10-Miniensayo Matemat

Universidad de Chile
Facultad de Ciencias
Departamento de Ciencias Ecológicas
Biología Vegetal
Manual de Laboratorio 2018
Biología Vegetal - Manual de Laboratorio 2018

ÍNDICE DE CONTENIDOS
• CURSO DE BIOLOGÍA VEGETAL 2018 03

• INSTRUCCIONES DE LABORATORIO 04
• SISTEMA DE EVALUACIÓN 05
• CALENDARIO ACTIVIDADES 07
• N° 1: ALGAS 08
• Nº 2: LÍQUENES 14
• N° 3: BRIÓFITAS 17
• N° 4: PTERIDÓFITAS 21
• N° 5: GIMNOSPERMAS 28
• N° 6: MORFOLOGÍA Y CRECIMIENTO I 34
• N° 7: ANATOMIA Y CRECIMIENTO II 45
• N° 8: FLORES E INFLORESCENCIAS 53
• N° 9: FRUTOS Y SEMILLAS 63
• FORMATO INFORME 70
Biología Vegetal - Manual de Laboratorio 2018

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Curso de Biología Vegetal 2018
Coordinador cátedra:
Dr. Patricio Moreno M.
Coordinador Laboratorio:
Dr. Paola Jara-Arancio
Ayudantes:
Amanda Osorio C.
Fabián González L.
Ítalo Tamburrino W.
Joaquín Araya M.
Luciano Arrau A.
María José Kaffman B.
Marion Díaz S.
Mónica Iturrieta T.
Carreras Horario
- Biología con mención en Medio Ambiente
- Licenciatura en Ciencias, mención Biología Viernes, 10:15 a 13:15 horas
- Ing. En Biotecnología Molecular

Viernes, 15:00 a 18:00 horas
- Bachillerato
Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 3

INSTRUCCIONES DE LABORATORIO
1.- Asistencia y puntualidad

Es obligatoria la asistencia a todas las sesiones de laboratorio.
En caso de inasistencia el alumno debe presentar justificativo en Secretaría de estudio o asistente social.
La inasistencia injustificada es causal de evaluación con nota mínima de las actividades realizadas
durante cada sesión de laboratorio.
Las sesiones de laboratorio se iniciará a la hora establecida y no se permitirá el ingreso después de 15
minutos de iniciado el mismo, considerándose para todo efecto al alumno como ausente de la sesión de
trabajo.
2.- Normas de laboratorio
Todos los estudiantes que ingresen al laboratorio deberán cumplir con las siguientes normativas, las
cuales se dividen en dos ítems:
• Seguridad. Normas fundamentales para evitar posibles accidentes con reactivos o elementos
cortantes:
- Deben ingresar al laboratorio con delantal y mantenerlo abrochado durante toda la sesión. Los
alumnos que no se presenten con su respectivo delantal no podrán ingresar al laboratorio,
considerándose para todo efecto como ausentes de la sesión de trabajo.
- Los alumnos no podrán ingresar al laboratorio con pantalones y faldas cortas, gorros, ropa sobre el
delantal o audífonos.
- Aquellos alumnos que tengan el pelo largo deberán mantenerlo amarrado durante toda la sesión.
- Las mochilas o bolsos deberán ser dejados en los colgadores laterales del laboratorio, no en los
mesones del trabajo.
- No podrán consumir ningún tipo de alimentos o líquidos al interior del laboratorio. Ante la
necesidad imperiosa de hacerlo podrán salir del laboratorio previa autorización del profesor.
- Durante las actividades de laboratorio se utilizan materiales potencialmente peligrosos, como
elementos cortantes o reactivos, por lo que se les solicita mantener constante vigilancia sobre los
elementos riesgosos y no jugar con ellos.
• Trabajo de laboratorio. Normas necesarias para poder realizar un trabajo de buena calidad que
fomente el aprendizaje.
- Todo tipo de comunicación entre alumno/profesor o alumno/ayudante es vía U-Cursos. No se

responderán comunicados vía e-mail personal. Por favor colocar en asunto si va dirigido a profesor
o ayudante el mensaje.
- Se exigirá un clima de trabajo y respeto al interior del laboratorio.
- No se permitirán salidas de los alumnos del laboratorio sin autorización por parte del profesor.
- Cualquier falta a la ética académica, como transmisión de información no autorizada, copia de
informes, controles o exámenes será sancionada con la nota mínima en la correspondiente
evaluación para todos los involucrados.
- El material de trabajo de cada sesión será entregado al interior de una bandeja, la cual debe ser
devuelta a los ayudantes al final del práctico.
- Las muestras frescas deben quedar al interior de las bandejas y las fijas deben ser entregadas a los
ayudantes.
- Las muestras fijas deben ser usadas con extremo cuidado para evitar romperlas al mover los
objetivos del microscopio o la platina.
- Si utiliza microscopios éstos deben quedar apagados, con su cable enrollado, platina abajo y con el
objetivo de menor aumento. Las lupas deben quedar apagadas y con su cable enrollado.
- La zona del mesón ocupada durante el práctico deberá quedar limpia al final de cada la sesión.
3.- Forma de trabajo
Debido a la cantidad de material y equipos disponibles se formarán grupos de tres personas para
realizar las actividades de cada sesión. Aunque el trabajo será en forma conjunta, cada alumno deberá
confeccionar su propio informe, pues las evaluaciones son independientes y no grupales.
No se permitirá el préstamo de hojas de informes o copiar de esquemas entre alumnos, quien incurra en
estas faltas tendrá la nota mínima en su informe de laboratorio.
Los informes de laboratorio se entregarán al final de cada sesión. Serán seleccionados al azar los
estudiantes que entregan informes. La información de los seleccionados será comunicada diez minutos
antes que termine cada sesión. Cada alumno tendrá un mínimo de tres informes revisados.
4.- Sistema de Evaluación
• Cátedra
a) Examen I : 15%
b) Examen II : 15%
c) Examen III: 15%
Es decir, el ítem cátedra tiene el 45% del curso.
• Laboratorio
a) Examen I : 20%
b) Examen II : 20%
c) Promedio de controles e informes: 15%. Es decir, controles e informes tienen igual valor.
Es decir, el ítem laboratorio tiene el 55% del curso.
5.- Tipos de evaluaciones
• Exámenes
Se realizarán dos exámenes de laboratorio que contemplan: conocimientos teóricos de las guías del
Manual de laboratorio y temáticas de cátedra, identificación de muestras analizadas,
reconocimiento de tejidos y estructuras, nombres científicos y grupos de organización.
Las inasistencias injustificadas serán calificadas con la nota mínima. Quienes presenten justificativos
deberán rendir al final del curso una prueba recuperativa oral o escrita que contempla toda la materia
vista en el semestre.
Las notas de los exámenes serán entregadas a la sesión siguiente. No se eliminarán notas.
• Controles
Se realizarán controles al inicio de todas las sesiones de laboratorio. Estos contemplan cocimiento
teórico descrito en el Manual de laboratorio y temáticas de cátedra, imágenes que aparecen en el

manual, reconocimiento de tejidos y estructuras, nombres científicos, grupos de organización y
actividades prácticas que serán vistas en esa sesión. Es decir, el control será sólo de la sesión que le
corresponda semanalmente, no son acumulativos.
Los controles tendrán tres preguntas, donde cada una de ellas valdrá dos puntos, más el punto base, da
la nota máxima (7,0). Esta actividad se realizará al inicio de cada sesión, y tendrán una duración
máxima de 10 minutos. Si un alumno llega tarde, contestará el control en el tiempo que reste. Los
alumnos ausentes sin justificación o atrasados (que lleguen pasados los 10 minutos que dura el control)
serán calificados con nota mínima. A los alumnos que presenten justificativos se les promediará la nota
de control con las calificaciones que tenga.
Las notas de los controles serán entregadas a la sesión siguiente. No se recuperan y eliminarán notas
controles.
• Informes
Las actividades de laboratorio realizadas en cada sesión serán plasmadas en un informe individual, que
contempla las siguientes características:
- Se entregará un formato de informe que debe utilizar para cada actividad, el cual debe venir
impreso o escrito en hojas de tamaño carta. El formato de informe se encuentra al final del manual y
está disponible en la página del curso (www.u-cursos.cl). Las actividades de laboratorio se
encuentran al final de cada sesión descrita en este manual.
- Las actividades deben ser escritas con lápiz pasta o estar impresas.
- Los esquemas con sus respectivos rótulos serán con lápiz grafito. El uso de lápices de colores es
altamente recomendado, pero su utilización no será evaluada.
- Los esquemas no rotulados no serán evaluados. El número de características o estructuras a rotular
en cada esquema están asignados por actividad y podrán reconocerlas fácilmente pues están
subrayadas. De no estar presente la característica o estructura solicitada deberá anotar su ausencia
en la sección observaciones del informe; se aclara que antes de hacer este procedimiento debe
asegurarse que ninguna muestra del laboratorio presente lo requerido.
- Se permitirá el uso de elementos electrónicos como cámaras o celulares para tomar fotografías a la
muestras, pero no se podrán usar como imágenes en los informes, pues los estudiantes deben
realizar los esquemas y rotularlos.
- Las notas de los informes serán entregadas a la sesión siguiente. No se recuperan y eliminarán
notas de informes.

6.- Calendario actividades
CÁTEDRA LABORATORIO
Sesiones Fecha Ítems Coordinador Ítems Coordinador Fecha Sesiones
1 25-sept Introducción PM Introducción PJA 28-sept 1
2 02-oct Algas y líquenes AG-JO Algas PJA+AG 05-oct 2
3 09-oct Briófitas PM Líquenes PJA+JO 12-oct 3
4 16-oct Pteridófitas PM Briófitas PJA 19-oct 4
5 23-oct Examen 1 PM Pteridófitas PJA 26-oct 5
6 30-oct Gimnospermas PM
7 06-nov Anatomía y crecimiento I PJA Gimnospermas PJA 09-nov 6
8 13-nov Anatomía y crecimiento II PJA Examen práctico 1 PJA 16-nov 7
9 20-nov Examen 2 PJA+PM Morfología y crecimiento I PJA 23-nov 8
10 27-nov Introducción a las angiospermas PJA Anatomía y crecimiento II PJA 30-nov 9
11 04-dic Angiospermas 1 MK Flores e inflorescencias PJA 07-dic 10
12 11-dic Angiospermas 2 MK Frutos y semillas PJA 14-dic 11
13 18-dic Biogeografía FH Examen práctico 2 PJA 21-dic 12
25-dic 28-dic
01-ene Recuperativo de laboratorio PJA 04-ene 13
14 08-ene Examen 3 PJA+PM+MK+FH
15 15-ene Recuperativo de cátedra

Laboratorio Nº 1:
ALGAS
INTRODUCCIÓN
Las algas pertenecen al reino protista según varios autores como Copeland (1956), Whittaker (1969) o Woese et al.
(1977). En cambio, Cavalier-Smith (1998) las agrupa separada de las protistas y la clasifica en un nuevo reino
denominado Chromista. Son aproximadamente 27.000 especies distribuidas preferentemente en ambientes acuáticos
(océanos y agua dulce). Se encuentran también en diversos hábitats terrestres (suelos, rocas, aire) o viviendo con otros
organismos, ya sea epífíticamente o como endosimbiontes. Entre los organismos vivientes las algas tienen la más larga
historia evolutiva, pues el registro fósil documenta señales de presencia de “algas verdes” hace 2.500 millones de años
atrás, en la era Precámbrica.
La clasificación y distinción de líneas de evolución dentro del grupo de las algas se asocia preferentemente con las
siguientes cuatro características (Tabla 1):
1.- Distintas combinaciones de pigmentos fotosintéticos (clorofilas) o accesorios a la fotosíntesis (ficobilinas,
xantofilas, carotenos).
2.- Productos de asimilación y de reserva característicos.
3.- Estructura y ultra estructura celular (componentes de la pared celular, agrupación de tilacoides, tipos de
flagelos, etc.).
4.- Filogenias moleculares.
Sobre la base de estos criterios, tradicionalmente, se han distinguido tres líneas principales de evolución en las algas:
a) Línea Verde: Incluye las Divisiones Euglenophyta (“euglenas”), con aproximadamente 800 especies;
Charophyta con ~250 especies; y Chlorophyta ("algas verdes") con ~7000 especies. Todos los miembros de la
línea presentan clorofilas a y b y sintetizan almidón como producto de reserva (con la excepción de las euglenas
que producen “paramilón”). Actualmente se acepta la idea de que las “Plantas Superiores” (embriófitas y plantas
con semillas) se desarrollaron a partir de las algas verdes porque poseen clorofilas a, b y almidón.
b) Línea Parda: Actualmente este grupo se denomina Heterokontophyta y agrupa una serie de Divisiones bastante
heterogéneas entre sí, por lo que se piensa que posiblemente es un grupo polifilético (ej. Bacillariophyta,
Dinophyta, Phaeophyta, entre otros). Los taxa agrupados en esta línea exhiben similitudes a nivel morfológico y
ecológico; todos poseen clorofilas a y c, y fucoxantina, una pigmento xantófilo presente en un porcentaje
importante de sus miembros, que proporciona el color pardo-amarillento característico de la línea. El grupo más
evolucionado morfológicamente corresponde a las Phaeophyta (“algas pardas”) con cerca de ~1500 especies, casi
exclusivamente marinas. Las algas pardas alcanzan su mayor desarrollo en océanos templados y fríos. Entre los
productos de reserva más importantes de este grupo se destacan por su importancia económica los alginatos y
laminaratos (géneros chilenos de importancia en la industria son, por ejemplo Lessonia y Macrocystis). Dentro de
esta línea evolutiva, la División más emparentada con las algas pardas es la Chrysophyta que comprende más de
10.000 especies, preferentemente planctónicas, incluyendo clases tan importantes como las Chrysophyceae(“algas
doradas”), las Xanthophyceae (“algas amarillo-verdosas”) y las Bacillariophyceae (“diatomeas”). Una relación
más remota con las algas pardas es la de la División Dinophyta (“dinoflagelados”), considerando la presencia
común de clorofila c en ambos grupos.
c) Línea Roja: Comprende solamente la División Rhodophyta ("algas rojas"), con cerca de ~4000 especies
preferentemente marinas y tropicales. Entre los pigmentos verdes contienen clorofila a. El color rojo-violáceo lo
deben a la presencia de pigmentos ficobilínicos, r-ficoeritrina (rojo) y r-ficocianina (azul); el producto de
reserva típico de las "algas rojas", es el "almidón de florídeas", se considera relacionado con el "almidón de
cianofíceas" de las Cianobacterias. En la pared y en los espacios intercelulares de ciertas especies de algas rojas se
encuentran sustancias coloidales complejas, tales como el agar (Gracilaria, Gelidium) o los carragenanos
(Mazzaella), base de la importancia industrial de este grupo.
Las algas abarcan un amplio rango de niveles de organización morfológica, incluyendo formas unicelulares,
coloniales, pseudofilamentos, filamentosas, parenquimatosas, sifonocladales y sifonáceas (plurinucleadas).
El nivel de mayor complejidad morfológica lo alcanzan algas pardas del Orden Laminariales, las cuales poseen
sistemas de conducción (elementos cribosos) y diferenciación morfológica del talo en órganos de fijación (discos),
de conducción (estipes) y de asimilación (láminas). Ésta diferenciación es convergente con el cuerpo (“cormo”) de
Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018
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las plantas terrestres. Los procesos reproductivos de las algas son tan variados como sus morfologías. Éstos
incluyen reproducción vegetativa (por fragmentación), asexual (por esporas) y sexual (por gametos). Tanto las
esporas como los gametos suelen ser móviles mediante flagelos. Los órganos que los producen (esporangios y
gametangios, respectivamente) no se rodean de una pared multicelular protectora como en las Embriófitas o en las
Arquegoniadas (plantas terrestres). Una excepción son las Charophytas, que sí poseen anteridios rodeados de
células estériles. La existencia de reproducción sexual en la mayoría de los grupos de algas involucra una
alternancia regular entre la reducción meiótica del número de cromosomas y la restauración del número diploide
durante la singamia (= fecundación). Dependiendo del momento en el cual se produce la meiosis se han
distinguido tres tipos básicos de ciclos de vida en las algas con reproducción sexual:
1.- Ciclo Haplóntico: La meiosis se produce inmediatamente después de la formación del cigoto, de manera que el
individuo adulto es siempre haploide (ej. Chlamydomonas (Chlorophyta) Fig. 1).
2.- Ciclo Diplóntico: La meiosis se produce durante la formación de los gametos, de manera que el individuo
adulto es siempre diploide (ej. Codium (Chlorophyta); Fuccus (Phaeophyta) Fig. 2).
3.- Ciclo Diplo-Haplóntico: La meiosis se produce durante la formación de esporas, de manera que se genera una
alternancia regular de un individuo adulto haploide, que produce gametos (gametofito), y un individuo adulto
diploide, que produce esporas (esporofito), ocurriendo una alternancia de generación. Si gametofitos y esporofitos
adultos son similares se denomina alternancia de generación isomórfica (Fig. 3), de ser distintos se llamará
alternancia de generación heteromórfica (Fig. 4). Este ciclo de vida es el más común en algas verdes y pardas y se
presenta en todas las plantas terrestres.
Una variante más compleja de este tipo de ciclo se presenta en las algas rojas, por la incorporación de una segunda
fase esporofítica diploide, la fase Carposporofítica, que produce esporas por simple mitosis (carpósporas). El
carpoesporofito no conforma un individuo independiente, sino que, vive sobre el tejido haploide del gametofito
femenino. Este es el ciclo tri-genético o trifásico, exclusivo de las algas rojas (Fig. 5).
Tabla 1. Diferenciación de los grupos de algas de acuerdo a sus componentes celulares como clorofila,
pigmentos, material de reserva, pared y flagelos.
Clorofila Pigmentos Material de Pared Flagelos
accesorios reserva celular
c-ficoeritrina
arginina
Cyanophyta a c-ficocianina pepto-glicanes ausentes
ac. aspártico
β-caroteno
r-ficocianina celulosa y
Rhodophyta ayd r-ficoeritrina almidón florídeo polisacáridos ausente
α- y β-caroteno sulfatados
siphonoxantina
Chlorophyta ayb α-, β- y γ-caroteno almidón celulosa presente
luteina
α-, β- y γ-caroteno
Euglenophyta ayb astaxantina otras paralmidón película de presente
xantinas proteínas
β-caroteno
Bacillariophyta ayc fucoxantina crisolaminarina sílice presente
diatoxantina
ac.
β-caroteno laminarina
Phaeophyta ayc algínico presente
fucoxantina manitol
fucoida
β-caroteno
Dinophyta ayc almidón celulosa presente
peridinina

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Ciclos de Vida
Figura 1. Ciclo de vida de Chlamydomonas (Chlorophyceae). Incluye reproducción sexual por plasmogamia y cariogamia de
células que a pesar de ser morfológicamente idénticas, se comportan como gametos de distintos sexos. En especies de este género,
la forma de reproducción más frecuente es la asexual de los individuos haploides (ciclo haplóntico).
Figura 2. Ciclo de vida de Fucus (Phaeophyta). La única fase haploide (n) está representada por los gametos (espermatozoide y
huevo); con la fusión de gametos la ploidía del talo (2n) se restaura. El talo maduro es siempre diploide (ciclo diplóntico).

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Figura 3. Ciclo de vida diplo-haplóntico de Ulva (Chlorophyta).Gametofito (n) y Esporofito (2n) están representados de igual
manera. En este caso, talos diploides y haploides son similares (alternancia generación isomórfica).
Figura 4. Ciclo de vida diplo-haplóntico de Laminaria (Phaeophyta). Gametofito (n) y Esporofito (2n) están representados de
igual manera. En este caso, talos diploides y haploides son distintos (alternancia generación heteromórfica).
Figura 5. Ciclo Trifásico de Polysiphonia (Rhodophyta). (1) Gametofito independiente haploide, (2) carpoesporofito diploide
(desarrollado dentro del gametofito femenino), y (3) tetraesporofito independiente diploide. Ciclo que ocurre solo en algas rojas,
en este caso la alternancia de generación es isomórfica, pero puede darse el caso de alternancia de generación heteromórfica (ej.
Porphyra).
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OBJETIVOS
Distinguir los niveles de organización morfológica y modalidades reproductivas de las algas, mediante la
observación de los hábitos, análisis de cortes al microscopio, y la observación de órganos reproductivos de distintas
fases del ciclo de vida.
Reconocer e identificar los niveles de organización y modalidades reproductivas de las Algas.
ACTIVIDADES
Procedimiento de laboratorio: Observación macro y microscópica de la estructura interna característica de los
distintos niveles de organización de las algas y de los estados reproductivos.
Dibuje hábito y rotule en cada caso las características más relevantes.
UNICELULAR
1.- Chlamydomonas (Chlorophyta). Observe al microscopio, dibuje e identifique pirenoide y núcleo.
2.- Diatomea (Bacillariophyta). Observe al microscopio una gota de plancton y dibuje e identifique diatomeas.
Dibuje e identifique formas pennada y concéntricas, rotule características del frústulo (poros, costillas, estrías, rafe,
nódulo central), cloroplastos.
3.- Dinoflagelados (Dinophyta). Observe y dibuje el surco transversal, epiteca e hipoteca.
COLONIAL.
4.- Volvox (Chlorophyta). Observe al microscopio el tipo de colonia y haga un esquema indicando: células
componentes de la colonia madre, colonias hijas.
SPSEUDOFILAMENTOS (Tricoma) Chlamydomonas

5.- Lyngbya (Cyanophyta) Observe al microscopio los tricomas y haga un esquema indicando: tricoma, hormogonio,
y células. Identifique diferencias entre la porción basal y apical del tricoma.
6.- Anabaena (Cyanophyta). Observe al microscopio los tricomas y haga un esquema indicando heterocistos y
acinetos.
FILAMENTOS
Filamentos Simples
7.- Spirogyra (Chlorophyta). Observe al microscopio la organización espiralada de los cloroplastos. Si el ejemplar
está en estado reproductivo identifique filamento negativo, positivo y rotule estructuras reproductivas
(cigosporas) y tubo de conjugación.
Filamentos ramificados (uniaxial)

8.- Polysiphonia (Rhodophyta). Observe bajo lupa el hábito. Identifique qué fase del ciclo de vida está observando.
Dibuje una porción del talo y destaque en su esquema las células pericentrales. Si el ejemplar está en estado
reproductivo, identifique y rotule estructuras reproductivas (cistocarpos y tetraesporangios).
Pseudoparénquima (Filamento multiaxial).

9.- Mazzaella (Rhodophyta). Observe el hábito. Reconozca y dibuje gametofitos y esporofitos maduros con sus
respectivos cistocarpos y tetraesporangio.
PARÉNQUIMA
Parénquima Simple
10.- Porphyra (Rhodophyta) Observe el hábito. Identifique qué fase del ciclo de vida está observando y rotule
estructuras reproductivas. Paralelamente observe y dibuje la fase conchocelis.
11.- Ulva (Chlorophyta) Observe el hábito. Identifique qué fase del ciclo de vida está observando y rotule estructuras
reproductivas. En corte transversal de fronda observe y dibuje el número de capas celulares, lumen central y
cloroplastos.

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Parénquima Complejo
12.- Lessonia (Phaeophyta) Observe el hábito. Identifique qué fase del ciclo de vida está observando y rotule
estructuras reproductivas. Paralelamente observe y dibuje la fase microscópica.
SIFONOCLADAL
13.- Chaetomorpha (Clorophyta). Observar bajo la lupa células basales, apicales y tabiques, identificando y
rotulando los numerosos núcleos y cloroplastos por célula.
SIFONAL
14.- Codium (Chlorophyta). Observe el hábito. Identifique qué fase del ciclo de vida está observando. En corte
transversal de fronda observe y dibuje sincisios (células sifonadas) y rotule utrículos y filamento medular. Si la
planta está en estado reproductivo, observe los gametangios en posición lateral en los utrículos.
REFERENCIAS
Santelices B (1981) Perspectivas de investigación en estructura y dinámica de comunidades intermareales rocosas de
Chile Central. I. Cinturones de macroalgas. Medio Ambiente 5 (1-2): 175 - 189.
Santelices B (1989) Algas marinas de Chile. Ediciones de la Universidad Católica de Chile, Santiago.
Hoffmann A & Santelices B (1997) Flora marina de Chile central, 434 pp. Ediciones Universidad Católica de Chile,
Santiago.
Scagel R, Bandoni R, Rouse G, Schofield W, Stein J & Taylor T (1973) El Reino vegetal. Ed. Omega, Barcelona.

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Laboratorio Nº 2:
LÍQUENES
INTRODUCCIÓN
Los líquenes son asociaciones simbióticas mutualistas entre un hongo (micobionte) y al menos un componente
fotoautotrófico (fotobionte), el cual puede ser un alga (clorobionte), una cianobacteria (cianobionte), o ambos
(asociación tripartita). Los talos liquénicos presentan una gran originalidad morfológica, adaptativa, con
innovaciones de modos de vida y reproducción, incluso pueden interpretarse como micro-ecosistemas. De acuerdo a
la presencia de capas internas, los líquenes se pueden clasificar en talos homómeros, en los que el micobionte y el
fotobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme no es posible diferenciar capas o estratos; y talos
heterómeros, en los que se pueden diferenciar capas o estratos. En este último se divide el talo en varias capas, por
una parte aparece una corteza superior de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general no se encuentran
rastros del fotobionte, a continuación aparece la llamada capa del fotobionte con hifas laxas mezcladas con células
del fotobionte, y por último la médula con hifas relajadas del hongo. Además en algunos tipos de líquenes se puede
distinguir también una corteza inferior (Fig. 1).
Figura 1. Diferentes capas del talo liquénico. A: talo heterómero, B: talo homómero.
Desde el punto de vista ambiental, en algunos ecosistemas son un aporte importante a la fijación de nitrógeno
atmosférico ya que se encuentran en simbiosis con cianobacterias, cualidad que es relevante para el ingreso de este
nutriente especialmente en los ecosistemas oligotróficos. Usualmente son utilizados como bioindicadores de calidad
ambiental y se ha descrito que toleran condiciones del espacio exterior reales y simuladas. Además, participan en la
meteorización de las rocas, favoreciendo la instalación de briófitas y plantas vasculares. Sirven de alimento, como
elementos de nidificación y de camuflaje para algunos animales; y son capaces de entregar albergue y alimento a una
gran cantidad de microorganismos.

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Por otra parte, en cuanto a sus aplicaciones, los líquenes sirven de alimento humano en distintas partes del mundo,
donde han sido consumidos especialmente en época de escasez. No obstante, la mayor dificultad para el consumo
humano, es la digestión de sus complejos de polisacáridos, sobre todo cuando se consumen líquenes de manera
ocasional. Los líquenes también se utilizan como fuente de fibras, colorantes, medicinas y venenos. De manera más
reciente, se han utilizado en la fabricación de perfumes, nuevos antibioticos, e incluso en decoración.
Finalmente, los líquenes también pueden ser utilizados en actividades de ecoturismo, sector de la economía vinculado
con la biodiversidad y el paisaje. Esta industria turística, tiene un componente de educación ambiental y como tal se
propone como una herramienta para la conservación y uso sustentable de la biodiversidad.
CLASIFICACIONES
Los líquenes se pueden clasificar de acuerdo a las formas de crecimiento en: (i) crustosos (forma de costra), los cuales
están estrechamente unidos al sustrato y no pueden ser retirados de ella sin destrucción; (ii) foliosos (forma de hoja)
crecen sólo parcialmente unidos al sustrato, y típicamente tienen una organización dorsi-ventral con las superficies
superior e inferior distintas; y (iii) fruticosos o fructiculosos (forma de arbusto), los cuales siempre se destacan de la
superficie del sustrato y la mayoría posee talos con simetría radial (Fig. 2).
Figura 2. Ejemplos de las diferentes tipos de crecimiento de líquenes. A: folioso (Nephroma sp.), B: fruticoso
(Cladonia sp.), C: crustoso (Caloplaca sp.).
Otra de las clasificaciones que se pueden realizar tiene que ver con el sustrato que los líquenes usan para crecer, es así
que existen líquenes cortícolas (corteza de árboles y arbustos), lignícolas (madera muerta), folícolas (superficie de
hojas), muscícolas (asociados a musgos), saxícolas (superficie de rocas), endolíticos (fisuras de rocas), terrícolas
(suelo) y zoobióticos (tejido muerto de animales).
Por último, la identificación taxonómica clásica de los líquenes se basa en diferentes estructuras morfológicas, entre las
que se pueden encontrar estructuras de reproducción sexual como los apotecios, estructuras de reproducción asexual
como los soredios e isidios, estructuras internas o externas que alojan al cianobionte en líquenes tripartitos llamadas
cefalodios, estructuras que actúan como poros en la superficie externa del liquen y que permiten el intercambio de
gases con el exterior llamadas pseudocifelas, órganos apendiculares de sujeción conocidos como rizinas, y
engrosamientos parciales de la médula de ciertos talos foliosos formando venas (Fig. 3).

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Figura 3. Ejemplos de diferentes estructuras morfológicas de líquenes. A, B y C: apotecios; D: soredios; E: isidios; F:
cefalodios; G: pseudocifelas; H: rizinas; I: venas.
ACTIVIDADES
1.- Siga las instrucciones para realizar cortes transversales del talo liquénico y dibuje las observaciones microscópicas.
a) En el corte del talo folioso vegetativo rotule las diferentes capas, indicando en cuál/es se encuentran el
micobionte y el fotobionte.
b) En el apotecio de liquen rotule la ubicación de las esporas del micobionte.
2.- Selecciones tres líquenes y realice las siguientes actividades:
a) Clasifíquelos en cuanto a sus formas de crecimiento y describa dos características que permiten dicha
clasificación.
b) Indique el sustrato donde crecen y el nombre que reciben de acuerdo a dicha característica.
c) Rotule estructuras de reproducción sexual, reproducción asexual u otras estructuras del talo que permitan la
identificación del liquen.
REFERENCIAS
Nash TH (ed) (2008) Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge.
Oksanen I (2006) Ecological and biotechnological aspects of lichens. Appl Microbiol Biotechnol 73(4):723-734.

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Laboratorio Nº 3:
BRIÓFITAS
INTRODUCCIÓN
En contraste con las algas, cuyas divisiones son distinguidas a partir de características celulares, tipos de pigmentos y
productos de reserva, las plantas terrestres son muy homogéneas en cuanto a estas características. Todas ellas están
vinculadas a la Línea Verde de las algas por la presencia de clorofila a y b y por la síntesis de almidón como
producto de reserva. Pertenecen al Reino Plantae y se caracterizan por ser plantas no vasculares. La mayoría de las
Briófitas son estrictamente de vida terrestre pero crecen en medios húmedos. También hay algunas que viven en
lugares áridos y otras pocas son esencialmente acuáticas.
Las Briófitas poseen un ciclo de vida con alternancia de generaciones heteromórficas donde el gametofito es la fase
dominante y perenne. Morfológicamente, éste puede ser taloso o folioso y es el encargado de realizar las funciones
vegetativas de absorción de nutrientes y de fotosíntesis.
Algunos autores consideran a las Briófitas como un grupo no directamente relacionado con otros grupos de plantas
terrestres. Al parecer estarían relacionadas con los ancestros de los psilófitos y los pterófitos. Otros autores piensan
que se habrían originado a partir del ancestro de las algas verdes y no del grupo de las plantas primitivas.
Desgraciadamente, el registro fósil de las Briófitas es pobre y no contribuye mayormente a resolver la filogenia del
grupo. Actualmente existen tres clases que conforman la división (Fig. 1):
A. Hepaticae (hepáticas) 240 géneros ~9000 spp.
B. Anthocerotae (antoceros) cinco géneros ~100 sp.
C. Musci (musgos) 670 géneros ~14.500 spp.
A B C
Figura 1. Clases de organismos que conforman la división Briófita. A: Hepáticas, A: Anthoceros y A: Musgos.
Las Briófitas son las plantas terrestres más primitivas en cuanto a anatomía y estructura, por lo cual son consideradas
como plantas no vasculares, dado que carecen de tejidos conductores especializados para la absorción de agua, iones
y minerales (xilema) y en su mayoría carecen también de sistema conductor interno para la circulación de las
materias primas resultantes de la fotosíntesis (floema). En gran parte de los musgos la absorción de agua y nutrientes
ocurre de forma pasiva en los filidios (“tipo hojas”) y la función de los rizoides (“tipo raíces”) es sólo de anclaje al
sustrato. Sin embargo, algunos musgos poseen gametofitos con un sistema conductor primitivo en el caulidio ("tipo
tallo"), por medio del cual los nutrientes son absorbidos y llevados hasta los filidios para realizar la fotosíntesis.

17
SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN BRIÓFITAS
Por lo general se habla de las Briófitas como plantas arquegoniadas dado que poseen un órgano sexual femenino
pluricelular denominado arquegonio, que tiene forma de botella con cuello alto y una base ensanchada denominada
vientre, lugar donde se encuentra un único óvulo. Cada gametofito produce varios arquegonios los que, por lo
general, se encuentran rodeados por un verticilo de filidios (en musgos y hepáticas foliosas). Los gametangios
masculinos se denominan anteridios y poseen forma alargada o esférica y suelen encontrarse sustentados por un
pedúnculo pluricelular. La cubierta externa de los anteridios está conformada por células estériles y cada una de las
células internas origina un anterozoide (gametos masculinos flagelados) que penetran libremente al arquegonio
produciéndose la singamia en el vientre de este último. Este proceso ocurre normalmente en condiciones de alta
humedad, permitiendo que los anterozoides naden hacia el arquegonio.
El cigoto inicia la fase esporofítica mediante divisiones mitóticas, diferenciándose en una estructura
morfológicamente distinta. Simultáneamente las células del vientre y del pedúnculo del arquegonio se dividen dando
origen a una envoltura (la caliptra) que protege el desarrollo temprano del esporofito. El pie del esporofito forma un
tipo de unión con el gametofito llamada haustorio a través de la cual obtiene su nutrición de manera parasitaria. El
esporofito suele contener clorofila hasta el momento de la producción de esporas y a medida que se va desarrollando
la clorofila va desapareciendo.
El esporofito maduro de musgos se diferencia en dos partes una seta (o filamento) que sostiene o termina en un
esporangio denominado cápsula en cuyo interior se desarrollan las células madres de las esporas las que, por
meiosis, generan esporas haploides (meiosporas). La cápsula de los musgos termina distalmente en un casquete
denominado opérculo que se desprende para liberar las esporas que son transportadas y dispersadas por el viento
(Fig. 2). La espora recién germinada forma un protonema, el que tiene un aspecto similar al de un alga filamentosa
en el caso de los musgos y que en el caso de las hepáticas es de pocas células de largo, reiniciándose así la etapa
gametofítica del Ciclo de Vida (Fig.3).
En las Hepáticas talosas encontramos frecuentemente sobre su superficie superior estructuras de origen gametofítico
especializadas en la reproducción tanto sexual como asexual. En el primer caso, podemos observar estructuras
similares a almohadillas o paraguas que corresponden a anteridióforos (de anteridios) o estructuras de largos
pedúnculos erectos que terminan en una porción más o menos lobulada que caracteriza a los arquegonióforos (de
arquegonios). En los arquegonios, donde ocurrirá la fecundación, se formará un esporofito de tamaño muy pequeño,
que a diferencia de los musgos, es totalmente dependiente del gametofito. En cuanto a las estructuras de
reproducción asexual, consisten en propágulos denominados gémulas que se agrupan o disponen dentro de
conceptáculos, los que pueden presentar diferentes formas (Fig. 2).
Los esporofitos de Anthoceros se diferencian de los antertiores en que tienen un crecimiento basal indefinido. Su
forma también es difiere pues no cuenta con una seta sino que una porción basal corta, a partir de la cual se elonga
una cápsula cilíndrica que, a medida que las esporas en su interior maduran, se va secando y abriendo. La dispersión
de las esporas es ayudada por pseudoleáteres, células estériles que al secarse se distienden como resortes (Fig. 2).
18
A Seta o filamento B C
Cápsula
Esporofito Talo
Conceptáculos
Esporas
Filidios
Gamatofito
Caulidio
Arquegonióforo
Rizoides
Peristoma
Caliptra
Cápsula
Esporofito
Opérculo
Anteridióforo
Figura 2. Estructuras de los organismos que conforman la división Briófita. A: Musgos, B: Hepáticas y C:
Anthoceros.
Figura 3. Ciclo de vida Diplo-Haplóntico de un musgo.

19
OBJETIVOS
Reconocer las características morfológicas y reproductivas de las distintas Clases de Briófitas, a través de
observaciones macro y microscópicas.
ACTIVIDADES
Clase Hepaticae
1.- Observe bajo la lupa la forma del talo de Marchantia sp o Lunularia cruciata y rotule: talo, rizoides, áreas
poligonales de la superficie dorsal delimitando cámaras aeríferas y el poro central. Si el ejemplar proporcionado se
encuentra en estado reproductivo rotule: gametofito, esporofito, rama arquegonial (arquegonióforo) y de la rama
anteridial (anteridióforo). También rotule la estructura reproductiva asexual: conceptáculos, gémulas. Indique
ploidias.
2.- En una muestra para microscopio de un corte transversal del talo de Marchantia sp. rotule: epidermis superior con
poros, cámaras aeríferas con células con clorofila en su base formando el parénquima fotosintetizador, parénquima
almacenador e inclusiones y epidermis inferior con rizoides.
Clase Musci
3.- Observe a la lupa un ejemplar de Tortula sp. y/o Polytrichium sp. y rotule: gametofito, rizoides, caulidio, filidios,
esporofito, seta, caliptra, cápsula, opérculo, peristoma, dientes del peristoma. Determine la ploidía respectiva.
4.- Realice un aplastado de la cápsula y reconozca: esporas de los taxa entregados.
5.- Observe una muestra de protonemas (fase inicial del gametofito) y rotule: protonemas destacando su apariencia
filamentosa y esporas en germinación.
Clase Anthocerotae
6.- Observe bajo lupa el hábito del ejemplar. Identifique y diferencie el esporofito del gametofito.
7.- Observe al microscopio una muestra fija de un corte longitudinal de esporofito de Anthoceros sp. Rotule el septo
central, los pseudoeláteres y las tetraesporas.
REFERENCIAS
Villagrán C, Hazle G & Barrera F (2005) Hepáticas y Antocerotes del archipiélago de Chile. Santiago, Chile: Museo
Nacional de Historia Natural.

20
Laboratorio Nº 4:
Laboratorio Nº3: PTERIDOFITA
PTERIDOFITAS
INTRODUCCIÓN
El término Pteridophyta se refiere a plantas vasculares sin semilla, con gametofitos independientes y con
espermios móviles. En este grupo la presencia de agua es imprescindible para la fecundación. Tienen alternancia
de generaciones heteromórficas en las que el esporofito es la fase dominante y de vida libre. Las Pteridófitas se
clasifican en cuatro divisiones e incluyen aproximadamente cuarenta familias:
1. Psilophyta: con sólo dos géneros vivientes: Psilotum (en trópicos y subtrópicos) y Tmesipteris (Australia,
Nueva Caledonia, Nueva Zelandia, Pacífico Sur).
2. Lycophyta (Licopodios): con al menos tres órdenes extintos que incluían árboles de pequeño a largo
tamaño. Los tres órdenes vivientes incluyen cerca de 1000 especies de hábito herbáceo. Cada orden incluye
solamente una familia: Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae.
3. Sphenophyta (Colas de caballo): en la actualidad está representada por un solo género herbáceo: Equisetum,
con
~40 especies.
4. Pterophyta (Helechos): con 200 géneros y ~9000 especies vivientes. La mayoría se encuentra en los
trópicos (3/4 del total); cerca de 1/3 de estas especies crecen como epífitas. En Chile hay 27 familias, 52
géneros y 157 especies de helechos. Géneros prolíficos son: Cheilanthes, Adiantum, Pellaea, Blechnum,
Notholaena.
En la actualidad existen cerca de 365 géneros y más de 11.000 especies de Pteridophyta distribuidas a nivel global.
Algunas Pteridophyta tuvieron una vasta diversidad y distribución geográfica durante el período carbonífero y
actualmente constituyen verdaderos fósiles vivientes.
SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN PTERIDOFITAS

Todas las plantas terrestres son oógamas y presentan ciclos de vida diplo-haplónticos con alternancia de una fase
diploide, que produce las esporas (esporofito) y una haploide, que produce los gametos (gametofito). A diferencia
de las algas, los órganos reproductores (esporangios y gametangios) son multicelulares, están recubiertos por una o
varias capas de tejidos estériles y el cigoto genera un embrión multicelular el cual, por crecimiento y
diferenciación, desarrolla el esporofito (Embryophyta).
A lo largo de las Divisiones de plantas terrestres se observa una clara tendencia hacia la reducción progresiva de la
fase haploide o gametofítica, asociada al paulatino incremento y especialización de la fase diploide o esporofítica.
Esta tendencia culmina en las "plantas con semillas", en las cuales el gametofito femenino no tiene vida libre sino
que es totalmente dependiente del esporofito progenitor y se encuentra embebido en él. Este evento permite
disminuir la tasa de mortalidad de los cigotos por causas externas.
En las Pterydophytas la planta productora de esporas es la generación dominante y realiza las funciones
vegetativas. Ella presenta tallos subterráneos (rizomas) con raíces adventicias (helechos y licopodios) y/o tallos
erectos o estipes. Presentan hojas verdaderas, ya sean pequeñas y uninervadas o grandes. Los esporangios se
encuentran aislados o en grupos (soros) asociados tanto a ejes como al borde o superficie de las hojas productoras
de esporas (esporófilos).
La mayoría de las Pteridófitas son homospóreas, es decir producen esporas de un solo tamaño. Las esporas son
producto de la meiosis, son dispersadas mediante el viento y, en condiciones ambientales adecuadas, germinan
iniciando la etapa gametofítica del ciclo de vida. Los gametofitos de los helechos reciben el nombre de prótalos y
están constituidos por una estructura talosa, dorsiventral, acorazonada, provista de rizoides, que contiene los
gametangios (anteridios y arquegonios). Los anterozoides son espiralados y multiflagelados y nadan libremente
hacia los arquegonios atraídos por el ácido málico o alguna otra sustancia segregada por el arquegonio. Después de
la singamia las divisiones del cigoto genera un embrión provisto de un pié que funciona como haustorio para
absorber substancias desde el prótalo hacia el embrión. Cuando el esporofito se ha desarrollado lo suficientemente,
se arraiga en el suelo y el prótalo se seca.
21
La heterosporía surgió varias veces en grupos no relacionados de plantas vasculares. Fue común durante el
Devónico, con los registros más antiguos de ~390 Ma. Algunos representantes fósiles de Pteridófitas y algunos
miembros actuales de la División Pterophyta (algunos helechos acuáticos) y de la División Lycophyta (Selaginella,
Isoetes) son heterospóreos, es decir, producen dos tipos de esporas de diferente tamaño: microsporas (30 - 80
µm), cuya germinación genera gametofitos masculinos; y macroesporas o megasporas (150 - 600 µm) cuya
germinación genera gametofitos femeninos. Ambos tipos de esporas se producen en esporangios distintos,
microsporangios y megasporangios, respectivamente. Los gametofitos se desarrollan endospóricamente, es
decir, desde y hacia el interior de la pared de la espora.
Los gametofitos de las plantas homospóricas son bisexuales e independientes del esporofito para su nutrición.
Aquellos de especies heterospóricas son unisexuales, de pequeño tamaño y dependientes de la nutrición contenida al
interior de la espora, originada a partir del esporofito. La heterosporía constituye un paso importante en la evolución
de las plantas vasculares, pues constituye el primer paso hacia el surgimiento de la semilla.
DIVISIÓN PTEROPHYTA
La División Pterophyta incluye a todos los helechos actuales y varias formas Devónicas denominadas pre-helechos.
Todos los helechos presentan tallos, raíces y hojas denominadas frondas. El tallo puede ser superficial y rastrero o
subterráneo como un rizoma. Cada año se agrega una fronda a partir del rizoma y las que pueden cumplir función
fotosintetizadora (nomófilo o trofófilo), reproductiva (esporófilo) o tener ambas funciones en la misma fronda
(trofoesporófilo) con una porción vegetativa y una fértil. Las hojas jóvenes se desarrollan por desenrrollamiento,
proceso denominado vernación circinada. Este desenrrollamiento se debe a un crecimiento temprano relativamente
más acelerado en las células de la parte más baja y permite proteger así al tejido embriónico más frágil, localizado en
el extremo de la hoja, durante el desarrollo. Este desarrollo está mediado por auxinas (Fig. 1).
Las esporas de los helechos dan origen a gametofitos de vida libre (prótalos) que, por lo general, viven en lugares
húmedos. En la mayoría de los helechos el desarrollo del gametofito es exospórico. Típicamente el prótalo se
desarrolla y forma una estructura plana, acorazonada, membranoso, con numerosos rizoides en su superficie ventral.
Los arquegonios de los helechos se forman en el sector de hendidura del corazón (en la porción anterior), tienen
forma de botella con el “vientre” hundido dentro del tejido protálico y el cuello emergiendo hacia la superficie. Los
anteridios son estructuras globulares que pueden encontrarse sésiles sobre el prótalo o inmersas en su interior. Por lo
general se desarrollan antes que los arquegonios y se ubican entre los rizoides.
Tanto en helechos homospóricos como heterospóricos, se requiere agua para el nado de los espermios
multiflagelados hasta los óvulos. Una vez ocurrida la fecundación emerge, del sector de la hendidura del gametofito
acorazonado, una fronda que inicialmente es dependiente del gametofito para su nutrición, pero prontamente el
esporofito comienza a fotosintetizar y el gametofito termina por secarse.
En el esporofito, los esporangios se ubican en el envés de la hoja o en frondas especializadas. Por lo general se
forman agregaciones llamadas soros, los que forman parches en la superficie inferior de la lámina. En algunos
géneros los soros están recubiertos por un tejido foliar llamado indusio, el que se puede retraer cuando los
esporangios están maduros y listos para liberar esporas. La forma del soro, su posición, la presencia/ausencia de
indusio, constituyen caracteres de gran importancia en la taxonomía de los helechos.
En términos de estructura y modos de desarrollo se han reconocido dos grupos de helechos:

- Eusporangiados (esporangio verdadero): Las células iniciales parenterales a partir de las cuales se genera un
esporangio están ubicadas en la superficie abaxial de la lámina. Estas células primordiales se dividen
periclinalmente y forman paredes paralelas a la superficie, dando como resultado una serie interna y otra externa
de células. La serie externa se divide en dos planos perpendiculares entre sí originando una pared multicelular que
rodea al esporangio. La serie de células internas originan una masa irregularmente orientada de células, a partir de
la cual se obtienen las células madres de las esporas.
- Leptosporangiados: El esporangio se origina a partir de una sola célula primordial que se encuentra en la
superficie foliar. El pedúnculo se origina a partir de la primera célula hija ubicada más cercanamente a la lámina
(lo más común es que esa célula permanezca inactiva). La célula externa se divide periclinalmente dando origen a
una cápsula globosa que tiene un pared constituida por una sola célula. Hacia el interior de la pared del
esporangio se forma el tapeto, que es una bicapa celular con función nutritiva. La porción más interna del
leptosporangio va a dar origen a las células madre de las esporas, las cuales van a producir cuatro esporas por
22
meiosis. Un aspecto de gran importancia en este tipo de desarrollo es que tanto las células esporógenas como las
células parietales se forman a partir de una sola célula hija exterior. Una vez que el esporangio se seca, las
contracciones del anulus o anillo provocan grietas en la mitad de la cápsula, lo que expulsa las esporas a manera
de catapulta.
Una vez maduro, un eusporangio es más grande que un leptosporangio y presenta una pared constituida por varias
capas de células que contienen un gran número de esporas. Este tipo de esporangio es considerado primitivo y está
presente en las Lycophyta, Rhyniophyta (†), Trimerophyta (†), Zosterophyllophyta (†) y, dentro de las Pterophytas,
en los Órdenes Ophioglossales y Marattiales. A diferencia de los leptosporangios, en los eusporangios no hay anulus
y el pedúnculo es más pasivo.
Morfología general y anatomía:

Totalidad de la hoja Fronda
Pedúnculo central Raquis (extensión del pecíolo)
Primera división de la fronda Pinnas
Siguientes divisiones de la fronda Pínnulas
Todas las frondas son del tipo megafilas y tienen aspecto de pluma. Por lo general las megafilas están asociadas a
tallos con sifonostelas o eustelas y las trazas foliares están ligadas a brechas foliares.
Existe una gran diversidad de formas en los helechos. Lygodium es una trepadora y tiene un raquis de ~30 cm;
Cyathea es un helecho arborescente que llega a medir hasta 24 metros de altura; Botrychium es el único helecho con
crecimiento secundario debido a un cambium vascular.
Vernación circinada
Sin Con
Soros - Indusio
Esporángios con esporas
Figura 1. Morfología de un helecho y esporangios con esporas.

23
DIVISIÓN LYCOPHYTA
La línea evolutiva de las Lycophyta se extiende desde el Devónico. Muy probablemente sus ancestros fueron las
Zosterophyllophyta tempranas. Varios órdenes extintos de Lycophyta incluyeron árboles de pequeño a gran tamaño.
Las Lycophyta arborescentes fueron uno de los grupos dominantes en los bosques del Carbonífero, pero estas líneas
se extinguieron al final del Paleozoico (~248 Ma). El esporofito de la mayoría de los géneros de Lycopodiaceae
consiste en un rizoma desde el cual crecen ramas aéreas y raíces adventicias. Tanto el tallo como la raíz son
protostélicos. Todas las Lycophyta poseen microfilas (tipo de hoja característico de esta división) las que suelen
disponerse espiraladamente.
Los esporangios se encuentran distribuidos de manera individual en la superficie superior de los micrófilos fértiles
(esporófilos: hojas que contienen esporangios). En Huperzia y Phlegmariurus los esporófilos tienen la misma
apariencia que los micrófilos y se encuentran distribuidos entre ellos. En Lycopodium y Diphasiastrum en cambio,
los esporofilos no son fotosintéticos y se encuentran concentrados en un estróbilo al final de las ramas aéreas.
El esporofito herbáceo de Selaginella es similar al de las Lycopodiaceae en cuanto a la presencia de micrófilos y
esporófilos concentrados en un estróbilo, pero a diferencia de ellas, Selaginella tiene unas pequeñas protuberancias
llamadas lígulas ubicadas cerca de la base de la cara superior de cada micrófilo y esporófilo. En el mismo estróbilo
se encuentran los megasporangios, ubicados en megasporófilo, y los microsporangios, en los microsporófilo (Fig. 2).
Durante el desarrollo endospórico del gametofito femenino (megagametofito) la pared de la megaspora se rompe y
el gametofito protruye a través de la apertura. Esta porción protruyente es la que contiene los arquegonios. En la
mayoría de las especies de Selaginella los gametofitos se desarrollan gracias a la nutrición proporcionada por las
megasporas. Para que los huevos dentro de los arquegonios sean fertilizados, se requiere un medio acuático que le
permita a los espermios transportarse nadando hasta ellos.
Estróbilo
Ramas erectas
Micrófilas
Raíces
Rizoma
Figura 2. Morfología de Lycopodium sp.

24
DIVISIÓN SPHENOPHYTA
Las Sphenophyta se remontan al período Devónico, habiendo alcanzado su máxima diversidad en la era Paleozoica
(~300 Ma). Durante el Devónico tardío se encuentran representadas por Calamites, un grupo de árboles que
alcanzaron hasta 18 m de altura con un tronco que podía tener más de 45 cm de ancho. En la actualidad están
representados por un sólo género herbáceo: Equisetum. Debido a que es muy parecido al género extinto Equisetites
(~300 Ma), es posible que Equisetum sea el género viviente más antiguo del mundo.
Equisetum suele encontrarse al margen de cursos de agua y en bosques. Sus tallos son característicamente abrasivos;
tienen hojas del tipo megáfilas muy pequeñas con aspecto de escamas verticiladas en los nudos; los internudos son
acostillados y de gran dureza debido a la presencia de estructuras silíceas en las células epidérmicas; las raíces son
adventicias y se originan del rizoma (perenne). Durante la madurez los internudos tienen una médula hueca rodeada
por un anillo de canales más pequeños llamados canales carinales. Cada uno de estos canales está asociado con
haces primarios de floema y xilema. Los canales carinales se forman por disgregación de células protoxilemáticas.
En el córtex se encuentran los canales valeculares, grandes y regularmente espaciados contienen aire y alternan con
canales carinales. Equisetum tiene conductos aeríferos similares a aquellos presentes en plantas acuáticas.
Los esporangios están sustentados en grupos de 5-10 en el margen interno de los esporangióforos (semejantes en
apariencia externa a un paraguas). Los esporangióforos se encuentran agrupados en los estróbilos o conos del ápice
de los tallos. Los tallos fértiles de algunas especies no contienen clorofila, habiendo dimorfismo vegetativo y
reproductivo (Fig. 3).
Cuando las esporas están maduras, los esporangios se relajan y dispersan gran cantidad de esporas, proceso facilitado
por eláteres. Los gametofitos son pequeños (~5 mm), de vida libre, y se establecen en lodo recientemente depositado.
Pueden ser uni o bisexuales (en este caso el arquegonio madura primero).
Estróbilos fértiles
Nudos
Micrófilas
Entrenudos
con costillas
y valles
Rama
Raíz
Rizoma
Figura 3. Morfología de Equisetum sp.

25
OBJETIVOS
Reconocer los caracteres morfológicos y reproductivos en diferentes especies de las Divisiones Pteridophyta,
Lycophyta y Sphenophyta.
ACTIVIDADES
División Pterophyta
1. Observe bajo lupa las características morfológicas de las especies de helechos proporcionadas (Hymenophyllum sp,
Hymenoglossum sp y Blechnum sp). Dibuje los tres helechos y rotule en cada uno: fronda, pecíolo, lámina, raquis,
pinna, pínnula, vástago, rizoma, vernación circinada, raíces y estructuras reproductivas (soros).
2.- Observe bajo lupa el envés de una fronda de dos tipos de helechos y rotule: soro con y sin indusio.
3.- Realice un aplastado del soro, dibuje e identifique esporangio, anillo y esporas. Determine si la especie es
Homospórica o Heterospórica.
4.- Observe una muestra microscópica de prótalo y rotule en su esquema: rizoides y gametangios (arquegonios y
anteridios). Determine la ploidía respectiva.
División Lycophyta
5.- Para cualquiera de las especies de Lycopodium sp. dibuje el hábito del ejemplar y rotule: rizoma, raíces, ramas
erectas, micrófilas, espigas fértiles y estróbilos.
6.- Observe al microscopio una muestra del esporangio de Lycopodium sp. Destaque en su esquema la ubicación del
esporangio que está en la base de un esporófilo y determine la forma de las esporas. Determine si la especie es
Homospórica o Heterospórica.
División Sphenophyta
7.- Realice un esquema del hábito del ejemplar de Equisetum sp proporcionado. Rotule en su esquema: nudos,
micrófilas, entrenudos con costillas y valles, ramas, espigas fértiles, estróbilos y rizoma.
8.- Observe una muestra fija de un esporangio de Equisetum sp. y observe al microscopio las esporas y eláteres.
Determine si la especie es Homospórica o Heterospórica.
REFERENCIAS
Looser G (1969) Los pteridofitos o helechos de Chile:(Excepto Isla de Pascua). Ed. Universidad Católica.

26
Laboratorio Nº 5:
GIMNOSPERMAS
INTRODUCCIÓN
El término Gimnosperma significa semillas desnudas y describe la modalidad reproductiva de un grupo de plantas
vasculares que poseen óvulos y semillas expuestos en la superficie de los esporófilos o en estructuras análogas.
Las Gimnospermas, fueron el grupo dominante durante la era Mesozoica y actualmente persisten cerca de 750
especies. Junto con las angiospermas han sido agrupadas dentro de la División Spermatophyta (plantas vasculares
con semilla).
La adquisición de semillas es uno de los hitos más importantes en la evolución de las plantas terrestres. Parece haber
sido ésta la clave para la diversificación y dominancia de las Spermatophytas en los ambientes terrestres, porque la
semilla confiere valor de supervivencia por la presencia de una capa protectora con alimento para el embrión en su
fase crítica de crecimiento y es una herramienta especializada para la dispersión de los taxa.
Se piensa que las Gimnospermas no constituyen un grupo monofilético dado que están conformadas por múltiples
linajes que muy probablemente evolucionaron de manera independiente (grupo polifilético). Sin embargo,
tradicionalmente las Gimnospermas y Angiospermas han sido reconocidas como grupos monofiléticos y se les ha
otorgado el mismo nivel en la jerarquía taxonómica, pero este ordenamiento no es concordante con la filogenias de
estos grupos dado que viola el principio de monofilia y da origen a un grupo parafilético.
Se reconocen las siguientes divisiones de Plantas Superiores (†: divisiones extintas) (ver Tabla 1). Dos Divisiones de
plantas del Devónico, actualmente extintas, Progymnospermophyta y Pteridospermophyta, las cuales ya estaban
provistas de una estructura especializada para la dispersión - la semilla - y fueron las antecesoras de los dos grupos
actuales de "plantas con semillas".
Tabla 1. Divisiones de Plantas Superiores.
DIVISIONES GRUPOS COLECTIVOS CARACTERÍSTICA

Psilophyta
Lycophyta Licopodios, colas de caballo, helechos
Plantas vasculares sin semilla
Sphenophyta (Pteridophyta)
Pterophyta
Progymnospermophyta (†)
Pterydospermophyta (†)
Cycadophyta
Helechos con semilla (†) y Gimnospermas
Ginkgophyta Plantas vasculares con Semilla
Coniferophyta
Gnetophyta
Magnoliophyta Angiospermas
Las progimnospermas tenían características intermedias entre las Trimerófitas y las plantas con semilla:
reproducción por esporas liberadas al ambiente y presencia de xilema y floema secundarios. Es posible que las
progimnospermas sean el grupo hermano de los helechos paleozoicos o bien, que las progimnospermas hayan
descendido de las trimerófitas (Apomorfía: cambium vascular bifacial) y que hayan sido el ancestro de los helechos
actuales.

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Progimnospermas tipo Aneurophyton (360-380 Ma). Poseían protostelas y ramificaciones tridimensionales.
Algunos autores han propuesto que su patrón de ramificación (similar a la de algunos helechos tempranos) puede
haber sido precursor de las hojas tipo helecho de los helechos con semillas tempranos.
Progimnospermas tipo Archaeopteris (370-340 Ma). En un principio se conocieron improntas de sus hojas, las
cuales fueron adjudicas a helechos primitivos. Sin embargo, en 1960 se encontró una hoja de Archaeopteris unida a
un tallo previamente nombrado como Callixylon, un género que se había relacionado con las Cordaitales. Esto llevó
a la concepción de la progimnospermas como grupo y al concepto de posibles ancestros de las coníferas y
pteridospermas. Archaeopteris tiene hábito arborescente y alcanzó alturas de al menos 20 metros. Las hojas varían
entre 60-150 cm de longitud y tienen aspecto de fronda. En la mayoría de las especies hay pínnulas fértiles y
estériles, mientras que en otras parecen completamente estériles. Los esporangios se encuentran alineados en los
bordes de las pínnulas fértiles, en los que se han encontrado esporas redondeadas o deltoides, además de triletes no
ornamentados. Se han encontrado taxa homo y heterospóricos. Se consideran derivados debido a la presencia de
sistemas de ramificación lateral aplanado y la presencia de estructuras laminares consideradas como hojas. Además
poseían eustelas, lo cual las liga a las plantas con semillas actuales. Las ramas más grandes de Archaeopteris poseían
médula. A diferencia de la mayoría de las progimnospermas, algunas especies de Archaeopteris eran heterospóricas.
Pteridospermophyta (helechos con semillas): probablemente evolucionaron de manera independiente de las
progimnospermas y no fueron parte de la línea que dio origen a las plantas con semillas actuales (ejemplo:
Archaeosperma).
Evidencias recientes sugieren que las Gimnospermas se originaron a partir de las progimnospermas mediante la
adquisición de la semilla. Sin embargo, se desconoce de qué grupo específico ello pudo haber ocurrido.
En las Gimnospermas se incluyen actualmente cuatro Divisiones vivientes de plantas bastante heterogéneas entre sí,
probablemente como resultado de líneas evolutivas divergentes desde épocas geológicamente muy antiguas:
1. Ginkgophyta: Corresponde a la división más reducida dentro de las Gimnospermas y representada hoy en día por
una sola especie: Ginkgo biloba, un árbol dioico con hojas anchas caducifolias que crece sólo cultivado.
2. Cycadophyta: Reúne a diez géneros con alrededor de 100 especies vivientes. Estas son plantas generalmente
dioicas, con tronco corto, no ramificado y hojas pinnadas, semejantes a hojas de palmeras. Su distribución actual
es netamente tropical.
3. Gnetophyta: Comprenden tres géneros de plantas (con más o menos 70 especies), con características
completamente diferentes a las demás Gimnospermas en cuanto a forma de crecimiento y morfología y con
relaciones filogenéticas poco claras. Viven en los desiertos y en el trópico. Ej.: Welwitschia mirabilis.
4. Pinophyta (Coniferophyta): Es el grupo de Gimnospermas más representado actualmente, en cuanto a número
de especies. Comprende siete familias actuales (55 géneros y alrededor de 600 especies), distribuidas en todo el
mundo, especialmente en las regiones templadas y frías. Son dominantes a lo largo de grandes extensiones del
hemisferio norte. Son de hábito arborescente (individuos de Sequoia dendron giganteum alcanzan proporciones
gigantescas de hasta 90 m altura y 10 m de diámetro) y arbustivo (Juniperus, Lepidothamnus). La mayoría de las
coníferas tienen hojas perennes y sólo unas pocas especies son de hoja caduca (Larix, Taxodium, Metasequoia).
Las hojas de las coníferas son muy variables en tamaño, forma y estructura, clasificándose en cuatro tipos
principales: (a) hojas aciculares de sección tetragonal, provistas de un sólo nervio (ej. Pinus sp), (b) hojas con
contorno lanceolado y normalmente aplanadas (ej. Sequoia sp, Podocarpus sp, Prumnopitys sp), (c) hojas muy
reducidas, escuamiformes, apretadamente dispuestas sobre el tallo (ej. Cupressus sp, Austrocedrus chilensis) y (d)
hojas aplanadas, anchas, de contorno oval y con muchos nervios (ej. Agathis sp, Araucaria sp, Ginkgo biloba).
Las Familias pertenecientes a la división Pinophyta son:
Araucariáceas: 3 géneros Taxáceas: 6 géneros Pináceas: 11 géneros

Podocarpáceas: 19 géneros Cefalotaxáceas: 1 género Taxodiáceas: 10 géneros
Cupresáceas: 29 géneros
Christenhusz et al (2011)

28
CICLO DE VIDA DE LAS GIMNOSPERMAS
Todas las plantas con semillas son heterospóricas. Los microsporófilos y megasporófilos de las coníferas se agrupan
separadamente constituyendo estructuras llamadas conos o estróbilos. Los conos femeninos llevan los megasporangios
u óvulos y los conos masculinos (amentos) llevan los microsporangios o sacos polínicos. Ambos tipos de esporangios
producen, por meiosis, esporas haploides que se desarrollan endospóricamente para generar los gametofitos.
Con pocas excepciones el megagametofito produce varios arquegonios. A consecuencia de ello más de un huevo puede
fecundarse y múltiples embriones se pueden originar a partir de un sólo óvulo (fenómeno llamado poliembrionía). En la
mayoría de los casos sólo un embrión sobrevive y pocas semillas desarrolladas contienen más de un embrión.
En las plantas vasculares sin semilla estudiadas hasta ahora, la presencia de agua es requerida para que el espermio
flagelado pueda alcanzar y fecundar los óvulos. En las Gimnospermas no se requiere agua como medio de transporte
para fecundar los huevos. En cambio, el grano de polen es transportado a las cercanías del gametofito femenino
ubicado al interior de un óvulo (polinización).
En todas las plantas con semillas el megagametofito es retenido al interior del megasporangio, el cual es carnoso y
recibe el nombre de nucela. La nucela está recubierta por varias capas de tejido estéril llamadas integumento las que
darán origen a la cubierta seminal o testa. El integumento rodea y encierra el megasporangio dejando una pequeña
apertura apical llamada micrópilo. Una vez ocurrida la fecundación, el embrión comienza a desarrollarse al interior de
la semilla antes de ser dispersada.
Es probable que el desarrollo del embrión previo a la dispersión de la semilla haya constituido una adaptación clave
bajo el cambiante clima Pérmico (con extremos climáticos). Las estructuras más antiguas que se asemejan a semillas
han sido encontradas en depósitos del Devónico tardío (360 Ma).
Durante los 50 millones de años siguientes surgen numerosas formas con semilla, así como los Cordaitales y las
Coníferas. Tres procesos nuevos son importantes en la reproducción de las Gimnospermas:
1. Anemofilia: La polinización o traslado del grano de polen (microgametofito) hasta el óvulo (megasporangio),
generalmente a través del viento.
2. Sifonogamia o proceso mediante el cual las células espermáticas son llevadas pasivamente a través del tubo
polínico, hasta el gametofito femenino. Ello ocurre gracias a la formación del tubo polínico, el cual puede crecer
por varios meses en el tejido de la nucela antes de llegar a la cavidad por encima del gametofito femenino. En ese
momento el tubo polínico libera los espermios, que nadan al arquegonio, y uno de ellos fecunda el huevo. Con el
desarrollo de tubos polínicos que transportan espermios, las plantas con semillas no necesitaron agua para asegurar
la fecundación.
3. Formación de semillas o estructuras complejas de dispersión constituidas por la pared del óvulo maduro
(megasporangio), un embrión del nuevo esporofito en dormancia, tejido nutricio adicional aportado por el
megametofito y una cubierta externa de protección derivada de integumento del óvulo (megasporangio).

MORFOLOGÍA FOLIAR Y FILOTAXIS EN CONÍFERAS
Para facilitar el reconocimiento de las diferentes Coníferas nativas de nuestro país, es fundamental conocer términos
generales de morfología foliar y filotaxis. Las hojas son uno de los órganos más fáciles de observar y conservar en el
tiempo, por lo que saber describirlas resulta muy práctico cuando se necesita identificar una especie. Puesto que las
hojas de un mismo individuo pueden varias por diferentes factores, lo más apropiado es examinar una hoja adulta
promedio y, en el caso de que haya polimorfismo foliar, se deben examinar todos los morfos presentes. La filotaxia
es la forma en que se disponen las hojas en el tallo.
Además de los términos que se mencionan a continuación, existe una gama mucho más amplia de terminologías que
se usan en la clasificación de las hojas. Pueden también haber leves variaciones en las definiciones, según la
literatura que se cite. Ciertas formas y tipo de filotaxia son propias de Gimnospermas pero otros términos servirán
para describir también especies de angiospermas y serán utilizados en actividades prácticas próximas.
1. SEGÚN FORMA
Acicular: hojas largas y muy Linear: hojas largas y angostas, de Escuamiforme: en forma de
delgadas, en forma de aguja. bordes más o menos paralelos. escama.
Ovalada: de forma de óvalo o de elipse. Lanceolada: en forma de punta de flecha, y con ambos
extremos agudos.
Flabelada: en forma de abanico. Falcada: de forma aplanada y curva, como el pico de

un halcón.

2. SEGÚN EL TIPO DE ÁPICE
Agudo: ápice de la hoja termina en un ángulo menor a Mucronado: ápice termina en un mucrón, es decir, en
90º. una punta corta, firme y aguda, punzante.
3. SEGÚN EL TIPO DE BASE
Aguda: base de la hoja termina en un ángulo menor a Decurrente: base de la lámina prolongada por debajo
90º. del punto de inserción, hacia el pecíolo.
4. SEGÚN SU FILOTAXIA
Alterna: cuando la hoja única de Adpresa: hojas dispuestas Opuesta: dos hojas en cada nudo,
un nudo se enfrenta u opone a la apretadamente contra el tallo en el encontrándose una frente a la otra.
hoja del nudo contiguo inferior y que se insertan.
superior.
Verticilada: tres o más hojas que Decusada: hojas opuestas pero que, Fasciculada: entre 2 y 5 hojas
salen de un mismo verticilo o nudo. con los nudos contiguos inferior y saliendo de un braquiblastos con
superior, forman un ángulo de 90º. estípulas coriáceas en la base.

Imbricada: hojas que están muy próximas, llegando a Agrupada: gran número de acículas saliendo en forma
superponerse parcialmente entre sí como lo hacen las de roseta desde un braquiblasto.
tejas o las escamas de peces.
OBJETIVOS
Reconocer la variedad de hábitos, morfologías foliares y estructuras reproductivas de los diferentes grupos de
Gimnospermas.
ACTIVIDADES.
División Coniferophyta
1.- A partir de las muestras entregadas de Coníferas (Pinus radiata, Cupressus macrocarpa y Araucaria araucana)
rotule: ramas, hojas, conos masculinos (amentos) y femeninos (conos ovulíferos).
2.- Observe al microscopio una muestra de Pinus sp. e identifique el esporofilo masculino y rotule microsporangios o
sacos polínicos y brácteas. En el megasporangios u óvulos rotule esporofilo femenino y brácteas.
3.- Observe al microscopio muestras de granos de polen de Pinus radiata y Cupressus macrocarpa. Rotule: granos de
polen, reconozca forma, presencia o ausencia de vesículas aeríferas y células del microgametofito.
División Ginkgophyta
4.- Observe y dibuje muestras de Ginkgo biloba identificando macroblastos, braquiblastos, hojas (con el tipo de
venación), amentos y conos.
División Gnetophyta
5.- Observe y dibuje hábito de Ephedra gracilis y/o Ephedra chilensis y rotule nudos, entrenudos, hojas, conos
ovulíferos y poliníferos.
División Cycadophyta
6.- En Cycas revoluta observe y rotule megáfilas (nomófilas), megasporófilas y óvulos.
7.- Complete la tabla adjunta con las muestras proporcionadas.
REFERENCIAS
Chamberlain Ch J (1966) Gymnosperms. Dever Pub., Inc. New York.
Christenhusz MJM, Reveal JL, Farjon A, Gardner MF, Mill RR & Chase MW (2011) A new classification and
linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70
Font Quer P (1953) Diccionario de Botánica. Ed. Península. España.
Rodríguez R, Matthei O, Quezada M (1983) Flora arbórea de Chile. Ed. de la Universidad de Concepción, Chile.
Scagel RF, Bandoni RJ, Rouse GE, Schofield WB, Stein JR & Taylor TMC (1973) El Reino Vegetal, ed. Omega,
Barcelona.

TABLA: CARACTERÍSTICAS DE GIMNOSPERMAS
Familia Especie Hojas Filotaxis Estado Fenológico

Forma Ápice Base
Laboratorio Nº 6:
MORFOLOGÍA Y CRECIMIENTO I
INTRODUCCIÓN
Las Angiospermas, o plantas con flor, son consideradas como el grupo de plantas más evolucionado y el que, gracias
a su gran diversidad, mejor adaptado está a las condiciones medioambientales actuales. Es así como hoy constituyen
el grupo dominante de las plantas terrestres, con alrededor de 220.000 especies, y ocupan prácticamente todos los
tipos de hábitat. Tienen también formas de vida diversas, siendo las más comunes las herbáceas, los arbustos y los
árboles y, dentro de cada una de estos hábitos, la variedad de morfologías de sus diferentes órganos también es
importante.
En términos económicos la importancia de las Angiospermas es difícil de cuantificar puesto que, prácticamente todos
los alimentos de consumo humano y de origen vegetal provienen de este grupo. En la ganadería son importantes
forrajeras y también dañinas plantas tóxicas para el ganado. En la farmacología, en la industria cosmética, el tabaco,
el alcohol, la industria textil, las papeleras, la construcción, etc.
Junto con las Gimnospermas, pertenecen al grupo de las Spermatophytas (plantas con semilla) pero a diferencia de
ellas, las Angiospermas tienen sus semillas encerradas en un ovario dentro de la flor y, por lo tanto, protegidas del
medio externo. Su diversificación es más reciente que el de las Gimnospermas y se remonta al Cretácico (130 Ma).
Tradicionalmente a las Angiospermas se les ha separado en dos grandes grupos: las Monocotiledóneas (Liliopsidas)
y las Dicotiledóneas (Magnoliopsidas), según las características del embrión dentro de la semilla. Ambos grupos
tienen diferencias que son reconocibles no sólo en la semilla, si no que en todos sus órganos. Diferencias observables
tanto a nivel macroscópico como microscópico. Por esta razón, las Angiospermas serán estudiadas durante más de un
trabajo práctico para poder abarcar más adecuadamente las particularidades de la División y de sus grupos (mono y
dicotiledóneas).
Los principales órganos que componen a las plantas terrestres son: raíz, tallo y hoja. La raíz es fundamentalmente
subterránea y normalmente es la encargada del anclaje de la planta al sustrato y de la absorción de agua y nutrientes
desde el suelo. Si la raíz deriva directamente de la radícula del embrión, suele desarrollarse una única raíz principal,
de la que pueden nacer raíces secundarias. Este tipo de raíz o sistema radical se denomina Alorrizo, pivotante o
axonomorfo y es característico de las Dicotiledóneas (Magnoliopsidas) y Gimnospermas. Las Monocotiledóneas
(Liliopsidas), por lo general, tienen un sistema radical que no deriva del embrión sino que se trata de un conjunto de
raíces adventicias, desarrolladas a partir del tallo, y donde todas alcanzan más o menos el mismo grado de desarrollo
(no predomina una única raíz). Este sistema radical recibe el nombre de Homorrizo o adventicia.
El tallo suele crecer en sentido opuesto al de la raíz, normalmente es aéreo y erguido, y su función principal suele ser
conducir el agua y los nutrientes absorbidos por la raíz y llevarlos hasta las hojas. En los tallos se distinguen nudos
(zona de inserción de las hojas) y entrenudos (porción de tallo entre dos nudos), yemas apicales y axilares; las yemas
corresponden a tejido meristemático protegido por hojas especializadas para aquello y tienen la función de
incrementar el cuerpo del tallo o de desarrollarse en otro órgano (hojas, flores).
Dependiendo de la especie existen muchas variaciones en la estructura y función general de un tallo, pero se
diferencias de otros órganos de la planta por presentar yemas. Existen tallos subterráneos con función
almacenadora (herbáceas perennes) como por ejemplo los tubérculos, que son tallos engrosados con crecimiento
determinado (ej. Solanum tuberosum, papa); rizomas, tallos horizontales, a veces subterráneos, que poseen
crecimiento indeterminado, pueden estar cubiertos por pequeñas hojas escamosas (o catáfilos) y de sus yemas
emergen ramas u hojas aéreas fotosintetizadoras y raíces adventicias hacia el sustrato (ej. Asparragus officinalis,
espárrago); bulbos, tallos cortos provistos de hojas escamosas y/o carnosas que pueden actuar como almacenadoras
de material nutricio (ej. Allium sativum, ajo; Tulipa sp, tulipán); cormo; tallo engrosado con hojas papiráceas que lo
recubren (ej. Gladiolus sp, gladiolo).
También los tallos aéreos pueden presentar modificaciones; los estolones son tallos que crecen paralelos a la

superficie, con entrenudos muy largos, y que se asientan lejos de la “planta madre” para formar brotes y raíces dando
origen a un nuevo individuo independiente de la anterior (ej. Fragaria chiloense, frutilla); zarcillos caulomáticos,
que permiten la sujeción de la planta a una estructura de soporte, común en las enredaderas (ej. Vitis sp, vid); los
cladodios y filóclados son tallos que adoptan una morfología similar a la de una hoja verdadera y cumplen función
fotosintetizadora, se diferencian en que el crecimiento es ilimitado en el primer caso (ej. Opuntia ficus-indica, tuna) y
limitado en el segundo (ej. Ruscus sp, rusco).
Las hojas, son el órgano más variable de una planta y se insertan sobre el tallo en un nudo. Su función principal es la
fotosíntesis, la que será realizada por células especializadas con clorofila ubicadas en el tejido de la lámina de la hoja
(mesófilo). Esta lámina puede estar o no subdividida, ser de variadas formas, etc., aspectos que se detallan más
adelante en el Anexo. Las hojas suelen estar unida al tallo por un pecíolo y en la axila que se forma entre el pecíolo
y el tallo se encuentra una yema (tejido meristemático encargado de continuar el crecimiento de la planta). Saber
reconocer la presencia de esta yema axilar en la base foliar, permite identificar dónde se inicia una hoja y no
confundirlas con foliolos (subdivisiones de la lámina).
Para facilitar el reconocimiento de las diferentes especies nativas de nuestro país, es fundamental conocer términos
generales de morfología foliar y filotaxis. Las hojas son uno de los órganos más fáciles de observar y conservar en el
tiempo, por lo que saber describirlas resulta muy práctico cuando se necesita identificar una especie. Puesto que las
hojas de un mismo individuo pueden variar por diferentes factores, lo más apropiado es examinar una hoja adulta
promedio y, en el caso de que haya polimorfismo foliar, se deben examinar todos los morfos presentes.
Una hoja puede corresponder a más de un tipo de morfología a la vez (ej.: hoja lineal-lanceolada). Puede también
haber leves variaciones en las definiciones, según la literatura que se cite. Ciertas formas y tipo de filotaxia son
compartidas tanto por Gimnospermas como por Angiospermas pero otros términos son propias de estas últimas y
servirán para describir los múltiples taxa de Angiospermas que encontramos en nuestro país y en el mundo.

TIPO DE HOJA Y FORMA DEL LIMBO EN ANGIOSPERMAS
I. Simples: son aquellas hojas cuyo limbo o lámina permanece completa, es decir no se subdivide, y se identifica
por encontrar una yema en su base.
Forma: La manera más sencilla de describir la forma general de la lámina de una hoja es localizando el eje (en
algunos casos la zona) de mayor ancho, perpendicular al eje de mayor largo. Así, las formas más comunes son:
Obovado: la parte Ovado: la parte más

más ancha de la hoja ancha de la hoja está
dentro de las 2/5 dentro de las 2/5 partes
apicales. basales.
Elíptica: la parte más oblonga: la parte más

ancha de la hoja está ancha de la hoja está
dentro de la 1/5 parte dentro del 1/3 medio
central. del eje más largo, y los
márgenes opuestos son
más o menos paralelos.
Además de estos cuatro tipos generales de formas de hojas hay una gran variedad de otras clasificaciones que pueden
corresponder a subtipos de los ya nombrados o a casos de hojas de formas especiales, como son las aciculares o las
espinosas.
Lóbulos de la lámina: se le llama lóbulos a las invaginaciones del margen que alcanzan ¼ o más de la
superficie de la lámina.

En hojas simples pero lobuladas la forma de la hoja se determina a partir de una elipse trazada alrededor de los
ápices de los lóbulos. La parte más ancha de la elipse se considera luego de igual forma que en hojas no-lobuladas.
ej:
hoja elíptica
Simetría de la lámina:
a. Simétrica: lámina con aproximadamente la misma forma a ambos lados del nervio medio.
b. Asimétrica: lámina de diferente tamaño o forma a cada lado del nervio medio.
c. Base asimétrica: la base de la lámina de forma marcadamente diferente a cada lado del nervio
medio.
a. b. c.

Las hojas se pueden clasificar según:
1.- Forma de la lámina

2.- Base de la lámina
3.- Ápice de la lámina

4.- Margen de la lámina
5.- Presencia o ausencia de Pecíolo: corresponde a la porción de tallo de la hoja que puede o no estar presente.
Peciolada: con pecíolo Sésil: hoja sin pecíolo. La lámina se conecta

directamente con el tallo
. .
6.- Ubicación de la inserción pecíolo-lámina
Marginal: la inserción del pecíolo Peltado central: el peciolo se une Peltado excéntrico: el peciolo se
es con el margen de la lámina foliar. con la lámina cerca del punto medio une con la lámina pero cerca del
de la hoja. margen de la hoja.
7.- Tipo de nervadura

La nervadura de una hoja corresponde a la distribución del tejido conductivo en el mesófilo de esta. El ordenamiento
de esta nervadura en Angiospermas, como regla general, dependerá de si la especie pertenece a la clase Magnoliopsida
(Dicotiledóneas) o Liliopsida (Monocotiledóneas), siendo éste un carácter distintivo de ambos grupos.
Paralela: característico de las Reticulada: distintivo de las Palmada: subtipo de la nervadura

Monocotiledóneas. Dicotiledóneas y hay numerosas reticulada, donde existen varios
variantes de este tipo. nervios principales que nacen desde
un mismo punto.

II. Compuestas: Cuando la lámina de la hoja se subdivide en foliolos. Si todos los foliolos nacen desde un solo
punto, se le denomina Palmaticompuesta o Palmeada. Si los foliolos se disponen sobre un eje central (raquis) se
denominan Pinaticompuesta, que a su vez puede ser par o impar. Cuando la lámina de divide en dos o tres
foliolos, la hoja recibe el nombre de bifoliada o trifoliada, respectivamente.
Bipinnadas: en los ejes o raquis secundarios (raquilla) los foliolos también se dividen portando foliolulos (foliolos
secundarios) a ambos lados, los que pueden ubicarse sobre peciolulos o ser sésiles.
Tripinnadas: con foliolos en ejes terciarios, es decir, hoja compuesta con foliolulos dispuestos sobre un raquis
terciario, unidos a uno secundario y éste al raquis primario, sésiles o peciolados.
Cuando una hoja es compuesta, los caracteres de morfología de la hoja, tipo de margen, base, ápice, etc. se
aplicarán sobre los foliolos, especificando si existe diversidad entre las distintas porciones de lámina. La
nervadura, en cambio, SIEMPRE hará referencia a la hoja completa y NO a la de los foliolos.
FILOTAXIA
La filotaxia es la forma en que se disponen las hojas en el tallo. El punto en que las hojas se insertan marcan la
presencia de un nudo y la distancia entre nudos, se denomina internudo o entrenudo. Las formas más comunes de
filotaxia son:
Alterna: cuando en un nudo se inserta una única hoja y Opuesta: Son aquellas ramas en que las hojas están
esta se enfrenta u opone a la hoja del nudo contiguo dispuestas de a dos en el mismo nudo, oponiéndose
inferior y superior. una con la otra.

Decusada: Variación de la filotaxis opuesta respecto a Verticilada: En esta filotaxis se conforman verticilos,
como se ubican los pares de hojas de un nudo con es decir, tres o más hojas dispuestas en un mismo
respecto a los nudos contiguos. Los pares de hojas nudo.
están dispuestos en cruz uno con respecto al
siguiente, es decir, cada hoja se une en un ángulo de
90º con respecto de la inferior y la superior.
OBJETIVO
Otorgar al estudiante las herramientas básicas para el reconocimiento de los distintos grupos de Angiospermas a
través de la observación macroscópica de morfologías considerando principalmente las hojas y su disposición.
ACTIVIDADES
Raíz
1.- Realice un corte longitudinal en Daucus carota (zanahoria) y rotule raíz principal, raíz secundaria, epidermis,
tallo, hojas, parénquima almacenador, cilindro vascular y periciclo. Determine sistema radical.
2.- Realice un corte longitudinal en Allium cepa (cebolla) y rotule raíces, bulbo (tallo subterráneo), hojas, lámina
fotosintetizadora y hojas escamosas. Determine sistema radical.
3.- Esquematice y rotule las raíces adventicias de Hedera helix (hiedra).
Tallo
4.- Observe y rotule en Cumulopuntia sp. (cactus gatito): cladodios (tallos fotosintéticos), areolas y espinas (hojas
modificadas). Determine filotaxia.
5.- Observe y rotule en Lactuca sativa (lechuga): tallo, entrenudos cortos, hojas, lámina fotosintetizadora, yemas
axilares, yema apical caulinar. Determine sistema radical.
6.- Observe y rotule en Solanum tuberosum (papa): tubérculo (tallo subterráneo modificado), yemas y tallos aéreos.
Determine sistema radical.
7.- Observe y rotule en Ruscus sp. (planta de la mosca): tallo, filoclado (tallo con forma de hoja), hoja, estipula y yema.
8.- Observe y rotule estolones en Fragaria sp. (frutilla).
Hoja
De acuerdo a la clasificación de tipos foliares listada en las páginas anteriores describa, esquematice y rotule:
9.- Escoja tres hojas simples con forma y filotaxis distinta. Dibuje cada una de ellas y rotule: lámina, ápice, margen,
base, yema, pecíolo y nervadura. Además, reconozca en cada una de ellas el nombre de: tipo y forma de la hoja, ápice,
margen, nervadura, base, inserción pecíolo-lámina y filotaxis.
10.- Elija dos compuestas con diferente tipo de subdivisión y señale en cada una de ellas el nombre del tipo de hoja.
Además, rotule: pecíolo, yema, raquis (1º-2º-3º), foliolos, peciolulos y filotaxis.
Biología vegetal -Manual de laboratorio 2018

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43
Ocupe esta tabla para anotar las características de las hojas que evalúe.
Características de la hoja Respuestas

Tipo
Forma
Presencia/ausencia pecíolo
Ápice
Margen
Base
Nervadura
Filotaxis
Dicotiledónea y Monocotiledónea
11.- Esquematice rotule en Euphorbia peplus (pichoga): tallo, nudos, entrenudos, yemas apicales, yemas axilares,
hojas, sistema radical y meristema apical radical.
12.- Dibuje y rolute en Paspalum vaginatum (chépica): tallo, nudos, entrenudos, yemas apicales, yemas axilares, hoja,
vaina, lámina, lígulas, sistema radical y meristema apical radical.
REFERENCIAS
Leopold AC (1964) Plant Growth and Development, page 183. New York: McGraw-Hill.
Harold Cb, Alexopoulos CJ & Delevoryas t (1987) Morphology of Plants and Fungi, 5th ed., page 3. New York: Harper-
Collins.
Raven PH, Evert RF & Eichhorn SE (2005) Biology of Plants, 7th ed., page 9. New York.

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Laboratorio Nº 7:
ANATOMÍA Y CRECIMIENTO II
INTRODUCCIÓN
MERISTEMAS
La totalidad del crecimiento en las plantas superiores - incluyendo el estado embrionario y todo el crecimiento
subsecuente - es bipolar, es decir orientado a lo largo de dos direcciones. A medida que una semilla germina, la
radícula (raíz embrional) y la plúmula (vástago embrional) se transforman en el sistema radical y el vástago (tallos y
sus hojas), respectivamente. Esta transformación es producida por la actividad de células embrionarias
(totipotenciales) residuales que se localizan en ciertas zonas llamadas meristemas.
El meristema apical de tallo (en el extremo apical de cada vástago) está constituido por células meristemáticas del
corpus cubiertas por una capa externa de células llamada túnica. Estos meristemas apicales ubicados en los tallos
están protegidos por hojas jóvenes (primordios foliares) las cuales, junto con los meristemas, constituyen las
yemas. Los primordios foliares (hojas jóvenes) se diferencian inmediatamente por debajo de la punta del meristemo.
Eventualmente aparecen nuevos meristemas en las axilas de las hojas jóvenes. Estos se conocen como yemas
axilares y constituirán los futuros meristemas apicales de las ramas laterales que originen.
Las yemas terminales y axilares del tallo pueden tener actividad continua o permanecer en estado de latencia por un
periodo determinado. Ambos estados pueden encontrarse en una misma planta. Cuando la actividad de los
meristemas apicales es continua, se establece un gradiente en forma y tamaño desde los primordios foliares hasta las
hojas vegetativas maduras. En este caso no hay clara diferenciación de yemas. En plantas con crecimiento periódico,
en cambio, sí existe tal diferenciación. En plantas con crecimiento periódico las yemas sufren un período de latencia
seguido por el restablecimiento de la actividad del meristemo y la caída de los catáfilos de la yema, dejando un anillo
de cicatrices en la rama. Se denomina catáfilos a las hojas protectoras modificadas del meristemo, las cuales son
frecuentemente escamosas y carecen de clorofila.
El meristemo apical de raíz es, en realidad, un meristemo subapical, ya que está cubierto por un tejido llamado
caliptra (células protectoras no meristemáticas) las cuales se originan del meristemo subapical, al igual que los otros
tejidos primarios de la raíz. Teóricamente la actividad de los meristemos apicales de tallo y de raíz es permanente,
por lo cual el crecimiento en plantas vasculares es denominado indeterminado. Existen excepciones a lo anterior,
como cuando el ápice vegetativo del tallo se transforma en un ápice reproductivo o cuando la raíz primordial es
transitoria y es reemplazada por raíces adventicias derivadas del tallo, como ocurre en muchas monocotiledóneas.
TEJIDOS
El éxito que se dio en el paso del ambiente acuático al ambiente terrestre se logró gracias a la especialización de
ciertos grupos de células para formar nuevos tejidos que realizarían nuevas funciones cruciales para la supervivencia
en ambientes terrestres. Estas nuevas funciones son la conducción, el soporte y la protección contra la desecación.
A su vez, los tejidos que las llevan a cabo son el xilema y el floema, el colénquima y el esclerénquima, y la
epidermis, respectivamente. Los dos primeros constituyen el sistema vascular o conductor de la planta y están
formados por diferentes tipos de células cada uno, conociéndose como tejidos complejos. Los tres restantes, más el
parénquima, (tejido primordial que aparece en todas las plantas vasculares) están formadas por un sólo tipo de célula
cada uno, y se conocen como tejidos simples. Todos estos tejidos se forman a partir de los meristemas.
Tejidos simples:
1. Epidermis
Las células epidérmicas forman una capa continua que cubre todo el cuerpo de la planta durante la etapa primaria de
crecimiento. Las células son a menudo de forma tubular y presentan paredes diversamente engrosadas. Las paredes
externas de la epidermis se cubren con una cutícula más o menos desarrollada mediante la cual se evita la

432
45
desecación. Por lo regular la epidermis es unistrata, pero en muchas plantas puede ser pluristrata. Dispersas en la
masa de células epidérmicas se pueden encontrar células más especializadas tales como células oclusivas de los
estomas, encargadas del intercambio gaseoso; células con características estructurales especiales como células
secretoras y excretoras; también están las células silícicas y suberosas que aparecen en la epidermis de las gramíneas.
formando parte de la epidermis se encuentran además diversos tipos de apéndices, llamados en general tricomas.
Estos pueden ser unicelulares o multicelulares y de distinta morfología: pelos (incluidos los pelos radicales),
colectores, escamas, etc. Los pelos pueden ser ramificados o no (estrellados, dendroides, etc.) y pueden también ser
glandulares. El conjunto de estas modificaciones epidérmicas (pelos, glándulas, escamas, etc.) que recubren la
superficie de los diversos órganos de la planta representa el indumento.
2. Parénquima
Es un tejido muy simple y poco diferenciado que a veces se halla asociado con otros tipo celulares, para formar
tejidos complejos. Se encuentra en la corteza del vástago, en la raíz, el mesófilo de las hojas y en los tejidos
vasculares.
Está integrado por células vivas, de forma variable, a menudo isodiamétricas y sus paredes son primarias y
delgadas, aunque también pueden encontrarse paredes secundarias en algunos casos. Es un tejido que se relaciona
con la fotosíntesis, el almacenamiento, la cicatrización y el origen de estructuras adventicias. Puede estar
especializado en estructuras secretoras y excretoras.
3. Colénquima
Este es un tejido compuesto de células vivas, con paredes primarias de celulosa engrosadas irregularmente. Es un
tejido de función de soporte mecánico adaptado especialmente al sostén de órganos en crecimiento. Se pueden
distinguir al menos tres grupo, según la ubicación de los engrosamientos de su pared. Estos son: angular, laminar o
tangencial y lagunar.
4. Esclerénquima
Es un tejido compuesto por células muertas, por lo general con paredes secundarias engrosadas uniformemente (las
cuales pueden estar lignificadas) y que dejan un lumen muy estrecho en el centro. Al igual que el colénquima, el
esclerénquima es un tejido mecánico. Según su forma general, se les subdivide en fibras (las células más alargadas
de este tejido) y esclereidas (las más cortas e isodiamétricas). Las esclereidas pueden presentarse con morfologías
muy variadas, encontrándose en distintas partes de la planta. En la cubierta de la semilla a menudo tienen forma
alargada, denominándose esclereidas columnares o macroesclereidas; algunas de éstas tienen formas parecidas a un
reloj de arena o a un hueso (osteoesclereidas). Algunas esclereidas son isodiamétricas, con paredes con
notablemente engrosadas, donde se observan puntuaciones ramificadas que son realmente puntuaciones simples que
se han unidos entre sí al aumentar el diámetro de la pared. Estas escleridas se denominan braquiesclereidas o
células pétreas, que pueden observase en la parte carnosa de muchos frutos y tallos. Otras esclereidas son
enormemente alargadas y se conocen como tricoesclereidas. Las esclereidas muy ramificadas se conocen con el
nombre de astroesclereidas y son muy frecuentes en el mesófilo de muchas hojas, sobretodo acuáticas. Las fibras
son menos variables en su forma que las esclereidas pero varían bastante es su largo. Algunas alcanzan longitudes
considerables (~55 cm) y pueden aparecer dispersas en otros tejidos como cordones o haces. Las fibras tienen gran
importancia en la confección textil fino, como el lino (Linum usitatissimum) y también de tejidos gruesos o ásperos
como el sisal (Agave sisalana), el cáñamo de manila (Musa textilis), y otros.
Tejidos complejos
Pertenecen a esta categoría los tejidos vasculares (xilema y floema) relacionados con la conducción del agua y
sustancias orgánicas e inorgánicas. Ambos constituyen el sistema vascular o conductor de la planta y se encuentran
estrechamente asociados entre sí. Muchas plantas pueden pasar su ciclo de vida completo solamente con el sistema
vascular derivado del procambium (meristema lateral primario) y se les conoce como xilema y floema primarios.
Estos ocurre en casi todas las traqueófitas inferiores, en las monocotiledóneas y en muchas dicotiledóneas. Otras
plantas, en cambio, pueden aumentar su sistema vascular mediante la actividad de un cambium (meristema lateral
secundario) que adiciona continuamente nuevas células (xilema y floema secundarios). Esto último ocurre en las
gimnospermas, en la mayoría de dicotiledóneas y en unas pocas monocotiledóneas y traqueófitas inferiores.

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En el primer caso, el sistema vascular puede aparecer o disponerse como cilindros sólidos o huecos (encerrando un
parénquima llamado médula), o en cordones individuales llamados haces vasculares. En el segundo caso, es decir,
cuando a partir del cambium vascular se adicionan tejidos secundarios, el sistema vascular puede aparecer también
como cilindros con sus células dispuestas en dos sistemas: un sistema en sentido vertical de elementos con funciones
conductoras y mecánicas (derivados de las células iniciales fusiformes) y un sistema en sentido horizontal de
elementos parenquimáticos especializados para la conducción radial (derivados de las células iniciales radiales).
Sistema Vascular Primario
1. Patrones de Diferenciación. Con respecto al sistema vascular primario, los elementos que maduran antes de que
el órgano haya terminado de crecer en longitud se llaman protoxilema y protofloema respectivamente. Los que
maduran después de que el órgano se ha alargado se llaman metaxilema y metafloema. Estos elementos se disponen
en sentido vertical solamente, y de acuerdo a su disposición radial con respecto al órgano, se distinguen varios
patrones.
- Exarco: cuando los elementos más viejos (protoxilema o protofloema) se encuentran hacia el exterior, y los más
jóvenes (metaxilema o metafloema) hacia el interior. En este patrón de desarrollo la diferenciación del tejido es
centrípeta, es decir, de afuera hacia adentro. Este patrón se considera el más primitivo y es característico del
floema de tallos y raíces en general, y del xilema de las raíces en general además de los tallos de las traqueófitas
inferiores.
- Endarco: cuando los elementos más viejos se ubican más hacia el interior y los más jóvenes hacia el exterior. La
diferenciación del tejido es de tipo centrífuga (de adentro hacia afuera). Es propio del xilema de las
traqueófitas superiores y del floema interno de haces bicolaterales.
- Mesarco: cuando los elementos más viejos están en el centro y los más jóvenes a los lados o alrededor. La
diferenciación es entonces en todas direcciones. Este tipo aparece en traqueófitas inferiores y en algunas
monocotiledóneas. Los patrones anteriores son válidos tanto para haces vasculares como para cilindros
vasculares.
2. Tipos de Haces Vasculares. En el caso de que el sistema vascular (primario y secundario) aparezca en forma de
cordones individuales, distinguimos distintos tipos de haces vasculares de acuerdo a la disposición del xilema y
floema. Estos son:
- Haz colateral abierto: es el que posee cambium vascular entre el xilema y floema. Característico de las
dicotiledóneas.
- Haz colateral cerrado: no posee cambium vascular. Es característico de las monocotiledóneas.
- Haz bicolateral abierto: el que posee floema exterior e interior, y cambium vascular solo entre el xilema y el
floema exterior. Está presente en algunas familias de dicotiledóneas (Cucurbitáceas, Solanáceas, etc.).
- Haz concéntrico anfioribal o hadrocéntrico: es el que posee xilema en el centro, rodeado de floema. Presente en
ciertos helechos.
- Haz concéntrico anfivasal o leptocéntrico: el que posee floema en el centro rodeado por el xilema y está
presente en algunas monocotiledóneas.
I. XILEMA
El xilema es el tejido conductor del agua desde las raíces hasta las partes altas de la planta, y está constituido por
traqueidas, elementos de los vasos, fibras, y células parenquimáticas. Las traqueidas y los elementos de los vasos
constituyen los elementos conductores propiamente tales. Se diferencian entre sí en que las traqueidas son células
largas, imperforadas en sus extremos pero con zonas denominadas campos de puntuaciones por donde se
comunican con otras traqueadas.
Los miembros de los vasos, en cambio, son células cortas, de mayor diámetro que las traqueidas y que tienen placas
de perforaciones en sus caras transversales lo que le permite comunicarse con la célula siguiente, apareciendo

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unidos entre sí en series longitudinales constituyendo las tráqueas o vasos. Tanto traqueidas como miembros de los
vasos son células muertas en la madurez, huecas, cuyas paredes primarias se encuentran reforzadas con
engrosamientos secundarios lignificados, según distintos modelos: anulares, helicoidales, reticulares, punteados.
Por lo general, los modelos anulares y helicoidales son característicos del protoxilema, mientras que los restantes son
característicos del metaxilema y xilema secundario.
En la gran mayoría de traqueófitas primitivas y gimnospermas, y en algunas pocas dicotiledóneas, no existen vasos y
la conducción es llevada a cabo únicamente por las traqueidas. En el resto de las dicotiledóneas y en las
monocotiladóneas en cambio, existen traqueidas y vasos.
En unas pocas traqueófitas inferiores (Selaginella, Pteridium) y gimnospermas existen vasos. Estos elementos
traqueales por lo regular siempre aparecen dispuestos en sentido vertical tanto en el xilema primario como en el
secundario. Sólo en muy pocos casos (algunas gimnospermas) aparecen también en sentido horizontal como
constituyentes del sistema horizontal en el xilema secundario.
Formando parte del xilema se encuentran también células de esclerénquima, que en la mayoría de los casos son
fibras que se disponen en sentido vertical (tanto para el xilema primario y el secundario) y células parenquimáticas
que aparecen en el xilema primario y en los dos sistemas del xilema secundario (en el sistema horizontal constituyen
los llamados radios vasculares que se continúan en el floema, participando en la conducción radial de sustancias).
II. FLOEMA
El floema es el tejido conductor de las sustancias orgánicas desde las partes altas de la planta. Al igual que el xilema,
está constituido por diferentes tipos de células: células cribosas, miembros de los tubos cribosos, células
esclerenquimáticas y células parenquimáticas.
Las células cribosas y los miembros de los tubos cribosos son los elementos conductores caracterizados por carecer
de núcleo y por presentar poros en sus paredes a través de las cuales se comunican con los protoplastos de células
adyacentes. Las áreas de la pared donde se encuentran las perforaciones o poros se conocen como áreas cribosas y,
según el tamaño de los poros y la ubicación de estos en las paredes, se distinguen las células cribosas con áreas
cribosas poco especializadas situadas en toda su superficie, y los miembros de los tubos cribosos con áreas cribosas
altamente especializadas ubicados en las paredes transversales.
Estas áreas cribosas especializadas pueden agruparse para formar lo que se conoce como placa cribosa compuesta, o
la placa cribosa que puede estar formada por una sola área cribosa, llamándose entonces placa cribosa simple. Las
células cribosas aparecen solamente en las gimnospermas y las traqueófitas inferiores, y los miembros de los tubos
cribosos sólo ocurren en las angiospermas, en donde forman series longitudinales llamadas tubos cribosos. Unos y
otros siempre están dispuestos en sentido vertical (tanto en el floema primario como en el secundario). Los miembros
de los tubos cribosos se encuentran asociados con una o más células nucleadas conocidas como células
acompañantes. En algunas gimnospermas, las células cribosas se encuentran asociadas con células llamadas
albuminíferas.
Además de estos elementos celulares, en el floema pueden encontrarse también células esclerenquimáticas tales
como fibras y esclereidas (tanto en el floema primario, como en el sistema vertical del floema secundario). Estos
elementos son importantes en el soporte y algunas veces en el almacenamiento de sustancias de reserva. Sin
embargo, la reserva de sustancias es llevada a cabo principalmente por las células parenquimáticas del floema
primario y secundario (sistemas vertical y horizontal).
Las células parenquimáticas del sistema horizontal funcionan también en la conducción radial, dado que constituyen
los radios vasculares continuos con los del xilema.

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CRECIMIENTO PRIMARIO Y SECUNDARIO
RAÍZ
La raíz se encuentra en el esporofito de todas las plantas vasculares (excepto en algunas plantas parásitas y las
Psilophyta, en las cuales sólo se forman rizoides) y es la estructura relacionada con la fijación y absorción de
nutrientes. En algunos casos se modifica y puede servir también como estructura de reserva. En la mayor parte de los
casos las raíces prosperan en el suelo, sin embargo, en muchas epífitas existen raíces áreas que sirven para fijar la
planta al sustrato donde crecen. En las raíces - al igual que en el tallo - se distingue una estructura primaria a la cual,
en ocasiones, le sigue una estructura secundaria. Este es el caso de muchas dicotiledóneas herbáceas y todas las
gimnospermas y angiospermas arbóreas.
En la estructura primaria de la raíz se pueden distinguir una serie de zonas:
- Epidermis: es la capa más externa de la raíz, con células dispuestas compactamente, por lo regular desprovistas de
cutícula y de estomas. En la mayor parte de los casos, la epidermis es simple, pero en las raíces aéreas de muchas
orquídeas y ciertas monocotiledóneas, se desarrolla una epidermis pluriestratificada, denominada velamen.
Estructuras derivadas de la epidermis son los pelos absorbentes o pelos radicales.
- Corteza: se encuentra ubicada por debajo de la epidermis. Está formada, en la mayor parte de los casos, por un
parénquima uniforme de paredes delgadas. En algunos casos la región más externa de la corteza consiste en una o
más capas de células vivas, con paredes suberizadas, que se conoce con el nombre de exodermis. Es posible
encontrar esclerénquima, bien como un tejido continuo o en forma de idioblastos. También es común la presencia
de grandes espacios intercelulares en la corteza de la raíz. El límite interno de la corteza se denomina endodermis
y está formada por una única capa de células diferenciadas y caracterizadas por el engrosamiento en sus paredes
radiales y transversales. Estos engrosamientos forman lo que se conoce como bandas de Caspary. En las raíces
de plantas que tienen crecimiento secundario, la endodermis suele desprenderse junto con el resto de corteza
cuando ocurre esta transición. En muchas angiospermas, sin embargo, puede persistir depositándose en las células
paredes secundarias consistentes en capas de suberina. Estas pueden luego ser cubiertas por capas de celulosa más
o menos lignificadas. La disposición de celulosa es generalmente más marcada en las paredes radiales y en las
tangenciales internas. Asimismo, no todas las células endodérmicas experimentarán este proceso sino que
algunas, especialmente las que se encuentran frente al xilema, permanecen sólo con sus paredes primarias y se
conocen como células de paso.
- Cilindro Vascular. El límite externo del cilindro vascular, la sección que está en contacto con la endodermis se
llama periciclo. Puede consistir enteramente de células parenquimáticas, puede contener esclerénquima o también
elementos protoxilemáticos. Generalmente es uniseriado. El periciclo es importante desde el punto de vista
citogenético ya que en él se forma parte del cambium, se desarrollan las raíces laterales y en algunos casos
también el felógeno.
El xilema se dispone en forma de bandas o de radios que se alternan con el floema. El xilema es exarco y presenta un
número variable de estos radios, de acuerdo a los cuales se distinguen raíces diarcas, triarcas, tetrarcas o poliarcas. El
número de radios floemáticos es igual al número de radios xilemáticos. Las raíces de dicotiledóneas en general tienen
pocos radios, en cambio las de monocotiledóneas son poliarcas. En algunas raíces, los elementos xilemáticos se
encuentran en la parte media, formándose un cilindro sólido de tejido vascular. En otras, queda una parte central de
naturaleza discutida. Algunos la consideran como médula o pseudomédula, otros como procambium. En la
estructura secundaria de la raíz el cambium vascular se origina de células de procambium situadas en la parte
interna de los elementos del floema primario. En estos puntos, el cambium funciona normalmente, formando floema
secundario hacia afuera y xilema secundario hacia adentro. A medida que el crecimiento secundario continua, las
bandas separadas de cambium se unen con células del periciclo que se dividen tangencialmente en la parte externa de
cada polo protoxilemático. Por el mayor desarrollo de los tejidos situados entre los elementos de xilema, el cambium
adquiere paulatinamente una forma circular. Debido a ello la raíz adquiere una estructura muy similar al tallo
durante su etapa secundaria de desarrollo, a pesar que en su estructura primaria son completamente diferentes.
Cuando una raíz ha alcanzado un cierto grado de desarrollo secundario, el floema primario, la endodermis y la
corteza terminan por desaparecer y pueden ser sustituidas por una peridermis, tejido equivalente a la epidermis en el
crecimiento primario pero con una estructura celular diferente.

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Formación de raíces laterales
Las raíces laterales se desarrollan a partir del periciclo en las plantas vasculares superiores (espermatófitas) y a partir
de la endodermis en las pteridófitas. Debido a ello se dice que las raíces laterales tienen un origen endógeno, a
diferencia de las ramificaciones del tallo que son de origen exógeno. Por lo regular existe una relación entre la
formación de las raíces laterales y los sitios que ocupan el xilema y el floema de la raíz principal, formándose a
menudo tantas filas longitudinales de raíces como cordones de xilema estén presentes.
Una vez formado el primordio de la raíz lateral (a partir del periciclo) éste comienza a crecer hasta que aparece
externamente. Existen diferentes opiniones para explicar el crecimiento de las raíces laterales a través de la corteza
de la raíz original. Algunos autores proponen que las raíces laterales digieren parcialmente el tejido cortical, mientras
que otros piensan que el proceso de penetración es puramente mecánico.
Las raíces laterales por lo general presentan plagiogeotropismo, es decir, forman un ángulo con la raíz principal, el
cual es más pequeño cerca del ápice y se hace mayor - hasta ser recto - en las más cercanas a la superficie del suelo.
Las raíces laterales de tercer orden no presentan geotropismo.
Es importante distinguir entre las raíces laterales tratadas hasta ahora (originadas a partir del periciclo) y las raíces
adventicias (originadas a partir de otros tejidos, de la raíz o de otras partes del cuerpo vegetal como tallos y hojas).
En la mayoría de los casos las raíces adventicias se desarrollan endógenamente, pero también pueden originarse
exógenamente.
El grado de ramificación está influenciado por la aireación del medio donde crecen las raíces. Las raíces en agua o en
pantano son a veces escasamente ramificadas. Como en suelos ordinarios existe gran diferencia entre capas secas y
húmedas, una planta con sistema radical profundo que pase a través de diferentes zonas de suelo, puede tener sitios
de desarrollo máximo de la ramificación, que corresponden a las zonas más secas y mejor aireadas del suelo.
Según la relación entre las raíces laterales y la principal se pueden distinguir diferentes sistemas de ramificación. Por
ejemplo: cuando la raíz principal crece más rápidamente que las laterales y permanece siendo preponderante como
un eje durante toda la vida del sistema radical se tiene un sistema alorrizo o pivotante, como es el caso de la
zanahoria, el rábano, apio, etc. En caso contrario, cuando se forman raíces laterales que predominan sobre la raíz
principal constituyen un sistema homorrizo o fasciculado. Con la ausencia del eje principal se forma un haz de
raíces del mismo grosor o similares, pudiendo ser raíces laterales o adventicias las que predominan sobre la principal.
Un ejemplo es el caso del maíz y algunas otras gramíneas, donde la raíz primaria falla en su crecimiento y es
sustituida por raíces adventicias que nacen del tallo.
TALLO
En la estructura primaria del tallo se pueden distinguir las siguientes zonas:
- Epidermis. En esta capa se pueden encontrar estomas, idioblastos y diversos tipos de tricomas. En las plantas
herbáceas es el único tejido de protección, pero en las plantas arbóreas es remplazada en la estructura secundaria
por una peridermis.
- Corteza. Situada por debajo de la epidermis es una zona cilíndrica constituida en su mayor parte por células
parenquimáticas de paredes delgadas. La zona subepidérmica se puede diferenciar en una zona de colénquima o
de fibras. Estas últimas pueden formar haces aislados o un cilindro continuo. Se pueden encontrar también en la
corteza, diversos tipos de idioblastos.
- Sistema Vascular Primario. Se encuentra situado más adentro que la corteza. En gimnospermas y dicotiledóneas
el sistema vascular puede formar un cilindro continuo o discontinuo (en haces vasculares) de floema y xilema, ya
sea en posición colateral o bicolateral, rodeando la médula. Es decir, puede aparecer como sifonostela o como
eustela. En las traqueófitas inferiores en cambio, puede aparecer como protostelas, sifonostelas o dictiostelas. Lo
más común en tallos de gimnospermas y dicotiledóneas arbóreas es la ausencia de una endodermis bien
diferenciada. No obstante, los tallos jóvenes de muchas angiospermas a menudo poseen una endodermis bajo la
forma de una vaina axiléfera, designación que alude a la presencia de depósitos de granos de almidón. El sistema
vascular primario en las monocotiledóneas se encuentra formando haces vasculares distribuidos irregularmente en
el parénquima fundamental (atactostela). En general no existen límites entre una médula y una corteza.
- Médula. Ocupa la parte central del tallo. Compuesta en general por células parenquimáticas, aunque también
pueden encontrarse idioblastos y en algunos casos haces vasculares. En muchas plantas herbáceas el rápido

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alargamiento en la expansión radial del tallo produce la destrucción de la médula en etapas muy tempranas del
crecimiento.
En la estructura secundaria del tallo de gimnospermas y de la mayor parte de las dicotiledóneas, los tejido
secundarios derivan del cambium vascular (el cual origina el floema y xilema secundario) y del felógeno (que
forma la peridermis).
Si todas las células del procambium se transforman en tejidos vasculares primarios, no se formará cambium. Si en
cambio, el procambium permanece en estado meristemático una vez completado el crecimiento primario se formará
el cambium fascicular dentro de los haces vasculares. En el caso de que el sistema vascular primario aparezca como
una eustela, este cambium se puede unir con el cambium interfascicular (entre haces) que se origina del
parénquima interfascicular. La actividad combinada de estos dos tipos de cambium, producirá un cilindro completo
de tejido vascular, o bien, el cambium interfascicular producirá solamente parénquima (tanto hacia afuera como
hacia adentro) y no tejidos vasculares. En este caso la estructura secundaria no aparecerá como un cilindro continuo,
sino como haces vasculares algo más grandes que los de la etapa primaria.
Crecimiento secundario en monocotiledóneas.

En unas pocas monocotiledóneas se produce crecimiento secundario gracias a un cambium de tipo particular que se
origina en el parénquima por fuera de los haces vasculares, por ejemplo: Cordyline, Dracaena, Aloe. A diferencia del
cambium de las gimnospermas y dicotiledóneas, las células derivadas de este cambium se diferencian en haces
vasculares y parénquima asociado hacia la parte interna. Su ordenamiento es radial, a diferencia de los haces
primarios que poseen una disposición irregular.
Crecimiento secundario anómalo.

En algunas dicotiledóneas se produce un crecimiento secundario anómalo que puede resultar a partir de:
- Un cambium que tiene una posición normal pero cuya actividad es irregular, formando entonces tejidos vasculares
que tienen una disposición y proporción de xilema y floema distintas a las normales.
- Un cambium que tiene una posición anormal, como en las monocotiledóneas con crecimiento secundario descrito
arriba.
- Un cambium original que es reemplazado por otro cambium o capas de cambium formadas secundariamente.
Durante el crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por un tejido de protección que se conoce con el
nombre de peridermis. Este es producido por la actividad de un meristema secundario conocido como felógeno o
cambium suberógeno, que se forma por divisiones tangenciales de la epidermis, de la corteza o del parénquima
floemático. El felógeno origina hacia afuera el feloma o corcho, cuyos protoplastos desaparecen en la madurez.
Hacia las partes interna el felógeno forma un tejido de células vivas, que se conoce con el nombre de felodermis. La
peridermis se puede encontrar interrumpida por las llamadas lenticelas, formadas en general por masas de células
dispuestas laxamente que dejan numerosos espacios intercelulares y exteriormente aparecen como pequeñas estrías
lenticulares.

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OBJETIVOS
Reconocer las diferentes células vegetales y los tejidos que componen el cuerpo de las plantas en las diferentes
etapas de su desarrollo. A través de observación microscópica, reconocer los principales órganos vegetales y a qué
grupo pertenecen (si es gimnosperma o angiosperma, y dentro de este último, si monocotiledónea o dicotiledónea).
ACTIVIDADES
Tallo
1.- Confeccione cortes transversales de peciolo de Medicago sativa (alfalfa- Dicotiledónea). Reconozca,
desde el límite externo hacia el interior, los diferentes tejidos que se observan: epidermis, parénquima,
colénquima, esclerénquima, haz vascular, xilema, floema.
2.- Confeccione cortes transversales de peciolo de Pelargonium sp. (cardenal- Dicotiledónea). En la
epidermis observe tricomas filamentosos y glandulares.
3.- Confeccione un corte transversal del tallo de Cyperus sp. (Monocotiledónea). Identifique los siguientes
tejidos: cutícula, epidermis, parénquima, haz vascular, vaina, xilema, floema.
4.- Observe cortes transversal preparado de dicotiledónea: Gomortega keule (queule-Dicotiledónea).
Identifique cambium vascular, xilema 1rio, xilema 2rio, floema 2rio, anillos de crecimiento, edad de la
muestra, radios medulares, parénquima medular y cortical, peridermis y lenticelas.
5.- Observe cortes transversales preparados de Pinus sp (Pino-Coniferophyta-Gimnosperma) e identifique
cambium vascular, xilema 1rio, xilema 2rio, floema 2rio, anillos de crecimiento, edad de la muestra,
parénquima medular, parénquima cortical, radios medulares, conductos resiníferos, peridermis y lenticelas.
Raíz
6.- Observe cortes longitudinales de la raíz de Allium cepa (cebolla-Monocotiledónea). Identifique:
caliptra, meristema apical, epidermis, raíces secundarias, cilindro vascular, periciclo y parénquima.
Identifique la zona de división, de diferenciación y de elongación.
7.- Observe cortes transversales de la raíz de Agapanthus sp (Monocotiledónea). Identifique: epidermis,
raíces laterales, parénquima, endodermis, cilindro vascular, xilema, floema, periciclo.
Hoja
8.- Observe y dibuje cortes transversales de acículas de Pinus sp (pino-Coniferophyta-Gimnosperma).
Rotule haces vasculares (xilema y floema), tejido de transfusión, endodermis, canales resiníferos,
epidermis, estomas hundidos y cutícula.
9.- Observe y dibuje cortes transversales de hojas de Quillaja saponaria (quillay-Dicotiledónea). Rotule
cutícula, epidermis (abaxial y adaxial), estomas, mesófilo, parénquima en empalizada, parénquima
esponjoso, haz vascular central (xilema y floema), colénquima.
10.- Observe y dibuje hoja de Jubaea chilensis (palma chilena-Monocotiledónea). Rotule cutícula, epidermis,
parénquima, haces vasculares, xilema y floema, cara abaxial y adaxial. Destaque células buliformes y explique
brevemente su función.
REFERENCIAS
Raven PH, Evert RF, & Eichhorn SE (2005) Biology of Plants, 7th ed., page 9. (New York: W. H. Freeman.

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Laboratorio Nº 8:
FLORES E INFLORESCENCIAS
INTRODUCCIÓN
La flor es una estructura homóloga a un tallo con crecimiento limitado y con entrenudos muy cortos que alberga las hojas
fértiles o esporófilos. Este tipo de organización de los esporófilos está presente en varios grupos de Plantas Vasculares.
De acuerdo a esta definición, las flores más primitivas son las llamadas flores estrobiliformes, en las cuales aún se puede
ver el tallo o eje.
En las Angiospermas la flor alcanza su máximo grado de variación y desarrollo. En la mayoría de ellas el eje desaparece
completamente, persistiendo sólo en los grupos más primitivos donde la actividad del meristema apical es más
prolongada teniendo como consecuencia un número de partes florales grande e indefinido. Además, se disponen sobre un
eje relativamente alargado (recordando la organización de la flor estrobiliforme), sucediéndose las piezas florales
(sépalos, pétalos, estambres y carpelos) unas a otras en sentido espiralado. Este tipo de flores, en las cuales la totalidad de
las partes florales se disponen espiraladamente, se llaman acíclicas y, si sólo ciertas partes florales lo hacen, se
denominan hemicíclicas. Estas características se presentan en algunas familias pertenecientes principalmente al Orden
Magnoliales.
Sin embargo, lo más frecuente en las Angiospermas es que el período de crecimiento del meristema apical sea más corto,
por lo cual el número de partes florales es menor y más definido, ya no disponiéndose espiraladamente sino en verticilos.
Estas flores son llamadas cíclicas y en la mayoría de ellas se presenta una estricta alternancia de las partes florales entre
los verticilos sucesivos.
ESTRUCTURA DE LA FLOR
Una flor típica presenta cuatro verticilos florales que se suceden desde afuera hacia adentro: cáliz, corola, androceo y
gineceo, constituidos por sépalos, pétalos, estambres y pistilos (o carpelos) respectivamente.
El número de miembros en cada verticilo puede variar, siendo los números pequeños más frecuentes que los mayores. En
las Dicotiledóneas se presentan por lo regular cinco, cuatro o dos miembros en cada verticilo y en las Monocotiledóneas
el número más frecuente es tres. Así las flores se denominarían pentámeras, tetrámeras, dímeras y trímeras,
respectivamente.
Tabla 1. Verticilos
Verticilo Floral conjunto de …
Verticilos accesorios
Cáliz sépalos
Perianto
Corola pétalos
tépalos (sepaloídeos o petalídeos) Perigonio

Verticilos fundamentales
Androceo estambres
Gineceo pistilos o carpelos
Los dos primeros verticilos nombrados constituyen el perianto, el cual aparece por vez primera en las Angiospermas,
y sus miembros pueden ser considerados como esporófilos estériles o como originados por la agregación de brácteas.
Algunas veces los miembros de los dos verticilos exteriores no están diferenciados como cáliz y corola, en este caso
no se habla de sépalos y pétalos, sino de tépalos, y algunos autores denominan perigonio al conjunto de estos,
generalmente presente en la Monocotiledóneas. El perigonio, a su vez, puede tener características más similares a
sépalos (tépalos sepaloídeos) o a pétalos (tépalos petaloídeos), ambos son verticilos accesorios, Tabla 1.

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A pesar de la marcada diferencia que pueda presentarse entre los miembros de los verticilos fundamentales (androceo y
gineceo) y los nomófilos u hojas vegetativas, existen similitudes en cuanto a posición, arreglo y estructura interna. De allí
que a estambres (microsporófilos), carpelos (macrosporófilos) y hojas vegetativas (nomófilos) se les considere como
órganos homólogos que han seguido líneas evolutivas paralelas.
Los estambres y carpelos representan los esporófilos fértiles. Los estambres consisten de una porción estéril - el
filamento - y de una parte fértil - la antera -, situada en el extremo del filamento. En la antera se encuentran cuatro
microsporangios o sacos polínicos que, reunidos de a dos forman las tecas separadas entre sí por el tejido conectivo
que es una prolongación del filamento.
Uno o más carpelos formarán un pistilo (estructura con forma de botella) que tiene tres zonas: el ovario, el estilo y el
estigma. En la zona del ovario se encuentran el (los) óvulo(s) fijados a el (o los) carpelo(s) por medio del funículo a una
porción de tejido llamado placenta (Fig. 1).
Cada carpelo tiene dos placentas y según la ubicación de ellas en el ovario, y por consiguiente la de los óvulos, se tiene
diferentes tipos de placentación, las que determinarán la posición de las futuras semillas en el fruto. Los tipos de
placentación más comunes son:
1. Marginal: en gineceos unicarpelares las placentas se ubican en los márgenes del carpelo.
2. Parietal: en gineceos de dos o más carpelos unidos sólo por los bordes y que dejan una sola cavidad (lóculo) en el
ovario, las placentas de los márgenes se unen en carpelos contiguos.
3. Axilar: en un gineceo de dos o más carpelos y cuando cada uno de ellos forman un lóculo. Las placentas se ubican
en los ángulos de unión entre ellos uniéndose entre sí formando una columna central.
4. Basal: tipo de placentación donde la placenta aparece desde el centro basal del ovario.
Figura 1. Tipos de placentación: a. Parietal; b. Axilar; c. Basal
Todas las partes florales se disponen sobre una parte del eje floral algo ensanchada denominada tálamo o receptáculo.
Algunas flores pueden poseer un pedúnculo o pedicelo, mientras que otras son sésiles (Fig. 2).
Figura 2. Estructura de una

flor completa con sus
cuatro verticilos florales.

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54
VARIACIONES EN ESTRUCTURA DE LA FLOR.
Hay muchas clases de variaciones en la estructura de las flores en las Angiospermas. El número de verticilos y de partes
florales, y la posición y el grado de fusión entre estas partes son algunas de las características más variables entre
especies y serán analizadas a continuación:
1. Número de verticilos: La flor típica descrita anteriormente es llamada flor completa, ya que posee todos sus
verticilos; si falta alguno o varios verticilos la flor se denomina incompleta. Si una flor posee androceo y gineceo, es
decir los dos sexos, es llamada perfecta (o también bisexual o hermafrodita), independientemente de si existe o no un
perianto. Si falta alguno de los dos sexos se dice que la flor es imperfecta o unisexual, lo cual determina la condición
monoica o dioica de la planta. Las flores imperfectas pueden ser estaminadas cuando sólo poseen androceo, o
pistiladas, cuando sólo poseen gineceo. Ambos tipos pueden o no poseer perianto. Obviamente, una flor imperfecta
es también incompleta.
En una misma especie pueden coexistir flores perfectas e imperfectas: se dice entonces que la planta es polígama
(polígama-monoica) o polígama-dioica.
2. Disposición de las Flores:
a. Simetría: según el número de planos de simetría que presenta la flor, ella puede ser:
i. Actinomorfa (polisimétrica, regular o radiada), cuando existen más de dos planos de simetría.
ii. Zigomorfa (monosimétrica o dorsiventral), la que posee un sólo plano de simetría.
iii. Irregular (asimétrica), la que no posee ningún plano de simetría.
b. Posición del Ovario: Dependiendo de la manera como el perianto y el androceo se insertan en el receptáculo
con respecto al gineceo, se distinguen dos tipos principales de flor:
i. Flor hipógina: Cuando el perianto y el androceo están insertos alrededor del gineceo o a niveles más
bajos y no unidos a él. En este caso se dice que el ovario es súpero. Si los estambres se insertan sobre los
pétalos, pero éstos están insertos por debajo del gineceo y libres de él, la flor sigue siendo hipógina y el
ovario súpero.
ii. Flor epígina: Es aquella en la cual el perianto y el androceo se sitúan por encima del gineceo; en este
caso el ovario es ínfero. Este tipo de flor puede suponerse derivado de una flor perígina (cáliz situado a
media altura) cuyo hipantio se fusiona al gineceo y que en la mayoría de los casos ya no es más evidente.
3. Fusión de Partes Florales: En general, existe una tendencia ontogénetica hacia la fusión entre las partes florales que
están íntimamente próximas. A ella se deben las soldaduras que con tanta frecuencia se presentan en flores en donde
las partes florales se desarrollan en verticilos muy próximos. Las flores que tienen sus piezas dispuestas
espiraladamente presentan menos soldaduras.
La fusión puede ocurrir entre miembros del mismo verticilo o entre miembros de verticilos diferentes. La
siguiente tabla muestra la terminología más frecuentemente usada para denotar estas relaciones (Tabla 2).
Tabla 2. Verticilos separados o unidos.
Cáliz dialisépalo gamosépalo (sinsépalo)
Corola dialipétala gamopétala (simpétalo)
Androceo estambres libres estambres unidos ya sea por los filamentos o por las anteras
Gineceo apocárpico sincárpico
Verticilos florales y sus posibles fusiones.

Los prefijos diali- y apo- significan que las partes están libres, mientras que gamo- y sin- (o sim) significan soldadura de partes.
En el caso en que la fusión ocurra entre miembros de verticilos diferentes existen varios términos; uno de los más
frecuentes es el de estambres epipétalos, que se refiere a la fusión de estambres con los pétalos. En el caso del
hipantio, ya nombrado en relación con la posición del ovario, puede ocurrir que éste se forme por la fusión de las
bases de los sépalos, pétalos y estambres, o que tenga origen axial. En el ovario ínfero el hipantio está soldado a la
pared del gineceo. Cuando están fusionados miembros de verticilos diferentes, se dice que están adnados. Las flores
que tienen sus piezas dispuestas espiraladamente presentan menos soldaduras.

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4. Posición de las flores: Las flores pueden ser solitarias (terminales o axilares), pueden estar agrupadas en sistemas
ramificados llamados inflorescencias. En éstas, cada flor está sostenida por un pedicelo o bien es sésil, y se forma
en la axila de una bráctea tectriz. Las inflorescencias pueden ser racemosas (indeterminadas) o cimosas
(determinadas). Unas y otras pueden ser a su vez simples o compuestas según que el eje primario produzca
pedicelos con una sola flor, o que estos pedicelos se ramifiquen de nuevo (Tabla 3, Fig. 3).
Tabla 3. Tipos de inflorescencia.
Inflorescencia racemosa
Posee desarrollo desde la base hasta el ápice. Las flores tienen
Racimo
pedicelos.
Panícula Racimo de racimos, o racimo compuesto.
Espiga Racimo con flores sésiles .
Espádice Espiga con eje principal engrosado.
Amento Espiga con eje central laxo.
Todos los ejes de la inflorescencia nacen del mismo punto y con
Umbela
pedicelos generalmente de la misma longitud.
Los ejes nacen de distinto punto y las flores alcanzan el mismo
Corimbo
nivel.
Inflorescencia de eje muy corto y ensanchado formando un
Capítulo o cabezuela
receptáculo con flores sésiles de uno o dos tipos.
Consta de un pedúnculo floral muy corto y esférico sobre el cual se
Glomérulo
insertan las flores.
Inflorescencia cimosa
Las ramitas nacen siempre del mismo lado de la rama madre,
Cima unípara escorpoídea
resultando una inflorescencia que aparece como enroscada.
Por debajo del eje principal, el cual termina en una flor, se
Cima bípara
desarrollan dos ramitas laterales también terminadas en flor.
Descripción de las características de las Inflorescencias.
Cima unípara Cima bípara
Figura 3. Tipos de inflorescencia.

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Dos de las familias más importantes en términos económicos (Asteraceae y Poaceae) presentan inflorescencias donde
las flores que las componen son diversas y/o tienen modificaciones que las diferencian de una flor típica.
En la familia Asteraceae, lo que comúnmente es llamado flor, es realmente una inflorescencia en capítulo que
contiene un gran número de flores que pueden ser de uno o de dos tipos: flores radiales (liguladas) y/o flores del
disco (tubulares). Cada flor tendrá, por tanto, los verticilos florales nombrados anteriormente. El cáliz, sin embargo,
de existir suele encontrarse modificado y se denomina papus o vilano (Fig. 4). Su fruto es un aquenio.
Figura 4. Esquema de una inflorescencia de la familia Asteraceae.
Las flores de la familia Poaceae son muy poco vistosas, son reducidas y generalmente verdes. Dado que en ellas
prácticamente toda la parte accesoria (no fértil) de la flor se encuentra modificada y tienen una organización
particular, existe una nomenclatura especial para describirlas (Fig. 5). Su fruto es un grano o cariópside.
Figura 5. Esquema de una inflorescencia de la familia Poaceae.

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Las flores de la familia Brassicaceae se caracterizan por presentar cuatro pétalos que forman una cruz. Poseen
estambres diadelfos. Sus frutos son silículas o silicuas (Fig. 6).
Figura 6. Esquema una flor de la familia Poaceae.
Las flores de la familia Fabaceae se caracteriza por presentar una flor con tres estructuras: estandarte, alas y quilla.
Al interior de la quilla se encuentran las estructuras reproductivas (Fig. 7). Su fruto es una legumbre.
Figura 7. Esquema una flor de la familia Fabaceae.

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POLINIZACIÓN
Polinización es el proceso en el cual el joven microgametófito, contenido al interior del grano de polen, se traslada al
óvulo (Gimnospermas) o al estigma (Angiospermas) previo al proceso de fertilización. La permanencia y el inicio de la
germinación del gametófito masculino dentro del grano de polen, y su traslado directamente al óvulo (Gimnospermas) o
megasporofilo (s) (Angiospermas) señala un desarrollo de alta importancia en la evolución de las plantas superiores.
Debido a que el viaje del gameto masculino hacia el femenino no requiere agua, las espermatófitas son capaces de
sobrevivir bajo condiciones ambientales mucho más secas que las traqueófitas, las cuales tienen espermatozoides
móviles. Es la naturaleza resistente de la microspora, lo que permite la traslocación del gametófito masculino y desde
luego de los gametos masculinos a través de grandes distancias, permitiendo así un mayor grado de recombinación
genética, y propiciando condiciones ideales para una alta tasa de evolución. Siendo el grano de polen una espora inmóvil,
el proceso de polinización es totalmente dependiente de agentes externos.
Las Gimnospermas son en su mayoría polinizadas por un agente abiótico de poca especificidad: el viento (anemofilia).
En contraste, las Angiospermas han utilizado diversos grupos de animales, es decir, agentes bióticos para la
polinización. Tales agentes son abejas (melitofilia), mariposas diurnas (psicofilia) y nocturnas (phalaenofilia), aves
(ornitofilia), murciélagos (ciropterofilia), etc.
El proceso de polinización biótica puede ser considerado como una relación mutualista y de interdependencia entre la
planta y su agente de polinización. En esta relación la planta atrae el agente de polinización por medio de adaptaciones
especiales, ofreciéndole una recompensa para que se lleve a cabo la polinización. Además de los mecanismos de
atracción y la recompensa ofrecida, las flores de las Angiospermas presentan una serie de coadaptaciones subsidiarias
que están directamente relacionadas con el proceso de polinización: el largo del tubo de la corola, el tipo de simetría de la
flor, la posición relativa de las anteras y los estigmas, el modo de dehiscencia de las anteras y la hora del día en que se
abren las flores, son todas perfectamente coordinadas con el comportamiento del polinizador de tal modo que la planta
tenga una alta seguridad de que siempre llegará el mismo agente de polinización. Por ejemplo, las flores polinizadas por
picaflores normalmente son zigomorfas, gamopétalas con el tubo de la corola de un largo correpondiente al pico del
colibrí y sin perfume, mientras que las polinizadas por murciélagos son actinomorfas de simetría radial, con tubos largos
y de un olor desagradable. Cada modo de polinización biótica está asociado con un síndrome de características florales
distintas. Tales síndromes, además han sido producidos en numerosas ocasiones en la historia de las Angiospermas a
través de evolución paralela con respecto a un agente de polinización dado. Así en las flores de las Angiospermas se
pueden encontrar las mismas combinaciones de colores, los mismos perfumes, etc., repetidos en diferentes familias, que
a su vez están poco relacionados filogenéticamente.
Las Gimnospermas, como se ha dicho antes, se polinizan en su mayoría por el viento. Este mecanismo de polinización es
menos eficaz desde el punto de vista energético y funciona bien en ecosistemas de baja diversidad de especies. Siendo el
viento un agente no-específico, un gran porcentaje de los granos de polen llevados por el viento se pierden. Por otra
parte, a medida que aumenta el número de especies de un ecosistema que son polinizadas por el viento, el porcentaje de
granos de polen que llega al óvulo de la misma especie disminuye. Lo anterior se debe a que el polen suspendido en el
aire está compuesto por granos de muchas especies distintas, dando la posibilidad entonces, que plantas de una especie
dada no recibirán polen de su especie. Ambos problemas mencionados, se resolvieron con la innovación de la
polinización biótica. Como un agente biótico siempre buscará otra planta de la misma especie por la recompensa que le
ofrece, la cantidad de polen que se pierde en el aire o en los estigmas de otras especies, será menor en comparación a la
polinización por viento. Por otra parte, la especificidad del agente biótico permite que muchas especies puedan coexistir
en el mismo ecosistema, siendo al mismo tiempo polinizadas adecuadamente.
El grado de especialización y de interdependencia entre plantas y sus polinizadores ha llegado a ser progresivamente
mayor durante el transcurso de la evolución de las Angiospermas. Las Angiospermas primitivas fueron polinizadas por
escarabajos. Estos insectos son poco capaces de distinguir colores y olores distintos y además visitan varias especies para
su alimentación, siendo así agentes de polinización muy inespecíficos. Por otro lado, las Angiospermas más avanzadas,
han desarrollado coadaptaciones con abejas, mariposas, murciélagos y aves cuyos sistemas sensoriales están altamente
desarrollados y que son capaces de reconocer y recordar las flores de una especie determinada. A través del tiempo,
algunos de estos agentes (ej. abejas, aves, colibríes) han llegado a ser completamente dependientes de las flores de las
Angiospermas para su nutrición, y por lo tanto su existencia está determinada y controlada por las Angiospermas
mismas.
Como dato curioso es interesante hacer notar, que ninguno de los grupos de animales que actúan como agentes de
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polinización de las Angiospermas existieron en la época en la cual se desarrollaron las Gimnospermas. Insectos como las
abejas y mariposas aparecieron durante las fases iniciales de la evolución de las Angiospermas mientras que los colibríes
y murciélagos han tenido existencia solamente durante los últimos 65 millones de años. Por lo tanto, el gran éxito de las
Angiospermas en cuanto a la perfección de sus mecanismos de polinización y al número de especies existentes, se
pueden considerar como el resultado de un accidente histórico.
La polinización es indispensable para que ocurra la fecundación, por lo tanto es una etapa necesaria para la existencia de
la planta, puesto que al faltar este evento se impide la producción de semillas y desde luego el desarrollo de nuevas
plantas. Por eso el conjunto de organismos polinizadores del ecosistema es un recurso de alta importancia.
Como recompensa las Angiospermas ofrecen alimentos, atractantes alucinogénicos y recompensa sexual
(pseudocopulación).
Los alimentos ofrecidos pueden ser:

- Néctar, el cual es una fuente rica de azúcares tales como glucosa, sacarosa, galactosa y fructosa. Este néctar a veces
contiene también aminoácidos.
- Polen (que contiene un alto porcentaje de proteínas).
- Estructuras especiales de las flores de naturaleza proteica.
La recompensa alucinogénica se debe a la adicción del agente de polinización (normalmente un insecto) a compuestos
secundarios y secretados por la flor, los cuales funcionan como alucinógenos. La pseudocopulación se basa en flores, que
a través de su morfología externa y perfumes, imitan a la hembra del polinizador. El macho de la especie, siendo
engañado llega a la flor y procede a copular con la misma, al mismo tiempo que recoge el polen de la flor en su cuerpo.
La llegada del agente de polinización a la flor está asegurada en las Angiospermas. Los grupos de animales que actúan en
la polinización de las Angiospermas se caracterizan por tener distintas sensibilidades a los colores del espectro. Así la
abejas y avispas son capaces de percibir los colores del espectro visible que caen entre violeta (morado) y amarillo.
Además, este grupo de polinizadores pueden percibir la radiación ultravioleta, la cual es imperceptible para nosotros y
otros vertebrados. Las aves por otra parte, son muy sensibles al color rojo. Estas diferencias de sensibilidad visual se han
incorporado por medio de selección natural en el desarrollo de los distintos colores que se observan en las Angiospermas.
Así las plantas cuyos agentes de polinización son colibríes en su mayoría presentan flores de color rojo, mientras las que
se polinizan por abejas presentan flores de color morado, azul, amarillo y blanco que reflejan ultravioleta. Es interesante
tomar nota que los pigmentos responsables de los distintos colores de las flores (ej. carotenos, flavonoides, antocianinas),
se encuentran en pequeñas concentraciones en las células vivas de todos los grupos del sub-reino Embryophyta y de
varias de las divisiones del Thallophyta, donde, sin embargo, los colores asociados con ellos están normalmente ocultos
por la presencia de mucha clorofila. Las concentraciones de estos pigmentos han ido aumentando en varias partes de la
flor, mientras la concentración de clorofila ha disminuido o desaparecido.
El recurso de la polinización utilizado para el beneficio de todas las especies constituye hoy día el tema central del campo
de ecología de polinización. Como ejemplo, se puede considerar la polinización al nivel del ecosistema de las plantas del
bosque caducifolio tropical. Los agentes polinizadores más abundantes en este ambiente cálido y estacional son pequeñas
abejas.
Debido a su ciclo de vida estos insectos en su mayoría emergen de la colmena durante la época. Estas condiciones han
conducido a la siguiente estrategia de polinización en el bosque caducifolio.
- Las especies polinizadas por pequeñas abejas florecen durante la época seca.
- Cada especie tiene un período de floración muy corto de tal modo que hay pocas especies en flor en un momento
dado.
- Las flores son muy pequeñas son producidas en grandes cantidades y atraen a muchas especies de abejas distintas. En
el bosque caducifolio una especie melitofílica utiliza varias especies de abejas para su polinización.
Sin embargo, como la floración de las especies es estratificada (es decir hay pocas especies en flor en un momento dado)
el movimiento de polen siempre sucede entre plantas de la misma especie. Por otra parte, la estrategia de polinización
empleada por plantas de bosque nublado tropical es muy distinta. Los agentes de polinización abundan y hay floración de
especies durante todo el año. En este ecosistema muchas especies de plantas están fuertemente ligadas a un solo agente
de polinización y presentan estrategias no oportunistas. Así, muchas plantas del bosque nublado que se polinizan por
colibríes presentan néctar. Siendo completamente dependientes de flores por su energía, el colibrí siempre buscará otra
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planta de la misma especie, efectuándose así la polinización cruzada.
Otros tipos de polinización de las Espermatófitas: Viento (Anemofilia), Agua (Hidrofilia), Mariposas nocturnas
(Sphingofilia), Moscas (Miofilia).
OBJETIVOS
Reconocer los verticilos florales, tanto en flores completas como incompletas, perfectas e imperfectas. Distinguir la
disposición de la flor, posición del ovario, posición de la flor, si es solitaria o presenta una inflorescencia, y la
existencia de una fusión de las partes florales. Además es relevante reconocer los esporófilos fértiles y vegetativos.
ACTIVIDADES
1.- Dibuje e identifique en Eustoma grandiflorum (lisiantus): corola (pétalos), cáliz (sépalos), receptáculo, determine
si es perianto o perigonio, posición ovario, si es mono o dicotiledónea, verticilos accesorios, verticilos fundamentales,
coalescencia de piezas, simetría, N° piezas florales, gineceo (estilo, estigma y ovario), carpelos, androceo (antera,
filamentos), determine si es flor completa-incompleta y/o perfecta-imperfecta y si es flor o inflorescencia, de ser
inflorescencia mencione el nombre del tipo de inflorescencia. Determine fórmula y diagrama floral.
2.- Dibuje e identifique en Zantedeschia aethiopica (cala): espata, espádice, flores femeninas, flores masculinas y
pedúnculo.
3.- Dibuje e identifique en Gypsophila sp. (ilusión): corola (pétalos), cáliz (sépalos), receptáculo, determine si es
perianto o perigonio, posición ovario, si es mono o dicotiledónea, verticilos accesorios, verticilos fundamentales,
coalescencia de piezas, simetría, N° piezas florales, gineceo (estilo, estigma y ovario), carpelos, androceo (antera,
filamentos), determine si es flor completa-incompleta y/o perfecta-imperfecta y si es flor o inflorescencia, de ser
inflorescencia mencione el nombre del tipo de inflorescencia. Determine fórmula y diagrama floral.
4.- Dibuje e identifique en Helianthus annuus (maravilla) Asteraceae: nombre de la inflorescencia, flores liguladas y
flores tubulares, cáliz, corola, estigma, ovario, anteras, receptáculo y brácteas.
5.- Dibuje e identifique en Triticum aestivum (trigo) Poaceae: raquis, glumas, antecio, lemma, palea, arista, gineceo y
androceo y/o semilla.
6.- Dibuje e identifique en Alstroemeria sp. (lirio): corola (pétalos) o cáliz (sépalos) o tépalos, receptáculo, perigonio
(sepaloide o petaloide) o perianto, posición ovario, si es mono o dicotiledónea, verticilos accesorios, verticilos
fundamentales, coalescencia de piezas, simetría, N° piezas florales, gineceo (estilo, estigma y ovario), carpelos,
androceo (antera, filamentos), determine si es flor completa-incompleta y/o perfecta-imperfecta y si es flor o
inflorescencia, de ser inflorescencia mencione el nombre del tipo de inflorescencia.
7.- Dibuje flores de representantes de la familia Brassicaceae y Fabaceae. En Brasicaceae reconozca: corola (pétalos),
cáliz (sépalos), gineceo y androceo y en Fabaceae reconozca: corola, estandarte, alas, quilla, gineceo, androceo y cáliz
(sépalos).
REFERENCIAS
Bold KC (1967) Morphology of Plants. Herper&Row, Int. Ed., 2nd. Ed. Tokyc.
Lawremce GH (1963) Taxonomy of Vascular Plants. Mac. Millan Co., New York.
Porter CL (1967) Taxonomy of flowering plants. W.H. Preman and Company.
Roth I (1968) Organografía Comparada de las Plantas Superiores. Universidad Central de Venezuela, Ediciones de la
Biblioteca, Caracas.
Raven PH & Curtis H (1975) Biología Vegetal. Editorial Omega, Barcelona.
Hurd Jr (1968) Intrafloralecology, Ann. Rev. Entomol. 13: 385 - 414.
Faegri K. & Van de Pijl L (1966) The Principles of Pollination Ecology, PergamonPress. London
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61
Laboratorio Nº 9:
FRUTOS Y SEMILLAS
INTRODUCCIÓN
Un fruto puede definirse como un ovario maduro y las semillas contenidos en su interior. Toda otra estructura floral o
vegetativa que permanece unida al fruto y que madura con él puede considerarse también parte del fruto. Las semillas
provienen de los óvulos contenidos en el ovario que han sido fecundados. En términos ecológicos el fruto puede
considerarse como el "vehículo" de dispersión de las semillas.
En general los procesos de polinización y fecundación ocurren previo al desarrollo del fruto, aunque también puede
formarse un fruto completo sin fecundación. Este fenómeno es conocido como partenocarpia, los frutos resultantes de
este proceso no contienen semillas.
La pared de un ovario maduro es el pericarpo, que puede ser seco o carnoso, fibroso o pétreo. En el pericarpo se pueden
distinguir tres capas: la externa o epicarpo, la media o mesocarpo y la interna o endocarpo. Estos términos sólo son
usados con fines descriptivos y no tienen relación con el origen ontogénico de las capas. La pared del fruto puede ser
dehiscente, abriéndose por suturas o poros; o indehiscente, manteniéndose cerrado al llegar la madurez. En estos últimos
frutos, las semillas son liberadas por descomposición o putrefacción de la pared. Generalmente los frutos que contienen
muchas semillas tienen pared indehiscente, al contrario de aquellos con una sola semilla cuya pared es en muchos casos
dehiscente. Un ejemplo conocido de fruto seco dehiscente son las legumbres (porotos), el fruto de las leguminosas.
Al clasificar los frutos se pueden distinguir tres tipos principales:

1. Los frutos simples, formados por un sólo ovario (simple o compuesto).
2. Los frutos agregados o compuestos formados a partir de una sola flor, pero con carpelos separados y no soldados,
cada uno de los cuales forma un fruto, aunque el conjunto forma una unidad. Ejemplos de frutos agregados son la
mora (Rubus), la fresa (Fragaria) y la Magnolia.
3. El tercer tipo de frutos son los llamados múltiples o infrutescencias, en los que intervienen varias flores como en la
piña (Anana), o el higo.
De acuerdo al tipo de dispersión al que están adaptados los diversos tipos de frutos o semillas de las Angiospermas,
pueden presentar características morfológicas que facilitan dicho proceso. Por ejemplo, en aquellos frutos dispersados
por el viento (anemocoría) comúnmente pueden encontrarse alas, formadas a partir de brácteas persistentes de partes del
perianto. En otros casos la totalidad del pericarpo puede formar una ala. Otros frutos dispersados por el viento poseen
filamentos plumosos desarrollados a partir del papo o vilano en algunas compuestas, a partir del perianto (como en las
Ciperáceas), o a partir de los pedícelos de las espiguitas de ciertas gramíneas. En otras ocasiones el pericarpo o la
cubierta de la semilla pueden estar cubiertos de pelos lanosos, como ocurre en los sauces y álamos (Salicáceas) o el
algodón (Gossypium). Muchas veces la totalidad de la planta, o la parte que produce los frutos, se desprende y es
arrastrada por el viento a través del campo abierto. Este tipo de dispersión se encuentra en especies herbáceas,
normalmente anuales.
Otros frutos son dispersados por el agua (hidrocoría) a través de la acción de la lluvia. Gran número de semillas son
arrastradas y desparramadas por las llanuras a los pies de las montañas. Como se trata de un mecanismo fortuito, las
semillas de algunas plantas acuáticas dispersadas por las corrientes, están adaptadas a flotar gracias al aire retenido en el
interior del disemínulo. Las corrientes marinas también pueden dispersar frutos a grandes distancias, estas semillas o
frutos deben ser capaces de flotar largos períodos como por ejemplo los cocos de palma de las orillas de las playas.
El medio más interesante de dispersión lo realizan los animales (zoocoría). Los frutos pueden ser transportados
internamente al ser digeridos y luego excretados sin ser dañados o externamente a través de estructuras que los fijan al
pelaje o plumaje de los agentes dispersantes. Los primeros son comúnmente frutos carnosos o semillas pequeñas

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ingeridas por herbívoros junto al follaje o pasto que comen. Los segundos desarrollan generalmente púas, ganchitos,
espinas, pelos o glándulas pegajosas. Estos sistemas de dispersión por animales están mejor desarrollados en las regiones
tropicales y los principales agentes dispersantes son aves (ornitocoría) o mamíferos (mamalocoría). Las hormigas
también pueden ser activas dispersantes (mirmecoría), las semillas o frutos que dispersan poseen cuerpos oleíferos
especiales de morfología y origen diversos. Estos cuerpos se denominan elaiosomas.
Las semillas o frutos pueden también ser dispersados mecánicamente (autocoría). En algunas plantas, el fruto explota
arrojando las semillas a una distancia considerable. Se trata de un mecanismo higroscópico, en que las tres capas del
pericarpo pueden contraerse en un grado variable al secarse, de modo que se establece entre ellas cierta tensión. Cuando
la tensión sobrepasa la cohesión de las paredes celulares, las paredes se separan bruscamente. En las legumbres, algunas
veces las valvas del fruto se disparan arrollándose en espiral y lanzando las semillas.
Una vez dispersado el fruto, las semillas deben encontrar las condiciones de luz, humedad y sustrato adecuados para que
el embrión se desarrolle. La semilla consta esencialmente del embrión latente con sus cotiledones, una cantidad variable
de endosperma, y la cubierta seminal o testa. La cubierta seminal es generalmente seca, ciertas especies de la familia de
las Leguminosas se caracterizan por presentar cubiertas muy secas y duras.
ORIGEN DEL FRUTO

En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las demás piezas florales. En sentido
botánico, se llama fruto sólo al ovario maduro. En términos coloquiales, la palabra suele usarse sólo para describir
los frutos suculentos y comestibles de las plantas leñosas, los de matas y arbustos, como el tomate o el melón, y
algunos otros más pequeños, como la fresa o la frutilla. En condiciones naturales, el fruto suele formarse una vez que
ha tenido lugar la fecundación del óvulo, pero en muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los
cítricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundación; este fenómeno se
llama partenocarpia. En cualquier caso, la maduración del ovario provoca el marchitamiento de los estigmas y las
anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la flor tiene más de uno). Los óvulos presentes en el
interior de los ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades partenocárpicas éstas no se
desarrollan, y los óvulos mantienen el tamaño original. La principal función del fruto es proteger las semillas durante
su desarrollo; en muchas plantas también favorecen su dispersión (Fig. 1).
Figura 1. Estructura de flor y fruto.

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ESTRUCTURA DEL FRUTO
Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por tres capas:
La más externa o epicarpio suele ser una simple película epidérmica lisa como el caso de la uva; con pelo como en
el durazno, o recubierto de cera, como en la ciruela. Proviene de la capa externa del ovario, originada por la
epidermis inferior de la hoja carpelar.
El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable, pero dentro de un mismo
tipo de fruto, una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas. En los frutos carnosos, la pulpa suele
corresponder al mesocarpio, como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja. El mesocarpio
proviene de la capa media del ovario, originada por el mesófilo de la hoja carpelar, el en caso del endocarpio
proviene de la capa interna del ovario, originada por la epidermis superior de la hoja carpelar (Fig. 2).
La semilla o las semillas, dispuestas dentro del pericarpio, constituyen en ciertos casos la totalidad de la porción
comestible del fruto. Así, en el coco, la cáscara dura exterior es el pericarpio, y la parte comestible interior, es la
semilla.
Ciruela Aceituna Limón
Figura 2. Esquemas de la estructura del fruto, se diferencia Exocarpo, Mesocarpo y Endocarpo.
PLACENTACION
Se llama placentación a la disposición de los óvulos dentro el ovario (éste, luego, dará el fruto por lo que también
podemos deducir el tipo de placentación observando la disposición de las semillas dentro del mismo).
Tipos de placentación:
Se llama placentación a la disposición de los óvulos dentro el ovario (éste, luego, dará el fruto por lo que también
podemos deducir el tipo de placentación observando la disposición de las semillas dentro del mismo: Fig. 3).
Marginal: cuando los óvulos se disponen en los

márgenes del carpelo.
Parietal: los óvulos se fijan en la pared del ovario.
Central: los óvulos se hallan insertados en la columna
central , se supone que surge de una placentación axilar
que perdió las paredes tangenciales carpelares .
Axilar: cuando los carpelos se unen en un ovario
plurilocular y los óvulos se hallan en los ángulos e unión.
Figura 3. Tipos de placentación.
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Basal: los óvulos se ubican en el fondo de la cavidad ovárica.
Apical: los óvulos se ubican en el apéndice de la cavidad ovárica
CLAVE PARA EL RECONOCIMIENTO DE ALGUNOS TIPOS DE FRUTOS

I. Fruto proveniente de una sola flor
1. Derivado sólo de las paredes del ovario
A. Carnoso en la madurez
a. con endocarpo esclerificado Drupa
Fruto carnoso que tiene el exocarpo delgado, el mesocarpo carnoso y
el endocarpo esclerificado. Contiene una sola semilla.
b. con más de una semilla dispersa en el endocarpo Baya

Fruto carnoso con exocarpo delgado, meso y endocarpo jugosos donde
se ubican una o varias semillas.
con endocarpo glandular y jugosos Hesperidio

Fruto carnoso de epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo
esponjoso y endocarpo tabicado y con tricomas glandulares jugosos.
con placentas muy desarrolladas tocando la pared carpelar Pepónido

Fruto carnoso de placentas tan desarrolladas que cubre todo el espacio locular.
Exocarpo resistente, mesocarpo carnoso, endocarpo delgado
B. Seco en la madurez
a. dehiscente
i. de un ovario monocarpelar
– sólo se abre por la sutura ventral Folículo
Fruto seco polispermo que se abre longitudinalmente en la madurez,
sólo por la sutura ventral.
= se abre por la sutura ventral y la dorsal Legumbre

Fruto seco polispermo que se abre longitudinalmente en la madurez,
tanto por la sutura ventral como por la dorsal.
ii. de un ovario de dos o más carpelos

– semillas adheridas a un replo
· el largo es al menos dos veces el ancho Silicua
Fruto seco donde las semillas están adheridas a un replo, tabique que
divide el fruto en dos lóculos, y que se abre por las suturas ventrales.
: el largo menor a dos veces el ancho Silícula

Fruto seco donde las semillas están adheridas a un replo, tabique que
divide el fruto en dos lóculos, y que se abre por las suturas ventrales.
= variadas formas posibles de apertura y con varias semillas Cápsula

Fruto seco proveniente de un ovario de dos o más carpelos y que
suele producir más de una semilla en cada uno. Puede abrirse de las
más diversas formas, incluso explotar para liberar las semillas.
66
b. indehiscente
i. con más de una semilla Lomento
Tipo de legumbre indehiscente donde el pericarpo se estrangula entre
cada semilla.
ii. con sólo una semilla
– pericarpo adherido a la semilla Cariopsis
Fruto seco uniseminado donde el integumento se ha fusionado con las
paredes del ovario formando un complejo pericarpo-testa
= semilla suelta al interior del fruto · con modificaciones para dispersión anemócora
◇ pericarpo expandido formando un ala Samara
Tipo de aquenio alado. En ocasiones, cada carpelo forma un fruto
individual formando di- o trisámaras.
◆ restos del cáliz forman un vilano Cipsela

Tipo de aquenio que posee un apéndice plumoso en su ápice y que le
facilita la anemocoría.
: sin modificaciones para la dispersión

◇ pericarpo papiraceo o coriáceo Aquenio
Fruto seco uniseminado donde la semilla es separable del pericarpo.
◆ pericarpo leñoso o duro Nuez/Núcula

Fruto seco con una o más semillas grandes dentro de receptáculo que,
a medida que se va secando, expone la(s) semilla(s) hasta soltarla(s).
2. derivado del ovario y del tálamo de la flor
A. proveniente de una flor epigina

a. tálamo engrosado en la madurez. El fruto verdadero corresponde a un pentafolículo
de consistencia coriácea o apergaminada Pomo
Fruto falso derivado del gran engrosamiento del tálamo de la flor y
donde el fruto verdadero es un pentafolículo.
b. tálamo cóncavo y carnoso que encierra a varios aquenios Cinodorrón
B. proveniente de una flor pluricarpelar apocárpica de tálamo convexo en la madurez Eterio

Fruto falso donde la porción carnosa comestible corresponde al tálamo
floral que crece y cada ovario del gineceo se modifica en un aquenio.
II. Fruto que proviene de una inflorescencia (Infrutescencia)
1. Inflorescencia es interna sobre un receptáculo convexo Sícono

Infrutescencia carnosa con las flores unisexuales, que originan
aquenios, envueltas por un receptáculo acopado con un poro apical.
2. Inflorescencia notoria. La infrutescencia se compone de frutos carnosos y otras partes de
la flor como brácteas y eje floral. Sorosis
Infrutescencia en la que las flores originaron bayas (o drupas)
y la inflorescencia como conjunto (incluyendo a veces otras
partes florales como brácteas o el eje floral) se desarrolla en
una estructura que parece un solo fruto
67
SEMILLA
Producto de la fecundación y de modificaciones de la pared del ovario comienza a desarrollarse la semilla al interior
del ovario, característica única de las angiospermas. Producto de la doble fecundación, a partir de la fusión de una
célula espermática y la célula huevo, se forma un cigoto y, a partir de éste, un embrión. Paralelamente, a partir de la
fusión entre la segunda célula espermática y los dos núcleos polares del saco embrionario, se forma el endosperma.
Los integumentos o tejidos protectores de la nucela derivan en la testa o cubierta seminal, que protege al embrión que
se está desarrollando al interior. El funículo, que unía a la nucela con la pared del óvulo, se transforma en un hilium
que une la semilla a la pared del fruto. Así, la semilla queda conformada por el hilium, la testa, el embrión y el
endosperma. Este último puede desarrollarse o no dependiendo de la especie. El embrión consta de un eje embrionario
y uno o más cotiledones (hojas embrionarias). En el eje embrionario se distingue la radícula (raíz embrionaria), el
hipocotilo (tallo bajo cotiledones), la plúmula (brote o yema sobre cotiledones) y el epicotilo (tallo sobre cotiledones).
Dado que el embrión es un organismo no es autótrofo, debe nutrirse de material de reserva contenido en la semilla.
Este puede estar dentro del o de los cotiledones, o en el endosperma. Las semillas de dicotiledóneas poseen dos
cotiledones y pueden almacenar nutrientes tanto en los cotiledones (ej. poroto, maravilla, arveja) como en el
endosperma (ej. ricino). Las semillas de monocotiledóneas poseen sólo un cotiledón. El modelo más conocido es el de
la semilla de gramíneas, en donde el endosperma almacena material nutricio y el cotiledón o escutelo se halla poco
desarrollado y en posición lateral. En estas semillas destaca la presencia de una coleorriza que cubre a la radícula y de
una vaina o coleptilo que cubre a la plúmula. El escutelo es el que se encarga de transformar el material nutricio
contenido en el endosperma y traspasarlo al resto del embrión. Junto con almacenar gran cantidad de almidón, las
semillas contienen proteínas del tipo aleurona en una capa de células que se halla bajo el complejo pericarpo-testa.
Además de hidratos de carbono y proteínas, algunas semillas pueden almacenar aceites (ej. maní, ricino). Una vez que
se inicia la germinación de la semilla, estos compuestos aportarán la energía necesaria para los primeros estadios de
desarrollo, hasta la transformación de los cotiledones en estructuras fotosintéticas o el desarrollo de hojas verdaderas
que lleven a cabo esta función.
OBJETIVOS
Reconocer las diferencias entre los diferentes frutos (simples, compuestos y múltiples), sus capas (exocarpo,
mesocarpo, endocarpo) y del tipo de flor o inflorescencia que proviene.
ACTIVIDADES
Clasifique cada uno de los frutos entregados y determine sus características según la categoría a la cual corresponde.
Frutos
1.- En frutos simples secos y carnosos.
- Frutos secos: tipo de fruto (grupo al que pertenece y nombre), si es dehiscente o indehiscente y rotule:
pericarpo y semillas y mencione si proviene de una flor o inflorescencia. En el caso de silicua además rotule
replo.
- Frutos carnosos: tipo de fruto (grupo al que pertenece y nombre), si es dehiscente o indehiscente y rotule:
pericarpo, epicarpo (exocarpo), mesocarpo, endocarpo, semillas y mencione si proviene de una flor o
inflorescencia. Mencione número de carpelos.
2.- En frutos complejos determine: tipo de fruto (grupo al que pertenece y nombre) y rotule: tálamo floral,
pericarpo, semillas y mencione si proviene de una flor o inflorescencia. Mencione número de carpelos.
3.- En Infrutescencias determine: tipo de fruto (grupo al que pertenece y nombre) y rotule: flores o frutos (drupas
o bayas).
68
Semillas
4.- A partir de una semilla de Phaseolus vulgaris (poroto) identifique testa, hilium, micrópilo, embrión, eje
embrionario, plúmula, radícula y cotiledones. Determine si es mono o dicotiledónea.
5.- A partir de una semilla de Zea mays (maíz) identifique: complejo pericarpo-testa, endosperma, cotiledón o
escutelo, embrión, plúmula, radícula y coleorriza. Determine si es mono o dicotiledónea.
6.- A partir de una semilla de Ricinus communis (higuerilla) identifique: testa, carúncula, cotiledones,
endosperma, eje embrionario. Determine la función de la carúncula.
REFERENCIAS
Bold KC (1967) Morphology of Plants. Herper & Row, Int. Ed., 2nd. Ed. Tokyc.
Lawremce GH (1963) Taxonomy of Vascular Plants. Mac. Millan Co., New York.
Porter CL (1967) Taxonomy of flowering plants. W.H. Preman and Company.
Roth I (1968) Organografía Comparada de las Plantas Superiores. Universidad Central de Venezuela, Ediciones de la
Biblioteca, Caracas.
Stasburger E. et al (1960) Tratado de Botánica, Manuel Marín, & Cia., Ed, Barcelona.
Raven PH & Curtis H (1975) Biología Vegetal. Editorial Omega, Barcelona.
Heinrich B & Raven PH (1972) Energetics and pollination Ecology, Science, 176: 597-602.
Baker HG & Hurd P (1968) Intrafloral ecology, Ann. Rev. Entomol. 13: 385 - 414.
Faegri K & Van de Pijl L (1966) The Principles of Pollination Ecology, Pergamon Press. London.
69
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ECOLÓGICAS
Curso de Biología Vegetal 2018
INFORME LABORATORIO N° …….
……………………………………………………………………………………………………………..
Sección :
Alumno :
Profesor :
Fecha de entrega :
Puntaje Total: ………………….. Puntaje obtenido: ………………. Nota: …………………….
70
N° Actividad: ....................... Nombre actividad: …………………………………………….................................
......................................................................................................................................................................................
Nombre División o grupo (0,5 ptos.): ................................................................... Aumento (0,5 ptos.):....................
Nombre muestra (0,5 ptos.):...………………………….....….....................................................................................
Tipo de muestra (0,5 ptos.): ……………………………........…… Tipo de corte (0,5 ptos.): ...................................
Rótulos solicitados (0,5 ptos. cada uno, deben ser indicados con un flecha hacia el esquema).
Observaciones:………………………………………………………………...…………….......……………………
………………………………………………………………………………………..................................…………
Puntaje total actividad = …………........... ptos. Puntaje obtenido en la actividad: ……........……… ptos.
71
Biología Vegetal 2018
Manual de Laboratorio
El presente manual es un esfuerzo colaborativo del equipo académico de laboratorio del curso de Biología
Vegetal.
Ilustración de la portada: “Muscinae”, Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur, plate 72, 1904.
72

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Universidad de Chile

Biología Vegetal - Manual de Laboratorio 2018

• CURSO DE BIOLOGÍA VEGETAL 2018 03

Biología Vegetal - Manual de Laboratorio 2018

Dr. Patricio Moreno M.

Dr. Paola Jara-Arancio

- Ing. En Biotecnología Molecular

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 3

1.- Asistencia y puntualidad

2.- Normas de laboratorio

- Todo tipo de comunicación entre alumno/profesor o alumno/ayudante es vía U-Cursos. No se

3.- Forma de trabajo

4.- Sistema de Evaluación

Es decir, el ítem cátedra tiene el 45% del curso.

Es decir, el ítem laboratorio tiene el 55% del curso.

5.- Tipos de evaluaciones

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 5

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 6

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 7

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

SPSEUDOFILAMENTOS (Tricoma) Chlamydomonas

Filamentos ramificados (uniaxial)

Pseudoparénquima (Filamento multiaxial).

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

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Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

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Figura 3. Ciclo de vida Diplo-Haplóntico de un musgo.

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SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN PTERIDOFITAS

En términos de estructura y modos de desarrollo se han reconocido dos grupos de helechos:

Morfología general y anatomía:

Esporángios con esporas

Figura 1. Morfología de un helecho y esporangios con esporas.

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Figura 2. Morfología de Lycopodium sp.

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

Figura 3. Morfología de Equisetum sp.

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

Tabla 1. Divisiones de Plantas Superiores.

DIVISIONES GRUPOS COLECTIVOS CARACTERÍSTICA

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

Araucariáceas: 3 géneros Taxáceas: 6 géneros Pináceas: 11 géneros

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 29

Flabelada: en forma de abanico. Falcada: de forma aplanada y curva, como el pico de

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 30

3. SEGÚN EL TIPO DE BASE

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 31

7.- Complete la tabla adjunta con las muestras proporcionadas.

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 32

Familia Especie Hojas Filotaxis Estado Fenológico

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 34

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 35

Obovado: la parte Ovado: la parte más

Elíptica: la parte más oblonga: la parte más

Biología vegetal - Manual de laboratorio 2018 36