
1698 – 1708.

Ometo J. P. H. B., Martinelli L. A., Ballester M. V., Gessner A., Krusche A. V., Victoria A.
V., Williams M. (2000): Effects of land use in water chemistry and maroinvertebrates
in two streams of the Piracicaba river basin, south-east Brazil. Freshwater Biology 44:
327 – 337.

Ortmann-né A. A., Czirok A., Horvai V. (2010): Táji változók hatása a Völgységi-patak
makrogerinctelen faunájára különböző térléptékekben. Acta Biol. Debr. Oecol. Hung.
21: 153 – 162.

Park S. R., Lee H. J., Hwnag S. J., Byeon M. S., Joo G. J., Jeong K. S., Kong D. S., Kim M.
C. (2011): Relationships between land use and multi-dimensional characteristics of
streams and rivers at twoo different scales. Annaled se Limnologie – International
Journal of Limnology 47(1): 107 – 116.

Paul M. J., Meyer J. L. 2001. Streams in the urban landscape. Annu. Rev. Ecol. Syst. 32:
333 – 65.

35
Poole K. E., Downing J. A (2004): Relationship of delining mussel biodiversity to stream-
reach and watershed characteristics in an agricultural landscape. Journal of the North
American Benthological Society 23: 114 – 125.

Poff N.L. (1997): Landscape filters and species traits: towards mechanistic understanding
and prediction in stream ecology. Journal of North American Benthological Society
16: 391 – 409.

Poff N.L., Allan J.D., Bain M.B., Karr J.R., Prestegaard K.L., Richter B.D., Sparks R.E. &
Stromberg J.C. (1997): The natural flow regime: a paradigm for river conservation and
restoration. BioScience 47: 769 – 784.

Quinn J.M., Cooper A.B., Davies-Colley R.J., Rutherford, J.C. & Williamson R.B. (1997)
Land use effects on habitat, water quality, periphyton, and benthic invertebrates in
Waikato, New Zealand hill country streams. New Zealand Journal of Marine and
Freshwater Research, 31: 569 – 577.

Quinn J. M., Stroud M. J. (2002): Water quality and sediment and nutrient export from New-
Zealand hill-land catchments of contrasting land use. New Zealand Journal of Marine
and Freshwater Research 36: 409 – 429.

Rezende R. S., Santos A. M., Henke-Oliveira C., Goncalves Jr. J. F. (2014): Effects of spatial
and environmental factors on benthic macroinvertebrate community. Zoologica.

Richards C., Haro R. J., Johnson L. B., Host G. E. (1997): Catchment and reach-scale
properties asindicators of macroinvertebrate species traits. Freshwater Biology 37: 219
– 230.

Ricklefs R. E. (2004): A comprehensive framework for global patterns in biodiversity.

Ecology Letters 7: 1 – 15.

Ricklefs R. E., Schluter D. (1993): Species diversity in ecological communities: historical

and geographical perspectives. University of Chicago Press, Chicago, Illinois.

Robinson C. T., Schuwirth N., Baumgartner S., Stamm C. (2014): Spatial relationships
between land-use, habitat, water quality and lotic macroinvertebrates in two Swiss
catchments. Aquatic Sciences 76: 375 – 392.

36
Roy A. H., Rosemond, A. D., Paul, M. J., Leigh, D. S., Wallace, J. B., 2003. Stream
macroinvertebrat response to catchment urbanization (Georgia, U.S.A.). Freshwater
Biology 48, 329 – 346.

Sály P., Takács P., Kiss I., Bíró P., Erős T. (2012): Lokális és tájléptékű tényezők hatása a
jövevény halfajok elterjedésére a Balaton vízgyűjtőjének kisvízfolyásaiban. Állattani
Közlemények 97: 181 – 199.

Schiller D. V., Marti E., Riera J. L., Ribot M., Marks J. C., Sabater F. (2008): Influence of
land use on stream ecosystem function in a Mediterranean catchment. Freshwater
Biology 53: 2600 – 2612.

Sponseller R. A., Benfield E. F., Valett H. M. (20019: Relationships between land use,
spatial scale and stream macroinvertebrate communities. Freshwater Biology 46: 1409
– 1424.

Sutherland A. B., Meyer J. L., Gardiner E. P. (2002): Effects of land cover on sediment
regime and fish assemblage structure in four southern Appalachian streams.
Freshwater Biology 47: 1791 – 1805

Tall L., Armellin A., Pinel-Alloul B., Houdon C. (2015): Effects of dydrological regime,
landscape features, and environment on macroinvertebrates in St. Lawrence River
wetlands. Hydrobiologia.

ter Braak C. J. F. & Smilauer P. (2002): CANOCO Reference manual and CanoDraw for
Windows User’s guide: Software for Canonical Community Ordination (ver. 4.5).
Biometris, Wageningen, Ceské Budejovice: 499 pp.

Thompson R. M., Townsend C.R. (2004): Land-use influences on New Zealand stream
communities: effects on species composition, functional organisation, and food-web
structure. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 38: 595 – 608.

Thornhill I., Batty L., Death R. G., Friberg N. R., Ledger M. E. (2017): Local and landscape
scale determinants of macroinvertebrate assemblages and their conservation value in
ponds across an urban land-use gradient. Biodiversity Conservation

Townsend C. R., Hildrew A. G. (1994): Species traits in relation to a habitat templet for river
systems. Freshwater Biology 31: 265 – 276.

37
Utz R. M., Hilderbrand H., Boward D. M. (2009): Identifying regional differences in
threshold responses of aquatic invertebrates tol and cover gradients. Ecological
Indicator 9: 556 – 5 67.

Vannote R. L., Minschall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R. & Cushing C.E. (1980): The
river continuum consept. Canadian Journal of Fishery and Aquatic Sciences 37: 130 –
137.

Voß K., Schäfer R. B. (2017): Taxonomic and functional diversity of stream invertebrates
along an environmental stress gradient. Ecological Indicators 81: 235 – 342.

Walser C. A., Bart H. L. (1999): Influence of agriculture on in-stream habitat and fish
community structure in Piedmont watersheds of the Chattahoochee River System.
Ecological Freshwater Fish 8: 237 – 246.

Walsh, C. J. 2004. Protection of in-stream biota from urban impacts: minimise catchment
imperviousness or improve drainage design? Marine Freshwater Research 55: 317 –
326.

Walsh C. J., Sharpe A. K., Breen P. F., Sonneman J. A. (2001): Effects of urbanization on
streams of the Melbourne region, Victoria, Australia. I. Benthic macroinvertebrate
communities. Freshwater Biology 6: 535 – 51.

Waters T. F. (1995): Sediment in streams: Sources, Biological effects and control. American
Fisheries Society Monograph 7. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland

Weijters, M. J., Janse J. H., Alkemade R. AND Verhoevent T. A. (2009): Quantifying the
effect of catchment land use and water nutrient concentrations on freshwater river and
stream biodiversity. Aquat. Conserv.: Mar. Freshwat. Ecosyst., 19:104 – 112.

Whiles M. R., Brock B. R., Franzen A. C., Dinsmore S. C. (2000): Stream invertebrate
communities, water quality, and land-use patterns in an agricultural drainage basin of
Northeastern Nebraska, USA. Environmental Management 26: 563 – 576.

Wood P. J., Armitage P. D. (1997): Cutthroat trout avoidance of metals and conditions
characteristic of a mining waste site: Coeur d’Alene River, Idaho. American Fisherier
Society 126: 699 – 706.

38
 FÜGGELÉK

Függelék 1. táblázat: A mintavétel során előkerült fajok jegyzéke, a kódszámokhoz tartozó

vízfolyások az első táblázatban találhatóak
Taxon Víztér 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
MOLLUSCA
GASTROPODA
Viviparidae
Viviparus contectus (Millet, 1813) ● 1
Bithyniidae
Bythinia tentaculata Linnaeus, 1758 ● 1
Lymnaeidae
Radix labiata (O. F. Müller, 1774) ● 1
Succineidae
Oxyloma elegans Risso, 1826 ● 1
Succinea putris Linnaeus, 1758 ● 1
Succineidae sp. ● 1
BIVALVIA
Pisidiidae
Pisidium sp. ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 12
ARTHROPODA
CRUSTACEA
Astacidae
Astacus astacus Linnaeus, 1758 ● 1
Asellidae
Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) ● ● ● ● 4
Gammaridae
Gammarus fossarum Koch, 1835 ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 10
Gammarus roeselii Gervais, 1835 ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 10
Crangonyctidae
Synurella ambulans (F. Müller, 1846) ● 1
INSECTA
EPHEMEROPTERA
Baetidae
Baetis rhodani (Pictet, 1843-1845) ● ● ● ● ● ● ● ● 8
Baetis vernus (Curtis, 1834) ● ● ● ● 4
Baetis nexus Navás, 1918 ● 1
Baetis buceratus Eaton, 1870 ● 1
Heptageniidae
Electrogena ujhelyii (Sowa, 1981) ● ● ● ● ● ● ● ● ● 9
Ecdyonurus submontanus Landa, 1969 ● ● ● ● ● ● ● 7
Leptophlebiidae
Habroleptoides confusa (Sartori & Jacob, 1986) ● ● ● ● ● ● 6
Ephemeridae
Ephemera danica (Müller, 1764) ● ● ● ● ● ● ● ● 8
PLECOPTERA
Nemouridae
Nemoura cinerea (Retzius, 1783) ● 1
Nemoura marginata fajcsoport ● 1
ODONATA
Calopterygidae
Calopteryx virgo Linnaeus, 1758 ● 1
Cordulegastridae
Cordulegaster heros Theischinger, 1979 ● ● ● ● ● ● ● 7
Coenagrionidae
Coenagrion ornatum Selys, 1850 ● 1

39
Aeshnidae
Onychogomphus forcipatus Linnaeus, 1758 ● 1
Libellulidae
Libellula depressa (Linnaeus., 1758) ● 1
Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) ● ● 2
Orthetrum coerulescens Fabricius, 1798 ● 1
TRICHOPTERA
Rhyacophilidae
Rhyacophila fasciata (Hagen, 1859) ● 1
Rhyacophila dorsalis (Curtis, 1834) ● 1
Rhyacophila tristis/pubescens ● 1
Glossosomatidae
Synagapetus moselyi (Ulmer, 1938) ● ● ● 3
Philopotamidae
Wormaldia occipitalis (Pictet, 1834) ● 1
Hydropsychidae
Hydropsyche fulvipes (Curtis, 1834) ● ● ● ● 4
Hydropsyche saxonica McLachlan, 1884 ● ● ● 3
Hydropsyche modesta Navás, 1925 ● 1
Hydropsyche angustipennis (Curtis, 1834) ● 1
Hydropsyche sp. ● ● ● 3
Polycentropodidae
Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834) ● ● ● ● ● ● ● ● ● 9
Psychomyiidae
Lype reducta (Hagen, 1868) ● 1
Tinodes unicolor (Pictet, 1834) ● ● ● 3
Tinodes pallidulus McLachlan, 1878 ● ● ● 3
Phryganeidae
Oligostomis reticulata (Linnaeus, 1761) ● ● ● 3
Limnephilidae
Anabolia furcata Brauer, 1857 ● ● ● 3
Chaetopteryx cf. fusca (Brauer, 1857) ● ● ● ● 4
Chaetopteryx cf. major (McLachlan, 1876)● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 12
Halesus tesselatus (Rambur, 1842) ● 1
Ironoquia dubia (Stephens, 1837) ● 1
Limnephilus rhombicus (Linnaeus, 1758) ● 1
Limnephilus lunatus Curtis, 1834 ● ● 2
●
Potamophylax rotundipennis (Brauer, 1857) ● ● ● ● ● ● 7
Goeridae ● 1
Lithax obscurus (Hagen, 1859) ● 1
MEGALOPTERA
Sialidae
Sialis fuliginosa Pictet, 1836 ● 1
Sialis sp. ● ● 2
DIPTERA
1
Chironomidae
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 5
Conchapelopia melanops (Meigen, 1818) ● 1
Epoicocladius ephemerae (Kieffer, 1924) ● 1
Paratendipes albimanus (Meigen 1818) ● 1
Polypedilum convictum (Walker, 1856) ● ● 2
Conchapelopia sp. ● 1
Procladius sp. ● ● 2
1
Ceratopogonidae
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 2
1
Dixidae
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 1
Dolichopodidae ● 1

40
 1
Limoniidae
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 4
Muscidae ● ● 2
1
Pediciidae
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 1
Psychodidae ● ● ● 3
Ptychopteridae ● ● ● ● ● ● ● ● ● 9
Simuliidae ● ● ● ● ● ● 6
1
Tabanidae
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 3
Tipulidae ● ● ● ● ● ● ● ● 8
22 22 31 23 17 20 17 18 19 17 22 25 23 25 12

41
 Név 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Függelék 2. táblázat

Évi átlagos középhőmérséklet 10,7 10 10 11 10,8 9,4 10,9 10,6 10,8 11 10,6 10,3 10,7 10,7 10,7
Legmelegebb hónap max 26,8 25,8 25,8 27,1 26,9 25,1 27 26,6 26,8 27,2 26,7 26,3 26,8 26,7 26,6
Leghidegebb hónap min -4,2 -4,7 -4,7 -4 -3,9 -5 -4,2 -4,1 -4,1 -4 -4,3 -4,5 -4,1 -4,3 -4,2
Legcsapadékosabb negyedév 18,7 17,8 17,8 19 18,7 18,7 18,9 18,5 18,8 19 18,6 18,2 18,6 18,6 18,6
Legszárazabb negyedév 1,8 1,3 1,3 2,2 2,3 0,8 1,9 1,8 2 2,2 1,8 1,7 2,1 1,9 1,9
Legmelegebb negyedév 20,2 19,3 19,3 20,5 20,2 18,7 20,3 20 20,3 20,5 20,1 19,7 20,1 20,1 20,1
Leghidegebb negyedév 0,2 -0,4 -0,4 0,5 0,5 -0,8 0,2 0,2 0,3 0,4 0,1 -0,1 0,4 0,2 0,2
Átlagos csapadékmennyiség 622 681 698 655 691 693 635 617 624 610 635 688 682 673 647
Legnedvesebb hónap 82 94 96 87 90 96 85 81 83 78 85 93 90 90 87
Legszárazabb hónap 35 35 38 37 39 36 35 37 36 35 35 39 39 38 38
csapadék a legnedvesebb 204 231 237 218 229 236 210 203 206 85 211 232 227 225 216
Csapadék a legszárazabb 114 122 123 114 119 125 114 114 113 111 116 121 119 118 116

42
Csapadék a legmelegebb 201 228 234 215 228 232 208 197 202 196 207 229 225 223 211
Csapadék a leghidegebb 127 136 137 129 135 139 128 127 126 123 129 135 134 132 129
Temp 17,8697 14,0096 16,9555 17,983 18,9886 14,6531 17,1175 17,6492 19,8497 18,6554 18,7466 13,5884 11,7651 17,07444 14,8269
Cond 702,925 511,3152 759,6319 535,1702 829,0917 436,1006 750,3351 668,75 567,3681 862,431 493,8979 647,3682 534,0981 556,3836 799,0256
SpCond 813,733 647,2787 859,5269 617,9989 936,6427 543,5124 883,3266 777,8188679 629,266 981,346 560,8945 827,7961 714,7806 655,6295 991,7311
TDS 528,9018 420,7191 583,3361 401,8511 608,9792 353,2938 574,1702 505,8472 409,0486 637,7011 364,5479 538,007 464,7593 426 644,7683
ODO % 90,96518 80,01292 85,9479 72,84362 82,07813 79,52712 39,06809 74,722642 84,62847 85,38851 83,79452 79,13721 79,92778 84,72459 77,46829
ODO mg/L 8,611071 8,177978 8,291513 6,876277 7,594271 8,063616 3,754596 6,9799057 7,704236 7,951954 7,801096 8,209225 8,642315 8,159016 7,817927
pH 9,02 8,5 8,71 8,49 8,81 8,08 8,21 9,31 8,64 8,97 8,44 8,45 8,45 8,53 8,67
Turbidity 33,78214 67,16607 188,3957 191,7407 26,69 32,41685 72,06181 5230,564906 71,8091 68,17494 1079,103 32,28496 233,447 17,74623 67,88793
Chl-a 0,148125 0,793427 2,321513 3,81617 1,409688 0,04 3,709787 14,72726415 1,868125 0,499885 2,731233 0,26938 1,397685 3,144918 1,022683
forrástól való távolság 1590 m 1720 m 2230 m 715,42 m 4580 m 2750 m 5990 m 1600 m 2600 m 2800 m 479,52 m 3850 m 3670 m 4510 m 2570 m
Függelék 3. táblázat

Summary of fitted Generalized Additive Models:

Predictors TAJH

Distribution quasi-Poisson

Link function log

GAM fitted for 26 response variables:

Response Type R2[%] F p

Rlab s2 54.4 7.7 0.00737

Oele s2 55.3 8.0 0.00644

Sisp s2 58.8 9.8 0.00314

Psyc s2 53.1 7.4 0.00823

TIPU s2 50.0 7.2 0.00915

PEDI lin 26.0 6.3 0.0265

Lred s2 52.5 7.0 0.00949

Hsax s2 31.5 2.9 0.0922

Htes s2 76.8 30.7 0.00002

Hang s2 79.2 33.5 0.00001

Corn s2 77.1 32.0 0.00002

Obru lin 75.4 37.7 0.00004

Ocoe s2 77.8 34.0 0.00001

Cher lin 28.7 5.5 0.03514

Bver s2 63.0 13.2 0.00097

Bnex s2 77.7 30.4 0.00002

Bbuc lin 100.0 3.209e+004 <0.00001

43
Hfus lin 39.5 11.5 0.00477

Eujh lin 42.0 9.7 0.00826

Brho s2 37.8 5.2 0.02411

Basp s2 44.7 5.8 0.01811

Edan lin 67.3 25.5 0.00022

Esub lin 55.2 15.6 0.00168

Ecsp lin 50.5 13.5 0.00282

Nmar s2 55.7 8.3 0.00584

Samb s2 54.7 7.8 0.00709

44
 HALLGATÓI NYILATKOZAT

Alulírott diplomázó hallgató kijelentem, hogy jelen szakdolgozat saját munkám eredménye,
a felhasznált szakirodalmat és eszközöket azonosíthatóan közöltem. Egyéb jelentős
segítséget nem vettem igénybe.

Az elkészült szakdolgozatban található eredményeket a Pécsi Tudományegyetem, mint a

feladatot kiíró intézmény, saját céljaira térítés nélkül felhasználhatja.

Kelt: Pécs, 2018. május 4.

.....................................

hallgató aláírása

45