DESENVOLVIMENTO DOS

EMBRIÕES DE AVES
CLIVAGEM
O ovo das aves é do tipo telolécito - ovos com grande
quantidade de vitelo, com um pequeno disco de citoplasma
sobre a massa de vitelo.. A fertilização ocorre no oviduto. A
albumina e a casca são secretados para envolver o ovo.
Clivagem discoidal em um ovo de galinha, vista do pólo animal (futuro lado dorsal
do embrião) (A-D). Os sulcos de clivagem não penetram no vitelo, de modo que as
primeiras divisões são contínuas umas com as outras, com o vitelo em suas bases.
Clivagens equatoriais e verticais dividem o blastoderme em um tecido de cinco até
seis camadas. As células estão unidas por fortes ligações. E) vista lateral.
 Diferente de outros animais, a clivagem em aves envolve intensa morte celular

Entre o blastoderma e o vitelo existe um espaço chamado cavidade subgerminal,

criado quando células blastodérmicas absorvem fluido da albumina (“branco do
ovo”) e secreta-o entre si e o vitelo. Nesse estágio, as células mais profundas do
centro do blastoderma são descartadas por MORTE CELULAR para criar
uma ZONA PELÚCIDA UNICELULAR, de onde derivarão as camadas
germinativas que formarão o embrião propriamente dito. O anel periférico das células
blastodérmicas que não são descartadas constituem a ZONA OPACA. Entre a área
pelúcida e a área opaca há bloco de células espessas chamado de ZONA MARGINAL
POSTERIOR (primeiro sinal de polaridade ântero-posterior). Algumas células
da zona marginal tornam-se muito importante na determinação do destino celular
durante o desenvolvimento precoce de aves (ANÁLOGO AO CENTRO DE
NIEUWKOOP de Xenopus, uma vez que ele induz a formação do organizador
nas células epiblásticas acima dela).
GASTRULAÇÃO
GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DO HIPOBLASTO E EPIBLASTO

Enquanto a maioria das células permanece na superfície

formando o epiblasto, certas célulasda área pelúcida
se dividem e migram individualmente
(DELAMINAÇÃO) para a cavidade subgerminativa,
para formar as ilhas de polinvaginação (hipoblasto
primário), um arquipélago de aglomerados desconectados
contendo cada um de 5 a 20 células. Pouco tempo depois,
uma lâmina de células da margem posterior do
blastoderma (distinguido de outras regiões da margem pelo
crescente de Koller, um espesssamento local) migra
anteriormente para se juntar às ilhas de polinvaginação,
empurrando-as anteriormente e formando o hipoblasto
secundário (ou endoblasto) (Eyal-Giladi et al.,1992). O
blastoderma de duas camadas (epiblasto e hipoblasto)
tem as camadas unidas na zona marginal área opaca, e o
espaço entre as camadas é uma blastocele. Embora, a
forma e a formação do blatodisco de aves seja diferente da
blástula dos equinodermas e anfíbios, as relações espaciais
são mantidas.
O embrião das aves se desenvolve inteiramente do
epiblasto; o hipoblato não contribui com qualquer
célula para o desenvolvimento do embrião. Em vez
disso, as células do hipoblasto formam porções das
membranas extra-embrionários, especialmente,o
saco vitelínico e o pedúnculo, ligando a massa de
vitelo ao tubo digestivo endodermal. O hipoblasto
também fornece sinais químicos que especificam a
migração das células do epiblasto. Entretanto, as
três camadas germinativas (mais uma considerável
quantidade de membranas extra-embrionárias) são
formadas exclusivamente do epiblasto.
 GASTRULAÇÃO : LINHA PRIMITIVA
(ESTRUTURA CARACTERÍSTICA DA GASTRULAÇÃO DOS AMNIOTA*
(AVES, RÉPTEIS E MAMÍFEROS)
A gastrulação começa com a formação da linha primitiva,
um espessamento de células no epiblasto posterior causado
pela proliferação de células e movimento das regiões
laterais. A linha se forma no epiblasto acima da linha
marginal posterior e se estende anteriormente até alcançar
cerca de ¾ (60-75%) do comprimento da área pelúcida e
marca o eixo ântero-posterior do embrião. Na extremidade
anterior da linha se forma um espessamento regional de
células chamado nódulo primitivo ou nódulo de Hensen. O
centro desse nódulo contém uma depressão em forma de
funil (algumas vezes chamada cova primitiva), através da
qual as células passam para a blastocele. O nódulo de
Hensen é o equivalente funcional do lábio dorsal do
blastóporo de Xenopus (tem atividade do
organizado), enquanto a linha primitiva é o
equivalente do restante do blastóporo. Diferente da
gastrulação em Xenopus, as células epibláticas
movem-se através da linha não por involução, mas
por migração individual: elas perdem adesão
mantida pela E-caderina, e delamina dentro da
blastocele. Outra diferença é que a gastrulação em
aves envolve rápido crescimento e proliferação
celular, enquanto há pouca divisão em Xenopus.
 MOVIMENTOS Técnicas moleculares indicam que a linha primitiva se
MORFOGENÉTICOS forma dentro da zona marginal posterior e que células de
envolvidos na formação DA outras regiões do embrião não estão envolvidos na sua
LINHA PRIMITIVA: formação. A linha é primeiro visível na linha mediana do
epiblasto (middle layer), a medida que as células se
acumulam, seguida por um espessamento na zona
marginal posterior (PMZ), antes do crescente de Koller.
Este espessamento é causado pelo aumento na altura das
células formando o centro da linha primitiva. As células
ao redor da presuntiva linha tornam-se globulares e
móveis, e parecem digerir a matriz extracelular abaixo
delas. Este processo permite sua intercalação
mediolateral e extensão convergente. A extensão
convergente é responsável pela progressão da linha
– o dobro no comprimento da linha é conseguido
pela divisão da sua largura. Aquelas células que
iniciaram a formação da linha (“middle layer”), que
estavam na linha media do epiblasto, sobre o crescente de
Koller, aparecem para migrar anteriormente e podem
constituir uma população de células que direcionam o
movimento das células epiblásticas para dentro da linha.
A medida que as células convergem para formar a linha,
uma depressão se forma dentro da linha. Essa depressão é
chamada de fenda primitiva, e serve como uma abertura
através da qual células migrando para dentro da
blastocele. Então a fenda primitiva é homóloga ao
blastóporo dos anfíbios.
Na extremidade anterior da linha encontra-se um
espessamento regional de células chamado de Nó
Primitivo ou Nódulo de Hensen. O centro desse
nó contém uma depressão em formato de funil
(algumas vezes denominado de ponto primitivo)
através do qual células para dentro da
Blastocele. O nódulo de Hensen é o equivalente
funcional do lábio dorsal do Blastóporo (i.e.
Organizador)
As primeiras células de epiblasto a ingressarem
através da linha primitiva dentro da blastocele são
precursoras endodermais. A medida que essas células
entram, a linha se alonga em direção a futura região
da cabeça. A divisão celular adiciona ao comprimento
produzido pela extensão convergente, e algumas das
células da região anterior contribuem para formação
do Nódulo de Hensen.
Ao mesmo tempo, as células do hipoblasto secundário
(endoblasto) continuam a migrar anteriormente da
margem posterior do blastoderma. O alongamento da
linha primitiva parece ser co-extensiva com a
migração dessas células hipoblásticas secundárias- o
hiploblasto dirige o movimento da linha
primitiva! A linha eventualmente se estende de
60-75% da área pelúcida.
A linha primitiva define os eixos do embrião
das aves. Estende-se do posterior para o anterior;
com células migrando do seu lado dorsal para seu
lado ventral; e separa a porção esquerda do embrião
da direita. O eixo da linha é equivalente ao eixo
dorso-ventral dos anfíbios. A extremidade anterior
da linha (nódulo de Hensen) dá origem a
mesoderme pre-cordal, notocorda e somitos
anteriores. Células que migram através do meio
da linha dão origem aos somitos, coração e
rins. Células migrando pela porção posterior da
linha dão origem a mesoderme da placa lateral
e mesoderme extra-embrionária. Após a
ingressão das células mesodérmicas, as células que
fecham a linha formam estruturas medianas
(centrais), enquanto aquelas distantes dela formam
estruturas laterais. Portanto,tão logo a linha se
forma, células epiblásticas migram através da linha e
dentro da blastocele. A linha tem continuamente
uma população de células mudando. Células
migrando através da extremidade anterior passam
para dentro da blastocele e migram anteriormente,
formando a endoderme da farínge, mesoderme da
cabeça e notocorda; as células passando pelas porções
mais posteriores da linha primitiva dão origem a
maioria das tecidos mesodermais.
MIGRAÇÃO ATRAVÉS DA LINHA PRIMITIVA:
FORMAÇÃO DE ENDODERME E MESODERME
As primeiras células a migrarem pelo nódulo de Hensen são aquelas destinadas a
tornarem-se a endoderme da farínge do intestino anterior. Um vez dentro da
blastocele, essas células endodermais migram anteriormente e, eventualmente, deslocam
as células hipoblásticas, levando essas células a serem confinadas na região anterior da
área pelúcida. Essa região, crescente germinal, não forma qualquer estrutura do
embrião, mas contém os precusores das células germinativas, que posteriormente
migram pelos vasos sanguíneos até as gônadas. As próximas células a entrarem pelo
nódulo de Hensen também movem-se anteriormente, mas não tão ventralmente quanto
as células da endoderme da farínge. Em vez disso , elas permanecem entre a endoderme
e o epiblasto para formar o mesênquima da cabeça e a mesoderme da placa pre-
cordal. Então, a cabeça do embrião das aves se forma anterior (rostral) ao nódulo de
Hensen. As próximas células a migrarem pelo nódulo tornam-se a cordomesoderme,
que tem dois componentes: processo cefálico e a notocorda. O processo cefálico é
formado pelas células mesodermais centrais que migram anteriormente além da placa
pre-cordal em direção ao topo rostral do embrião. Essas células irão revestir as células
que formarão o cérebro anterior e médio. A medida que a linha primitiva regride, as
células migrando pelo nódulo de Hensen se tornam a notocorda, que começa no nível
onde as orelhas e o cérebro posterior se forma, e se estende posteriormente, onde
interage com as células acima para formar a medula espinhal. Enquanto isso, células
continuam a migrar pelas laterais da linha primitiva. A medida que elas entram elas se
dividem em duas camadas. A camada mais profunda se junta ao longo de suas linha
média e desloca as células do hipoblasto para os lados. Essas células dão origem aos
órgãos endodermais do embrião, bem como a maioria das membranas extra-embrionárias
(o hipoblasto forma o resto). A secunda camada migrando se espalha entre esta
endoderme e o epiblasto, formando uma camada da células soltas. Essa camada
intermediária gera as porções mesodermais do embrião e o revestimento das membranas
extra-embrionárias.
REGRESSÃO DA LINHA PRIMITIVA

Gastrulação do embrião de galinha de

aproximadamente 24 até perto de 28
horas. (A) A linha primitiva
totalmente estendida (24 horas). O
processo cefálico (cordomesoderme
anterior) Pode ser visto estendendo-
se a partir do nódulo de Hensen. (B)
Estágio de dois somitos (25 horas).
Anteriormente vê-se o endoderma
faríngeo, enquanto a notocorda
anterior empurra para cima o
processo cefálico que estava embaixo.
A linha primitiva está regredindo. ©
Estágio de quatro somitos (27 horas).
(D) Após 28 horas, a linha primitiva
regrediu até a porção caudal do
embrião. (E) Regressão da linha
primitiva, deixando a notocorda em
seu rastro. Vários pontos da linha
foram acompanhados após atingir seu
comprimento máximo. O tempo
representa as horas decorridas após
atingir o comprimento máximo em
aproximadamente 18 horas.
(Fotografias cortesia de K. Linask; E
segundo Spratt, 1947.)
 EPIBOLIA DA ECTODERME

Enquanto as células mesodermais e endodermais estão migrando para

dentro, os precursores ectodermais proliferam e migram ao redor do vitelo
por Epibolia. Envolve intensa produção de material celular e migração
sobre o envelope vitelínico.

http://youtu.be/x-p_ZkhqZ0M
FORMAÇÃO DOS EIXOS
EMBRIONÁRIOS NO
EMBRIÃO DE GALINHA
A conversão de um blastoderma radialmente simétrico em uma estrutura simétrica bilateral é
determinada pela gravidade. A medida que o ovo passa pelo oviduto do trato reprodutivo da galinha,
ele rola oviduto abaixo,girando em uma velocidade de 10 a 12 revoluções por hora, durante 20 horas
Este rolamento altera o vitelo tal que seus componentes mais leves (provavelmente contendo
determinantes maternos para o desenvolvimento) estão sempe abaixo de um dos lados do
blastoderma - onde se forma a zona marginal posterior (PMZ). Ainda não se conhece quais interações
causam esta porção específica do blastoderma tornar-se a zona marginal posterior (PMZ) e ter a
habilidade para iniciar a gastrulação. Como resultado desse movimento, o blastoderma não está em
cima do vitelo, mas um pouco deslocado para o lado. A porção mais alta do blastodisco se transforma
na porção posterior de embrião- a parte onde a linha primitiva se forma, ou seja onde começa a
gastrulação (Kochav e Eyal-Giladi, 1971). Assim, os eixos ântero-posterior e dorsolateral são
determinados antes da gastrulação, enquanto o óvulo está lentamente rolando oviduto abaixo. O
blastoderma do embrião de galinha age como um sistema único integrado para formar um único
embrião; se o blastoderma é separado em partes, cada uma tendo sua zona marginal, cada parte vai
formar seu próprio embrião (Spratt e Haas, 1960). O controle desse campo parece residir na zona
marginal posterior, a região onde começa a formação da linha primitiva. Essas células marginais
posteriores (PMZ) não só iniciam a gastrulação, como também impedem que outras regiões marginais
induzam suas próprias linhas primitivas
PMZ – EQUIVALENTE DO CENTRO DE
NIEUWKOOP
 O ORGANIZADOR DO EMBRIÃO DE GALINHA

O organizador do embrião de aves se forma anteriormente a PMZ. O

epiblasto e as células da camada mediana na porção anterior ao
crescente de Koller torna-se o nódulo de Hensen. A porção posterior do
crescente de Koller contribui pra porção posterior da linha primitiva.
 NÓDULO DE HENSEN – ORGANIZADOR DOS
EMBRIÕES DE AVES
O nódulo de Hensen tem sido considerado o equivalente do lábio dorsal
do blastóporo dos anfíbios, uma vez que:

1) Corresponde ao sítio de início da gastrulação;

2) A região cujas células tornam-se cordomesoderme
3) A região cujas células podem organizar um segundo eixo
embrionário quando transplantada para outras localizações da
gástrula