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3.1. POLIPLODIA
Los poliploides son euploides cuyas células somáticas poseen múltiplos del
juego básico completo de cromosomas (x) mayores que el número diploide. Los
poliploides y el número de juegos básicos de cromosomas o genomas, que poseen
cada uno son:
Triploide = 3x
Tetraploide = 4x
Pentaploide = 5x
Hexaploide = 6x
Septaploide = 7x
Octaploide = 8x, y así sucesivamente.
Las plantas euploides se originan por duplicación de los genomas de una sola
especie, autoploidía o autopoliploidía (auto= el mismo), o combinando los genomas de
dos o mas especies sin parentesco entre sí, aloploidía o alopoliploidía (alo= diferente).
Al aloploide que resulta de combinar los juegos cromosómicos de dos especies
diploides distintas se le conoce como alotetraploide o anfidiploide. Al autoploide que
resulta de duplicar los cromosomas de una especie diploide se le conoce como
autotetraploide.
La autoploidía y la aloploidía son extremos de un continuo de relaciones genómicas.
Existen situaciones intermedias, sobre todo en las primeras generaciones de
alopoliploides, antes de que la selección natural para obtener fertilizar haya
estabilizado el apareamiento meiótico bivalente. Es probable que las especies de
suficiente parentesco para cruzarse entre sí posean genomas similares, por lo que es
de esperar que haya por lo menos algo de apareamiento cromosómico entre los
genomas parentales de los anfiploides de aquellas.
Tabla 1
Grupo de especies con parentesco cercano
Nº cromosómico Nº Nº cromosómico
Especie gamético (haploide) cromosómico somático (diploide)
(n) básico (x) (2n)
Avena strigosa 7 7 2n=2x=14
Avena sativa 21 7 2n=6x=42
Gossypiumarboreum 13 13 2n=2x=26
Gossypiumhirsutum 26 13 2n=4x=52
Nicotianasylvestris 12 12 2n=2x=24
Nicotianatabacum 24 12 2n=4x=48
Triticummonococcum 7 7 2n=2x=14
Triticumturgidum 14 7 2n=4x=28
Triticumaestivum 21 7 2n=6x=42
Figura 1
Especie A Especie B
Diploide
Progenitores
diploides
2n=2x 2n=2x
2n=2x
Tetraploide
Cromosomas duplicados
Tetraploide
2n=4x
2n=4x
Origen de Origen de
autopoliploides alopoliploides
3.1.2. Características de poliploides
No todas las especies mejoran su vigor con el aumento del número de cromosomas, lo
que ha llevado al concepto del nivel de ploidía óptimo de cada especie. Muchas
especies de plantas han evolucionado con un rendimiento máximo en un solo nivel de
ploidía. Por ejemplo, el maíz presenta su máximo vigor en el nivel de diploide. El maíz
Tetraploide inducido es inferior al maíz diploide de otra manera idéntico en lo que
respecta a la mayoría de las características de interés agronómico. La ploidía óptima
del plátano, cuando menos para consumo humano, ocurre en el nivel triploide. Los
plátanos diploides tienen semillas duras que los hacen comerciales inaceptables,
mientras que los plátanos triploides carecen de semillas y son aceptables para los
consumidores. La alfalfa, el cacahuate, papa, café y el lirio blanco (Liliumsp) son
ejemplos de plantas que presentan el máximo de vigor en el nivel tetraploide.
La duplicación e los cromosomas con la colchicina aumentó el interés de los
mejoradores de plantas por utilizar esta técnica para producir cultivares poliploides con
un mayor potencial de rendimiento. En comparación con los diploides parentales,
relativamente pocos poliploides inducidos dan buenos resultados al principio. A partir
de estas experiencias, han surgido tres principios que sirven de guía para producir y
utilizar autoploides en su programa de mejoramiento vegetal.
La tendencia de los autoploides a mostrar un mayor crecimiento vegetativo y
una menor producción de semillas sugiere que la autoploidía sería de mayor
utilidad en el mejoramiento de los cultivos que se cosechan para aprovechar
sus partes vegetativas. Que en los cultivos que se cosechan para obtener
semillas.
Los mejores resultados en la obtención de autoploides vigorosos y fértiles han
sido el resultado de duplicar el contenido cromosómico de diploides con
números cromosómicos bajos.
Los autoploides derivados de especies de polinización cruzada podrían dar
mejores resultados que los provenientes de especies autógamas en virtud de
que la polinización cruzada fomenta la amplia recombinación genética entre los
poliploides y aumenta las posibilidades de obtener un genotipo poliploide
balanceado.
Las especies diploides han evolucionado con números cromosómicos compatibles con
la reproducción y el desarrollo dentro de la especie. Duplicar el número cromosómico
en especies que ya cuentan con números cromosómicos grandes podría generar
divisiones erróneas del núcleo. El rendimiento de un genotipo como diploide no es una
indicación confiable del rendimiento después de que se ha llevado a una condición
tetraploide. Para encontrar un genotipo superior en el nivel poliploide es necesario
convertir un gran número de genotipos.
Diploides en tetraploides e iniciar un nuevo programa de mejoramiento genético a nivel
de poliploidía.
3.1.6. Aloploidía y mejora
3.1.7. Haploides
Los haploides son individuos con un número de cromosomas mitad del número básico,
es decir, con el mismo número de cromosomas que tiene un gameto de la especie. Se
dan naturalmente en muchos tipos de plantas; briofitas, algas, hongos, etc. En los
vegetales superiores, la fase haploide está reducida al grano de polen y al saco
embrionario, una de cuyas células es el gameto femenino. Hay también haploides
espontáneos en proporciones detectables, en frecuencias bajísimas, en muy pocas
especies, normalmente de origen diploide. Los haploides artificiales se obtienen por
distintos métodos que se verán a continuación.
Dado que la especie originaria puede ser ella misma poliploide, conviene distinguir
entre los haploides de diferentes origen: los correspondientes a auténticos diploides se
denominan monoploide, y los obtenidos de especies poliploides, polihaploides.
La haploidía natural ocurre en vegetales superiores por multitud de
mecanismos que hacen que se desarrolle sin fecundación una célula haploide. Entre
dichos mecanismos el más usual es la partenogénesis, el gameto femenino es el que
origina el nuevo individuo. Hay genes que aumentan su frecuencia, lo cual explica las
diferencias que, en numerosas especies, se observan entre variedades a la hora de
obtener haploides. La identificación se hace por medio de marcadores morfológicos o
bioquímicos, pero se ha de comprobar citológicamente.
3.1.8. ANEUPLOIDIA
Los aneuploides poseen series o juegos incompletos de cromosomas. Sus
fórmulas genómicas son:
Nulisómico ------------------- 2n – 2 (euploide menos un par de cromosomas)
Monosómico ------------------ 2n – 1 (euploide menos un cromosoma)
Trisómico ---------------------- 2n + 1 (euploide mas un cromosoma)
Tretasómico ------------------- 2n + 2 (euploide mas un par de cromosomas)
Las mutaciones génicas pueden ser recesivas de (A a a) o dominantes (de a a A). Las
mutaciones génicas recesivas son muchos más comunes. Si las mutaciones génicas
recesivas tiene lugar en el tejido somático de una planta homocigótica, sus efectos no
se expresan sino hasta la siguiente generación proveniente de la semilla producida por
la parte de la planta que lleva el alelo mutante. Esto resulta porque solo un gen
homocigoto muta (de AA a Aa), y el gen dominante que permanece en el heterocigoto
enmascara el alelo del efecto mutante recesivo. Después de la autofecundación, hay
segregación, lo que da lugar a plantas mutantes (aa) en la próxima generación. Si
ambos genes mutan simultáneamente la mutación se expresaría de inmediato, pero es
un evento extremadamente raro.
Las mutaciones se clasifican según su origen por:
- Mutaciones espontáneas: es aquella que ocurre en la naturaleza, es el
mecanismo por el cual nuevas caracteres génicos surgen en la naturaleza.
Las formas mutantes viables se re combinan luego con las formas
existentes, o bien pueden duplicarse mediante cambios de ploidía y
contribuyen al proceso evolutivo en la naturaleza.
- Mutaciones inducidas: son las que resultan de la acción de agente
mutagénico. No hay una diferencia clara entre una mutación espontánea, y
las inducidas. Lo que parece ser una mutación espontánea podría ser una
mutación inducida, ya que todas las plantas que existen en la naturaleza
están sujetas a bajas dosis de radiación natural. Asimismo, podría darse el
caso de que después de tratar material vegetal con un mutágeno, una
mutación identificada resulte una mutación espontánea, y no el resultado
del tratamiento con el mutágeno.
En 1928 L.J. Stadler dio a conocer que la frecuencia de mutación en plantas de
cebada se incrementó después de exponer las semillas a las radiaciones de rayos X y
de radio. En el año anterior, H.J. Muller había utilizado rayos X para aumentar la
frecuencia de mutaciones en Drosophila, la mosca común de la fruta. Estos
hallazgos sugirieron de inmediato que el avance del fitomejoramiento podría
acelerarse utilizando mutaciones inducidas para ampliar la variabilidad genética de las
especies cultivadas. Muchas veces se hace referente a este método de
fitomejoramiento como mejoramiento genético por mutación.
3.4. Androesterilidad
Cuando la esterilidad se debe a la falta de anteras o polen funcionales, se
denominan esterilidad masculina o androesterilidad. La esterilidad femenina es la
incapacidad para producir ovarios u óvulos funcionales. En general, los sistemas de
esterilidad femenina han sido menos estables y confiables que los sistemas de
esterilidad masculina. En las plantas con esterilidad masculina, las flores no producen
anteras funcionales sin polen viable, pero los ovarios funcionan normalmente. Aunque
las flores no pueden autopolinizarse, sí pueden efectuarse la polinización cruzada.
Esto hace que el sistema de esterilidad masculina sea de gran utilidad para el
fitomejorador.
Si las plantas que normalmente se autopolinizan presentan esterilidad
masculina, es posible llevar a cabo la polinización cruzada sin tener que realizar la
laboriosa tarea de la emasculación.