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O Sistema

Muscular

Desenvolvimento do
Músculo Esquelético ■

Desenvolvimento do
Músculo Liso ■
Desenvolvimento do
Músculo Cardíaco ■
Resumo do Sistema
Muscular ■
Questões de Orientação
Clínica ■
10 EMBRIOLOGIA BÁSICA

O sistema muscular desenvolve-se do mesoderma,


com exceção dos músculos da íris, que se desen-
volvem do neuroectoderma. Os mioblastos, células
para os brotos dos membros onde são submetidas a
transformações epiteliomesenquimais. A primeira in-
dicação de miogênese (formação muscular) é o alon-
musculares embrionárias, são derivados do mesênqui- gamento dos núcleos e dos corpos celulares das célu-
ma (tecido conjuntivo embrionário). Muitas das célu- las mesenquimais ao se diferenciarem em mioblas-
las mesenquimais da cabeça são derivadas de células tos. Logo após, essas células primordiais se fundem
da crista neural, particularmente os tecidos derivados para formar estruturas cilíndricas, alongadas e multi-
dos arcos faríngeos; no entanto, o mesênquima origi- nucleadas – os miotubos. No nível molecular, esses
nal dos arcos é responsável pela formação da muscula- eventos são precedidos pela ativação gênica e pela
tura da face e do pescoço (veja Tabela 11-1). expressão da família MyoD de fatores de transcrição
hélice – alça – hélice básicos específicos do músculo
(MyoD, miogenina, Myf-5 e MRF4) nas células mio-
DESENV OL
DESENVOL VIMENTO DO MÚSCUL
OLVIMENTO O
MÚSCULO gênicas precursoras. Foi sugerido que moléculas si-
ESQUELÉTICO nalizadoras da região ventral do tubo neural (Shh),
do notocórdio (Shh), da região dorsal do tubo neural
Os mioblastos que formam os músculos esqueléticos (Wnts, BMP-4), e também do ectoderma suprajacen-
do tronco são derivados do mesoderma das regiões te (Wnts, BMP-4) regulam o início da miogênese e a
do miótomo dos somitos. Os músculos dos membros indução do miótomo.
desenvolvem-se de células precursoras nos brotos dos O crescimento muscular durante o desenvolvimen-
membros. Estudos demonstraram que essas células to resulta da continuação da fusão de mioblastos e
originam-se do dermomiótomo ventral dos somitos miotubos. Os miofilamentos desenvolvem-se no ci-
em resposta a sinais moleculares de tecidos vizinhos toplasma dos miotubos durante ou depois da fusão
(Fig. 17-1). As células miogênicas precursoras migram dos mioblastos. Logo depois, desenvolvem-se as mi-
ofibras e outras organelas características das células
musculares estriadas. Por serem longas e estreitas, as
células musculares são comumentes denominadas fi-
bras musculares. Ao se diferenciar, os miotubos tor-
nam-se envoltos pelas lâminas externas, que os sepa-
ram do tecido conjuntivo circundante. Os fibroblas-
tos produzem as camadas do perimísio e do epimísio
da bainha fibrosa; o endomísio é formado pela lâmi-
na externa, que é derivada das fibras musculares, e
pelas fibras reticulares. A maioria dos músculos es-
queléticos desenvolve-se antes do nascimento e qua-
se todos os remanescentes são formados até o final
do primeiro ano. O aumento no tamanho de um
músculo após o primeiro ano resulta de um aumento
no diâmetro das fibras devido à formação de mais
miofilamentos. Os músculos aumentam em compri-
mento e em espessura a fim de crescerem junto com
o esqueleto.

Miótomos
Em geral cada porção do miótomo de um somito apre-
Figura 17-1 Um modelo para as interações moleculares
durante a miogênese. Shh e Wnts, produzidos pelo tubo senta uma divisão epiaxial dorsal e uma divisão hipoa-
neural (TN) e pela notocorda (NC), induzem o Pax-3 e o Myf-5 xial ventral (Fig. 17-2B). Cada nervo espinhal em de-
nos somitos. Qualquer um dos dois pode ativar o início da senvolvimento também se divide e envia um ramo para
transcrição do MyoD e a miogênese. O ectoderma superficial
cada divisão, com o ramo dorsal primário suprindo a
(E) também é capaz de induzir o Myf-5 e o MyoD. Além disso,
o Pax-3 regula a expressão do c-met, que é necessário para a divisão epiaxial e o ramo ventral primário, suprindo a
capacidade de migração das células miogênicas precursoras, divisão hipoaxial. Alguns músculos – p. ex., os múscu-
que também expressam En-1, Sim-1, Ibx-1, e 26M15. DM, los intercostais – permanecem organizados em segmen-
dermomiótomo; S, esclerótomo. (De Kablar B, Rudnick MA:
tos como os somitos, mas a maioria dos mioblastos
Skeletal muscle development in the mouse embryo. Histol
Histopathol 15: 649, 2000). migra dos somitos e forma músculos não segmenta-
O Sistema Muscular 11

Musculatura dos arcos faríngeos

Antigos locais de
Músculos miótomos occipitais
oculares

Nível
do corte B

Miótomos cervicais

Musculatura do membro superior

A Musculatura da parede do corpo

Somitos na Miótomos lombares


eminência
caudal Musculatura do membro inferior

Músculos epiaxiais do tronco

Ramos primários Músculos extensores


dorsal e ventral do membro superior Figura 17-2 A, esquema de um embrião
(de cerca de 41 dias), mostrando os miótomos
Músculos hipoaxiais e o sistema muscular em desenvolvimento.
do tronco B, Corte transversal do embrião, ilustrando
os derivados epiaxial e hipoaxial de um
Músculos flexores somito. C, corte semelhante de um embrião
do membro superior de 7 semanas, mostrando as camadas
musculares formadas dos miótomos.
B
Músculos intercostais
Coração

Músculo curto do dorso

Músculo longo do dorso

Músculo psoas

Estômago

Fígado Camadas musculares


do abdome
C
Músculo reto abdominal

dos. Estudos genéticos realizados no embrião de ca- Derivados das Divisões Epiaxiais
mundongo sugerem que o MyoD e o Myf-5 são essen- dos Miótomos
ciais para o desenvolvimento dos músculos hipoaxial Os mioblastos das divisões epiaxiais dos miótomos
e epiaxial, respectivamente. Ambos os genes estão en- formam os músculos segmentares da maior parte do
volvidos no desenvolvimento dos músculos abdomi- eixo do corpo, os músculos extensores do pescoço e
nais e intercostais. da coluna vertebral (Fig. 17-3). Os músculos extenso-
12 EMBRIOLOGIA BÁSICA

Miótomos pré-óticos
Músculos oculares
Miótomos occipitais

Músculos faciais

C1
C2 Miótomos cervicais
C3
C4
C5
C6
C7
C8
T1
Olho T2
T3
T4
T5
T6 Músculo oblíquo
T7
T8 externo
T9 Miótomos torácicos

T11
T12
A L2
L1 B
L5 L4 L3 Músculo reto abdominal

Miótomos Miótomos lombares


caudais em regressão
Figura 17-3 Desenhos ilustrando o desenvolvimento do sistema muscular. A, Embrião de 6 semanas. As regiões dos miótomos
dos somitos originam a maioria dos músculos esqueléticos. B, Embrião de 8 semanas mostrando a musculatura do tronco e dos
membros em desenvolvimento.

res embrionários derivados dos miótomos sacrais e de células mesenquimais próximas da placa pré-cor-
coccigeanos degeneram; seus derivados adultos são os dal (Figs. 17-2 e 17-3). Acredita-se que o mesoderma
ligamentos sacrococcígeos dorsais. desta área dê origem a três miótomos pré-ópticos. Os
mioblastos diferenciam-se das células mesenquimais
derivadas desses miótomos. Grupos de mioblastos, cada
Derivados das Divisões Hipoaxiais qual suprido por seu próprio nervo craniano (NC III,
dos Miótomos NC IV ou NC VI), formam os músculos extrínsecos
Os mioblastos das divisões hipoaxiais dos miótomos cer- do olho.
vicais formam os músculos escaleno, pré-vertebral, gê-
nio-hióide e infra-hióide (veja Fig. 17-3). Os miótomos Músculos da Língua
torácicos formam os músculos flexores lateral e ventral
da coluna vertebral, enquanto os miótomos lombares Inicialmente, existem quatro miótomos occipitais (pós-
formam o músculo quadrado lombar. Os músculos dos ópticos); no entanto, o primeiro par desaparece. Mio-
membros, os músculos intercostais e os músculos abdo- blastos dos miótomos remanescentes formam os mús-
minais também são derivados das divisões hipoaxiais dos culos da língua, os quais são inervados pelo nervo hi-
miótomos. Os miótomos sacrococcígeos formam os mús- poglosso (NC XII).
culos do diafragma pélvico e, provavelmente, os múscu-
los estriados do ânus e dos órgãos sexuais. Músculos dos Membros
A musculatura dos membros desenvolve-se de mio-
Músculos dos Arcos Faríngeos blastos que envolvem os ossos em desenvolvimento
A migração dos mioblastos dos arcos faríngeos, para (veja Fig. 17-2). Estudos genéticos e com enxerto em
formar os músculos da mastigação, da expressão facial aves e em mamíferos demonstraram que as células
e da laringe, está descrita no Capítulo 11. Esses múscu- miogênicas precursoras do broto do membro origi-
los são inervados pelos nervos dos arcos faríngeos. nam-se dos somitos. Essas células estão inicialmente
localizadas na parte ventral do dermomiótomo e são
de natureza epitelial (veja Fig. 16-1D). Após a trans-
Músculos Oculares formação epiteliomesenquimal, as células migram
A origem dos músculos extrínsecos do olho não está para o primórdio do membro. Sinais moleculares do
esclarecida, mas acredita-se que possam ser derivados tubo neural e da notocorda induzem o Pax-3 e o Myf-
O Sistema Muscular 13

5 nos somitos. O Pax-3 regula a expressão do c-met, lo esquelético, mas as membranas celulares que es-
um fator de crescimento peptídico migratório que está tão em contato não se desintegram; essas áreas de
envolvido na migração de células miogênicas precur- adesão originam os discos intercalares. Mais tarde,
soras no broto do membro. no período embrionário, feixes especiais de células
musculares desenvolvem-se com miofibrilas relati-
vamente menos numerosas e diâmetros relativamen-
DESENV OL
DESENVOL VIMENTO DO
OLVIMENTO te maiores do que as fibras musculares cardíacas tí-
MÚSCULO
MÚSCUL O LISO picas. Essas células musculares cardíacas atípicas –
As fibras musculares lisas diferenciam-se do mesên- fibras de Purkinje – formam o sistema de condução
quima esplâncnico que envolve o endoderma do in- do coração (veja Capítulo 15).
testino primitivo e seus derivados (veja Fig. 16-1).
O músculo liso da parede de muitos vasos sanguíne-
Anomalias dos Músculos
os e linfáticos forma-se do mesoderma somático.
Acredita-se que os músculos da íris (o dilatador e o Qualquer músculo do corpo pode, ocasionalmente, es-
esfíncter da pupila) e também as células mioepiteli- tar ausente; exemplos comuns são a cabeça esterno-
ais das glândulas mamárias e sudoríparas sejam de- costal do grande peitoral, o palmar longo, o trapézio,
o denteado anterior e o quadrado crural. A ausência
rivados de células mesenquimais que se originam no do grande peitoral, freqüentemente sua parte esternal,
ectoderma. O primeiro sinal de diferenciação do em geral está associada com a sindactilia (fusão dos
músculo liso é o desenvolvimento de núcleos alon- dedos). Essas anomalias são parte da síndrome polo-
gados nos mioblastos fusiformes. Durante o início nesa. A ausência do grande peitoral às vezes está asso-
do desenvolvimento, novos mioblastos continuam a ciada à ausência da glândula mamária e/ou à hipopla-
sia do mamilo.
se diferenciar das células mesenquimais, porém, eles
Algumas anomalias musculares são de natureza mais
não se fundem; permanecem mononucleados. Du- vital, tal como a ausência congênita do diafragma, que
rante o desenvolvimento posterior, a divisão de mi- está comumente associada à atelectasia pulmonar (ex-
oblastos existentes gradualmente substitui a diferen- pansão incompleta dos pulmões ou de parte deles) e à
ciação de novos mioblastos na produção do tecido pneumonite (pneumonia).
muscular liso. Elementos filamentosos, mas não sar-
coméricos contráteis, desenvolvem-se em seu cito-
plasma, e a superfície externa de cada célula dife- Variações dos Músculos
renciada adquire uma lâmina externa circundante.
À medida que as fibras musculares se desenvolvem Alguns músculos são funcionalmente vestigiais, tais como
em camadas ou feixes, elas recebem inervação autô- aqueles do ouvido externo e do couro cabeludo. Alguns
músculos presentes em outros primatas aparecem somen-
noma; os fibroblastos e as células musculares sinte- te em alguns seres humanos (p. ex., o músculo do ester-
tizam e depositam fibras colágenas, elásticas e reti- no). Variações na forma, na posição e em inserções mus-
culares. culares são comuns e com freqüência são funcionalmen-
te insignificantes.
O músculo esternocleidomastóideo (ECM) é, às vezes,
lesado durante o nascimento, resultando em torcicolo
DESENV OL
DESENVOL VIMENTO DO
OLVIMENTO congênito. Há uma rotação fixa e uma inclinação da ca-
MÚSCULO
MÚSCUL O CARDÍACO beça em decorrência da fibrose e do encurtamento do
ECM em um lado (Fig. 17-4). Alguns casos de torcicolo
O músculo cardíaco desenvolve-se do mesoderma (pescoço torto) resultam da laceração das fibras do ECM
lateral esplâncnico, que origina o mesênquima que durante o parto. Embora o trauma ao nascimento seja
envolve o tubo cardíaco em desenvolvimento (veja comumente considerado como a causa do torcicolo con-
Capítulo 15). Os mioblastos cardíacos diferenciam- gênito, em alguns casos, fatores genéticos também po-
dem estar envolvidos.
se deste miocárdio primitivo. O músculo cardíaco é
reconhecível na quarta semana e, provavelmente, de-
senvolve-se através da expressão de genes cardíacos
específicos. As fibras musculares cardíacas originam- Músculos Acessórios
se por diferenciação e crescimento de células isola- Músculos acessórios desenvolvem-se às vezes, e alguns
das, diferente das fibras musculares esqueléticas que são clinicamente significativos. Por exemplo, um mús-
resultam da fusão de células. O crescimento das fi- culo solear acessório está presente em cerca de 6% da
bras musculares cardíacas resulta da formação de população. Foi sugerido que o primórdio do músculo
novos miofilamentos. Os mioblastos aderem-se uns solear sofre uma bifurcação precoce para formar um
solear acessório.
aos outros tal como no desenvolvimento do múscu-
14 EMBRIOLOGIA BÁSICA

faríngeos. Os músculos dos membros desenvolvem-


se de células precursoras miogênicas, que são deri-
vadas dos somitos. O músculo cardíaco e a maioria
dos músculos lisos são derivados do mesoderma es-
plâncnico. A ausência ou a variação de alguns mús-
culos é comum e, na maioria das vezes, de pouca
importância.

Questões de Orientação Clínica

1. Uma criança nasceu com a síndrome do ventre em amei-


xa, causada por falha no desenvolvimento normal da
musculatura abdominal. O que você acredita que pode-
ria ter causado esta anomalia congênita? Que anomalia
urinária resulta do desenvolvimento anormal da parede
abdominal anterior?
2. Um menino perguntou à mãe por que um de seus ma-
milos era mais baixo do que o outro. Ela não soube ex-
plicar a anomalia ao filho. Como você explicaria esta
posição baixa do mamilo?
3. Uma menina de 8 anos perguntou ao médico por que o
Figura 17-4 Torcicolo muscular congênito (pescoço músculo de um lado do seu pescoço era tão saliente. O
torto), mostrando o grande envolvimento do músculo que você teria dito a ela? O que poderia acontecer se
esternocleidomastóideo esquerdo, numa criança examinada
este músculo não fosse tratado?
aos 2 meses. (Cortesia do Professor Jack CY Cheng,
4. Após exercício intenso, um jovem atleta queixou-se de
Department of Orthopaedics & Traumatology, Chinese
dor na região póstero-medial do tornozelo. Ele foi in-
University of Hong Kong, Hong Kong.)
formado que possuía um músculo acessório na pantur-
rilha. Isto é possível? Em caso afirmativo, qual a base
embriológica desta anomalia?
RESUMO DO SISTEMA MUSCULAR
O músculo esquelético é derivado de regiões do mi- As respostas a estas questões são apresentadas no final
ótomo dos somitos. Alguns músculos da cabeça e do livro.
do pescoço são derivados do mesoderma dos arcos