Introducción Al Estudio Del Desarrollo 2017 PDF

Introducción al estudio del desarrollo 2017
Introducción al estudio del

desarrollo
ISBN 978-987-42-4715-5 0
Introducción al estudio del desarrollo
Dra. Norma GONZÁLEZ

Dr. Claudio BARBEITO
¿Qué es la biología del desarrollo?
La biología del desarrollo es una disciplina que busca dar respuestas a dos preguntas de muy larga
data: ¿cómo llega una cigota a convertirse en un organismo adulto?; ¿cómo producen su descendencia los
organismos? Las respuestas llegan desde diferentes campos de las ciencias biológicas; en este sentido, en la
biología del desarrollo, tanto como campo conceptual o como campo de investigación, se aplican e integran
conocimientos de diversas disciplinas (Fig. 1).
Figura 1. Integración de diversas disciplinas en el campo de la biología del desarrollo. Fuente: elaboración propia.
La embriología estudia la formación y desarrollo del embrión hasta el nacimiento. Como veremos
más adelante el desarrollo de los organismos no cesa con su nacimiento y se prolonga hasta su muerte a
través de diferentes procesos como la proliferación celular y la inducción celular. De esta forma, la
embriología constituye un capítulo de la biología del desarrollo.
De manera abreviada, la biología del desarrollo es una ciencia de procesos. El tipo de preguntas que
busca responder incluyen, entre otras:
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• ¿Cómo se generan los diferentes tipos de células, como neuronas y células musculares, a partir de la
cigota?
• ¿Cómo se organizan las células en estructuras complejas como los órganos o las extremidades? ¿De
qué manera se controla el comportamiento individual de las células para generar tales estructuras
complejas?
• ¿De qué manera, a través de cambios en el programa de desarrollo, surgió la diversidad de los
animales?
• ¿Cómo afecta el ambiente al desarrollo de los organismos?
La comprensión de los procesos del desarrollo normal resulta indispensable para entender la forma
final del organismo y para interpretar sus alteraciones en los procesos de enfermedad. Además, el desarrollo
en las últimas décadas de la biotecnología animal, un área de gran futuro en las ciencias veterinarias,
requiere del conocimiento del desarrollo para su aplicación en procesos como la clonación animal, la
generación de células madres o la creación de animales transgénicos.
Primeros conceptos en el estudio de la biología del desarrollo
En el lenguaje cotidiano, los términos desarrollo y crecimiento se suelen utilizar frecuentemente

como sinónimos. En el ámbito de la biología, y el de la biología del desarrollo en particular, estos términos
deben diferenciarse ya que refieren a procesos distintos: el desarrollo es de naturaleza cualitativa en tanto
que el crecimiento es de tipo cuantitativo. Dedicaremos los próximos apartados a señalar sus diferencias.
El desarrollo incluye los procesos que llevan a la transformación de la gameta femenina fecundada o
algún otro rudimento procedente de un organismo parental en un nuevo individuo adulto, según se
consideren organismos de reproducción sexual o asexual, respectivamente. De manera más general, el
desarrollo comprende las modificaciones morfológicas, funcionales y bioquímicas que experimentan los
individuos a lo largo de toda su vida.
El crecimiento es el aumento de la masa y el tamaño de los tejidos, los órganos o del organismo en
su totalidad. El crecimiento puede ocurrir por proliferación celular, aumento del tamaño celular y depósito
de matriz extracelular. En algunos casos, pueden combinarse dos o todos los procesos recién mencionados.
Quedan excluidos de ser considerados como crecimiento los procesos de acumulación de sustancias de
reserva o de productos destinados a ser secretados o excretados y también el incremento de la masa del
contenido del tubo digestivo.
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En este curso vamos a describir cómo se desarrollan los embriones y también tendremos en cuenta
cómo ocurren los procesos de desarrollo: cómo cambian las células en el embrión y se especializan para
cumplir actividades específicas (el nivel celular) y cómo los genes del organismo conducen y guían estos
cambios (el nivel molecular). Por lo tanto es necesario adoptar una forma de estudiar que tienda a establecer
relaciones entre los distintos niveles de organización. Las relaciones entre el nivel molecular y el nivel celular,
como también los niveles intermedios hasta el nivel de organismo (embrión) resultan indispensables para
elaborar representaciones adecuadas sobre cómo a partir de una única célula se construye un organismo
multicelular complejo que realiza todas las funciones individuales de la vida, con cientos de diferentes tipos
de células, todos formados en el momento y el lugar correctos.
Referencia histórica sobre la biología del desarrollo
¿Cómo se forma un nuevo organismo? Esta pregunta ha sido formulada por los seres humanos
desde sus orígenes. Analizadas desde el contexto científico actual, algunas de las primeras respuestas
resultan inadecuadas y aun ingenuas. Así, en esas primeras explicaciones, elaboradas por grupos étnicos
primitivos, el embarazo era atribuido a la penetración en la mujer de espíritus, el viento, el fuego, dioses o
aun animales. Tales interpretaciones de la naturaleza no relacionaban la cópula con el origen de nuevo sin
dividuos. Algunos grupos atribuyeron una relación éntrela cópula y la preñez en los animales, pero esta idea
no fue trasladada a la reproducción humana.
Los estudios del desarrollo como se conceptualiza en la actualidad pueden ordenarse en fases, de
acuerdo al interés principal que llevó a los investigadores a trabajar en este campo de las ciencias biológicas.
La primera de ellas es la embriología descriptiva, dedicada a la observación y recolección de datos sobre el
desarrollo de diversos organismos. La segunda de las fases corresponde a la embriología comparada en la
cual las observaciones fueron clasificadas y contrastadas en la búsqueda de patrones y principios generales
del desarrollo. Con la tercera fase, la embriología experimental, se llegó a un momento preparado por las
fases anteriores, en el que mediante la manipulación de los embriones se busca identificar los factores que
regulan el desarrollo. La cuarta fase, la genética del desarrollo aportó inicialmente la comprensión de que
ciertos genes juegan un papel importante en el desarrollo. Actualmente, en conjunto con la biología
molecular se analiza la forma en que actúan los genes implicados en el desarrollo y cómo sus productos
génicos inciden en él.
Estas son las fases que abordaremos de forma concisa, señalando los principales hitos y científicos
que contribuyeron a la consolidación de la biología del desarrollo.
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Embriología descriptiva
Aristóteles (384-322 a.C.) fue el primer embriólogo conocido en la historia. Este filósofo de la Grecia
clásica consideró que la generación de un nuevo organismo se producía por la mezcla de dos simientes: el
semen del padre y el flujo menstrual de la madre. Sin embargo, había diferencias en las funciones que
atribuía a estas simientes. La mujer aportaba la forma, mientras que el varón entregaba la entelequia o
fuerza vital necesaria para el desarrollo. Sus ideas sobre la concepción se mantuvieron hasta bien entrado el
siglo XVII.
En la práctica, Aristóteles utilizó un método sistemático y simple: abrir un huevo de pollo por cada
uno de los veintiún días de incubación lo que, tras una observación cuidadosa le permitió describir la
formación de los principales órganos. Aristóteles se opuso a la idea de que el embrión se encontraba
preformado en el huevo y solo debía crecer durante su desarrollo; en cambio y basado en sus observaciones,
sostuvo que el embrión se diferenciaba gradualmente a partir de una masa homogénea. Estas ideas
corresponden al preformacionismo y a la epigénesis, respectivamente (véase Recuadro 1). Desde el punto de
vista teórico, Aristóteles defendió la epigénesis.
La obra de Aristóteles incluyó numerosos temas de embriología; a los antes mencionados se suma la
identificación de los dos patrones de división celular mediante los cuales las cigotas forman embriones; se
trata de la segmentación holoblástica en la que la cigota entera se divide y la segmentación meroblástica en
la cual solo una parte de la cigota se divide y da origen al embrión. Aristóteles clasificó a los organismos
según nacen de huevos, como crías vivas o bien de huevos que se abren dentro del cuerpo materno
(ovíparos, vivíparos y ovovíparos, respectivamente).
En la Grecia clásica, Hipócrates (460-357a.C.) defendió posturas muy semejantes a las de Aristóteles
y además propuso distintos mecanismos de determinación del sexo que incluían a la nutrición y al testículo
del que proviniera el semen. Claudio Galeno (131-201 d.C.) estudió la placenta y las estructuras fetales que
hoy en día se conocen como alantoides y amnios. Sus opiniones –tanto las erradas y como las acertadas-
permanecieron sin ser cuestionadas ni superadas hasta después de la Edad Media.
De manera general, después de las observaciones y descripciones hechas por Aristóteles, Hipócrates
y Galeno, los estudios sobre la embriología permanecieron con escasos aportes durante casi 2000 años.
Entre esos aportes puede mencionarse los realizados por la cultura musulmana, en cuyo libro sagrado, el
Corán, se menciona que el hombre se origina a partir de una mezcla de secreciones del varón y de la mujer.
La embriología descriptiva se recupera de su estancamiento con la figura de Leonardo da Vinci (1452-
1519). da Vinci fue una de las figuras más destacadas del Renacimiento. Documentó en sus dibujos y apuntes
sus conocimientos sobre la anatomía del cuerpo humano y sus investigaciones sobre la posición del feto en
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el interior del útero y las envolturas fetales humanas y de la vaca (Fig. 2). Además realizó observaciones
cuantitativas acerca del crecimiento embrionario y fetal.
Figura 2.A: dibujo de Leonardo da Vinci que muestra un feto humano dentro del útero. B: saco fetal bovino.
Descargadas de: http://www.brainpickings.org/ y http://leonardodavinci-art.tumblr.com/
Fabricio de Acquapendente (1537-1619), de la Universidad de Padua (Italia), publicó las primeras

ilustraciones del embrión de pollo. En su obra además representó el desarrollo prenatal de la rata y algunos
animales domésticos.
William Harvey (1578-1658), interesado por su maestro Fabricio de Acquapendente en la
embriología, realizó una cuidadosa y correcta descripción de la estructura del huevo de la gallina. Este autor
pronuncia en 1651 la frase “Ex ova omnia”, expresando que todos los animales nacen de un huevo; idea que
hizo extensiva aun para los mamíferos. La originalidad de Harvey reside en que adapta el modelo de los
animales ovíparos a los mamíferos. Harvey sostenía que el desarrollo era un proceso continuo y el embrión
se originaba a partir de una masa homogénea que se diferenciaba progresivamente. Con estas concepciones,
Harvey recupera la noción de epigénesis enunciada por Aristóteles (véase Recuadro 1).
Marcello Malpighi (1628-1694) fue un destacado investigador italiano que, poseedor de una enorme
capacidad de observación, utilizó en su labor el microscopio, por entonces una herramienta novedosa.
Realizó estudios en plantas, insectos, tejidos animales, embriones y órganos humanos. Sus contribuciones
incluyeron además aspectos de la fisiología animal y vegetal. Incursionó en la embriología observando los
arcos aórticos, las crestas neurales, las vesículas ópticas y cerebrales. Muchos de sus trabajos sobre el
embrión de pollo fueron realizados mediante la disección de embriones que luego observó con el
microscopio y registró en excelentes dibujos. En ellos se muestran con detalle y precisión a las somitas, el
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tubo neural y los capilares sanguíneos (Fig. 3). Malpighi fue, como la mayoría de sus contemporáneos, un
preformista (véase Recuadro 1).
Figura 3. Cuatro estadios del desarrollo del pollo, ilustrados por Malpighi (de su obra Formatione pullii novo, 1686).
Descargadas de http://www.summagallicana.it/Embriologia/Malpighi/1_De_formatione/De_formatione_it.htm
Otros aportes a la embriología se concretan con el surgimiento de la microscopía. Johan Ham (1651-
1723) y Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) en1677 y Nicolaas Harstoeker (1656-1725) un año después,
describen los espermatozoides, a los que llaman animálculos seminales (Fig. 4).
Figura 4. Ilustración de espermatozoides de perro y conejo elaborada por Leeuwenhoek (1678). Descargada de
http://lensonleeuwenhoek.net/index.html
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Sin embargo, durante muchos años algunos hombres de ciencia consideraron que los
espermatozoides eran parásitos que contaminaban el semen y no los responsables de la fecundación. Por la
misma época Reigner de Graaf (1641-1673) describe, en conejas, el folículo ovárico al que considera el
“huevo” de los mamíferos.
Kaspar Wolf (1733-1794) fue otro destacado científico que investigó el desarrollo de los seres vivos.
En su obra se encuentran estudios sobre plantas y animales, en estos últimos enfocados principalmente en
la embriología del pollo. Sus investigaciones en el desarrollo del pollo abordaron en particular la formación
del corazón, los vasos sanguíneos y el intestino. Wolff es recordado principalmente por su trabajo en la
refutación de la hipótesis de la preformación y por haber defendido la hipótesis de la epigénesis.
Recuadro 1
Preformacionismo y epigénesis
En la segunda mitad del siglo XVII comienza a comprenderse la complejidad de los sistemas vivos. Los
científicos de la época consideran la posibilidad de que en el nuevo ser estuvieran ya preformadas las
simientes. Surge entonces la hipótesis del preformacionismo, formulado por el médico italiano Guiseppe
Aromatari (1567-1660). Sin embargo, será Malpighi quien en 1672 le da impulso a esta hipótesis.
Paralelamente, Harvey sostenía que en el huevo de pollo el desarrollo se cumplía en fases sucesivas.
A partir de sus observaciones se origina otra posición, opuesta la preformacionismo: la hipótesis de la
epigénesis. Los antecedentes más antiguos de la epigénesis se remontan a Aristóteles, quien sostuvo que las
diferentes partes de embrión se desarrollan sucesivamente pero, dado que para aquella época los
conocimientos sobre la morfología embrionaria eran limitados, su epigénesis era principalmente teórica.
Otro adherente a esta hipótesis fue Wolff que revitalizó la hipótesis de la epigénesis de Harvey al ver en el
desarrollo del pollo una secuencia progresiva que consideró incompatible con la preformación. Para la
epigénesis no existe un germen preformado y el nuevo individuo se desarrolla de novo mediante una serie
de pasos sucesivos e interdependientes.
Durante el siglo XVIII la mayoría de los científicos destacados fueron preformacionistas y adherían a
uno de dos tipos de preformacionismo: el animalculista, que consideraba que el germen se encuentra en el
espermatozoide (Fig. 5), y el ovista apoyado por Malpighi, que considera lo propio para la gameta femenina.
Además, para algunos científicos, los pequeños seres dispuestos a desarrollar se hallaban dispersos por el
mundo y colonizaban los órganos genitales, eran ovistas o animalculistas por diseminación. En cambio, para
otros, cada germen contenía a toda su descendencia posible encajada en su interior como las muñecas rusas;
eran preformacionistas por encaje, de los que también había ovistas y animalculistas.
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En el siglo XVIII el Conde de Buffon (George-Louis Leclerc, 1707-1788) niega la preformación,

mientras que Charles Bonnet (1720.1793) se encuentra en la vereda opuesta; este autor constituye un hito
en la historia de la embriología, estudia la generación en diversos grupos de animales (caracoles terrestres,
salamandras acuáticas y cangrejos) y descubre la partenogénesis en los pulgones. El hallazgo de un
desarrollo sin necesidad de simiente masculina en los pulgones coloca a Bonnet a la cabeza del
preformacionismo ovista.
Figura 5. Dibujo a lápiz realizado por Nicolaas Harstoeker y publicado

en su obra Essay de dioptrique de 1694. El hombrecito es conocido
como el homúnculo, si bien Harstoeker ni ningún preformacionista
utilizó ese término. Nótese que la cola del espermatozoide está unida
al estómago del homúnculo, indicando la especulación del autor sobre
la posibilidad de que la cola se transforme en el cordón umbilical. No
se puede determinar el sexo del homúnculo ya que está doblado y
oculta sus genitales.
Descargado de: http://commons.wikimedia.org/
La controversia entre los preformacionistas y los epigenistas continuó durante todo el siglo XVIII. Varios
factores contribuyeron a su superación, entre ellos: la formulación de la teoría celular en el siglo XIX, la posibilidad de
emplear mejores microscopios y técnicas de coloración para el registro del desarrollo embrionario y la enunciación de la
teoría cromosómica de la herencia en el siglo XX.
Hoy sabemos que, en cierta medida, todo organismo está preformado en sus genes pero las características que
a futuro presenta ese organismo no están representadas como pequeños órganos, sino que están codificadas en la
secuencia de nucleótidos del ADN. Pese a ello, la forma en que este código es descifrado y desplegado en el desarrollo
sigue la modalidad epigenética. Los avances en el conocimiento sobre los procesos de inducción, diferenciación celular
y la acción de los factores de crecimiento durante el desarrollo reivindican a la epigénesis. Como es habitual encontrar
en la historia de las ciencias, ninguna posición expuso ni tuvo la verdad absoluta en esta discusión que llevó siglos.
Embriología comparada
La embriología comparada tiene sus orígenes en la embriología descriptiva; entre los antecedentes
no puede dejar de recordarse los trabajos de Aristóteles y otros embriólogos de la antigüedad. Sin embargo,
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esta etapa va a ser liderada por Karl von Baer (1792-1876) que a partir de las observaciones de sus colegas y
las propias, desarrolló un marco teórico que habría de dirigir los objetivos de la embriología de su época. Un
siglo y medio después de que de Graaf describiera los folículos ováricos y Leeuwenhoek, los
espermatozoides, von Baer descubrió la gameta femenina en los mamíferos. Identificó también la
notocorda.
Una anécdota relatada en 1828 por el mismo von Baer da cuenta de su labor: “Tengo dos embriones
pequeños conservados en alcohol, que olvidé etiquetar. En este momento soy incapaz de determinar a qué
género pertenecen. Ellos podrían ser lagartos, aves pequeñas o aun mamíferos.” Una lámina clásica de sus
trabajos que muestra embriones de diferentes especies puede hacer comprender su dificultad: los
embriones de los vertebrados muestran inicialmente una marcada similitud estructural (Fig. 6).
Figura 6. De izquierda a derecha embriones de pez, salamandra, tortuga, pollo, cerdo, vaca, conejo y ser humano; solo
las imágenes de la fila superior están dibujadas a escala. Descargada de: http://commons.wikimedia.org/
La mayor contribución de von Baer a la embriología es quizás la enunciación de las llamadas “leyes
de von Baer”. Por motivos de extensión, solo comentaremos que son generalizaciones sobre el desarrollo de
los vertebrados que pueden resumirse de la siguiente forma: 1) los embriones de los vertebrados son
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similares después de la gastrulación, esto es, en momentos tempranos del desarrollo (véase Fig. 6, primera
fila de embriones); 2) las características particulares de cada grupo aparecen en el desarrollo tardío (véase
Fig. 6, última fila). Otra de sus contribuciones fue la extensión de la teoría de las capas germinales, propuesta
por su colega Christian Pander (1794-1865), a todos los vertebrados. Se trata de un patrón común: en el
desarrollo las tres capas u hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) dan origen a los
órganos; el origen de estos órganos es el mismo y constante se trate de un pez, una rana, un pollo o un
mamífero.
Años más tarde, Charles Darwin (1809-1882) toma a la embriología comparada como uno de los
pilares de su teoría de la evolución. Darwin utilizó en su libro “El origen de las especies” (1859) a la
embriología comparada como apoyo a su teoría de la selección natural al considerar que las estructuras
embrionarias pueden ser utilizadas para probar cómo, a partir de órganos ancestrales, pueden surgir
órganos derivados por evolución.
Embriología experimental
Los trabajos realizados por los embriólogos, en el seno de la tradición anatómica descriptiva y
comparada, fueron reemplazados en esta etapa por la búsqueda de las causas que explicaran los cambios
observados en el desarrollo embrionario. Los investigadores de esa época sostenían que tales causas podían
ser descubiertas si se estudiaban con los métodos adecuados. Se implementaron diferentes métodos para
manipular los embriones, como las técnicas de trasplante, de manera que al modificar las condiciones
ambientales externas e internas se buscaba deducir las causas de los efectos observados sobre el desarrollo.
Surge entonces la embriología experimental, una etapa en la cual, entre muchos investigadores, destacan
August Weismann, Wilhelm Roux, Hans Driesch y Hans Spemann.
August Weismann (1834-1914) es reconocido por su teoría de la continuidad del plasma germinal.
Weismann reconoció dos tipos de células en los organismos: las células somáticas que forman la mayor parte
del cuerpo y las células germinales, que pueden transmitir la información hereditaria por su potencialidad
para generar nuevos individuos. En relación a la diferenciación celular, Weismann propuso la existencia en el
núcleo de factores o determinantes nucleares que, durante la división de la cigota se distribuían
asimétricamente a las células hijas y dirigían su desarrollo posterior. En este sentido, Weismann percibió a la
diferenciación celular como la pérdida de información genética a medida que la cigota se divide.
A fines del siglo XIX Wilhelm Roux (1850-1924) demostró como al destruir una de las dos células de un
embrión de rana con una aguja caliente, se obtenía medio embrión (Fig. 7).
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Figura 7. Experiencia de Roux para investigar el desarrollo en mosaico. Descargada de: http://www.mun.ca/biology
Esta experiencia corroboraba la teoría de los determinantes nucleares en boga por esa época y Roux
concluyó que el desarrollo de las ranas se basa en un mecanismo en mosaico. Roux había hecho algo que
nadie había hecho antes: manipuló embriones y observó los efectos de esas manipulaciones. Por esta razón,
muchos embriólogos lo consideran el “padre de la embriología experimental”. Lo novedoso de la verificación
experimental de Roux convenció a muchos embriólogos que el entendimiento sobre la diferenciación celular
se encontraba cerca. Pero pronto advirtieron complicaciones y excepciones. Se encontró que los resultados
de Roux se debían a la presencia de la célula muerta. Ya fuera por razones mecánicas o de otro tipo, la célula
muerta parecía impedir que la célula viva produjera un embrión completo. Si se separaban adecuadamente
las dos células, la célula intacta formaba un embrión completo que difería de uno normal solo por su menor
tamaño. Así el embrión de rana no es el mosaico de partes que Roux creyó encontrar y, en cambio, el
desarrollo de la rana sigue una modalidad similar a la del erizo de mar, como se verá a continuación.
Un seguidor de Roux, Hans Driesch (1867-1941) trabajó con ese invertebrado marino. En sus
experiencias separó embriones de erizo de mar en estadio de dos células y encontró que cada una de ellas
dio origen a un embrión normal pero de menor tamaño (Fig. 8). Lo mismo encontró trabajando con
embriones de cuatro células. En contraste con los embriones en mosaico, en los cuales cada célula puede
originar solo la parte que formaría en el desarrollo normal, los embriones de erizo de mar se denominaron
regulativos. Las células aisladas de embriones regulatorios pueden adecuarse a la nueva situación,
compensar la ausencia de las células separadas y producir un embrión completo.
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Figura 8. Experiencia de Driesch que demostró el desarrollo regulativo del huevo de erizo de mar. Descargada de:
http://www.mun.ca/biology
La conclusión a la que se llegó es que hay dos patrones principales de desarrollo: en mosaico y
regulativo. Esto resultó interesante pero no arrojó mayor entendimiento sobre las causas fundamentales de
la diferenciación celular. Se demostró que la hipótesis de Roux fue inadecuada pero pasaron muchos años
hasta que un nuevo planteo resultó en un adelanto en el conocimiento de este proceso del desarrollo.
Durante las primeras décadas del siglo XX, Hans Spemann (1869-1941) e Hilde Mangold (1898-1924),
entre otros investigadores, realizaron experiencias de trasplantes de tejidos embrionarios. La Figura 9
muestra esquemáticamente la experiencia ya clásica, realizada en 1924. Se emplearon los embriones de dos
especies de salamandra, una de color blanquecino y la otra de un tono amarronado. Se extrajo de un
embrión (donante) una pequeña pieza de tejido de una zona denominada labio dorsal del blastoporo y se
trasplantó a un embrión de la otra especie (receptor) en una posición opuesta al emplazamiento original.
Dado que el donante y el receptor eran de distinta coloración, podían ser distinguidos.
Figura 9. Representación del experimento de Spemann - Mangold. Descargada de:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books
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La pieza trasplantada ejerció una profunda influencia en el receptor, por ejemplo sus células que
normalmente hubieran producido la epidermis, dieron origen a estructuras nerviosas. El examen de los
embriones demostró que no solo se habían formado estructuras nerviosas: en algunos casos casi se
desarrolló un embrión completo normal en la región donde se realizó el trasplante. Spemann y Mangold,
reconociendo que el labio dorsal era de gran importancia en la formación de estructuras embrionarias, lo
llamaron organizador. Este organizador fue propuesto como el que actuaba sobre otras células y
alteraba el curso de su desarrollo. Esta acción se denominó inducción y, como veremos más adelante,
constituye uno de los procesos fundamentales del desarrollo. Spemann recibe en 1935 el premio Nobel
por sus investigaciones embriológicas. Lamentablemente, Hilde Mangold había fallecido en un accidente
poco antes y quedó excluida del premio Nobel porque este galardón no se concede a personas fallecidas.
Las experiencias de Spemann y Mangold suscitaron un enorme interés en la dinámica causal del
desarrollo embrionario y generaron preguntas que siguen siendo investigadas en la actualidad.
Genética del desarrollo
La convergencia entre la embriología y la genética fue lenta y no exenta de debates. Con el cambio
de siglo se redescubren las leyes de Mendel y la genética emerge como una nueva disciplina dedicada al
estudio de la transmisión de elementos hereditarios de generación en generación. Los embriólogos de la
época investigaban cómo se originan los diferentes tipos celulares a partir de uno cigota y consideraban que
la genética era irrelevante para las preguntas que guiaban su trabajo. Dos conceptos contribuyeron a acercar
la genética al desarrollo embrionario; ellos son el genotipo y el fenotipo. El genotipo es la herencia de un
individuo, está formado por los genes que porta y que, entre otras numerosas y diversas actividades,
controlan su desarrollo. Por otra parte, el fenotipo es, de manera general, la apariencia de un individuo y es
resultado de la interacción entre el genotipo y el ambiente. La pregunta de la genética del desarrollo es
¿cómo se traduce o expresa durante el desarrollo lo heredado para originar un organismo funcional?
Este nuevo campo, el de la genética del desarrollo, encuentra sus primeras respuestas a fines de la
década de 1930, cuando se identifican por primera vez genes que controlan el desarrollo embrionario. Con
base en los métodos de transferencia de núcleos de células somáticas a ovocitos enucleados implementados
en la década de 1950, John Gurdon (1933- ) trabaja con la rana africana Xenopus laevis y logra obtener un
renacuajo a partir de núcleo de una célula intestinal introducido en el citoplasma de un ovocito enucleado.
Esta experiencia demostró que todas las células de un organismo poseen la misma información genética y
que los genes no se pierden durante el desarrollo; en otras palabras: el genoma de cada célula es equivalente
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al de cada una de los tipos celulares derivados de una cigota. Este concepto se denomina usualmente
equivalencia genómica.
La revolución de la biología molecular a mediados del siglo XX proporcionó los medios para estudiar
el papel de los genes en el desarrollo de los cuales carecían los primeros investigadores en este campo. Los
métodos para aislar y clonar genes fueron avances tecnológicos que permitieron el estudio del control de los
genes del desarrollo; ello condujo a la identificación directa del papel de los genes individuales durante el
desarrollo. Los patrones de expresión de los genes individuales podían ser seguidos a través de sus
productos en el embrión. De esta forma, desde la década de 1980, en el campo de la genética del desarrollo
se han investigado e identificado genes que dirigen el desarrollo temprano tanto en organismos
invertebrados, por ejemplo la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenorhabdites
elegans, como en los vertebrados, entre ellos del ratón Mus musculus y el ser humano.
A través de este recorrido histórico se aprecia que la embriología ha dejado paso a una ciencia de
carácter integrador: la biología del desarrollo, que se ocupa en forma más global del desarrollo dirigiendo su
atención hacia los procesos del mismo. Entre los numerosos temas que se investigan en la biología del
desarrollo sirven de ejemplos la diferenciación celular, la migración celular, la morfogénesis, la regulación del
crecimiento normal y neoplásico, la expresión del genoma embrionario en el desarrollo, la formación de
gametas, las interacciones entre el desarrollo y el ambiente, el envejecimiento y la regeneración.
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Reproducción
La capacidad de originar individuos semejantes a los progenitores es una de las características de los
seres vivos. Mediante la reproducción los organismos originan nuevos individuos que reciben la información
genética de sus progenitores, asegurando la continuidad de la vida.
Las formas mediante los cuales los seres vivos se reproducen son muy diversas. Sin embargo, pueden
separarse en dos grandes tipos: asexual y sexual, dentro de las que se presentan diferentes modalidades.
Reproducción asexual
En la reproducción asexual existe un progenitor único y no intervienen órganos ni células

especializadas. Los nuevos organismos resultan genéticamente idénticos a su progenitor y la única fuente de
variabilidad genética son las mutaciones del ADN.
Existen diversas formas de reproducción asexual, entre las más difundidas se encuentran la fisión binaria o
bipartición, la gemación, la fisión múltiple, la mitosis, la gemulación y la fragmentación.
La fisión binaria o bipartición es la forma de reproducción típica de los procariotas. En ella la célula
madre, tras alcanzar una cierto tamaño crítico, duplica su ADN; se forma luego una pared o tabique
transversal que divide en dos al citoplasma. Cada una de las dos células hijas recibe la mitad del material
genético, previamente duplicado, y aproximadamente la mitad del citoplasma de su predecesora (Fig. 10).
Figura 10. Fisión binaria en las bacterias. El mesosoma es un repliegue de la membrana celular que colaboraría en la
separación de los cromosomas replicados y en la formación de una pared que separa a las células hijas. Descargada de
http://datateca.unad.edu.co
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La gemación es una variante reproductiva asexual que se presenta tanto en organismos unicelulares
(levaduras) como pluricelulares (Hydra). En el primer caso el núcleo se divide al tiempo que se forma una
pequeña protuberancia sobre la superficie de la célula madre. En esa protuberancia penetra un núcleo hijo,
luego un tabique separa ambas células. La célula hija, que es originalmente muy pequeña, crece hasta
alcanzar el tamaño de su progenitora. En el caso de los organismos pluricelulares un reducido grupo de
células somáticas del individuo progenitor forma un brote que sobresale de la superficie corporal del
progenitor. El brote crece paulatinamente hasta conformar un nuevo organismo el que puede
independizarse o permanecer conectado y originar colonias (Fig. 11).
Figura 11. Gemación en Hydra, un celenterado de agua dulce. Descargada de: http://moblog.whmsoft.net
La fisión múltiple es un tipo de reproducción asexual que se inicia mediante múltiples divisiones
nucleares que no están acompañadas por división citoplasmática. Posteriormente se produce la
fragmentación del citoplasma en torno a los núcleos y se liberan numerosas células, cada una de ellas dotada
de citoplasma y núcleo. Este tipo de reproducción se observa en parte del ciclo vital del Plasmodium,
protozoario parásito de los glóbulos rojos, que causa el paludismo en el ser humano y en algunas aves.
La mitosis 1es una variedad frecuente de reproducción asexual en los eucariotas unicelulares como
los protozoarios y levaduras.
La gemulación es una modalidad de reproducción asexual que se presenta en algunas esponjas. La
gémula consiste en un agregado de células de células poco especializadas –arqueocitos- rodeada por una
cubierta resistente (Fig. 12).
1
No se realizará aquí una descripción de este proceso, ya que está ampliamente descrito en los textos de Histología y de Biología Celular.
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Figura 12. Gémula de las esponjas. La cubierta está formada por fibras de espongina reforzadas por espículas.
Descargada de: http://biodidac.bio.uottawa.ca/
Las gémulas forman dentro del organismo progenitor ante condiciones climáticas adversas; cuando
estas condiciones son las adecuadas, la cubierta se rompe y los arqueocitos emergen por el micrópilo y se
desarrollan en nuevos individuos.
La fragmentación es un proceso que ocurre cuando un organismo pluricelular se rompe en dos o
más fragmentos y cada uno ellos es capaz de convertirse en un individuo completo. Esta modalidad se
observa en las estrellas de mar.
Reproducción sexual
La reproducción sexual es aquella en la que el nuevo individuo se origina por la intervención de

células especializadas, las gametas, que se unen para formar una cigota. Las gametas son células haploides
en cuya formación intervienen procesos de diferenciación, divisiones mitóticas y meióticas.
Las gametas se forman en órganos especiales, las gónadas. Los organismos dioicos, como aves y
mamíferos, presentan de manera excluyente individuos con gónadas masculinas (testículos) o femeninas
(ovarios). En algunas especies, un mismo organismo posee ovarios y testículos, estas especies se denominan
monoicas o hermafroditas. Son ejemplos de organismos hermafroditas algunos moluscos, como los
caracoles de jardín, y las tenias (platelmintos, endoparásitos de los vertebrados). Aunque es frecuente la
fecundación recíproca entre los individuos, por lo general los hermafroditas logran evitar la
autofecundación. Un caso especial, descripto en ciertos grupos de peces, es el hermafroditismo secuencial,
en la que los individuos transcurren los primeros años de su vida bajo un sexo y luego sufren un cambio de
sexo genéticamente programado. Esto ocurre en muchos peces de arrecifes coralinos que producen óvulos y
espermatozoides en diferentes momentos de su vida.
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La partenogénesis es una forma especial de reproducción sexual 2 en la que el óvulo es la única

gameta que interviene en la formación de la cigota. En algunos casos no hay participación alguna del
espermatozoide y en otros la gameta masculina es necesaria para activar al ovocito y transformarlo en
cigota. Sin embargo, en la partenogénesis el espermatozoide no realiza aporte alguno de material genético
para la formación de la cigota. Dos tipos de partenogénesis se han descripto en los animales: ameiótica y
meiótica. En algunos crustáceos, insectos y platelmintos la partenogénesis es ameiótica debido a que los
óvulos se forman exclusivamente por mitosis. Este caso mantiene similitudes con la reproducción asexual en
cuanto no se produce recombinación genética y los nuevos individuos son clones de sus progenitores. En la
partenogénesis meiótica en la formación de los óvulos interviene la meiosis. Esto ocurre en algunos anélidos,
ácaros, insectos, rotíferos y platelmintos. También se observa este tipo de partenogénesis en algunos peces,
pero en este caso se necesita que los espermatozoides activen al óvulo. Un caso especial de la
partenogénesis meiótica, denominada haplodiploidia, se presenta en los insectos sociales como abejas y
hormigas. En las abejas, la reina puede depositar óvulos fecundados que forman cigotas diploides y originan
hembras (reinas y obreras) o bien produce óvulos haploides no fecundados que originan machos (zánganos).
Dentro de los vertebrados se conoce la partenogénesis en algunos peces cartilaginosos, en el dragón
de Komodo (Varanus komodoensis), la boa (Boa constrictor) y los lagartos cola de látigo. Estos lagartos
pertenecen a la especie Aspidoscelis uniparens (antes Cnemidophorus uniparens) y habitan en los desiertos
de Baja California. La especie está formada solo por hembras partenogénicas. La ovulación se estimula por el
cortejo entre hembras y por rituales de seudoapareamiento que se asemejan al comportamiento de especies
estrechamente relacionadas que se reproducen sexualmente (Fig. 13).
Figura 13. Ritual de cortejo y apareamiento en Aspidoscelis uniparens. La hembra situada arriba se comporta como
macho. Descargada de: http://imgbuddy.com/parthenogenesis-lizards.asp
2
La partenogénesis, según algunos autores es una modalidad de reproducción asexual. En este documento siguiendo a
otros autores, se la considerará una modalidad sexual, por cuanto hay formación de gametas.
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En las aves el único caso conocido es el de una raza de pavos que ha sido seleccionado con este tipo
de reproducción. En mamíferos solo se ha comprobado la partenogénesis en ratones, pero en todos los
casos los individuos así formados murieron durante la etapa embrionaria.
En algunos casos las especies de reproducción asexual incorporan mecanismos de intercambio
genético no reproductivos, tal es el caso de la conjugación: este proceso se observa en bacterias y en
algunos protozoarios que, como ya se ha mencionado, se reproducen por fisión binaria y mitosis
respectivamente. En la conjugación dos individuos intercambian material genético. En las bacterias, un
individuo donante le cede a otro un fragmento de ADN, denominado plásmido, el que atraviesa estructuras
especiales de la pared bacteriana. Por último, algunos individuos presentan alternancia de reproducción
sexual y asexual, este tipo de reproducción se denomina metagénesis. Se observa en los Celenterados
(medusas, corales) y en el ya mencionado Plasmodium.
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Etapas del desarrollo
Introducción
El término desarrollo en biología puede adoptar dos significados. El primero de ellos, corresponde al
desarrollo ontogénico o individual entendido como el proceso por el cual un organismo atraviesa una serie
de cambios progresivos y continuos en sus propiedades estructurales y funcionales. El segundo significado
del término desarrollo surge al considerar la transformación histórica gradual de las formas de vida,
empezando con las formas simples que es posible hayan sido las primeras en aparecer, y pasando a la
diversidad contemporánea de la vida en nuestro planeta. En este sentido, la referencia es al desarrollo
filogenético o historia evolutiva de una especie.
Este curso se centra en el estudio del desarrollo ontogénico para lo cual es conveniente su análisis
tomando en cuenta las etapas del desarrollo, es decir, períodos que se caracterizan por ciertos procesos
particulares que ocurren en un momento dado y durante un cierto lapso de tiempo.
A continuación se trata el desarrollo ontogénico de los animales de reproducción sexual, dividido en
las etapas de gametogénesis, fecundación, segmentación, gastrulación, neurulación, organogénesis,
histogénesis y crecimiento y desarrollo postnatal.
Gametogénesis
La primera etapa del desarrollo ontogénico, la gametogénesis, es la fase previa a la formación de un

nuevo individuo. En la gametogénesis se crean las condiciones a partir de las cuales se inicia la vida de un
nuevo organismo; entre ellas se destacan las características morfológicas de las gametas. Así, el
espermatozoide adquiere estructuras -un flagelo y una forma hidrodinámica- que lo capacitan para dirigirse
hacia la gameta femenina y fecundarla. Por otra parte, la gameta femenina almacena en su citoplasma
sustancias que proveen materiales y energía para la supervivencia del embrión en sus primeros momentos
del desarrollo. La síntesis y almacenamiento de esos materiales -el vitelo- es uno de los mayores procesos de
la ovogénesis.
La gametogénesis se relaciona con la existencia, en los organismos de reproducción sexual, de dos
tipos de células: las células somáticas o corporales y las células de la línea germinal. Las células somáticas no
realizan contribución alguna en la transmisión de información genética a la siguiente generación. Las células
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de la línea germinal, en cambio, dan origen a las gametas y resultan las únicas células que intervienen en la
generación de un nuevo individuo y, por lo tanto, en la transmisión de la información genética.
La producción de gametas masculinas y femeninas es una secuencia muy compleja y coordinada de
migración celular, divisiones mitóticas, una división meiótica, y la diferenciación celular. Cualquier alteración
en la secuencia de transformaciones morfológicas y bioquímicas requerida para producir gametas
generalmente resulta en esterilidad para el progenitor afectado.
La gametogénesis ocurre en una serie de pasos que se inicia con la determinación de las células
germinales primordiales (CGP). En los animales la determinación puede ocurrir por dos mecanismos
distintos: la herencia de plasma germinal o por señales inductivas. En la mayoría de los animales las CGP se
originan por el primer mecanismo. El plasma germinal es de origen materno y comprende moléculas de ARN
citoplasmático, proteínas de unión al ARN y varias organelas que la madre deposita en las gametas. El plasma
germinal, en las primeras divisiones celulares del embrión, son pasados a las células destinadas a convertirse
en CGP. En los insectos, la determinación ocurre en etapas tempranas del desarrollo embrionario y se ha
podido identificar la localización del plasma germinal en el citoplasma de la cigota. En los mamíferos, en
cambio, no existen pruebas de la existencia de un plasma germinal y la determinación de las células
germinales primordiales ocurre por señales inductivas en un estadio del desarrollo mucho más avanzado que
en los insectos.
El siguiente paso es la migración de las células germinales primordiales desde su sitio de origen hacia
la gónada. Las gónadas en los vertebrados se desarrollan en el mesodermo que reviste la cavidad abdominal
y se denomina cresta genital. En los mamíferos las células germinales primordiales se dividen un número
reducido de veces a medida que migran hacia las crestas genitales. En el ratón se estima que de un grupo
inicial de 100 células germinales primordiales, tras unas 6-7 oleadas de mitosis, llegan a las crestas genitales
aproximadamente 4000 células.
La migración ocurre de manera diferente en aves y en mamíferos. En las aves –y en los reptiles- las
células germinales primordiales se originan en una región extraembrionaria denominada semiluna germinal.
Desde allí migran por medio del torrente sanguíneo hasta el intestino posterior en formación, donde
abandonan la circulación sanguínea para migrar hacia las crestas genitales. En los mamíferos, la migración se
inicia en el epiblasto; las células llegan al saco vitelino, se desplazan a través del intestino y luego
dorsalmente, hasta arribar a las crestas genitales (Fig. 14, véase página siguiente).
Los mecanismos por los cuales las CGP encuentran su camino hacia las crestas genitales son poco
conocidos. Las evidencias sugieren que intervienen tanto señales atractivas (quimiotaxis) y repulsivas como
contactos de las integrinas de las CGP con moléculas de la matriz extracelular.
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Figura 14. La ruta de migración de las CGP. Representación esquemática de la localización de las CGP (puntos negros)
en la base del alantoides, alrededor de 8,5 días postcoito en un embrión de ratón, a la izquierda. La ruta a lo largo del
intestino posterior, el mesenterio dorsal hasta las crestas genitales, a los 10,5 días postcoito se muestra a la derecha.
Descargada de: http://physrev.physiology.org/content/87/1/1
El desarrollo de las gametas femeninas y masculinas sigue luego trayectorias diferentes. Se dedican
los siguientes apartados a la gametogénesis en la hembra u ovogénesis y la gametogénesis en el macho o
espermatogénesis.
Ovogénesis
Las CGP, cuando alcanzan la gónada femenina en formación, proliferan por mitosis y producen
células diploides que se diferencian en ovogonias. Las ovogonias, a su vez, atraviesan un período de
divisiones mitóticas (Fig. 15). El número de divisiones mitóticas difiere entre las distintas especies y aumenta
exponencialmente la cantidad de ovogonias de cientos a millones. Las ovogonias dejan de dividirse por
mitosis, se diferencian en ovocitos primarios y entran en la profase de la primera división de la meiosis.
Figura 15. Ovogénesis en los animales. Descargada de: http://csls-text.c.u-tokyo.ac.jp
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Los ovocitos primarios quedan detenidos en el diplonema de la profase I. Esta detención conocida
como dictiotene puede durar días o años dependiendo de la especie. La meiosis se cree es inhibida por una
sustancia de maduración del ovocito (OMI) secretada por las células que rodean al ovocito en el ovario en
desarrollo (células foliculares, véase más adelante). Durante el dictiotene los ovocitos crecen y sintetizan
numerosas moléculas que formarán materiales de reserva conocidas colectivamente como vitelo. Además
adquieren otras estructuras: los gránulos corticales y las cubiertas extracelulares que rodean a la gameta
femenina como la zona pelúcida presente en los mamíferos. Durante este largo reposo proliferativo, la
cromatina se descondensa y la transcripción es muy activa, por lo que se observan moléculas de ARN
emergiendo de los cromosomas. En los peces y anfibios, por su aspecto estos cromosomas se denominan
plumulados.
En los mamíferos, la detención de la primera división meiótica se extiende hasta la pubertad,
momento en que por acción de las hormonas hipofisarias, en cada ciclo sexual algunos ovocitos primarios
reanudan y finalizan la primera división meiótica, formando dos células haploides. Estas células son de
distinto tamaño como resultado de una citocinesis asimétrica. Una de ellas, el cuerpo polar, recibe una
escasa cantidad de citoplasma en tanto que la otra, el ovocito secundario, recibe la casi totalidad del
citoplasma. En ocasiones el primer corpúsculo polar puede dividirse.
Los pasos siguientes de la ovogénesis difieren entre los diversos grupos animales. En aquellas
especies que producen enormes cantidades de gametas femeninas, los ovocitos secundarios finalizan la
segunda división meiótica y son expulsadas del ovario como óvulos. En otros grupos de animales, entre ellos
los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos), los ovocitos secundarios inician entonces la
segunda división meiótica pero esta quedará bloqueada en metafase hasta la fecundación. El bloqueo en la
segunda metafase meiótica es producido por un factor citostático producido por el ovocito (CSF) que
estabiliza al factor promotor de la mitosis (MPF, complejo Cdk-ciclina mitótica) impidiendo que el ciclo
celular continúe. El estímulo para la liberación de este segundo bloqueo meiótico es la fecundación del
ovocito secundario por un espermatozoide. Los ovocitos secundarios no fecundados no finalizan la segunda
división meiótica.
La segunda citocinesis es asimétrica y produce la formación del segundo cuerpo polar, dotado de un
escaso citoplasma y de un óvulo de gran tamaño que constituye la gameta femenina. Las citocinesis
asimétricas de la meiosis permiten que una de las células hijas mantenga gran cantidad de citoplasma, al
tiempo que el número de cromosomas se reduce a la mitad.
Al inicio de la ovogénesis, las ovogonias son rodeadas por células de la cresta genital que forman a su
alrededor el epitelio folicular. Las ovogonias y sus células derivadas junto a las células foliculares constituyen
los folículos ováricos. En cada ciclo sexual algunos folículos ováricos crecen y se desarrollan, acompañando a
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los cambios de los ovocitos. Luego, uno o varios ovocitos secundarios son liberados en la ovulación y se
encuentran rodeados por una capa de células foliculares denominada corona radiada.
La gameta femenina en los vertebrados es una célula haploide, esférica, de gran tamaño e inmóvil
(Fig. 16). En su citoplasma almacena vitelo, un conjunto de materiales de reserva tales como glucógeno,
lípidos y otras sustancias que el embrión utilizará como fuente de energía en los primeros momentos de su
desarrollo. La gameta femenina también almacena ARNr y ARNm. Entre sus organelas se encuentran
abundantes ribosomas libres, retículo endoplasmático rugoso y liso como también numerosas mitocondrias.
El complejo de Golgi está bien desarrollado y forma los gránulos corticales, un tipo de vesículas secretorias
que se localizan en la zona más periférica del citoplasma de la gameta. Se encuentran también unas
estructuras membranosas características de los ovocitos que se conocen como laminillas anulares y que
actuarían como reservorios de membranas. Las ovogonias tienen una membrana plasmática lisa en la que
luego se forman microvellosidades. Por fuera de la membrana plasmática, se encuentra la zona pelúcida, una
lámina extracelular glicoproteica con funciones fundamentales durante la fecundación.
Figura 16. Esquema de la gameta femenina de mamífero observada con el microscopio electrónico. No se ha
representado la zona pelúcida. Fuente: elaboración propia.
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Espermatogénesis
En los embriones machos, las CGP que llegan a la cresta genital se suelen denominar gonocitos. Estas
células diploides se dividen por mitosis durante un período más prolongado que la proliferación descripta en
la ovogénesis. Luego de algunas divisiones, los gonocitos quedan detenidos en G0 hasta después del
nacimiento. En el ratón, pocos días después del nacimiento, los gonocitos quiescentes retoman el ciclo
celular y proliferan; un subgrupo de gonocitos se diferencia en espermatogonias (Fig. 17). Las
espermatogonias son de dos tipos principales: espermatogonias tipo A y espermatogonias tipo B. Las
espermatogonias tipo A son células madre que mantienen por mitosis un número adecuado de
espermatogonias a lo largo de toda la vida. Las espermatogonias de tipo B se originan a partir de las
espermatogonias tipo A y están destinadas a entrar en meiosis. La acción de factores paracrinos y endocrinos
conduce a las espermatogonias B a entrar en meiosis como espermatocitos primarios.
Figura 17. Espermatogénesis en los animales. Nótese los puentes citoplasmáticos que mantienen unidas a las células
derivadas de la espermatogonia, formando un sincitio. Para mayor claridad se muestra como dos espermatogonias
conectadas dan origen a ocho espermátides haploides conectadas. El número real de células conectadas que se
diferencian simultáneamente es mucho mayor que lo mostrado en la imagen. Descargada de: http://csls-text.c.u-
tokyo.ac.jp
La primera división meiótica puede extenderse durante varios días o semanas y por cada
espermatocito primario diploide se producen dos espermatocitos secundarios haploides. Cada
espermatocito secundario realiza una rápida segunda división meiótica y forma dos espermátides. El
resultado de la división meiótica por cada espermatocito primario es de cuatro espermátides. Una
característica particular de la formación de células hijas en la espermatogénesis es que la citocinesis es
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incompleta por lo que la progenie de células derivadas de la misma espermatogonia permanece conectada
por puentes citoplasmáticos hasta su diferenciación en espermatozoides (Fig. 17).
Las etapas descriptas hasta aquí corresponden a la espermatocitogénesis. Las espermátides, si bien
son células haploides, no pueden aun funcionar como gametas; deben atravesar una serie de cambios
morfológicos y bioquímicos que las convierte en células especializadas, adaptadas para el movimiento y la
entrega de su ADN a la gameta femenina. Estos cambios se conocen como espermiogénesis; consisten en la
diferenciación de las espermátides en espermatozoides que comprende:
• la formación del acrosoma a partir de las gránulos derivados del complejo de Golgi,
• el reemplazo de las histonas por protaminas, un tipo de proteínas básicas que permiten un alto
grado de condensación de la cromatina,
• la formación del flagelo,
• el ordenamiento de las mitocondrias alrededor de la base del flagelo y,
• la disminución del volumen celular mediante la eliminación del citoplasma que se desprende como el
cuerpo residual.
Los espermatozoides son células cuya morfología se relaciona íntimamente con sus funciones. En la
mayoría de los animales los espermatozoides poseen flagelos (nemaspermios) si bien también se encuentran
espermatozoides carentes de flagelos (anemaspermios) en algunos Crustáceos, Arácnidos y Nematodos. En
los vertebrados los espermatozoides presentan morfologías y tamaños variables. Su longitud alcanza los 2,25
mm en el sapo, aunque en los mamíferos es más pequeño, por ejemplo es de 75 μm en el toro.
Los espermatozoides poseen tres porciones: cabeza, cuello y cola (Fig. 18). La cabeza contiene al
núcleo cuya cromatina muestra una alta condensación. En su extremo se encuentra el acrosoma, una
vesícula que contiene hidrolasas ácidas y que desempeña una función crítica en la fecundación. Algunas de
las enzimas del acrosoma son la acrosina, la fosfatasa ácida, distintas lipasas y glicosidasas. En el cuello se
localiza un par de centriolos denominados centriolos proximal y distal por su posición respecto del núcleo;
del centriolo distal se forma el flagelo. La cola consiste en tres sectores: las piezas intermedia, principal y
terminal. El axonema del flagelo disminuye su diámetro hacia el extremo distal; por fuera de los
microtúbulos se encuentran vainas proteicas de refuerzo que se adelgazan en la misma dirección. En la pieza
intermedia las mitocondrias se disponen en forma helicoidal alrededor del flagelo y forman la vaina
mitocondrial. En algunas especies como el ser humano, los espermatozoides poseen un resto citoplasmático,
el cuerpo residual o gota citoplasmática.
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Figura 18. Organización y componentes del espermatozoide. Descargado de

http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/capitulo_17.htm.
La espermatogénesis, en las etapas posteriores al nacimiento, ocurre en los túbulos seminíferos que
son las unidades funcionales de los testículos. En los túbulos seminíferos, además de las células derivadas de
las CGP, se encuentra otro tipo celular, las células de Sertoli. Estas son células que nutren, sostienen y
protegen a los restantes tipos celulares del túbulo seminífero. Los espermatozoides se liberan hacia la luz del
túbulo seminífero en el proceso conocido como espermiación, cuando las células de Sertoli fagocitan los
puentes citoplasmáticos que los unen entre sí.
Fecundación
Aspectos generales
La fecundación es la unión de las gametas masculina y femenina para formar la célula huevo o cigota
a partir de la cual se desarrollará un nuevo individuo. Implica la existencia de células haploides
especializadas, las gametas, producidas por un organismo diploide. La mayoría de los organismos
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pluricelulares son anisogámicos, esto es que poseen dos tipos de gametas diferentes: el macrogameto
(óvulo), frecuentemente inmóvil y el microgameto (espermatozoide), generalmente móvil. La isogamia, es
decir, la existencia de gametos morfológicamente similares, se presenta en algunos Protistas.
Los vertebrados son anisogámicos y, por lo general, los gametos provienen de organismos distintos,
denominados machos y hembras, especializados en la producción de un tipo particular de gametos.
Para lograr la unión de las gametas, los animales han desarrollado dos estrategias: la fecundación
interna y la fecundación externa. En el primer tipo de fecundación, los espermatozoides son depositados en
el tracto genital femenino. La transferencia de los espermatozoides puede ser mediada por órganos
copuladores como ocurre en los mamíferos en los cuales el macho deposita con su pene el semen en el
aparato genital de la hembra y la fecundación ocurre en el tercio distal de las trompas uterinas. En otros
grupos de animales, como sucede en la mayoría de las aves, los machos carecen de pene pero la
transferencia se realiza por contacto directo entre las cloacas del macho y de la hembra. La fecundación
interna es, en líneas generales, característica de los animales de vida terrestre pero ha sido adoptada por
algunos grupos de peces, entre ellos los tiburones.
En la fecundación externa las gametas producidas por machos y hembras son eliminadas al medio
ambiente, generalmente acuáticos y su unión ocurre fuera del cuerpo de la hembra. Uno de los rasgos
particulares de los organismos de fecundación externa es la elevada producción de gametas lo que ha
facilitado su empleo como modelos experimentales, por ejemplo el erizo de mar entre los invertebrados y
los sapos, ranas y el pez cebra entre los vertebrados.
En la mayoría de los Vertebrados, la fecundación tiene como consecuencias:
• el restablecimiento del número diploide de la especie,
• la activación metabólica del huevo, con el inicio de la siguiente etapa del desarrollo, la
segmentación.
• la determinación del sexo cromosómico del individuo.
Existen algunas especies, denominadas gonocóricas, en las que la determinación del sexo está relacionada a
factores ambientales, como la temperatura ambiental durante el desarrollo embrionario temprano. En la
especie Mississippi alligator (caimán) los huevos incubados a temperaturas de 30ºC o menores producen
hembras mientras aquellos que desarrollan a temperaturas mayores a 34ºC originan machos.
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La fecundación en los mamíferos
Las bases celulares y moleculares de la fecundación tienen características muy semejantes en la

mayoría de los grupos de animales. Las primeras descripciones, realizadas a fines del siglo XIX, se basaron en
observaciones realizadas en el erizo de mar. Este animal libera una gran cantidad de gametas y su
fecundación es externa, características estas que facilitan el estudio de la fecundación. Por motivos técnicos,
los primeros estudios pormenorizados de la fecundación en los mamíferos no fueron realizados sino hasta la
década de 1980. En esos años, varios grupos de investigación, en especial el liderado por Paul Wassarman,
sentaron las bases sobre las cuales continuaron los estudios. Los abundantes conocimientos generados en
las siguientes décadas permiten utilizar a los mamíferos como modelo para describir el proceso de
fecundación.
Pasos previos a la fecundación. Los espermatozoides, tal como se forman en el testículo de un
mamífero, carecen de capacidad fecundante. Para adquirirla, han de experimentar cambios que incluyen la
maduración en el sistema genital masculino y la capacitación en el tracto genital femenino. Los
espermatozoides son almacenados durante varios días en el epidídimo para madurar. El epitelio
epididimario, estimulado por las hormonas sexuales masculinas, secreta sustancias, por lo general
glicoproteínas, que inducen el proceso de maduración. Algunas de estas sustancias actúan como factores de
traslación que permiten que los espermatozoides adquieran motilidad. Otras glicoproteínas secretadas por
el epidídimo son el factor estabilizador del acrosoma y el factor descapacitante. El factor descapacitante se
adhiere externamente a la membrana de los espermatozoides y produce en ellos los siguientes efectos
fisiológicos:
• prolonga su vida por estabilización y protección de su membrana;
• previene su fusión a las células epiteliales que tapizan el tracto genital masculino y las vías
femeninas;
• impide su aglutinación;
• previene su fagocitosis en las vías genitales femeninas.
En el epidídimo también se sintetizan grandes cantidades de colesterol, lípido que es incorporado a
la membrana del espermatozoide y la estabiliza.
Una vez que los espermatozoides maduraron y son eyaculados, se reúnen con secreciones de las
glándulas accesorias del sistema reproductor del macho. Forman así el semen que puede ser depositado en
la vagina o en el cuello uterino de la hembra. En la vaca, la oveja, la coneja y las hembras de los primates
incluyendo a la mujer, el semen se deposita en la vagina. Al ingresar a la vagina el espermatozoide encuentra
un primer obstáculo que es la acidez de este órgano (pH 4,3 en la especie humana). Esta acidez es
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contrarrestada por la alcalinidad del líquido seminal que eleva transitoriamente el pH a 7,2. En la cerda, la
yegua, la perra y las hembras de muchos roedores el semen es depositado en el cuello uterino. En los
roedores el semen coagula y forma un tapón que impide el reflujo de espermatozoides.
Dentro de las vías genitales femeninas, las gametas masculinas se trasladan a una velocidad entre 2 y
4 mm por segundo, por lo que demoran unos 30 a 60 minutos en llegar a las trompas uterinas. El tránsito
espermático presenta diferencias según el sector del sistema genital de la hembra. En el cuello uterino el
movimiento es más lento por la presencia de moco espeso y también debido a que los espermatozoides se
alojan en criptas cervicales. En el útero de la mujer, las contracciones musculares producidas durante el
orgasmo elevan la velocidad del tránsito espermático. En las trompas uterinas, el movimiento de los
espermatozoides se ve favorecido por los movimientos ciliares y las contracciones musculares (elevadas tras
la ovulación), aunque estas últimas no resulten indispensables. El espermatozoide mantiene la capacidad
fecundante durante varios días (por ejemplo 30 horas en el conejo), la movilidad suele durar el doble de
tiempo, se deben exceptuar algunas especies de murciélagos en los que las gametas masculinas permanecen
vivas durante meses en el sistema genital de la hembra.
En el hombre solo unos 300 a 500 espermatozoides, de los 200-300 millones de espermatozoides
presentes en el eyaculado, logran acercarse al ovocito secundario. Los espermatozoides que llegan a la
trompa uterina pero no intervienen en fecundación son fagocitados; en cambio los que permanecen en el
útero son eliminados hacia el exterior a través de la vagina. Tras la ovulación, los ovocitos solo son viables
durante un lapso menor a las 24 horas.
La capacitación espermática, proceso en que el espermatozoide alcanza la capacidad fecundante,
ocurre en las trompas uterinas. Comprende la activación metabólica del espermatozoide y culmina cuando
esta célula ya es capaz de producir la reacción del acrosoma. Para que la capacitación ocurra, actúan enzimas
tubáricas que remueven al factor descapacitante y al factor estabilizador del acrosoma del espermatozoide.
En el transcurso de la capacitación la membrana plasmática de los espermatozoides pierde colesterol y
además ocurren cambios en sus fosfolípidos, estas modificaciones aumentan la fluidez de la membrana. Este
proceso tiene una hora de duración en el ratón y hasta siete horas en el ser humano.
Otro cambio que ocurre en los espermatozoides durante su permanencia en la trompa uterina es el
cambio en la motilidad conocido como hiperactivación. Las células pasan, de tener un movimiento suave y
lineal, a otro discontinuo que incluye movimientos erráticos y vigorosos intercalados con episodios de
desplazamiento lineal. La hiperactivación se origina por la formación de AMPc (vía proteína G), con la
consecuente activación mediante fosforilación de una proteína de 15 Kda y la entrada de Ca+2. El Ca+2 y la
proteína de 15 Kda activan, a su vez, a la dineína por lo que se modifica la motilidad flagelar. En el istmo de la
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trompa uterina de algunas especies como la vaca y la cerda los espermatozoides se almacenan durante un
tiempo, en este sitio se alcanza la hiperactivación y, en ciertos animales, la capacitación.
El inicio de la fecundación. El ovocito y el espermatozoide se encuentran en la ampolla de la trompa
uterina. En animales de fecundación externa como el erizo de mar, los óvulos liberan un factor quimiotáctico
que atrae a los espermatozoides; algunos estudios apoyan la hipótesis de la existencia de un factor
semejante en mamíferos. El espermatozoide para fusionarse con el ovocito secundario debe atravesar la
corona radiada y la zona pelúcida. En la membrana plasmática del espermatozoide existe hialuronidasa, esta
enzima degrada el ácido hialurónico que forma la mayor parte del cemento intercelular de la corona radiada.
Las células de la corona radiada se separan y el espermatozoide toma contacto con la zona pelúcida.
La zona pelúcida posee un espesor de 5 a 15 μm en los mamíferos euterios. Está compuesta por cuatro
glicoproteínas, denominadas ZP1, ZP2, ZP3 y ZP4 (Fig. 19). Con tratamientos especiales se puede observar
que está formada por filamentos de 7 nm de espesor que presentan una estructura periódica. Estas
moléculas son secretadas por el propio ovocito. Las glicoproteínas ZP2 y ZP3 se repiten en forma secuencial a
lo largo del filamento. Las moléculas de ZP1 y ZP4 interconectan a los distintos filamentos.
Figura 19. Organización molecular de los filamentos de la zona pelúcida. A la derecha, estructura de la glicoproteína
ZP3. Descargada de: www.uaz.edu.mx.
La molécula ZP3 es el receptor espermático primario y es el inductor de la reacción acrosómica. Esta

glicoproteína se une a moléculas de la membrana plasmática de la región más anterior de la cabeza
espermática, pero solo si el acrosoma se encuentra intacto. La interacción entre ZP3 y las proteínas
espermáticas posee alta especificidad de especie. Tras la unión del espermatozoide a ZP3 se produce en esta
la activación de una proteína G lo que desencadena una cascada de reacciones que generan un flujo iónico
en el espermatozoide. En la gameta masculina, ingresa Ca+2 y egresa H+, con el consecuente aumento del pH
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intracelular. Estos cambios desencadenan la exocitosis del contenido acrosómico, proceso denominado
reacción acrosómica (Fig. 20). La fusión de ciertas áreas de la membrana acrosómica externa con la
membrana plasmática determina la formación de vesículas acrosómicas, entre ellas el contenido acrosómico
queda en contacto con el exterior. Las enzimas contenidas en acrosoma son liberadas lenta y
progresivamente. Entre estas enzimas vale destacar a la proacrosina. La proacrosina se activa y se
transforma en acrosina que se une a la zona pelúcida durante todo el pasaje del espermatozoide a través de
la misma. La acrosina posee dos regiones activas, una de ellas actúa como receptor secundario al unirse a la
zona pelúcida y la restante tiene actividad proteolítica y degrada la zona pelúcida mientras el
espermatozoide la atraviesa. En algunas especies se demostró que, tras la reacción acrosómica, queda
expuesta una proteína de la membrana acrosómica interna denominada PH20, que se une a ZP2 y funciona
como receptor secundario. El pasaje del espermatozoide por la zona pelúcida dura unos 11 minutos en el
hámster y alrededor de 20 minutos en el ratón. Para que ocurra la reacción acrosómica es indispensable que
el espermatozoide se capacite y por lo tanto pierda el factor descapacitante y disminuya el contenido de
colesterol de la membrana plasmática.
Por la acción de las enzimas acrosómicas, el espermatozoide, durante su paso por la zona pelúcida,
va dejando tras de sí una huella estrecha, de un diámetro semejante al de su cabeza. Además del efecto de
las enzimas acrosómicas, los fuertes movimientos de los espermatozoides hiperactivados son importantes
para que la zona pelúcida pueda ser traspasada, ya que estos movimientos son capaces de romper uniones
covalentes. Los distintos especialistas disienten sobre si son los procesos enzimáticos o los mecánicos los
fundamentales para este pasaje.
Unión de las membranas celulares. Ya en el pequeño espacio perivitelino, localizado entre las
membranas pelúcida y la membrana plasmática ovocitaria, el espermatozoide se adhiere al ovocito
secundario (Fig. 20). En los mamíferos tal adhesión es mediada por receptores ubicados en los laterales de la
cabeza del espermatozoide, en la región post-acrosómica. Esta unión es de baja especificidad de especie y
los receptores espermáticos que intervienen son diferentes a los que permitieron la unión del
espermatozoide a la zona pelúcida.
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Figura 20. Secuencia de los acontecimientos en la penetración de las cubiertas y la membrana plasmática del óvulo. A y
B. Penetración de la corona radiada. C y D. Anclaje a la zona pelúcida y reacción acrosómica. E y F. Unión a la membrana
plasmática entrada en el óvulo. Descargada de: www.uaz.edu.mx.
Se conocen algunas proteínas que actúan como receptores espermáticos. En el espermatozoide de

hámster esta función se asignó a una proteína de transmembrana, llamada PH-30. Por otra parte, en el ratón
se han encontrado dos proteínas, la fertilina y la ciristetina que se unen a una integrina del ovocito;
probablemente sean estas moléculas las responsables de la unión entre las membranas plasmáticas de las
gametas. Una proteína de la membrana del ovocito de los mamíferos denominada tetraspanina o CD9 es
requerida para la fusión de las membranas.
El espermatozoide puede unirse a cualquier región del ovocito excepto a aquella cercana a su núcleo.
En la zona de unión, el espermatozoide queda rodeado por microvellosidades del ovocito, las mismas
desaparecen luego de la penetración del espermatozoide. La motilidad del espermatozoide cesa con la
fusión de las membranas plasmáticas de las gametas. La fuerza para la entrada del espermatozoide
aparentemente provendría de la contracción de filamentos de actina y miosina localizados en la región
cortical del ovocito secundario.
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Activación del ovocito. La fusión de las membranas desencadena la activación del ovocito
secundario, que se manifiesta por la ocurrencia de las reacciones cortical y de zona, y por la culminación de
la segunda división meiótica del ovocito que se hallaba detenida en metafase (Fig. 21). Estos procesos
dependen del aumento de la concentración de Ca+2y del pH citosólicos, que se manifiestan ya a los 10
minutos tras la fusión de las membranas de las gametas.
Figura 21. Resumen de los principales procesos implicados en la fecundación. Descargada de: www.uaz.edu.mx.
La reacción cortical ocurre unos 12 minutos después de la fusión de membranas. Consiste en la

exocitosis de los gránulos corticales y la liberación de su contenido enzimático al espacio perivitelino.
La reacción de zona es el cambio que ocurre en la zona pelúcida como consecuencia de la reacción
cortical. La acción de las enzimas liberadas (glicoproteasas, peroxidasas) sobre las glicoproteínas de la zona
pelúcida determina tales cambios. Las modificaciones se inician en el sitio de contacto con el
espermatozoide y se propagan por toda la membrana del ovocito. La reacción de zona se evidencia por:
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• un endurecimiento o condensación de la zona pelúcida, debido especialmente a modificaciones

enzimáticas que llevan a la hidrólisis de ZP2;
• inactivación de los receptores espermáticos primarios por alteraciones enzimáticas de ZP3.
Como ya se mencionó, el incremento de la concentración del Ca+2citosólico y la alcalinización del
citoplasma son indispensables para la activación ovocitaria. Cuando se produce la fusión de las membranas
de las gametas, el catión Ca+2almacenado en el REL del ovocito, es liberado pasivamente hacia el citosol. El
Ca+2activa a proteasas que degradan a las ciclinas mitóticas y entonces el ciclo celular puede continuar. Esta
respuesta puede reproducirse artificialmente en ovocitos maduros, detenidos en metafase II, mediante
estímulos físicos como pinchazos o cambios bruscos de temperatura. La eliminación del segundo cuerpo
polar y la exocitosis de los gránulos corticales son mecanismos complementarios que aseguran la diploidía
del cigoto.
El proceso descripto previamente es el más frecuente en los mamíferos; sin embargo deben
destacarse algunas excepciones. Probablemente una de variantes más notable ocurre en los cánidos -perros,
lobos y zorros-, en los que las hembras producen ovocitos primarios y las dos divisiones meióticas culminan
después de la entrada del espermatozoide.
El bloqueo de la polispermia. Se define como polispermia a la penetración del ovocito por más de
un espermatozoide; en los mamíferos este proceso genera embriones inviables. En las aves, los reptiles, los
anfibios urodelos (por ejemplo, las salamandras) y los peces cartilaginosos (por ejemplo, los tiburones y las
rayas) la polispermia es fisiológica y los espermatozoides supernumerarios son reabsorbidos.
Existen dos tipos de bloqueos de la polispermia: uno rápido, dado por la despolarización de la
membrana plasmática del ovocito al contactar con el espermatozoide y, otro lento generado como
consecuencia de la reacción cortical. El bloqueo rápido es más importante en algunos invertebrados
marinos; por ejemplo en el erizo de mar el potencial de la membrana del ovocito pasa de -78 a +10 mV.
En los vertebrados el cambio de potencial es menor, e inclusive en muchos mamíferos no ocurre, por
lo que no poseen bloqueo rápido de la polispermia. En cambio, el bloqueo lento es constante en los
mamíferos y ha sido estudiado con detalle. Este proceso es consecuencia de los cambios en la zona pelúcida
durante la reacción de zona. Algunos autores consideran que los mamíferos no necesitan un bloqueo rápido
debido a que ante la menor cantidad de espermatozoides que alcanzan a la gameta femenina, respecto de
las especies de fecundación externa, bastaría con el bloqueo lento. También se admite que tras la fusión con
el espermatozoide hay cambios en la membrana citoplasmática del óvulo que dificultan una nueva fusión.
Formación y fusión de los pronúcleos. Como se mencionó en párrafos anteriores, al fusionarse las
membranas del espermatozoide y del ovocito se interrumpe el bloqueo de la segunda división meiótica
ovocítica y se libera el segundo cuerpo polar hacia el espacio perivitelino. Esto finaliza la ovogénesis y origina
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el óvulo que posee un núcleo haploide que pasa a denominarse pronúcleo femenino (Fig. 21). El pronúcleo
femenino se dirige entonces desde el extremo en donde se separó del segundo cuerpo polar hacia el centro
celular.
El núcleo del espermatozoide, tras penetrar en el ovocito, sufre importantes cambios. Primero
pierde su envoltura, quedando la cromatina espermática en contacto con el citosol del ovocito. Esto permite
el reemplazo de las protaminas por histonas sintetizadas por la gameta femenina. Este proceso es rápido y
en el intervienen ciertas proteínas como las nucleoplasminas. Como consecuencia de la disminución de la
condensación cromatínica el núcleo del espermatozoide aumenta de tamaño, luego vuelve a rodearse de
membrana y pasa a denominarse entonces pronúcleo masculino.
La fecundación culmina con la fusión de los pronúcleos. En algunos animales como el erizo de mar
los pronúcleos se fusionan sin perder sus membranas; en los mamíferos las membranas pronucleares
desaparecen antes que los pronúcleos se acerquen entre sí. Cada pronúcleo comienza un ciclo celular
independiente, duplica su ADN e ingresa en una profase mitótica en la cual se condensa la cromatina. Los
cromosomas maternos y paternos se ubican en la placa metafásica para iniciar la primera división mitótica.
Como podemos deducir de la descripción previa, en los mamíferos, el final de la fecundación se superpone
con la primera división celular de la cigota como también con la segmentación, la siguiente etapa del
desarrollo.
El citoplasma del espermatozoide en los mamíferos penetra por completo al ovocito pero los
componentes celulares de su cola -mitocondrias y filamentos axiales-, se degradan por procesos en los que
intervienen las ubiquitinas. Como consecuencia de esta desaparición de las mitocondrias paternas, todas las
organelas de este tipo que posee un individuo derivan de su madre, lo que se utiliza en estudios de filiación.
Además del pronúcleo masculino, el espermatozoide, en la mayoría de los mamíferos, aporta a la cigota el
par de centríolos que contribuye a formar el áster durante la primera división de la segmentación.
Recientemente se demostró que el espermatozoide aporta ciertas proteínas y ARNs importantes para las
primeras etapas del desarrollo.
Pese a que ambos pronúcleos poseen una carga haploide, su aporte a la cigota puede variar ya que
en algunos genes se expresa siempre el alelo proveniente de uno de los progenitores, mientras que el otro
alelo permanece inactivo. Esta marca de un gen, cuando viene del padre o de la madre, es una condición que
se conoce como impronta genómica. Ocurre por mecanismos epigenéticos, tales como metilaciones de
bases del ADN.
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Segmentación
La segmentación es la tercera de las etapas del desarrollo. En esta etapa la cigota sufre numerosas
divisiones mitóticas, transformándose en un embrión multicelular. El tamaño total del embrión, por lo
general, se mantiene sin variación. Las células reciben el nombre de blastómeros. En el transcurso de la
segmentación la actividad bioquímica de los blastómeros se ve prácticamente limitada a la replicación del
ADN y la síntesis de proteínas necesarias para las fases M y S del ciclo celular, como por ejemplo histonas o
tubulina. Esta escasa biosíntesis permite interfases breves y en consecuencia ciclos celulares cortos. En las
primeras etapas del desarrollo, los blastómeros están vinculados por uniones de tipo adherente u ocluyente,
luego se agregan uniones de tipo nexo o hendidura que los conectan metabólicamente.
Las citocinesis de las divisiones mitóticas se producen en planos que en la mayoría de los casos son
perpendiculares al huso mitótico, los mismos se evidencian como surcos en la superficie celular. La
localización de estos surcos origina los planos de segmentación.
Los planos de segmentación pueden ser ecuatoriales, latitudinales, meridionales, verticales u
oblicuos. Un plano de segmentación ecuatorial es de posición horizontal, pasa por el centro del embrión (en
los casos de escasa cantidad de vitelo) (Fig. 22) o por un sector donde divide un hemisferio animal y uno
vegetativo frecuentemente rico en vitelo.
Fig. 22. Plano de segmentación ecuatorial que divide a las cuatro blastómeras (A) en ocho blastómeras (B). Modificada
de: http://biodidac.bio.uottawa.ca/
Los planos de segmentación latitudinales también son horizontales, resultan paralelos al plano
ecuatorial pero no pasan por el límite entre los hemisferios. Según se localicen en el hemisferio animal o en
el hemisferio vegetativo, se denominan supraecuatoriales o infraecuatoriales, respectivamente (Fig. 23).
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Fig. 23. Plano de segmentación supraecuatorial (A). Nótese la diferencia de tamaño en las blastómeras hijas (B).
Modificada de: http://biodidac.bio.uottawa.ca/
Los planos meridionales se extienden desde el polo animal al polo vegetativo y son perpendiculares
al plano ecuatorial (Fig. 24).
Fig. 24. Planos de segmentación meridionales. La cigota (A) queda dividida por El plano meridional 1 en dos blastómeras
B y C), las cuales a su vez, se dividen por un plano meridional 2. Modificada de: http://biodidac.bio.uottawa.ca/
Los planos verticales son paralelos a los planos meridionales pero no pasan por los polos. Los planos
oblicuos son aquellos que no intersectan en ángulo recto al ecuador como tampoco al eje de simetría
bilateral; se observan en algunos invertebrados.
La clasificación de la segmentación en los diferentes grupos de animales tiene en cuenta dos
criterios, uno de ellos es disposición de los planos de segmentación; el segundo de los criterios considera el
área del embrión involucrada. La disposición de los planos de segmentación es el resultado de la expresión
de los genes que controlan la simetría de este proceso. Estos patrones heredados muestran variaciones y
diferencias entre los grupos de animales que incluyen a la segmentación radial, bilateral, rotacional y
espiral. En los mamíferos que en este curso son abordados con mayor detalle, la segmentación es rotacional
(Fig. 25). En este tipo de segmentación el primer plano es meridional y produce dos blastómeros; durante la
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segunda división el huso mitótico de uno de los dos blastómeros gira 90º y queda dispuesto en ángulo recto
respecto del eje polo animal- polo vegetativo.
Figura 25. Segmentación rotacional. Descargada de: http://es.slideshare.net/uscbio323/segmentacin-35171702
Según la porción del embrión que resulta afectada por la segmentación se consideran la
segmentación parcial o meroblástica (con los subtipos discoidal y central) y segmentación total u
holoblástica (que puede resultar ser igual, ligeramente desigual o desigual). Las diferencias entre los tipos y
subtipos de esta clasificación se originan por la cantidad y distribución del vitelo: cuanto más vitelo haya en
una región, con mayor lentitud se segmentará (véase Recuadro 2).
Recuadro 2
Vitelo: qué es; su influencia en el desarrollo
Bajo la denominación de vitelo se engloba a un grupo de sustancias de reserva, de diferente origen y
composición química, que se depositan en el transcurso de la ovogénesis y que se encuentran aun en el
embrión en desarrollo. Como se verá más adelante su origen implica distintas procedencias, pero es la
variación en la composición química del vitelo la que permite caracterizarlo, en general, como un conjunto
heterogéneo de sustancias de reserva.
El vitelo cuenta entre sus principales componentes químicos a las proteínas y los lípidos en
diferentes proporciones. En el erizo de mar y el anfioxo, dos de los animales en los que el desarrollo
embrionario ha sido mejor estudiado, predomina el vitelo proteico. En los anfibios el 50% del vitelo en los
anfibios es de tipo proteico, mientras que los lípidos representan un 25%. En estos organismos, el vitelo
proteico forma parte de grandes cuerpos cristalinos, llamados plaquetas vitelinas que contienen las
proteínas fosfovitina y lipovitelina. Los lípidos se localizan en estructuras de menor tamaño, redondeadas,
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denominadas lipocondrios. También se encuentran pequeños gránulos de glucógeno. En la mayoría de los

grupos de peces el vitelo es semejante al de los anfibios; en los peces teleósteos, en cambio, contiene
grandes gotas de grasa.
La composición química del vitelo de las aves y los reptiles es similar. Una de las especies más
estudiada al respecto, es la gallina doméstica. La composición química porcentual del vitelo de esta especie,
muestra un alto contenido de agua (48%), 33% de fosfolípidos y grasas, 1% de otros lípidos, 17% de proteínas
y 1% de carbohidratos. En las aves, al igual que en los anfibios, la fosfovitina y la lipovitelina son las
principales proteínas del vitelo. Una proporción del 25% del vitelo forma grandes esferas vitelinas en las
aves. Los mamíferos placentarios contienen una cantidad de vitelo muy escasa, como resultado de la
adaptación a la alimentación a través de la placenta en la gestación intrauterina.
El vitelo puede originarse fuera del ovario (vitelogénesis extraovárica) o en el mismo ovocito
(vitelogénesis intraovárica o endógena). En general, en aquellas especies en las cuales la gameta femenina
contiene una gran cantidad de vitelo predomina la vitelogénesis extraovárica y en las que hay pocas reservas
vitelinas prevalece la vitelogénesis endógena.
Como se verá más adelante, la presencia de vitelo en la gameta femenina y luego, en la cigota,
imprime a la segmentación y la gastrulación, rasgos particulares. Se describen a continuación las
clasificaciones de estas células en función de dos criterios relacionados al vitelo: la cantidad y distribución del
mismo.
La Tabla 2 muestra la clasificación de las gametas femeninas de acuerdo a la cantidad de vitelo que
contienen.
Tabla 2. Tipos de gametas femeninas y cigotas según la cantidad de vitelo.
Las gametas femeninas de los mamíferos euterios suelen denominarse oligolecíticas secundarios o
alecíticas debido a que, durante la filogenia habrían perdido el vitelo como una adaptación a la nutrición
placentaria intrauterina.
De acuerdo a la distribución del vitelo, las gametas femeninas se clasifican según se consigna a
continuación en la Tabla 3 (véase la página siguiente).
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Tabla 3. Tipos de gametas femeninas y cigotas según la distribución del vitelo.
La segmentación meroblástica ocurre en especies con huevos megalecíticos. Las zonas donde se
acumula vitelo no se segmentan o lo hacen en forma extremadamente lenta. Dado que los huevos
megalecíticos pueden presentar su vitelo distribuido de diferente forma, se reconocen dos subtipos:
discoidal y periférica. En la segmentación meroblástica discoidal, propia de los huevos telolecíticos fuertes,
el área que se segmenta es la pequeña porción de citoplasma libre de vitelo situada en el polo animal. El
territorio segmentado es entonces una zona delgada que apoya sobre la gran masa de vitelo sin dividir. En
los insectos, y otros artrópodos cuyo huevo es centrolecítico, la segmentación es meroblástica superficial. El
núcleo cigótico, se localiza en la zona central y se divide para formar varios núcleos, sin que ocurra
citocinesis. Los núcleos hijos migran a la periferia; a continuación la membrana plasmática se pliega entre los
núcleos separando finalmente a cada núcleo junto a una porción de citoplasma como una célula individual.
La segmentación holoblástica o total se observa en los huevos con mediana o escasa cantidad de
vitelo. En algunas especies de huevos oligolecíticos e isolecíticos, la segmentación es holoblástica igual,
siendo los blastómeros del mismo tamaño. Sin embargo, lo más frecuente es que la segmentación en este
tipo de huevos sea holoblástica ligeramente desigual, tal como se observa en el anfioxo 3 y en los primeros
estadios de la segmentación de los mamíferos placentarios. En la segmentación holoblástica ligeramente
desigual los blastómeros del hemisferio vegetativo son algo más grandes y se denominan macrómeros en
tanto que los blastómeros más pequeños del hemisferio animal se designan micrómeros. Las especies con
huevos mesolecíticos y telolecíticos moderados, como los anfibios anuros, presentan segmentación
holoblástica desigual, con marcada diferencia de tamaño entre los macrómeros del hemisferio vegetativo y
3
El anfioxo es un cordado que ha sido extensamente utilizado como organismo modelo para estudios sobre el
desarrollo.
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los micrómeros del hemisferio animal. La segmentación se produce con una menor velocidad en los
macrómeros por poseer mayor cantidad de vitelo.
Durante la segmentación el embrión atraviesa dos estadios característicos: la mórula y la blástula. En
el estadio de mórula el embrión es una esfera maciza de blastómeros; en algunas especies los blastómeros
hacen prominencia en la superficie lo que confiere al embrión un aspecto semejante al de una mora o una
frambuesa (Fig. 26).
Figura 26. Mórula observada con microscopio electrónico de barrido (izquierda); fruto de la mora (derecha).
Descargadas de https://www.studyblue.com y https://pixabay.com.
Los blastómeros de la mórula se reordenan y adoptan una posición periférica en torno a una cavidad
en el interior del embrión, que entonces pasa a denominarse blástula. La caracterización de la blástula
consistente en una capa de células que rodea a una cavidad central puede aplicarse a muchos grupos
animales pero no es extensiva para la totalidad de los animales. Los siguientes párrafos se dedican a la
descripción de los diversos tipos de blástulas: celoblástula, discoblástula, periblástula y esteroblástula.
Las celoblástulas corresponden a las blástulas típicas anteriormente descriptas; en ellas se encuentra
una cavidad de gran tamaño que abarca a todo el embrión, como se observa en el anfioxo y el erizo de mar
(Fig. 27) y se restringe al hemisferio animal en los anfibios anuros como la rana. Dentro de este tipo puede
incluirse al blastocisto, blástula de los mamíferos euterios.
Figura 27. De izquierda a derecha, blástulas del erizo de mar, la rana y de un mamífero euterio. Descargados de:
http://elbibliote.com/resources/Temas/html/639.php y http://offenbach-kinderwunsch.de.
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La discoblástula se observa en las especies que presentan segmentación meroblástica discoidal; la

cavidad de segmentación se forma en el espesor del pequeño disco celular que descansa sobre la masa de
vitelo sin dividir (Fig. 28). Es la blástula característica de las aves y muchos peces.
La periblástula es propia de las especies con huevos centrolecíticos, se caracteriza por presentar una
cavidad virtual, ocupada por vitelo y rodeada por los blastómeros periféricos (blastodermo periférico, Fig.
28). En la estereoblástula el blastocele también es virtual, pero en este caso está ocupado por voluminosos
blastómeros rodeados por una capa de micrómeros dispuestos en casquete (Fig. 28). La estereoblástula se
observa en algunos anélidos marinos.
Figura 28. De izquierda a derecha se muestran la discoblástula de un pez (Danio rerio), la periblástula de los insectos y
la estereoblástula de un invertebrado marino. Los dibujos no guardan relación de escala. Descargado de:
elmodernoprometeo.es/sitio_web/biología_files/biología.pdf.
Gastrulación
La cuarta etapa del desarrollo es la gastrulación que debe su nombre a la formación del gastrocele o
cavidad del intestino primitivo. En tanto que en la segmentación predominan las divisiones celulares, la
gastrulación se caracteriza por la abundancia y diversidad de movimientos celulares, acompañados por
proliferación celular. Los desplazamientos durante la gastrulación son acompañados por cambios en la
morfología y bioquímica celular, tales como modificaciones del citoesqueleto, pérdida de proteínas de
adhesión celular y aparición de receptores de membrana que permiten la unión de la célula a ciertos
componentes de la matriz.
Los movimientos más frecuentes durante la gastrulación serán descriptos en relación a la
morfogénesis (véase más adelante). Estos movimientos conducen a la formación de las tres hojas
embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo, según la situación que ocupan desde el exterior al
interior del embrión. A partir de estas hojas posteriormente se formarán los tejidos y órganos.
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Neurulación
Luego de la gastrulación, el desarrollo embrionario prosigue con la neurulación (también llamada

organogénesis temprana); es la etapa en que se forma el primer esbozo del sistema nervioso junto a los
primordios iniciales de la mayoría de los sistemas corporales. En forma breve, por acción inductora de la
notocorda situada por debajo, la capa del ectodermo que cubre al embrión se engrosa en su región dorsal y
central. Este engrosamiento constituye la placa neural; a sus lados se forman los pliegues neurales (Fig. 29).
Los pliegues neurales se elevan hacia la línea media dorsal por arriba de la placa neural, y se acercan entre sí.
La placa neural se deprime en la zona media y queda recorrido por el surco neural. Finalmente, los pliegues
neurales se adhieren y se fusionan entre sí al tiempo que la placa neural termina de invaginarse y forma el
tubo neural. El cierre del tubo neural ocurre en la región superior de la futura médula espinal y desde allí
prosigue en dirección craneal y caudal.
Figura 29. Representación esquemática de la neurulación. Descargada de: http://www.mun.ca/biology.
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Las células de la cresta neural se originan a partir de la línea de fusión de los pliegues neurales y
migran para dirigirse a diferentes regiones del embrión donde forman diversidad de estructuras y tejidos
tales como cartílago y huesos de la cara, ganglios del sistema nervioso autónomo y melanocitos o células
pigmentarias.
En esta etapa prosiguen los movimientos y las divisiones celulares y comienzan a tomar importancia
los procesos de adhesión y reconocimiento celular, como así también la muerte celular programada y la
inducción. Al final de esta etapa queda configurado el plan corporal básico común a todos los cordados que
incluye: presencia de notocorda, sistema nervioso dorsal, musculatura segmentaria, corazón ventral y
endoesqueleto. Al tiempo que se forma el primer esbozo del sistema nervioso, en el transcurso de la
neurulación ocurren otros sucesos fundamentales para el desarrollo, entre ellos:
• el crecimiento del embrión, que aumenta varias veces su tamaño, por ejemplo el embrión humano
inicia este período con unos 1,5-2 milímetros de longitud alcanzando unos 4 milímetros hacia el final;
• el plegamiento del embrión y la delimitación de su forma corporal;
• la formación del celoma (celomación), como consecuencia de la evolución del mesodermo se origina
la cavidad corporal o celoma, a partir de la confluencia de pequeñas cavidades del mesodermo
lateral;
• la metamerización que genera los distintos segmentos corporales;
• la evolución de las tres hojas embrionarias con la formación de los esbozos de los principales
sistemas corporales;
• la adquisición del plan básico de organización del phylum (filotipo), por ejemplo la formación de una
organización dorso-ventral con el sistema nervioso dorsal en los cordados.
Organogénesis e histogénesis
En la sexta etapa del desarrollo, la organogénesis continúa la evolución de los sistemas corporales: a
partir de los esbozos mayores de los sistemas se forman los diversos órganos. Si bien durante la
organogénesis el aspecto macroscópico de los órganos puede recordar a los del adulto, su estructura
histológica aun no alcanza sus características definitivas. En la especie humana la organogénesis culmina
aproximadamente al cumplirse el primer tercio de la gestación, en este momento finaliza el período
embrionario y se inicia el período fetal. Estos tiempos varían según la especie considerada.
Durante la etapa siguiente a la organogénesis, denominada histogénesis, los esbozos de los órganos
adquieren las características estructurales que les son propias. Así por ejemplo, en el pulmón se diferencian
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los tipos celulares principales, denominados neumocitos tipo I o células alveolares planas, que formarán
parte de la superficie de intercambio gaseoso. La histogénesis continúa aún después del nacimiento
llegando, en el caso del sistema esquelético, a prolongarse hasta después de la pubertad.
Crecimiento y desarrollo postnatal
El desarrollo continúa durante la vida postnatal; esto es evidente en animales con metamorfosis
como muchos insectos, y los sapos y ranas. El desarrollo de sapos y ranas incluye como primer estadio el de
larva. Las larvas denominadas renacuajos, generalmente son acuáticas y muestran notables diferencias
estructurales, fisiológicas y ecológicas en comparación con los adultos. El período larvario culmina con la
metamorfosis, que puede ser definida como una serie de cambios post-embrionarios bruscos, que implican
transformaciones estructurales, fisiológicas, bioquímicas y de comportamiento. Entre los primeros cambios,
resultan sencillos de recordar y reconocer la aparición de los miembros anteriores y posteriores y la pérdida
de la cola (Fig. 30). Finalizada la metamorfosis, los individuos son juveniles que poseen las características de
sus progenitores pero les resta alcanzar la madurez sexual. Es en esta etapa en que crecen y maduran las
gónadas y los órganos anexos al aparato reproductor, junto a un aumento de la talla del animal.
Figura 30. Estadios del desarrollo de Xenopus laevis, uno de los organismos modelos de la biología del desarrollo. Desde
la izquierda de la imagen se aprecian larvas de diferente tamaño. Hacia el hacia el centro nótese la aparición de los
miembros posteriores en primer término, luego la de los miembros anteriores, todo ello acompañado por la reducción
de la cola; estos procesos, en conjunto, constituyen la metamorfosis. Descargado de: http://minreb.cl/research.php
En los mamíferos y aves el desarrollo también continúa después del nacimiento, como ejemplo
puede señalarse el ya mencionado caso del sistema esquelético. Algunos órganos, como el hígado, parecen
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detener su crecimiento y desarrollo en el animal adulto pero retienen la capacidad para proliferar cuando
existe daño o pérdida de tejido. Estos son procesos de regeneración que están controlados de manera
semejante a los que regulan el desarrollo prenatal.
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Procesos del desarrollo
Introducción
La cigota contiene en su citoplasma moléculas que regulan el desarrollo embrionario en tanto que en
su núcleo reside el programa genético, un conjunto completo de instrucciones que dirige tanto las
actividades celulares como la formación del nuevo individuo.
En una serie de experimentos realizada en la década de 1960, el científico inglés John Gurdon (1933-)
empleó la rana africana Xenopus laevis. Transfirió los núcleos de células epiteliales intestinales de renacuajos
albinos de Xenopus a huevos de la misma especie pero de pigmentación normal que habían sido enucleados
por irradiación ultravioleta. Algunos huevos llegaron a producir adultos normales, exhibiendo las
características de los individuos donantes del núcleo (Fig. 31).
Figura 31. Secuencia simplificada de pasos en la experiencia de Gurdon. Descargada de:

https://bioblogg.wordpress.com/2014/05/31/experimentos-clasicos-de-biologia/
Este experimento demostró la equivalencia genómica: las células diferenciadas contienen el mismo
conjunto de instrucciones que el núcleo de la cigota. Las variaciones entre las células del cuerpo no residen
entonces en la posesión de diferentes conjuntos de genes sino en la expresión de distintos genes que se
encuentran bajo el control y regulación citoplasmáticos. Una conclusión adicional es que los núcleos de
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células especializadas podrían ser reprogramados para dar lugar a un animal completo. Esa fue la primera
clonación en animales vertebrados - un enfoque que más tarde dio origen a la oveja Dolly en la década de
1990.
El ovocito sintetiza los ARNm y las proteínas necesarias para iniciar el programa del desarrollo. La
ejecución de este programa requiere que los genes tengan una expresión diferencial en los distintos tipos
celulares; pero además implica que las células adquieran sus posiciones específicas para formar los patrones
corporales, en los que se establecen los ejes del organismo, como el eje cráneo-caudal, el eje de simetría
bilateral, etc. El resultado de la ejecución de este programa de desarrollo es la producción de la forma final
del organismo o morfogénesis. Para comprender como el programa genético presente en todas las células,
incluida la cigota, se despliega y ejecuta durante el desarrollo, se deben recordar algunos aspectos básicos
sobre la expresión génica y su regulación. Se dedican los siguientes párrafos a tal propósito.
Regulación de la expresión génica
El flujo de la información génica se inicia con la síntesis de ARN a partir de un molde de ADN, en el
proceso de transcripción. Posteriormente la información contenida en el ARNm será leída y decodificada
durante la síntesis proteica o traducción.
La expresión génica puede ser regulada en distintas etapas, las que se observan con mayor frecuencia en las
células son en el inicio de la transcripción, el procesamiento del ARN, la traducción diferencial del ARNm y las
modificaciones postraduccionales de las proteínas.
Los genes, además de las secuencias de ADN transcriptas a ARN, presentan sectores promotores y
reguladores. A ellos se unen proteínas denominadas factores de transcripción que modifican los niveles de
expresión génica, al facilitar o inhibir la unión de la ARN polimerasa al ADN. Los factores de transcripción
pueden ser de tipo general o de tipo específico. Los factores de transcripción generales se encuentran en la
totalidad de las células, permitiendo que se expresen los genes que dirigen la síntesis de proteínas
indispensables para la vida celular; un ejemplo son las enzimas que intervienen en reacciones metabólicas
comunes a todas las células.
Otros factores de transcripción son específicos en cuanto al tipo celular en que se encuentran y de
ellos depende la expresión diferencial de los genes. Dentro de estos factores de transcripción específicos, se
encuentran algunos esenciales para el desarrollo, tal es el caso de los factores codificados por los genes
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homeóticos 4, entre ellos los genes de la familia Pax. Estos factores de transcripción específicos muestran una
alta conservación filogenética, como se ha comprobado para los productos de los genes eyeless y Pax-6 que
participan en la formación de los ojos de los vertebrados y los invertebrados. La mutación del gen eyeless
produce la falta de desarrollo del ojo en Drosophila; en los ratones, la ausencia del gen Pax-6 causa diversas
anomalías oculares. La morfogénesis del ojo en los artrópodos y los mamíferos es muy diferente, pero los
genes eyeless y Pax-6 poseen una homología tan alta que pueden intercambiarse: la introducción del gen
eyeless en un huevo de ratón carente de Pax-6 permite el desarrollo normal del ojo.
Otra característica que poseen muchos factores de transcripción específicos es que un solo factor
puede regular la expresión de numerosos genes en distintos segmentos corporales, como también en
diferentes momentos del desarrollo. El producto del gen Pax-6 se une a promotores de distintos genes
vinculados con la formación de tejidos del globo ocular, la médula espinal, el páncreas, etc.
Dentro de los factores de transcripción específicos que regulan la expresión de numerosos genes se
encuentran los productos de los genes maestros. Los genes maestros son aquellos que codifican factores de
transcripción que regulan la expresión de múltiples genes involucrados en la formación de un tejido o de una
región corporal. Entre los numerosos ejemplos conocidos se consideran a continuación el gen Myo D1 y los
genes homeóticos. El producto del gen Myo D1 se une en forma exclusiva a promotores de genes
relacionados con la diferenciación de las células musculares, incluyendo su propio gen. La inactivación del
gen Myo D1 produce la falta de células musculares diferenciadas en el embrión.
Los genes homeóticos son genes maestros, pero en este caso sus productos regulan la expresión de
los genes necesarios para la especificación de un segmento corporal. Estos genes se expresan en
determinadas regiones del organismo durante el desarrollo. Las evidencias de su existencia surgieron cuando
se conoció y estudió un mutante de Drosophila denominado Antennapedia, caracterizado por presentar un
par de patas en la localización habitual de las antenas. Se demostró que el fenotipo Antennapedia ocurre por
la mutación de un gen homeótico que en su estado salvaje determina el desarrollo de las antenas en el
segmento cefálico adecuado (Fig. 32, véase página siguiente).
Los mamíferos poseen genes homólogos de los homeóticos de Drosophila. Los genes homeóticos de
insectos y vertebrados presentan una gran homología, lo que demuestra una alta conservación filogenética
en la determinación de la estructura corporal.
4
Los genes homeóticos son genes que ejercen el control del desarrollo embrionario ya que determinan la identidad de
los segmentos o partes individuales del embrión en sus etapas iniciales. Todos los genes homeóticos contienen una
secuencia muy conservada de 180 nucleótidos, llamada caja homeótica o homeobox. Esta se traduce en una región de
60 aminoácidos dentro de la proteína que codifican, el llamado homeodominio, que permite la unión de esta proteína
reguladora a la doble hélice del ADN.
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Figura 32. Drosophila, fenotipo normal a la izquierda, mutante de Antennapedia a la derecha. Descargada de:
http://thebrain.mcgill.ca/flash/capsules/outil_rouge05.html
En la sección que finaliza aquí se expuso, de forma abreviada, cómo la expresión selectiva de los
genes controla los procesos esenciales para la construcción de un organismo. Estos procesos incluyen la
diferenciación celular, la inducción embrionaria, la formación del patrón, la morfogénesis y la muerte
celular y el crecimiento.
Diferenciación celular
El cuerpo de un mamífero adulto está constituido por cien trillones (1014) de células entre los cuales
se distinguen unos doscientos tipos celulares diferentes. Esta diversidad celular se origina de una única célula
totipotencial, la cigota, con capacidad para desarrollar un organismo completo.
El carácter totipotencial de la cigota se conserva en algunos organismos durante las divisiones
celulares posteriores a la fecundación. Así, en los mamíferos, las primeras blastómeras son totipotenciales; y
la remoción de una de ellas, es compensada por las restantes, que son capaces de producir un organismo
completo. A medida que prosigue el desarrollo, las células sufren restricciones en su destino y pierden
algunas potencialidades transformándose en células pluripotenciales. Con las siguientes divisiones, ocurren
nuevas restricciones y las células se van acercando a un único destino posible. La Figura 33 muestra, de
manera simplificada, el proceso de hematopoyesis en el que las células participantes pierden
potencialidades a la vez que progresan en su diferenciación.
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Figura 33. Modelo simplificado de la hematopoyesis. P: pluripotente, M: multipotente. Modificada de:

https://picasaweb.google.com/115709697102203172911/HEMATOPOYESIS
La diferenciación celular consiste en un conjunto de cambios que conducen a una célula a adquirir
estructuras y funciones específicas; en otras palabras a constituirse en un tipo celular especializado. Este
suele ser un proceso progresivo en el que los cambios son precedidos por la determinación del destino
celular. En un primer paso la célula se determina, en este momento ya se ha fijado su futuro destino, aunque
aun no presente evidencias fenotípicas del mismo. Una célula determinada pierde potencialidades y queda
restringida para otros destinos.
En conjunto, la diferenciación abarca aspectos bioquímicos, morfológicos y funcionales. Las fibras
musculares esqueléticas constituyen un modelo extensamente estudiado que brinda la posibilidad de
analizar estos aspectos. Los mioblastos son las células precursoras de las fibras musculares esqueléticas; su
determinación ocurre en la hoja embrionaria del mesodermo, en etapas tempranas del desarrollo de los
vertebrados. Los mioblastos sintetizan las proteínas contráctiles especializadas actina y miosina, junto a la
adquisición de otros aspectos bioquímicos característicos como la aparición de filamentos intermedios de
desmina. La diferenciación morfológica requiere la fusión de los mioblastos para formar una fibra tubular y
multinucleada, en cuyo citoplasma se ensamblan las proteínas contráctiles conformando las miofibrillas (Fig.
34). La diferenciación se completa cuando la célula muscular esquelética interacciona con un nervio motor
que al inervarla condiciona su carácter de fibra de contracción rápida, lenta o intermedia. Estos aspectos de
la diferenciación son interdependientes: una célula muscular adopta forma tubular y adquiere capacidad
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contráctil cuando sintetiza moléculas específicas como la desmina y la actina y la miosina específicas de
músculo.
Figura 34. Diferenciación de las fibras musculares. Reproducido con permiso del autor (Felipe, A).
La diferenciación implica la existencia de actividad génica diferencial en las células de un organismo.

Si bien, como se comentara en la introducción, los núcleos de las células derivadas de la cigota son
equivalentes y no pierden genes en el desarrollo, solamente un 20 % de los genes se expresan en todas las
células. Estos genes se denominan genes de mantenimiento y codifican proteínas indispensables para las
funciones básicas de las células. El 80 % restante de los genes corresponde a genes específicos de tejido que
solo se expresan en determinados tipos celulares y en ciertos momentos del desarrollo, ya que codifican
proteínas con funciones especializadas. Así, por ejemplo los genes de la insulina y la hemoglobina se
encuentran en el núcleo de la cigota pero solo son transcriptos en las células beta del islote pancreático y en
las células precursoras de eritrocitos, respectivamente, una vez que en el desarrollo se han formado los
órganos correspondientes y las células se diferencian.
Inducción embrionaria
La inducción es el proceso mediante el cual un grupo de células produce señales que actúan sobre
otro grupo de células, modificándose en estas últimas su expresión génica y su destino. El primer grupo de
células se denomina inductor y el segundo inducido o respondedor.
En el desarrollo temprano las células se encuentran separadas por cortas distancias. En este
contexto, inicialmente la inducción puede ocurrir por contacto entre las células cercanas (señalización
yuxtacrina) o por liberación de las señales inductoras al medio extracelular (señalización paracrina). En
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ambos casos las señales son captadas por receptores específicos que presenta la célula inducida. En etapas
más avanzadas del desarrollo se incrementa el tamaño del embrión; el establecimiento de un sistema
circulatorio funcional permite el transporte de las señales por vía sanguínea y la inducción puede ser
entonces ejercida sobre grupos celulares alejados. Esto requiere la liberación de las señales inductoras al
torrente circulatorio (señalización endocrina).
Las señales producidas por la célula inductora pueden ser lipídicas o peptídicas. Las señales
inductoras de tipo lipídico, por ejemplo el ácido retinoico, atraviesan el ambiente hidrofóbico de la
membrana celular y se unen a receptores intracelulares. El complejo señal-receptor se fija a determinadas
secuencias de ADN y actúan como factores de transcripción lo que modifica la expresión génica de la célula
inducida. En contraste, las señales inductoras de tipo peptídico, como los factores de crecimiento se unen a
receptores localizados en la membrana plasmática de las células inducidas. Tras la unión de la señal
inductora a su receptor, este se activa y se inicia así una cascada de reacciones que culmina con la activación
o inactivación de factores de transcripción.
El resultado general de la inducción es la diferenciación de las células inducidas: las células
inductoras instruyen un programa de expresión génica o de actividad proteica en las células inducidas. De
esta manera, la inducción, al controlar la expresión de los genes, regula a otros procesos del desarrollo: una
célula inducida, además de diferenciarse, podrá proliferar, desplazarse, expresar moléculas que le permitan
reconocer a las células vecinas y adherirse a ellas, o aun morir. En la Tabla 3 se presentan algunas de las
moléculas inductoras mejor conocidas.
Las señales inductoras se caracterizan por su conservación a lo largo de la historia evolutiva de los
animales. Así, por ejemplo, los BMP (proteínas morfogenéticas de hueso, véase Tabla 3) de los mamíferos
presentan una alta homología con la proteína Decapentaplegic de los artrópodos como la mosca de la fruta
Drosophila melanogaster. BMP4 junto con cordina son las señales que intervienen en la determinación del
eje dorsoventral en los vertebrados: determinan respectivamente ventral y dorsal. Sin embargo, sus
homólogos Decapentaplegic y sog de los insectos son determinantes dorsal y ventral respectivamente. Estos
hechos sugieren que las diferencias en el plan corporal de un vertebrado y de un insecto involucró una
“inversión molecular” de la expresión de estos genes durante la evolución.
Otra de las características de las moléculas inductoras es que la acción de algunos inductores puede
ser múltiple. Tomando como ejemplo nuevamente a los miembros de la familia del BMP de los cuales se han
identificado más de veinte miembros diferentes, se conoce su participación en la formación del corazón, el
esqueleto y los miembros, como también en la espermatogénesis y la formación de dentina. A lo anterior se
suma que su efecto puede incluso ser opuesto según cuáles sean las células o tejidos inducido; así por
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ejemplo los BMP estimulan la proliferación celular epitelial en el ojo y el riñón embrionario, pero la inhiben
en el esmalte dentario y el pulmón.
Tabla 3. Algunos inductores del desarrollo pre y postnatal.
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Las inducciones pueden ser categorizadas como primarias, secundarias, de orden complejo y
recíprocas (Fig. 35). En la inducción primaria un grupo celular actúa sobre otro (Fig. 31A); en la inducción
secundaria el segundo grupo celular, a su vez, induce a un tercer grupo de células Fig. 31B).
A
Figura 35. Inducción primaria (A), secundaria (B) y recíproca (C). Fuente: elaboración propia.
La inducción recíproca implica interacciones mutuas (Fig. 32C). Esto se ha observado en la formación
de los miembros. Los esbozos tempranos de los miembros tienen dos componentes: un centro de células
mesenquimáticas, derivadas del mesodermo lateral, y una capa de células epiteliales, derivadas del
ectodermo. El tejido epitelial produce señales que inducen a las células mesenquimáticas a diferenciarse en
tejido esquelético y otros tipos celulares; al tiempo las células mesenquimáticas generan las señales
necesarias para la formación de los componentes epiteliales maduros.
Las inducciones de orden complejo son secuencias de inducciones; ocurren en la morfogénesis de
los órganos, el ejemplo característico se encuentra en la organogénesis del ojo (Fig. 36).
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Figura 36. Principales inducciones en el desarrollo del ojo. A. La vesícula óptica se extiende desde el cerebro anterior
hacia el ectodermo superficial e induce la formación de la placoda del cristalino en el ectodermo. B. La placoda del
cristalino se invagina y la vesícula óptica ha formado la copa óptica, de doble pared. C. La vesícula del cristalino induce a
la formación de la futura córnea a partir del ectodermo superficial. D. Esquema del globo ocular en un estado más
avanzado del desarrollo. Descargado y modificado de:
https://basicscience.ucdmc.ucdavis.edu/Brown_Lab/research.html
Formación del patrón
La formación del patrón es el proceso que establece el plan corporal de un organismo. A través de la
formación del patrón el organismo adquiere simetría, se establecen las regiones como la cabeza y la cola y
todas aquellas características que dan como resultado el arreglo de sus partes corporales en una disposición
tridimensional global.
En los animales este proceso ocurre en el embrión temprano y se inicia con el establecimiento de los
ejes principales del cuerpo que resultan claves para para definir regiones, órganos y tejidos del embrión y,
consecuentemente, del adulto. Los ejes principales de un embrión son los ejes cráneo-caudal
(anteroposterior) y eje dorsoventral. El eje cráneo-caudal va desde la cabeza a la cola. Los animales con
simetría bilateral como los vertebrados, poseen además un eje dorso ventral, que se extiende de la región
dorsal a la ventral (Fig. 37). Estos ejes forman un ángulo recto entre si, como un sistema de coordenadas.
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Todos los vertebrados presentan simetría bilateral que se define por un plano que divide el cuerpo de un
organismo en aproximadamente dos mitades especularmente idénticas, llamadas mitad izquierda y mitad
derecha.
Figura 37. Ejes corporales de un renacuajo de rana. Los ejes cráneo-caudal () y dorso-ventral () forman un ángulo
recto, como un sistema de coordenadas. La referencia  corresponde al eje de simetría bilateral.
Descargado y modificado de: http://www.auxbulles.com/
Tras el establecimiento de los ejes principales del cuerpo, el siguiente paso en la formación del
patrón es la distribución de las células embrionarias en capas germinales (hojas embrionarias): ectodermo,
mesodermo y endodermo en el caso de los vertebrados. Estas capas germinales, a medida que progresa la
formación del patrón, darán origen a tejidos y tipos celulares diferentes de manera que surgen patrones
espaciales organizados de diferenciación celular. Por ejemplo, en el ectodermo se forma el sistema nervioso
en donde se diferencian varios tipos celulares, entre ellas las neuronas.
Las claves moleculares que controlan la formación del patrón se denominan de manera colectiva
información posicional. Esas claves incluyen señales inductoras producidas por células vecinas y
determinantes citoplasmáticos, estos es moléculas de origen materno presentes en la gameta femenina y
que influyen en el desarrollo inicial del embrión. Las señales inductoras y los determinantes citoplasmáticos
determinan la posición de la célula en relación con el eje corporal y con las células vecinas e inciden en cómo
responderán la célula y su progenie a las señales moleculares a las que se expondrán en el futuro.
Morfogénesis
La morfogénesis incluye los movimientos de células y tejidos que producen cambios en la forma del
embrión temprano. Ocurre luego del establecimiento del patrón y depende de dos propiedades claves de las
células: la adhesión y la movilidad celulares.
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La adhesión celular es mediada por moléculas de la superficie celular –cadherinas, integrinas, etc.-
cuya expresión determina cuáles células se adhieren entre sí y con la matriz extracelular. Esta especificidad
de unión entre tipos celulares es conocida desde hace varias décadas a través de diferentes experiencias.
Una de ellas consistió en la disociación de las células de embriones de rana utilizando soluciones alcalinas.
Así, por ejemplo cuando se mezclaron dos suspensiones de células, una de la capa germinal ectodérmica y
otra de la capa germinal mesodérmica se observó la formación de agregados celulares en los que las células
ectodérmicas se localizaron en el exterior y las células mesodérmicas se movieron hacia el interior. Los
cambios en la expresión de las moléculas de adhesión participan en diversos aspectos de la morfogénesis,
como se verá más adelante.
La movilidad celular tiene un papel destacado en la morfogénesis, en particular en la etapa de
gastrulación cuando extensas regiones del embrión son remodeladas y sus células situadas en nuevas
localizaciones.
Los procesos morfogenéticos pueden agruparse de la siguiente manera: condensación de células,
invaginación, involución, epibolia, extensión convergente, condensación, cavitación, transiciones entre
morfologías epiteliales y mesenquimáticas. Se detallan e ilustran en la Tabla 4.
Tabla 4. Descripción de algunos procesos morfogenéticos.
Proceso Descripción Ejemplos

Invaginación Plegamiento hacia el interior del En la gastrulación temprana del erizo de mar, el
embrión de una lámina de células que endodermo prospectivo del tubo digestivo. Otro
origina una estructura con forma de ejemplo es la formación del estomodeo, cavidad
bolsa. Se inicia con la constricción del bucal primitiva.
extremo de la célula por acción de los
filamentos de actina lo que le confiere a
la célula forma de cuña. Este cambio
local en la forma celular dirige la lámina
de células hacia el interior. erizo de mar
Involución Movimiento de giro que realiza una Formación del mesodermo en la rana.
capa de células sobre la superficie basal
de una capa externa. Se genera un
borde libre en el tejido que involuciona.
Epibolia Extensión de una capa de células que Formación del ectodermo en los vertebrados.
envuelve las capas más profundas del
embrión.
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Extensión La lámina de células cambia de forma y Formación de la notocorda en los vertebrados.

convergente se extiende en una dirección y se
estrecha, por convergencia de las
células, en una dirección perpendicular
a la extensión. Las células se intercalan
entre ellas debido a la tensión que la
matriz extracelular genera en sus
extremos.
Cavitación La formación de una cavidad puede El paso del estadio de mórula a blástula ocurre por
ocurrir por la producción de líquido, el los dos primeros mecanismos. La formación de la luz
reordenamiento de células que lleva a del intestino delgado y grueso ocurre por apoptosis.
una nueva disposición o por apoptosis.
Condensación Las células mesenquimáticas se agregan Formación de las somitas.

para la formación inicial de estructuras
embrionarias. Puede producirse por
aumento de la división celular, por
reducción de la matriz extracelular o por
aumento de la adhesión entre células.
Transición Las células epiteliales se disponen en Ocurre en el desplazamiento de células epiblásticas

epitelial- una lámina, sobre una capa de matriz en la línea primitiva durante la gastrulación en las
mesenquimática extracelular especializada denominada aves y de los mamíferos.
lámina basal. Cada célula epitelial está
estrechamente unida a sus vecinas por
uniones celulares –zonas estrechas, de
adhesión, desmosomas, etc.- y
muestran una polaridad ápico-basal.
Cuando realizan la transición cambian
su forma hacia células estrelladas
dispersas en una abundante matriz
extracelular laxa.
Transición Las células mesenquimáticas modifican En el riñón, ocurre en la formación de algunas
mesenquimática- su forma y se ordenan para formar una porciones de las nefronas.
epitelial lámina de células epiteliales.
Muerte celular
La muerte celular tiene un papel central en el desarrollo prenatal ya que permite la remodelación de
estructuras embrionarias; por ejemplo como se verá más adelante, contribuye a modelar los dedos durante
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el desarrollo de los miembros. Además, la muerte celular también cumple un rol en el desarrollo postnatal,
por ejemplo, la muerte celular participa, a lo largo de toda la vida, en la homeostasis en los tejidos en los que
contribuye al balance entre la proliferación y la pérdida de células; si esto no ocurriese, los tejidos y órganos
aumentarían su tamaño en forma excesiva.
Existen distintos tipos de muerte celular; en este texto abordaremos la necrosis, la apoptosis y la
autofagia. Una primera diferencia entre ellas es que la necrosis no requiere de la activación del programa
genético. La necrosis es un tipo de muerte que se relaciona casi exclusivamente con procesos patológicos,
por ejemplo, una lesión celular irreversible. La apoptosis y la autofagia, en cambio, requieren de la activación
específica de genes relacionados con el proceso de muerte, por ese motivo se los conoce como muerte
celular programada.
Las células que mueren por necrosis pueden presentar diferentes aspectos según el tipo de lesión.
Sin embargo, es característico de la necrosis que las células aumenten su volumen debido a fallas en el
funcionamiento de la bomba de Na+/K+. Esto produce el edema de sus organelas; típicamente se observan
graves alteraciones en las mitocondrias, los lisosomas y la membrana celular. Finalmente la célula se lisa y las
enzimas lisosómicas se liberan hacia el espacio extracelular lo que ocasiona lesiones en las células vecinas y
una respuesta inflamatoria.
La apoptosis es el tipo de muerte celular programada más frecuente durante el desarrollo prenatal.
El uso del término apoptosis como sinónimo de muerte celular programada si bien es frecuente, no es del
todo correcto debido a que existen otros tipos de muerte celular programada, entre ellas la muerte por
autofagia, una de las formas más estudiada y que ocurre normalmente durante toda la vida de los
organismos.
Las células en apoptosis muestran diversos cambios que pueden ser analizados mediante
observación con el microscopio óptico o con el microscopio electrónico. Bajo el microscopio óptico las
células apoptóticas muestran dos particularidades características: la condensación y posterior fragmentación
de la cromatina, y la retracción o encogimiento de las células con un cambio de la forma que lleva a que en
general las células adopten una forma esférica (Fig. 38, véase página siguiente).
La microscopía electrónica permite describir otros cambios como las protrusiones de la membrana
celular, la desorganización del citoesqueleto y la pérdida de uniones intercelulares; las organelas muestran
su organización inalterada. Las células apoptóticas muchas veces se fragmentan en porciones
independientes denominadas cuerpos apoptóticos, que pueden contener fragmentos nucleares o carecer de
ellos y que siempre se encuentran rodeadas por la membrana celular intacta. Los cuerpos apoptóticos son
fagocitados por macrófagos u otras células y luego degradados en los fagosomas.
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Figura 38. Imágenes de células en apoptosis en las criptas intestinales de ratón (flechas). 450x. Fuente: elaboración
propia.
El programa genético de muerte celular por apoptosis se activa por diferentes causas en respuesta a
señales externas o señales internas. Ambas respuestas involucran una cascada de sucesos moleculares
dependientes de energía que convergen en procesos mediados por las enzimas caspasas. Estas enzimas se
encuentran en el citosol como formas inactivas o procaspasas y tienen actividad proteolítica. Las caspasas
son las principales encargadas de degradar los componentes celulares y, por lo tanto, de llevar las células a la
muerte.
En la muerte por autofagia, este proceso que habitualmente ocurre para mantener la homeostasis
intracelular, se encuentra exacerbado. Las vesículas autofágicas contienen proteínas de larga duración y
orgánulos dañados que son degradados en los lisosomas y se reciclan para aportar componentes para
producir nuevas estructuras y mantener el metabolismo energético. La acumulación de vesículas autofágicas
lleva a la disfunción celular y conduce a la célula a su muerte. Se ha demostrado que la autofagia participa en
el desarrollo embrionario, el crecimiento y el envejecimiento.
De acuerdo al papel que cumple la muerte celular durante el desarrollo ontogénico se reconocen
tres categorías funcionales de muerte celular embrionaria: morfogenética, histogenética y filogenética.
La muerte celular morfogenética interviene en la génesis de los órganos. El desarrollo de los
miembros de los vertebrados es un proceso complejo en el que la muerte de las células de las membranas
interdigitales contribuye a formar los dígitos y las articulaciones (Fig. 39).
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Figura 39. Se observa una extensa apoptosis en la membrana interdigital de la pata de pollo (fila superior) y una
reducida apoptosis en la membrana interdigital de la pata del pato (fila inferior). Descargado de:
http://www.vi.cl/gepe/
La muerte celular en las membranas interdigitales ocurre como respuesta a la inducción por parte de
los tejidos vecinos. En este caso las señales inductoras son miembros de la familia de los BMPs. Se han
hallado receptores para estos factores en el extremo distal de los miembros de embriones de pollo y de
ratón, pero no en embriones de pato, especie en la que persiste la membrana interdigital que les permite
impulsarse en el agua (Fig. 39).
Dentro de la categoría de muerte morfogenética también se puede mencionar, la desaparición del
conducto de Müller en los embriones masculinos de los mamíferos. En este caso la señal inductora es la
hormona antimulleriana, un factor de crecimiento de la familia de TGFß, que es producido en el embrión
masculino en respuesta a los andrógenos. En los embriones femeninos los conductos de Müller persisten y
originan los oviductos y el útero.
La muerte histogenética se relaciona con la diferenciación de los tejidos. En esta categoría se incluye
la muerte de las neuronas que no establecen contacto con sus células diana (sinapsis) durante la vida
embrionaria y que por lo tanto no reciben de éstas los factores tróficos necesarios para su supervivencia.
Otro caso semejante es la muerte de los linfocitos que reconocen a los propios componentes del organismo,
durante su programación en los órganos linfáticos primarios, por ejemplo el timo. La falta de eliminación de
linfocitos autorreactivos puede desencadenar enfermedades autoinmunitarias.
La muerte filogenética implica la regresión de estructuras embrionarias que se forman durante la
ontogenia y se encuentran presentes en grupos que, desde el punto de vista evolutivo, son sus antecesores.
El riñón se forma en el mesodermo mediante tres sistemas renales, que se suceden uno a otro: el pronefros,
el mesonefros y el metanefros. El pronefros es el primer sistema en formarse; solo es funcional en los
ISBN 978-987-42-4715-5 63
embriones y adultos de algunos peces y en las larvas de anfibios. En los mamíferos el pronefros no es
funcional; sus células mueren por apoptosis y no dan origen a componentes renales en los adultos. El
pronefros es reemplazado por el mesonefros que, en algunas especies de mamífero funciona por un breve
tiempo. Una porción del mesonefros origina sectores de las vías urinarias en machos y hembras como
también algunos componentes del sistema reproductor del macho. Las células mesonéfricas restantes son
eliminadas por apoptosis. El mesonefros es reemplazado por el metanefros que se transforma en el riñón
definitivo de los mamíferos adultos.
Crecimiento
El crecimiento puede definirse como el aumento en la masa o en el tamaño general de un tejido o un

organismo. El aumento del número de células suele ser el proceso más frecuente en el crecimiento. Sin
embargo, este es uno de los tres procesos diferentes participan en este proceso del desarrollo (Fig. 40); el
crecimiento puede ocurrir también por el aumento del volumen celular y el aumento del volumen de la
matriz extracelular.
Figura 40. Las tres modalidades de crecimiento. Modificado de: http://www.mun.ca/biology/
ISBN 978-987-42-4715-5 64
Bibliografía
Barbeito CG et al. Temas de Embriología y Biología del Desarrollo Animal. Primera edición. Edición de los
autores, La Plata. ISBN 978-987-05-4933-8. 2007.
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Gilbert SF. Biología del Desarrollo. Séptima edición. Ed. Médica Panamericana. Buenos Aires. 2005.
Hickman C et al. Zoología. Principios Integrales. 14º edición. Ed. Interamericana McGraw-Hill. Madrid. 2009.
Meyer AW. The Rise of Embryology. Ed. Stanford University.Londres, UK. 1939.
Rostand J. Introducción a la Historia de la Biología. Ed. Península. Barcelona. 1966.
Slack JMW.Essential Developmental Biology. Segunda edición. Blackwell Publishing. Oxford. 2006.
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ISBN 978-987-42-4715-5 65

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Introducción al estudio del desarrollo 2017

Introducción al estudio del

Introducción al estudio del desarrollo

Dra. Norma GONZÁLEZ

¿Qué es la biología del desarrollo?

Primeros conceptos en el estudio de la biología del desarrollo

En el lenguaje cotidiano, los términos desarrollo y crecimiento se suelen utilizar frecuentemente

Referencia histórica sobre la biología del desarrollo

Fabricio de Acquapendente (1537-1619), de la Universidad de Padua (Italia), publicó las primeras

En el siglo XVIII el Conde de Buffon (George-Louis Leclerc, 1707-1788) niega la preformación,

Figura 5. Dibujo a lápiz realizado por Nicolaas Harstoeker y publicado

Figura 9. Representación del experimento de Spemann - Mangold. Descargada de:

Genética del desarrollo

En la reproducción asexual existe un progenitor único y no intervienen órganos ni células

La reproducción sexual es aquella en la que el nuevo individuo se origina por la intervención de

La partenogénesis es una forma especial de reproducción sexual 2 en la que el óvulo es la única

Etapas del desarrollo

La primera etapa del desarrollo ontogénico, la gametogénesis, es la fase previa a la formación de un

Figura 15. Ovogénesis en los animales. Descargada de: http://csls-text.c.u-tokyo.ac.jp

Figura 18. Organización y componentes del espermatozoide. Descargado de

La fecundación en los mamíferos

Las bases celulares y moleculares de la fecundación tienen características muy semejantes en la

La molécula ZP3 es el receptor espermático primario y es el inductor de la reacción acrosómica. Esta

Se conocen algunas proteínas que actúan como receptores espermáticos. En el espermatozoide de

La reacción cortical ocurre unos 12 minutos después de la fusión de membranas. Consiste en la

• un endurecimiento o condensación de la zona pelúcida, debido especialmente a modificaciones

Figura 25. Segmentación rotacional. Descargada de: http://es.slideshare.net/uscbio323/segmentacin-35171702

denominadas lipocondrios. También se encuentran pequeños gránulos de glucógeno. En la mayoría de los

Tabla 2. Tipos de gametas femeninas y cigotas según la cantidad de vitelo.

Tabla 3. Tipos de gametas femeninas y cigotas según la distribución del vitelo.

La discoblástula se observa en las especies que presentan segmentación meroblástica discoidal; la

Luego de la gastrulación, el desarrollo embrionario prosigue con la neurulación (también llamada

Figura 29. Representación esquemática de la neurulación. Descargada de: http://www.mun.ca/biology.

Crecimiento y desarrollo postnatal

Procesos del desarrollo

Figura 31. Secuencia simplificada de pasos en la experiencia de Gurdon. Descargada de:

Regulación de la expresión génica

Figura 33. Modelo simplificado de la hematopoyesis. P: pluripotente, M: multipotente. Modificada de:

La diferenciación implica la existencia de actividad génica diferencial en las células de un organismo.

Tabla 3. Algunos inductores del desarrollo pre y postnatal.

Formación del patrón

Tabla 4. Descripción de algunos procesos morfogenéticos.

Proceso Descripción Ejemplos

Extensión La lámina de células cambia de forma y Formación de la notocorda en los vertebrados.

Condensación Las células mesenquimáticas se agregan Formación de las somitas.

Transición Las células epiteliales se disponen en Ocurre en el desplazamiento de células epiblásticas

El crecimiento puede definirse como el aumento en la masa o en el tamaño general de un tejido o un

Figura 40. Las tres modalidades de crecimiento. Modificado de: http://www.mun.ca/biology/

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