Vous êtes sur la page 1sur 96

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente


Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA


ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS
Y DEL MEDIO AMBIENTE

CODIGO CURSO – NOMBRE CURSO

200002- SISTEMA METABÓLICO NUTRICIONAL

NOMBRE DEL DIRECTOR DE CURSO

MSc. Jairo Enrique Granados Moreno


(Director Nacional)

NOMBRE DE ACREDITADOR

MSc. Nidia Elizabeth Carreño


(Acreditador)

BOGOTA
2014

1
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

INTRODUCCIÓN

La bioquímica metabólica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad catalítica
en las vías anabólica y catabólica de las diversas biomoléculas que forman parte de la dinámica
celular de organismos animales y vegetales presentes en todo tipo de agro ecosistemas; por ende,
permite comprender la estructura y cinética de los compuestos que intervienen en las diversas
reacciones bioquímicas metabólicas aeróbicas y anaeróbicas.

Además, teniendo en cuenta que es una ciencia teórico experimental la cual posee conceptos,
leyes, principios y teorías científicas, se constituye en un pilar fundamental para la interpretación
significativa de las múltiples reacciones biomoleculares que gobiernan los diferentes procesos
exergónicos y endergónicos, enfocados a mantener las funciones vitales de sistemas autótrofos y
heterótrofos, los cuales interaccionan permanentemente garantizando la bioactividad de los
componentes de nuestro planeta.

En consecuencia, la intencionalidad del curso se centra en la orientación adecuada de los


estudiante de postgrado para que logren verdaderos aprendizajes significativos en los conceptos
del metabolismo animal y vegetal, de tal forma que se promueva el desarrollo de competencias
básicas en lo referente a la nutrición animal y vegetal, pilares fundamentales de los profesionales
de las ciencias agrícolas pecuarias y del medio ambiente

2
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

UNIDAD 1: CINÈTICA Y BIOTERMODINÁMICA METABÓLICA

Capítulo 1: Equilibrio ácido base en monogástricos y rumiantes

Las células animales y vegetales se consideran verdaderos sistemas metabólicos abiertos, debido
a la interacción de un sinnúmero de procesos bioquímicos y termodinámicos que generan flujos
de masa y energía hacia y desde el interior de las células mencionadas, estos procesos dependen
también de factores cinéticos y moleculares que inciden en la velocidad con que ocurren las
reacciones bioquímicas anabólicas y catabólicas, las cuales determinan las funciones vitales de un
organismo vivo.

Lección 1. Soluciones Amortiguadoras

También se les denomina soluciones "Buffer" ó lampón y son aquellas que se oponen a
los cambios de pH, cuando se les adicionan ácidos o álcalis (hidróxidos). su acción se
basa principalmente en la absorción de hidrogeniones (H+) ó iones hidróxilo (OH').En
forma general, una solución amortiguadora está conformada por una mezcla binaria
de un ácido débil y una sal del mismo ácido proveniente de base fuerte ó también,
una base y una sal de esta base proveniente de un ácido fuerte.

Ejemplo:

 Mezcla de ácido acético y acetato de Sodio


 Hidróxido de amonio y cloruro de amonio

La aplicación más importante de estas soluciones reside en el estudio de la regulación del


equilibrio ácido=base en los sistemas biológicos, por eso a nivel de experimentos bioquímicos
se utilizan para controlar el pH de reacciones in vitro.

Un amortiguador biológico de vital importancia es el plasma sanguíneo, el cual regula


valores de pH entre 7,2 y 7,3; con variaciones de 0,2 unidades se presentarían efectos
letales para la vida.1.1
3
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

pH de una Solución Amortiguadora

Considerando que la solución amortiguadora es una mezcla de ácido débil con una sal
del mismo ácido proveniente de base fuerte y además que un ácido débil se ioniza
parcialmente, podemos representar la ionización de esta forma:

HA <======> H+ + A-

Aplicando la ley de acción de masas y teniendo en cuenta la constante de disociación se obtiene


la siguiente expresión:

pH =pKa + Log A 
HA

Donde pka,representa el valor del potencial de la constante de acidez del ácido débil, A  es la

concentración del anión común,equivalente a la sal y HA indica la concentración del ácido débil
que forma parte de la solución buffer.En consecuencia,la anterior ecuación se puede reescribir así:

Sal 
pH = pKa + Log
Ácido 
Esta expresión se conoce como ecuación de Henderson -Hasselbach y sirve para calcular el pH de
mezclas de ácidos débiles y sus sales es decir, soluciones "Buffer", Tampón ó amortiguadoras

De acuerdo a esta ecuación, se puede deducir, que el pH de una solución


amortiguadora, depende de dos factores:

a) El valor del pKa del ácido débil

b) Las proporciones entre Las concentraciones de sal y ácido

1.2 Capacidad Amortiguadora

4
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Se utiliza para comparar las eficiencias de las soluciones amortiguadoras y se define como: La
cantidad en miliequivalentes(meq) de ácido o base fuerte que puede neutralizar la solución
amortiguadora, sufriendo un cambio de pH en una unidad. Matemáticamente, se expresa como la
relación cociente entre el incremento de ácido o base fuerte con respecto al incremento del pH, es decir:

 =  B /  (pH)

Donde:  = Capacidad amortiguadora de la solución

 B = Incremento de ácido o base fuerte

meq /(pH)  (pH) = incremento en unidades de pH

Lo evidente es que esta capacidad, depende de dos factores:

a) Concentraciones absolutas del sistema

b)Proporción relativa de las formas disociada y sin disociar, siendo máxima cuando el
cociente [sal]/[ácido] es próximo a la unidad.

Lección 2. Sistemas amortiguadores fisiológicos

El equilibrio ácido-base de las células está condicionado por un conjunto de sistemas


amortiguadores, porque estas funcionan dentro de límites estrechos de pH a causa de
su metabolismo.

Los factores de amortiguación más sobresalientes en los organismos vivos, por su acción
rápida y eficiente en la regulación del pH son:

a. Sistema Bicarbonato

b. Sistema Fosfato

c. Hemoglobina

d. Proteínas del plasma

5
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

La importancia y relevancia de cada uno, depende del tipo de organismo.El mentefacto


mostrado en La figura 1, resume las características, propiedades y clasificación de las
principales soluciones amortiguadoras, presentes en lo organismos animales.

6
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Figura 1. características y tipos de amortiguadores biológicos en animales

ÁCIDODÉBIL
ÁCIDO DÉBIL++SAL
SAL
Reguladores
Reguladores
depH
de pH

Ácidos fuertes
componentes (ácidos
Absorbenexceso
Absorben exceso
de iones H+ yyOH-
de iones H+ OH- minerales)
excluyen
propiedades Solucionesbuffer
Soluciones buffer
Controlan
Controlan
metabolismo
(amortiguadoras)
(amortiguadoras)
metabolismo
ácidobase
ácido base

Regulanequilibrio
Regulan equilibrio ejemplos Lípidos y
Homeostático
Homeostático Carbohidratos

Bicarbonatos
Bicarbonatos Fosfatos Hemoglobina
Hemoglobina Aminoácidos
Aminoácidos
Fosfatos
(HCO3-)-) HbH (proteínas)
(HCO 3 HPO4 HbH (proteínas)

De acuerdo a Miles y Butcher(1995),profesores de la Universidad de Florida, los


amortiguadores (buffers) en los fluidos corporales sirven como una defensa contra el cambio del
PH .Cada compartimiento de fluido contiene tipos y características de substancias disueltas,
algunas que son amortiguadores a un pH fisiológico. Por eso, el pH es estabilizado por la
capacidad amortiguadora de los fluidos corporales.
En animales existen básicamente cuatro principales amortiguadores que se localizan
en los tres diferentes compartimientos fluidos (Cuadro 1).

7
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Cuadro 1. Tipos de amortiguadores fisiológicos y ubicación en los fluídos biológicos

FLUÍDO SISTEMA AMORTIGUADOR

Bicarbonato
Sangre
Hemoglobina
Proteínas
Fosfatos

Bicarbonato
Extracelular y cerebroespinal Proteínas
Fosfatos

Proteínas
Intracelular Fosfatos
Bicarbonato

Fosfato
Orina
Amoníaco

Fuente: Miles y Butcher(1995)

Como se puede observar, con excepción del amoníaco en la orina y la hemoglobina


en la sangre, los amortiguadores en los compartimientos son idénticos. En
consecuencia, el conocer como estas soluciones disueltas tienen la capacidad de
amortiguar es esencial para poder entender al equilibrio ácido-base.

Sistema Bicarbonato (anhídrido carbónico/bicarbonato): Este el buffer amortiguador


principal en el fluído extraceular, dentro de.la célula roja de la sangre y en el plasma.
En este sistema el CO2 se comporta como ácido volátil y su concentración puede ser
controlada por medio de la tasa de respiración del animal.

8
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

La Siguiente ecuación muestra La formación de iones de hidrógeno en las células rojas de


sangre como resultado del transporte del gas carbónico del tejido a los pulmones

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

Cuando la célula roja de sangre está dentro de los tejidos corporales esta reacción va hacia la
derecha. En los pulmones la reacción va hacia la izquierda. Además, la presión parcial del
CO, es más alta dentro del los tejidos y más baja en los pulmones.

La reducción en la tasa de respiración permite la acumulación de CO 2 y mueve la


ecuación hacia la derecha,la concentración de hidrogeniones se incrementa y el pH del
fluído se reduce, lo que produce una condición conocida corno acidosis respiratoria. Si la
tasa de respiración es más rápida que lo normal, la ecuación se mueve hacia la
izquierda y resulta la alcalosis respiratoria. Esto ocurre comúnmente en aves como
resultado del jadeo debido al estrés por calor. Se puede controlar estos disturbios
metabólicos, por medio de aumentar o reducir la tasa respiratoria.

Sistema Fosfato: Todos los fosfatos en el animal vienen de la dieta, a un pH de 7.40,


la mayoría del fosfato en los compartimientos fluídos existe en la forma de las especies
iónicas H2PO4-1 y HPO4-2 , cuando el pH en los fluídos corporales comienza a decaer, la
especie HPO4-2 se vuelve importante corno un aceptante de protones y se convierte en la
especie H2PO4-1,así cuando el pH se eleva por encima de 7.40, la especie H2PO4-1 dona un
protón al fluído y se convierte de nuevo en la especie HPO42. El sistema fosfatos es el
amortiguador más importante en la orina,debido a que los protones excretados en la orina
son principalmente en la forma de la especie H2PO4-1.
Durante la acidosis prolongada, la amortiguación por fosfato es muy importante, lo cual
se relaciona con los huesos,debido a que son una buena reserva de amortiguadores
como el fosfato cálcico que se presenta en forma de hidroxiapatita,el cual no es muy
soluble, pero su solubilidad es mayor durante la acidosis y algo de fosfato cálcico en los

9
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

huesos se convierte en solución. Esto ocurre comúnmente en las ponedoras cuando los
huesos están suministrando calcio para la calcificación del cascarón de huevo,entonces,el
fosfato cálcico se disocia y se convierte en Ca+2 y PO4-3, inmediatamente la especie PO4-3
acepta un protón y se convierte en la especie HPO4-2. Durante la acidosis esta reacción
continúa y la especie HPO4-2 acepta otro protón y se convierte a H2PO4-1. Así pues, durante
la acidosis tos huesos...pueden ayudar a mantener el e.quilibrio ácido-base por medio
proporcionar la especie de fosfato que acepta protones, incrementando el pH al nivel
deseado 7,4

Hemoglobina : La hemoglobina es un amortiguador muy importante y sólo so encuentra


en la célula roja de la sangre. Sirve como un amortiguador excelente por varias razones.
Las dos razones principales son su alta concentración en la sangre y su altísimo
contenido del aminoácido histidina. Este aminoácido tiene una cadena lateral única
llamada imidazol. Esta cadena , puede atraer a los protones y sacarlos de los fluidos
corporales o puede donar protones dichos fluidos en el intento de mantener el pH cerca
de 7.40. Las otras proteínas en los compartimentos de fluído, también le deben su
capacidad de amortiguar a esta cadena lateral. La albúmina es la proteína del plasma
más abundante y contribuye en forma significativa a la amortiguación de la sangre. El
fluido intracelular está lleno de proteínas que funcionan como el sistema más
importante de amortiguación dentro de la célula.En condiciones metabólicas la Hb se
comporta como un ácido débil y la oxihemoglobina como un ácido más fuerte que la
Hb reducida (es decir aquella que lleva un hidrogenión —> HHb).

Es importante anotar, que la Hb incide sobre el transporte del CO2 por la sangre, veamos
como lo hace:En las células por efecto de la respiración celular se produce gas carbónico que
pasa a la sangre penetrando los hematíes, quienes contienen la enzima anhidrasa carbónica
y convierten al CO2 en ácido carbónico (H2CO3), este se disocia en iones bicarbonato e
hidrógeno, que harían descender el pH, de no ser capturados rápidamente por la HbO 2~, que
se transforma en oxihemoglobina reducida (HHbO2).

10
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Lección 3. Metabolismo ácido base en animales.

El equilibrio ácido-base del organismo animal está localizado en los compartimentos líquidos.
El agua representa aproximadamente el 60% del peso vivo de un animal adulto y se distribuye
en el líquido intracelular (alrededor del 60% del agua total) y el líquido intersticial, con un 7 a
8% del agua total formando el agua plasmática (Meschy F.,2000)

11
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Gráfica 1. Composición química de los fluídos corporales (Tomado de Meschy.,


2000)

La gráfica 1, muestra la importancia del potasio, sodio, cloro y bicarbonato que tienen un
papel esencial en el mantenimiento del equilibrio iónico y por ende del metabolismo ácido-
base, ya que el proceso bioquímico de su regulación pasa por los sistemas tampón o de
intercambio iónico.po lo tanto, la ingestión de agua o de electrolitos desplaza este equilibrio y
puede traducirse en cambios temporales del tamaño de los compartimentos líquidos.

La relación que existe entre electrolitos y equilibrio ácido-base se basa en los mecanismos de
absorción digestiva y los intercambios iónicos entre los compartimentos digestivos y
sanguíneos. La absorción de cationes se hace ―en contra‖ de los iones H+ y tiene, por tanto, un
efecto alcalinizante a nivel sanguíneo, mientras que la absorción de aniones tiene un efecto
inverso debido a la salida de iones bicarbonato de célula sanguínea. El mantenimiento del
equilibrio ácido-base dentro de los valores fisiológicos pone en juego un sistema
principalmente localizado a nivel sanguíneo (poder tampón de los hematíes y del plasma) y
renal.

12
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

La hipótesis clásica de compensación de la acidosis metabólica (Pitts, 1948)considera que el


pH plasmático y la concentración en bicarbonato sanguíneo se mantienen en los valores
normales por dos vías complementarias a nivel renal:

• Reabsorción del bicarbonato en el tubo proximal del riñón ; en situación de acidosis la casi
totalidad del bicarbonato filtrado a nivel glomerular es rápidamente reabsorbido;
• Salida de protones por acidificación intensa en el tubo distal .

Esta acidificación puede hacerse por dos vías: la del fosfato, generalmente admitida, y la del
catabolismo de la glutamina, hoy en día cuestionada (Atkinson y Bourke, 1995), que no
conduciría a la producción de amoníaco sino directamente ión amonio, sin acción sobre el
equilibrio ácido-base en esa zona de pH. Igualmente, es preciso tener en cuenta la importante
producción iónica derivada del metabolismo de los aminoácidos o la utilización del
bicarbonato en la ureogénesis. El pH de la orina es ciertamente un indicador fiable (Patience,
1990) y sobre todo de más fácil determinación que el pH sanguíneo o la concentración de
bicarbonatos en plasma.

Lección 4: Balance electrolítico dietario (BED)

Un electrólito es una substancia que cuando se disuelve agua produce una solución de átomos
disueltos o iones con cargas eléctricas. Por ejemplo NaCl se disocia en solución y se vuelve a Na+1
y Cl-1 y cuando KHCO3 se disocia en solución se convierte en K+ y HCO3-1. . Las dietas de
animales no tienen ninguna carga eléctrica neta,por eso, todos los aniones con carga eléctrica
negativa están balanceados con los cationes de carga positiva. De la misma manera, en
todos los fluidos biológicos la suma de la carga positiva tiene que ser igual a la suma de la carga
negativa. Los electrólitos pueden tener diferentes efectos sobre el metabolismo y la fisiología y
por eso pueden afectar al equilibrio eléctrico y consecuentemente al equilibrio ácido-base y al
desempeño del animal. Enfermedades tales como enteritis resultan en una pérdida de
electrólitos,en consecuencia,se tienen que tomar medidas, como la suplementación de
electrólitos, para compensar los perdidos.El equilibrio de electrólitos es la diferencia entre la
concentración total de aniones y cationes dietéticos,así, los elementos minerales en la
dieta que tienen una carga eléctrica negativa se consideran elementos que forman ácidos y
13
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

recíprocamente los elementos que forman bases tienen una carga positiva .

La idea de manipular las concentraciones iónicas de la ración a fin de evitar las consecuencias
patológicas de la acidosis (o de la alcalosis) es bastante antigua y encontró en los años 70 un
primer campo de aplicación en avicultura. En rumiantes, la primera aproximación ha sido para
la prevención de la fiebre de la leche; más recientemente han aparecido un cierto número de
trabajos relacionados con la especie porcina. La base es bastante simple: los aniones, a
excepción del fosfato y del bicarbonato, son acidógenos y los cationes son alcalógenos. Según
el esquema de Monguin(1981),el comportamiento de los electrolitos y equilibrio ácido-base es:

(An-Cat)in = acidez ingerida, donde: An:aniones y Cat:cationes

(An-Cat)or = acidez excretada

AEndo = acidez endógena

En estado de equilibrio :

(An-Cat)in + AEndo - (An-Cat)or = 0


Sobre esta base, se han propuesto varias ecuaciones, para monogástricos, se

mantiene generalmente el Balance Electrolítico (BED) expresado en mEq/kg de MS (ó por 100


g) de alimento.Esto se puede representar de la siguiente forma:

BED =meq (Na+ + K+ - Cl-)/Kg dieta


También:

BED = (Na/23 + K/39 - Cl/35,5) x 1000

14
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Con todo rigor, sería preciso probablemente tener en cuenta otros aniones y cationes con la
condición de que no sean metabolizados, es decir iones exclusivamente destinados a la
homoestasis ácido-base, y debería ser tenida en cuenta su eficacia de absorción digestiva.
Así, otras ecuaciones para rumiantes (Horst et al., 1997) y porcinos han sido propuestas
(Patience y Wolynetz, 1990), sin que por el momento supongan una mejora sensible

Lección 5. Aplicaciones del balance electrolítico (BED) en animales.

Los primeros estudios sobre los efectos del equilibrio electrolítico de la ración sobre los
rendimientos fueron realizados con aves en los años 70. Sauveur y Mongin(1978) encontraron
una respuesta curvilínea de la velocidad de crecimiento cuando el BED aumentaba, siendo el
crecimiento máximo para un BED de alrededor de 250 mEq/kgEstos mismos autores también
demostraron la existencia de una relación estrecha entre la acidosis metabólica, caracterizada
por un bajo contenido deL anión bicarbonato: HCO 3- en el plasma, y la mayor frecuencia de
discondroplasia tibial Después de una docena de años, estudios similares han sido realizados
con la especie porcina. El destete se de un cambio brutal de la naturaleza y del modo de
presentación del alimento consumido por los lechones, los cuales necesitan una rápida
adaptación de su función digestiva. En particular, la acidificación del alimento en el estómago
debe ser suficiente para controlar el desarrollo de la flora bacteriana (E. Coli) y permitir una
actividad óptima de las enzimas digestivas. En el destete, esta acidificación es difícil debido a
la que la actividad secretora es pequeña y a que el poder tampón de los alimentos (resistencia
a la acidificación) es mucho más importante que el de la leche (Bolduan et al., 1988). El poder
tampón de los alimentos, definido como la cantidad de HCl necesaria para bajar el pH a 3
(Boltshauser et al., 1993) ó 4 (Bolduan et al., 1988)y depende principalmente de su contenido
en proteínas y minerales. Paralelamente, también depende del balance electrolítico de la dieta.
Un poder tampón pequeño del alimento corresponde a un valor bajo de BED. En la práctica,
se recomienda utilizar durante este período (0-2 semanas postdestete) alimentos que
presenten un bajo poder tampón (Bolduan et al., 1988). Si bien el efecto sobre el pH
estomacal no ha sido claramente demostrado, la utilización de ácidos orgánicos ha resultado
ser interesante durante este período, sobre todo cuando la dieta no contiene productos lácteos
(Easter, 1988 ; Giesting et al., 1991). Sin embargo, es preciso destacar que estas dietas con
bajo poder tampón son igualmente acidógenas a nivel metabólico, lo que podría tener una
incidencia negativa sobre los rendimientos.

15
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Algunos trabajos han estudiado las posibles interacciones entre la adición de ácidos orgánicos
y de bicarbonato sódico (Krause et al., 1994, Giesting et al., 1991). En dichos trabajos, los
rendimientos óptimos generalmente se obtienen cuando la adición de ácidos orgánicos está
asociada a la incorporación de bicarbonato de sodio

Capítulo 2 : BIOACTIVIDAD DE ENZIMAS EN NUTRICIÓN ANIMAL

Leccción 6: Características de las enzimas

Son proteínas y por lo tanto, cualquier proceso que altere su estructura, como por ejemplo: El
calentamiento excesivo, adición de ácidos o bases fuertes, las desnaturalizan, perdiendo su
actividad biológica y catalítica.

Las enzimas son biocatalizadores de origen proteíco, altamente especializados, esto significa
que actúan casi siempre sobre una sola reacción o determinado tipo de sustancias llamadas
sustratos.

Así existen enzimas que hidrolizan únicamente almidones y se llaman amilasas, otras
hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima depende de la
sustancia sobre la que actúa y que se llama sustrato.Sin las enzimas no podrían ocurrir
actividades metabólicas como la respiración, la contracción muscular, el crecimiento, la
actividad cerebral o la digestión.

Al igual que los catalizadores inorgánicos, las enzimas no se destruyen durante el proceso y
porque su acción se limita a activar el sustrato, disminuyendo así la energía de
activación que necesita éste para transformarse en un producto determinado.

1.1 Clasificación de las enzimas

Como se afirmó anteriormente, las enzimas son catalizadores altamente especializados, esto
significa que actúan casi siempre sobre una sola reacción o determinado tipo de sustrato; así
existen biocatalizadores que hidrolizan únicamente almidones y se llaman amilasas, otras
hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima depende de la

16
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

sustancia sobre la que actúa, es decir, el sustrato, su clasificación se da con base en el tipo
de reacción catalizada, como se muestra en el siguiente cuadro:

Cuadro 1. Clasificación de los diversos tipos de enzimas

TIPO DE REACCIÓN
GRUPO EJEMPLOS
CATALIZADA

Reacciones de òxido- Deshidrogenasa succínica


Òxido -reductasas
reducción Catalasas

Transferencia de grupos Transaldolasas


Transferasas
funcionales orgánicos Aciltransferasas

Hidrólisis en presencia de Carbohidrasas


Hidrolasas
agua. Celulasas

Descarboxilasas
Liasas Adiciòn al doble enlace
Pirùvico descarboxilasa

Unión de moléculas Glutamina sintetasa


Ligasas
utilizando ATP. polimerasas

Reacciones de Triosa isomerasa


Isomerasas
isomerización Fructosa isomerasa

17
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

EJEMPLOS:

GLUCOSA-6-P fosfohexos
  FRUCTOSA-6-ISOMERASA
aisomerasa

ÀCIDO PIRÚVICO   ÀCIDO OXALOACÈTICO


Pirùvico carboxilasa

H2N-CO-NH2 +3 H2O   1CO2 + 2NH4OH


ureasa

2H2O2 catalasa
 1O2 + 2H2O

Otras reacciones bioquímicas enzimáticas(RBE) que son importantes en el metabolismo


animal son:

• En la glucólisis o ruptura de la glucosa sanguínea, la primera reacción es


catalizada por una ligasa denominante Hexoquinasa.

Hexoquinasa
GLUCOSA + ATP GLUCOSA-6-FOSFATO +ADP + H

• La enzima alcohol deshidrogenase (una óxido-reductasa) convierte en el


hígado, el alcohol etílico, antes de que llegue al cerebro, en
acetaldehído, el cual es usado por la célula para sintetizar grasas.

Lección 7. Mecanismo de reacción de las enzimas

El mecanismo de una reacción bioquímica enzimática(RBE),está relacionado con las


diferentes etapas que sigue el sustrato, para transformarse en producto. Dicho
mecanismo, fue propuesto por los doctores Leonor Michaelis y Maud Menten(1913).y se
muestra en la siguiente ecuación:

18
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

K1 K3
E+S (E--S)* P+E
K2

Esto implica que el enzima libre (E) puede captar en su centro activo una molécula de
sustrato (S), transformándose en el complejo activado enzima -sustrato (ES)*, este
complejo puede evolucionar de dos formas:

a)Libera el sutrato y regenera la enzima libre, cuando no alcanza la


suficiente energía de activación,es decir, invierte su reacción.
b) Transforma el sustrato en un producto final y regenera la enzima libre de acuerdo
a la cinética K3, cuando supera la barrera energética inicial.

Lección 3. Factores que afectan la cinética enzimática

Las reacciones químicas catalizadas por enzimas, dependen del pH, la temperatura,
el efecto de la concentración de la enzima y de la concentración del sustrato.

A continuación, se analiza cada factor:


19
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

a) Efecto del pH

Debido a que las enzimas son de naturaleza proteica, las alteraciones en el pH del medio
modificarán profundamente el carácter iónico de los grupos aminos y carboxilos de los
aminoácidos que constituyen la proteína y en consecuencia afectarán su poder catalítico.
Es decir, a valores extremos de pH se produce una inactivación de la enzima. Por lo tanto,
es importante establecer m pH óptimo en estudios enzimáticos, en el cual, la actividad
catalítica de la enzima presenta un rendimiento alto, conociendo este valor, la reacción se
debe mantener en este rango de pH por medio de un buffer o solución amortiguadora, lo
mismo ocurre en la célula, ya que un pequeño cambio en el valor de pH produce
también graves efectos sobre la actividad enzimática, incidiendo como es obvio en el
metabolismo del animal.

Vmáx

Ph óptimo
pH

La gráfica anterior nos muestra que cuando se modifica el pH en el transcurso de una reacción
enzimática, aparece un valor en el cual la velocidad es máxima, este punto se denomina pH
óptimo y por encima o debajo de dicho valor, la velocidad disminuye.

20
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

b) Efecto de la Temperatura

Al igual que el pH, las temperaturas extremas, afectan las reacciones enzimáticas, dada su
naturaleza proteica. Debido a esto, se observa que a diversas temperaturas, la velocidad de la
reacción cambia, tal como lo demuestra la ecuación de Arrhenius. Sin embargo, a un cierto valor
la velocidad de la reacción es máxima, lo cual nos indica una TEMPERATURA ÓPTIMA de la
misma, por encima o por debajo de esta temperatura la enzima pierde actividad y la velocidad
disminuye, tal como lo indica la figura 2

C) Efecto de la Concentración de la Enzima

La velocidad de una reacción enzimática varía, directamente proporcional a la concentración de la


enzima, por lo tanto a mayor [E] se incremente la velocidad, esto es válido en presencia de un
exceso de sustrato.

d) Efecto de la Concentración del Sustrato

Sí mantenemos la concentración de la enzima constante y variamos la concentración del


sustrato, podemos observar que cuando se aumenta la concentración de éste, inicialmente
hay un incremento notable en la velocidad de la reacción, hasta alcanzar una velocidad máxima
estable, después de la cual permanece invariable por más sustrato que se le agregue. La
curva hiperbólica de la figura nos muestra que a baja concentración de sustrato la relación
entre V y [S] es prácticamente lineal y por lo tanto obedece a una cinética de primer orden con
respecto al sustrato, es decir: V =[ K]

A medida que se incrementa la concentración de sustrato se llega a una zona donde se


presenta una mezcla cinética de primer y segundo orden, finalmente, llega a una región donde
la velocidad es máxima, constante e independiente la concentración del sustrato, aquí la cinética
es de orden cero y no se modifica, poque la enzima ya está saturada en sus centros activos con
el sustrato, también observamos que en el punto medio de la velocidad máxima aparece
siempre una concentración de sustrato fija, denominada constante de Michaelis, la cual se
relaciona con la afinidad de la enzima por el sustrato.El anterior análisis, nos indica que la
cinética enzimática está caracterizada por dos factores fundamentales: La velocidad máxima
(Vmáx.) de la enzima y la constante de Michaelis (Km)

21
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

L a ecuación cinética de esta gráfica hiperbólica es:

Sus parámetros cinéticos, se pueden explicar así:

a. LA VELOCIDAD MÁXIMA (Vmáx) de una reacción enzimática es el


límite de la velocidad cuando la concentración del sustrato tiende al

22
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

infinito y es causada por la saturación de los centros activos de la enzima


por el sustrato.

b. LA CONSTANTE DE MICHAELIS (Km) es la concentración del sustrato


en el cual la velocidad de la reacción enzimática es la mitad de su
velocidad máxima.

Lección 4. Cinética enzimática de Michaelis.

Los estudios sistemáticos del efecto de la concentración inical del sustrato sobre la
actividad enzimática comenzaron a realizarse a finales del siglo XIX. Ya en 1882 se
introdujo el concepto del complejo enzima-sustrato como intermediario del proceso de
catálisis enzimática. En 1913, Leonor Michaelis y Maud Menten , desarrollaron esta
teoría y propusieron una ecuación de velocidad que explica el comportamiento cinético
de los enzimas.

Para explicar la relación observada entre la velocidad inicial (v 0) y la concentración inicial


de sustrato ([S]0, Michaelis y Menten propusieron que las reacciones catalizadas
enzimáticamente ocurren en dos etapas: En la primera etapa se forma el complejo
enzima-sustrato y en la segunda, el complejo enzima-sustrato da lugar a la formación del
producto, liberando el enzima libre:

En este esquema, k1, k2 y k3 son las constantes cinéticas individuales de cada proceso y
también reciben el nombre de constantes microscópicas de velocidad. Según esto,
podemos afirmar que:

v1 = k1 [E] [S]

v2 = k2 [ES]

v3 = k3 [ES]
23
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Se puede distinguir entre enzima libre (E) y enzima unido al sustrato (ES), de forma que
la concentración total de enzima, [ET], (que es constante a lo largo de la reacción) es:

[ET] = [E] + [ES]

Como [E] = [ET] - [ES], resulta que: v 1= k1[S] [ET] - k1 [S] [ES]

Además, como [ES] es constante, la velocidad de formación de los productos es


constante:

v = v3 = k3 [ES] = constante.

Como v1=v2+v3, podemos decir que:

k1[S] [ET] - k1 [S] [ES] = k2 [ES] + k3 [ES]

Despejando [ES], queda que:

, en donde la expresión (k2+k3)/k1 se ha sustituído por KM, o constante de Michaelis-


Menten. Este enlace nos aporta una explicación sobre las razones que hacen de la KM
un parámetro cinético importante

Para cualquier reacción enzimática, [E T], k3 y KM son constantes. Vamos a considerar


dos casos extremos:

A concentraciones de sustrato pequeñas ([S] << KM) v = (k3 [ET]/KM) [S]. Como los
términos entre paréntesis son constantes, pueden englobarse en una nueva constante,
kobs, de forma que la expresión queda reducida a: v = k obs [S], con lo cual la reacción es
un proceso cinético de primer orden.

24
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

A concentraciones de sustrato elevadas ([S] >> KM), v = k3 [ET]. La velocidad de


reacción es independiente de la concentración del sustrato, y por tanto, la reacción es un
proceso cinético de orden cero. Además, tanto k3 como [ET] son constantes, y nos
permite definir un nuevo parámetro, la velocidad máxima de la reacción (Vmax): Vmax = k3
[ET], que es la velocidad que se alcanzaría cuando todo el enzima disponible se
encuentra unido al sustrato.

Si introducimos el parámetro Vmax en la ecuación general de la velocidad, obtenemos la


expresión más conocida de la ecuación de Michaelis-Menten:

Hay enzimas que no obedecen la ecuación de Michaelis-Menten. Se dice que su cinética


no es Michaeliana. Esto ocurre con los enzimas alostéricos, cuya gráfica v frente a [S] no
es una hipérbola, sino una sigmoide . En la cinética sigmoidea, pequeñas variaciones en
la [S] en una zona crítica (cercana a la K M) se traduce en grandes variaciones en la
velocidad de reacción.

25
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

26
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Lección 5. Enzimas exógenas en la nutrición animal (Granados et al., 2000)

Las enzimas son proteínas de estructura tridimensional sumamente compleja.


Actúan sólo en condiciones definidas de temperatura, pH y humedad y únicamente con
substratos específicos (Btihler y colaboradores, 1998). El uso comercial de enzimas en
nutrición avícola, empezó hace algunos arios con la aplicación de Beta-glucanasas en
dietas a base de cebada, debido a su bajo contenido energético y pobre digestibilidad, por
la presencia de Beta-Glucanos, los cuales forman soluciones de elevada viscosidad en
el intestino de las aves, interfiriendo así con la correcta digestión y difusión de los
nutrientes de la ración alimenticia (Sorensen y Nielsen., 1998).
La utilización de enzimas en dietas balanceadas para aves, ha demostrado contribuir a]
mejoramiento de su comportamiento productivo en factores como: conversión alimenticia,
ganancia de peso y eficiencia en razón al aumento de la degradación de los componentes
antinutricionales de los piensos, basados principalmente en cereales como: cebada
centeno y trigo. El efecto antinutritivo de la cebada se atribuye principalmente al 1,3 - 1,4
Betaglucano, porque su porción soluble es mucho más elevada que la de los pentosanos,
(Buhler y colaboradores., 1998). Estos Betaglucanos son parecidos a la celulosa y están
conformados por moléculas de glucosa unidas entre sí por enlaces Beta-glucosídicos 1,
4 y 1, 3. Estos son los que originan la intensa ramificación y la posibilidad de acumula-
ción de agua, que tiene un efecto antinutritivo por aumento de la viscosidad. El contenido
de betaglucanos en la cebada oscila entre 15 y 107 g/kg de materia seca (Bühler et
al.,1998). Otros componentes de la cebada, difíciles de digerir, son el ácido tífico y sus
sales denominadas Fitatos.

Dichas sales son ésteres del ácido hexafosfórico del inositol y pueden formar complejos
insolubles con proteínas y cationes divalentes como calcio, magnesio, Zinc y cobre. Esto
reduce la biodisponibilidad de estos nutrientes, haciéndolos difícilmente digeribles. En
consecuencia, el fitato es un factor antinutritivo en la dieta (Basf., 1997). El contenido
de fósforo tífico en la cebada tiene un rango de 2.2 gramos a 2.9 gramos por cada
kilogramo de materia seca (Bubler et al.,1998). Las sales del ácido fitico ó fitatos, sólo

27
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

pueden descomponerse por acción de las fitasas que no están presentes de forma
natural en el tubo digestivo de las aves de corral. Estas enzimas., son producidas en el
laboratorio por fermentación microbiana a partir del Aspergillus niger y son utilizadas en
animales monogástricos para degradar los fitatos, incrementando con ello la
biodisponibilidad del fósforo y otros componentes nutricionales de la dieta (Vahan.,
1997). La fitasa cataliza una reacción de defosforilación del fitato a través de un
mecanismo no definido (Hurtado y Resende., 1997).

El producto enzimático más utilizado en la producción de pavos es la fitasa. Fancon


(1997), utilizó esta enzima con 13 mil 280 pavos de las variedad But Big; observó que
se produjeron algunos efectos beneficiosos en los parámetros productivos especialmente,
en la ganancia de púa y el índice de conversión. Vahan (1997), encontró que esta
enzima además de mejorar la digestíbilidad del fósforo, incrementaba también la
digestibilidad del nitrógeno de los componentes de la dieta, aumentando los
rendimientos de carne y la velocidad de crecimiento.

Teniendo en cuenta que las enzimas permiten hacer uso de materias primas poco
utilizadas en la alimentación aviar, se decidió evaluar el efecto de la suplementación
de las enzimas: carbohidrasas, complejo (arabanasa + celulosa + betaglucanasa +
hemicelulosa xilanasa) y fitasa, en una ración alimenticia enriquecida con cebada y su
incidencia en el comportamiento productivo de gallopavos.

Capítulo 3: Biotermodinámica

LECCIÓN 1: Introducción a la termodinámica

La termodinámica es la ciencia que estudia las relaciones entre calor y las


demás formas de transferencias de energía, puesto que toda
transformación biofisicoquímica implica, generalmente, un cambio
energético.

Para abordar el estudio de la termodinámica es necesario revisar los conceptos de


Temperatura y Calor.
28
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

1.1 Temperatura (T)

La temperatura puede definirse como la propiedad termodinámica que cuantifica la energía


cinética molecular promedio de las moléculas existentes en cualquier sistema,además,
determina el flujo de calor y el equilibrio térmico,así, dos cuerpos están a la misma
temperatura si no hay transferencia de calor cuando se colocan juntos.

1.1.1 Escalas de Temperatura

La más importantes son: La Celsius o centígrado (°C), kelvin(K), Farenheit (°F)


y la Rankine(°R)

La siguientes ecuaciones muestran la correspondencia matemática entre las


escalas:

K= °C + 273

°F=1,8°C +32

°R = °F + 460

1.2 Calor (Q)

El calor como propiedad termodinámica es una forma de transferencia de energía debida a la


diferencia de temperatura(ΔT), entre dos sistemas,es decir, es energía en tránsito que depende
de T1 y T2.

Teniendo en cuenta el concepto de calor específico, como la cantidad de calor(Q) que se


debe suministrar a unidad de masa (m) para elevar la temperatura en 1 grado (ΔT),se
tiene que la ecuación fundamental del calor es:

Q= mCP ΔT

29
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Donde:

Q = calor ganado o perdido por el sistema

m = masa de la sustancia en gramos

C p= calor específico de la sustancia,medido a presión constante, en cal/g°C

ΔT= T 2 -T 1

T2 = Temperatura final del sistema

T 1= Temperatura inicial del sistema

Para efectos de resolver algunos ejercicios,se debe tener en cuenta los siguientes factores
de conversión:

Cuadro 1: Tipo de unidades y factores de conversión para masa y energía.

UNIDADES CONVERSIONES

1g=1000mg , 1kg=1000g ; 1lb=454g


MASA
1kg=2,2 lb ; 1tonelada(t)=1000kg

1cal=4,18J ; 1kcal=4,18KJ

1kcal=1000cal ; 1KJ=1000J
CALOR , TRABAJO Y ENERGÍA
1MJ =106J; 1Mcal =106 cal

1BTU=252 cal

g=gramos ; mg=miligramos ; lb=libras ; cal=calorías ; Kcal=kilocalorías ; J=Joule

KJ=kilojoule ; MJ=Megajoule ; BTU=British thermal unit

30
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

1.2.1 Calor de Combustión (Energía Bruta)

Cuando una sustancia orgánica se quema por completo hasta sus últimos productos de
oxidación, gas carbónico (CO2), agua(H2O) y otros gases, el calor liberado se denomina
energía bruta o calor de combustión y se expresa como la variación de la entalpÍa (ΔH) en
Kcalorías por mol.

Ejemplo:

Para la Glucosa : ΔH = 673 Kcal/mol, lo cual indica que cuando 1 mol de glucosa, es decir
180g, se oxidan completamente hasta CO2 y H2O, se generan 673 kilocalorías.

Esta medida es importante para determinar el contenido energético de los alimentos, que
el organismo utiliza y su determinación se efectúa en una bomba calorimétrica. A nivel
de nutrición animal es útil expresar la energía bruta en Kcal/ g.

Ejemplo:

Para el Salvado de trigo : ΔH = 4,54 cal/g, esto significa que cuando 1 g de salvado de trigo
se oxida completamente, existe una liberación de 4,54 calorías o 19 Joules.

LECCIÓN 2: Postulados fundamentales de la termodinámica

2.1 Primera Ley

Enunciada por Robert Meyer en 1841, es el principio de la conservación de la energía y puede


definirse así: La energía total de un sistema aislado permanece constante, es decir, la energía
no se crea ni se destruye, sólo se transforma de un tipo a otro. Por lo tanto, cuando
desaparece una clase de energía debe producirse una cantidad equivalente de otra clase.

Cualquier cambio en el estado del sistema, incluye un cambio en la energía interna (ΔE) igual
a la cantidad de calor (Q) absorbida por el sistema menos la cantidad de trabajo (W) realizado
por el mismo, esto se puede escribir así:

ΔE = Q - W
31
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Teniendo en cuenta, que el calor es una forma de energía, fácilmente cuantificable, la


mayor parte de las investigaciones sobre las equivalencias e intercambios de energía que
tienen lugar en los procesos fisicoquímicos fueron analizados con base en los cambios
caloríficos de un sistema termodinámico.

La energía Interna(ΔE), se define como la capacidad intrínseca de un sistema para producir


trabajo, incluye todas las formas de energía y resulta del movimiento de las moléculas, la
atracción intermolecular y otros factores fisicoquímicos.

ΔE es una función termodinámica de estado, porque depende únicamente de los estados


inicial y final del sistema, esto significa que es independiente de la tayectoria de una
transformación, así el calor de combustión de la glucosa se puede determinar por incineración
ó a nivel metabólico.

En un organismo animal, ocurren un múltiples reacciones bioquímicas que constituyen el


metabolismo bioenergético. Esta serie de reacciones, se subdividen en 2 categorías
básicas: el catabolismo, que implica la desintegración de macromoléculas en otra más sencillas y
el anabolismo, que se refiere al proceso inverso, es decir, a la síntesis o formación de
productos bioquímicos destinados a la estructura del protoplasma celular.

En toda esta cadena de procesos químicos, se requiere en mayor ó menor


cantidad la energía, por lo tanto, es importante pensar ¿De dónde se pro
duce?, ¿Cómo se produce?, ¿en dónde se almacena?, ¿cómo se utiliza?. Para dar
respuesta a esta serie de interrogantes, comenzaremos por afirmar que la energía
utilizada, es extraída gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lípidos y
proteínas) a través de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrólisis,
formación de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilación oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbónico, agua y lo más importante:
ENERGÍA, La cual es almacenada en una molécula extraordinaria: El ATP ó
Adenosín Trifosfato.

2.2 Segunda ley de la Termodinámica

32
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

La primera ley de la termodinámica, no establece la dirección de flujo del calor, ni


tampoco clarifica sus efectos de éste sobre el sistema y sus entorr Debido a esto, los
eminentes científicos Rudolf J.E. Clausius, lord Kelvin y > Planck, trataron de generalizar
estos conceptos, para así, darle el sentido a las transformaciones termodinámicas. Con
base en sus trabajos experimentales llegaron a los siguientes enunciados.

A. Primer enunciado (Según kelvin-Planck): No es posible diseñar una


máquina térmica capaz de convertir todo el calor absorbido en trabaje.
Esto significa que la eficiencia o rendimiento de las máquimas térmicas
en menor del 100%.

. B. Segundo enunciado (Según Clausius): El calor fluye espontáneamente de


un foco más caliente a un foco más frío y no viceversa.

De estos enunciado, puede deducirse lo siguiente:

- Todos los procesos de la naturaleza tienden a cambiar espontáneamente


en una dirección que conduzca al equilibrio.

- El calor no se transforma en trabajo, sin producir cambios permanente s


en los sistemas o sus proximidades.

- La energía se degrada.

Ejemplo, sí calentamos previamente una barra de hierro y luego la aislamos el calor no se


concentrará únicamente en un extremo, sino que se distribuirá uniformemente en toda la
barra, marcando la dirección de flujo de calor desde el punto más caliente hasta el extremo
más frío.

2.2.1 Características de la Entropía (ΔS)

a. La entropía puede considerarse como la medida del desorden de un


sistema termodinámico.

b. En un proceso reversible la entropía global no cambia, es decir ΔS = O,


porque ésta depende únicamente de los estados inicial y final del sistema.
33
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

c. En todo proceso irreversible la entropía total aumenta, luego ΔS > O

d. A una temperatura dada, los sólidos tienen una entropía relativamente


baja, los líquidos una cantidad intermedia y los gases la entropía más alta.

e. Al aumentar la temperatura, la entropía y el desorden crecen.

f. En general, se puede afirmar que la entropía del universo va en aumento


ya que la mayoría de los procesos termodinámicos son irreversibles.

g. Cuando los organismos vivos se desarrollan, disminuyen su entropía


(ΔS<0), por causa del orden estructurado de la materia viva. Pero el
descenso se produce a expensas de un incremento entrópico del medio
ambiente.

h. En un sistema, la energía útil está organizada y cuando se utiliza en realización de un trabajo se


convierte en calor, que es una forma de energía, basada en el movimiento caótico de átomos y
moléculas, por lo tanto, incrementa el desorden del sistema y por consiguiente la entropía.

En síntesis, podemos afirmar que todo proceso natural se realiza con un incremento entrópico y
que la dirección del cambio es aquella que conduce a tal aumento. Este enunciado es la forma
más general de la segunda ley de la termodinámica, luego los otros casos indicados son
formas particulares de esta ley.

LECCIÓN 3. Energía libre metabólica (ΔG) y equilibrio

Debido a que el cambio entrópico, no es fácilmente medible en una reacción bioquímica, el


profesor Josiah.W. Gibbs , propone una función termodinámica de estado, que
relaciona el cambio de entalpía (ΔH) y el cambio entrópico del sistema a presión y
temperatura constantes, la cual se denomina Energía Libre de Gibbs (ΔG)

La ecuación básica es la siguiente:

ΔG =(ΔH) - T(ΔS)
34
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Esta ecuación de gran aplicación en bioquímica, puesto que combina la primera y segunda
leyes de la termodinámica, proporcionando información valiosa acerca de la
espontaneidad, sentido y estado de equilibrio de una reacción bioquímica.

3.1 Características de ΔG

a. La energía libre de Gibbs mide la energía necesaria que necesita un sistema


para realizar un trabajo útil.
b. La energía libre del Gibbs es la fuerza impulsora de las reacciones bioquímicas enzimáticas
(RBE)

c. Sí el cambio en la energía libre es negativo la RBE se produce


espontáneamente, por lo tanto, se dice que es exergónica, catabólica libera energía.

d. Sí el cambio en la energía libre es positivo la RBE no se produce


espontáneamente, por lo tanto, se dice que es endergónica, anabólica y requiere el suministro
de energía para que ocurra.

e. Sí el cambio en. la energía libre es cero (0), el sistema está en equilibrio, y


no se produce ninguna reacción (RBE)

De esto se puede concluir, que una reacción química RBE, se produce, siempre y cuando disminuya la
energía libre de Gibbs, es decir ΔG<0.

35
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Figura 2. Rutas catabólicas de la glucosa y producción de energía.

C6 H12 O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H20 ;

ΔG= - 2.866 kJ/mol (686 kcal/mol)

36
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Vistas aisladamente las reacciones bioquímicas son de dos tipos: unas que liberan energía al
producirse y otras que consumen energía. Las reacciones que liberan energía son llamadas
reacciones exergónicas y en ellas ΔG es negativo; las reacciones que consumen energía para
producirse son endergónicas y ΔG es positivo.

Por ejemplo, la reacción de oxidación de la glucosa es exergónica, porque libera energía.

C6 H12 O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H20 ;

ΔG= - 2.866 kJ/mol (686 kcal/mol)

No debemos confundir el cambio energético de una reacción con la liberación de calor. Si


señalamos la liberación de calor en esta reacción, pondríamos más (+); sin embargo, como
lo que representamos es el cambio energético, ΔG tiene signo negativo (-), que expresa lo
que le sucede a la reacicón, o sea, pierde energía. Quiere esto decir que el segundo
miembro de la ecuación tiene 2866 kJ(686) kcal) menos que el primero y la reacción en su
conjunto se desplaza hacia la derecha. La fijación del CO2 , realizada en las plantas, es
endergónica, que consume energía, y ΔG en este caso es positiva. Como es lógico suponer,
las reacciones exergónicas deben ir acompañadas obligatoriamente de otra reacción que
libera la energía necesaria para que se produzca la reacción endergónica. De forma que
visto el proceso en su conjunto y como una sola reacción, estas serían de tipo exergónica.
Igualmente, al considerar todas las reacciones que ocurren en un momento dado en un
organismo animal como una sola, sería de tipo exergónico , liberadora de energía. Así
debemos considerar también el metabolismo; por un lado reacciones de síntesis
(anabolismo), que consumen energía y por otro lado reacciones de degradación
(catabolismo) que liberan la energía necesaria para las primeras y donde siempre la energía
liberada tiene que ser mayor que la consumida.

37
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados

Lección 4. ATP, Cofactor energético

El adenosín trifosfato ó trifosfato de adenosina(ATP),es considerada como una


biomolécula energética, con alto potencial de transferencia de grupos fosfato y

Cuyo papel fundamental es el de transportar la energía libre(ΔG), de las reacciones


bioquímicas enzimáticas metabólicas(RBEM).

Dicha biomolécula tiene tres componentes básicos:

Una base nitrogenada púrica denominada:Adenina ,un monosacárido pentosa llamado


ribosa y tres grupos fosfatos enlazados mediante enlaces químicos fosfoanhídridos de
éster,los cuales almacenan y transportan la energía metabólica.

La estructura de la molécula, se muestra a continuación (Lehninger., 2000)

Figura 3. Estructura molecular del ATP (Lehninger.,2000)

38
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo
Granados

Es así como el enlace del último radical fosfato contiene unas 7300 calorías por mol, lo que
significa que cuando éste se rompe por hidrólisis, se deben liberar 7300 calorías por mol, es
decir:

ATP + H2O <======> ADP + Fosfato + 7300 calorías

Esta energía química del ATP la utiliza la célula en su trabajo biológico, transformándola en
energía mecánica, eléctrica, térmica y por último en calor

La reacción anterior es reversible, lo cual indica, que para formar una molécula de ATP, debe
presentarse la reacción entre el ADP (Adenosín difosfato) y una molécula de fosfato, con un
suministro de 7300 calorías por mol, por lo tanto, este proceso consume energía.

Es importante el análisis cuantitativo de esta energía producida en un organismo animal, por


eso, su valoración se fundamenta principalmente en el calor desprendido o liberado por éste, en
una bomba calorimétrica o calorímetro de respiración, con este aparato, se lleva cuenta del
ingreso de alimentos, agua y oxígeno, de la excreción de sólidos, líquidos, gases y la producción
de calor.

Esta medición se denomina calorimetría directa y sirve para efectuar un balance energético en
la nutrición animal, es decir, el análisis de energía metabolizable, energía neta y energía
nutritiva total, esenciales en el estado nutricional del animal.

La energía utilizada, es extraída gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lípidos y


proteínas) a través de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrólisis,
formación de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilación oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbónico, agua y lo más importante:
ENERGÍA. La cual es almacenada en una molécula extraordinaria: El ATP

39
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Lección 5 Flujo y tipos de energía en los animales.

La fuente primaria de toda la energía utilizada por los animales, las plantas y todos los
organismos vivos del planeta está en la energía liberada por el sol. Esta es captada por
las plantas en el proceso de la fotosíntesis, con la formación de cadenas carbonadas
(glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.) que conservan dicha energía y de donde
posteriormente los animales la obtienen para suplir sus necesidades.

Todas las complejas funciones del organismo animal son realizadas por medio de la
energía. Así, el trabajo celular, la biosíntesis, el trabajo osmótico, el trabajo mecánico y
demás funciones orgánicas, son posibles gracias a la energía, la cual toma de los
productos ingeridos, que al ser oxidados en el organismo animal, liberan la energía
contenida en ellos.

En los animales superiores la temperatura se mantiene constante a 37° Celsius, esto hace
que no se pueda utilizar el calor como fuente de energía para realizar el trabajo. Sin
embargo, los animales realizan trabajo; la razón de ello es que la energía producida en las
reacciones química a nivel celular es captada en forma de energía química y utilizada
posteriormente para el trabajo celular.

En este aspecto el ATP juega un importantísimo papel como transportador de toda la


energía química requerida en todas las reacciones del metabolismo. Su formación, a partir
del ADP y el fósforo inorgánico, está acoplada a la degradación de las moléculas que
actúan como combustibles y que liberan la energía requerida para ello. Posteriormente el
ATP libera su energía la cual es usada para todo el trabajo celular. Tal es el ciclo que se
establece entre las plantas y los animales y el papel del ATP como intermediario en los
intercambios de energía a nivel celular, tanto en las plantas como en los animales.

El ciclo energético en su conjunto incluye los siguientes aspectos:

1. La fotofosforilación. Es decir, la captación de la energía de las radiaciones solares en


los cloroplastos de las plantas verdes y su transformación en energía química en forma de
ATP.

2. La utilización de la energía química del ATP para la formación de sustancias orgánicas


tales como glúcidos, lípidos, aminoácidos, etc., por los vegetales, donde a partir del CO2,

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

y del H2O, se forman las cadenas carbonadas que serán posteriormente utilizadas por los
animales.

3. La respiración celular en las mitocondrias de las células de los animales, donde estos
productos son oxidados a CO2, y H2O liberando su energía que es utilizada para la
síntesis del ATP (fosforilación oxidativa).

4. La utilización de la energía del ATP formado para realizar todo el trabajo celular, que
incluye el trabajo químico o biosintético (síntesis de proteínas, glúcidos, lípidos, y otras
biomacromoléculas ).

5.1Tipos de energía en los animales.

A partir de los aspectos antes analizados, sobre todo el flujo de energía en la naturaleza y
el sistema representado por la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa, se
comprende el papel de la energía dentro del metabolismo.

Es importante señalar que toda la energía requerida por un sistema metabólico debe estar
presente y por supuesto suministrada por el entorno. Es decir, los animales requieren del
suministro constante de energía la cual obtienen de los productos alimenticios ingeridos y
los vegetales del sol.

La energía contenida en los alimentos ingeridos recibe el nombre de energía bruta (EB) y
se obtiene por combustión completa del alimento en base a materia seca. La energía
bruta de un alimento está dada por la relación que contenga de carbohidratos, proteínas,
grasas y otros compuestos orgánicos. Un gramo de carbohidrato produce por combustión
4.10 kcal, un gramos de proteínas 5,65 kcal y un gramo de grasas 9,45 kcal. Como es
lógico el incremento de proteínas y sobre todo de grasas en la composición del alimento
aumenta el valor energético de los mismos.

Estos conceptos son muy aplicados en nutrición animal para establecer diferentes tipos
de dietas.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Si a la energía bruta (EB) le descontamos la energía perdida por las heces (EF) debido a
los alimentos sin digerir, así como, a las secreciones del aparato digestivo, restos
celulares, microbios entéricos, etcétera, se obtiene la energía digestible (ED). La energía
digestible depende del coeficiente de digestibilidad de la ele la dieta lo cual se debe
fundamentalmente a la composición química su solubilidad y posibilidades de hidrólisis,
por las enzimas el aparato digestivo de cada especie animal. La energía digestible varía
mucho en dependencia del alimento y es un concepto de mayor utilidad que el de energía
bruta.

Si de la energía digestible descontamos la energía urinaria, debido a productos


absorbidos no oxidados y la energía perdida por los productos gaseosos de la

digestión, sobre todo del metano en los rumiantes, obtenemos la energía metabolizable
(EM). La energía metabolizable representa la suma de la energía de todos los productos
asimilados una vez descontadas las pérdidas anteriores. Es un índice de gran valor pues
a partir de ella, deducido la energía por el incremento del calor, se obtiene la energía neta
(EN) del metabolismo.

La energía neta responde a la energía usada directamente en las funciones celulares


tanto la de mantenimiento (EN de mantenimiento) es decir la energía del metabolismo
basal, actividad corporal, etc. Y la energía de producción (EN de producción) referida a la
energía para crecimiento, trabajo, producción de leche, lana, reproducción, etc.

Por supuesto todos estos conceptos tienen una utilidad práctica en los sistemas de
alimentación sobre todo el concepto de energía digestible. A nivel metabólico como ya
habíamos expresado se une el término de energía libre para ver la tendencia de las
reacciones. Se refiere a la energía capaz de realizar trabajo biosintético, osmótico o
mecánico y representada por las Kcal captadas en los enlaces macroenergéticos del ATP
a partir de la oxidación de un mol de glucosa, de ácido graso o de aminoácido. Es decir
son conceptos diferentes pues cuando hablamos de energía bruta o energía
metabolizable se refiere a energía de combustión.

Por ejemplo:

1 gramo de glucosa produce 3,76 Kcal de EB

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

1 gramo de ácido palmítico produce 9.35 Kcal de EB

Mientras la energía química obtenida en forma de enlaces macroenergéticos del ATP es:

1 gramo de glucosa: 1.48 Kcal

1 gramo de ácido palmítico 3,58 Kcal

Es decir hay una captación de un 39% para la glucosa de la energía total de estos
compuestos y de un 38% para el ácido palmítico.

Estos conceptos son muy útiles a la hora de entender el flujo energético en la naturaleza
pues permite comprender que en el paso de los compuestos por todos los procesos
metabólicos, por ejemplo de la glucosa al CO2 hay unas 21 reacciones, se va liberando
energía en forma de calor e incrementando la entropía, en definitiva

UNIDAD 2. METABOLISMO ANIMAL SOSTENIBLE

Introducción

En primer lugar, el metabolismo constituye una propiedad inherente de la vida. Todas las
formas de vida, desde el microorganismo más simple, las plantas, los animales
superiores, hasta el hombre, se manifiestan como sistemas altamente organizados, pero
que necesitan obligatoriamente intercambiar constantemente sustancias y energías con el
medio que los rodea o entorno. En este sentido, todas las formas vivientes deben
considerarse como sistemas abiertos. Del medio toman los productos necesarios, los
transforman haciéndolos asimilables, y con ellos forman sus propias estructuras al mismo
tiempo que se destina, por otro lado, considerables cantidades de estos productos para la
obtención de la energía requerida para todos los procesos vitales del organismo. Todo
esto es el metabolismo el que está representado por el conjunto de reacciones que
constantemente están sucediendo en cada organismo vivo en un momento determinado.
Metabolismo es sinónimo de vida, donde hay vida hay metabolismo, cuando cesa la vida
cesa el metabolismo.Por lo tanto , debe asegurar la asimilación de todos los productos necesarios
para la célula. Esto al aparecer es simple, sin embargo, tiene su complejidad. Como es
conocido los animales no pueden usar los productos tal como se presentan en los alimentos. Es

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

decir, el animal tiene que transformar las proteínas, los carbohidratos, los lípidos, etc., presentes en
la dieta, en productos que él pueda usarlos, es decir, en sus elementos constitutivos, tales
como aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos, glicerol etc. Para ello el primer proceso
metabólico a considerar es la hidrólisis y absorción de los alimentos ingeridos. Esto se hace
posible por la existencia a lo largo del tubo digestivo de sistemas enzimáticos, pertenecientes a las
hidrolasas, que hidrolizan las proteínas, las grasas, los carbohidratos, liberando sus elementos
estructurales, los cuales son absorbidos. Para este segundo aspecto también el organismo animal
dispone de sistemas especiales de transporte activo que aseguren el paso a la sangre y su
posterior distribución a la célula de todos los elementos requeridos que van desde los
aminoácidos, la glucosa y los ácidos grasos hasta el agua, las vitaminas, los minerales y otros
factores más. No debemos olvidar que el metabolismo, a nivel celular, requiere del aporte
constante de O2, por lo que existe un sistema encargado de su captación y su posterior traslado a
las células. Con todo esto se cumple el primer objetivo.

Pasemos ahora a una segunda fase, lo que algunos llaman metabolismo


intermediario, por la forma escalonada y constituido por infinidad de pasos intermedios.

El segundo objetivo del metabolismo está dado por la necesidad de la célula de disponer
de fuentes de energía química para realizar todo el trabajo celular; es decir, asegurar
la síntesis de ATP. En Líneas generales esto está formado por las diferentes vías
catabólicas que van degradando las sustancias combustibles utilizadas para este fin.
Cómo está organizado este aspecto. En primer lugar los principales compuestos
combustibles tienen vías oxidativas particulares, que confluyen en una vía oxidativa
común final. Estas vías catabólicas son: La desaminación oxidativa para los
aminoácidos; la glucolisis para la glucosa y la beta oxidación para los ácidos grasos.
Los productos finales de estas tres vías catabólicas confluyen en una vía común final
conocida como ciclo de Krebs o ciclo tricarboxílico. Todas estas vías tienen como función
principal apartar equivalentes de reducción, en forma de NADH o FADH a la cadena
respiratoria para la síntesis de ATP.

En estos aspectos no se debe ser absoluto, pues muchos de estos productos finales, son
a su vez, punto de partida para la síntesis de innumerable cantidad de compuestos;
sin embargo, la tendencia general de estas vías es oxidar los compuestos a CO2 y
H20. De esta manera se asegura, por combustión química, la energía requerida para
todos los procesos celulares.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Pasemos ahora al siguiente objetivo conocido como trabajo biosintético, o sea, la formación de las
sustancias y estructuras propias de cada animal en particular. En este proceso, que a grandes
rasgos constituye el anabolismo, se forman todos los elementos requeridos para las células. En
primer lugar está la biosíntesis proteica, mediante la cual se aseguran la disponibilidad de todas
las proteínas necesarias para las funciones celulares. Este proceso, es, sin duda, el más
importante dentro de todo el trabajo biosintético, dada las funciones de las proteínas y su
participación en las estructuras celulares y de los tejidos. Para esto se utilizan grandes cantidades de
ATP

Al estudiar los procesos metabólicos podemos hacer ciertas abstracciones y estudiar


casos particulares; por ejemplo: el metabolismo de la glucosa, el de la urea, etcétera.
También podemos generalizar más estos conceptos y hablar del metabolismo de los
glúcidos y metabolismo de las proteínas; igualmente podemos referirnos al metabolismo
celular y al metabolismo hepático o renal; sin embargo, no debemos perder de vista que el
metabolismo es uno solo y que todos los procesos metabólicos del animal están
íntimamente relacionados y poseen estrecha dependencia.

El metabolismo está constituido por dos fases: anabolismo y catabolismo, o fase


anabólica y fase catabólica. Además, en algunos procesos metabólicos se puede
considerar un estado intermedio o anabolismo.

pueden darse generalmente dos tipos de RBE: reacciones de síntesis donde se pasa de
sustancias simples a sustancias complejas; éstas constituyen el anabolismo y están
caracterizadas por la síntesis y reacciones donde el proceso es a la inversa, o sea,
reacciones de degradación donde las sustancias complejas se degradan en otras más
simples, que constituyen el catabolismo. Ambas reacciones forman un todo y sólo
podemos verlas aisladas en su estudio particular, pues para que existan las primeras
(anabolismo) son necesarias las segundas (catabolismo).

La vida se caracteriza por el constante intercambio de sustancia y energía con el medio.


La materia que se encuentra formando parte de los organismos vivos presenta, sin duda,
el más alto grado posible de organización. Este grado de organización requiere, como
veremos más tarde, de cantidades apreciables de energía la cual es obtenida a partir de
la degradación de las sustancias adquiridas del entorno. La organización de estructuras
estables, la formación de compuestos bioquímicos, la síntesis de las hormonas, proteínas,
lípidos, etcétera, todo lo cual constituye el anabolismo, requiere de cantidades apreciables

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

de energía, la cual debe ser producida a partir de la degradación y posterior oxidación de


parte de las sustancias asimiladas (catabolismo). Se comprende perfectamente que la
cantidad de energía liberada en el catabolismo tiene que ser mayor que la consumida en
el anabolismo para que el proceso, como un todo, transcurra en ese sentido.

Por ejemplo, para sintetizar una molécula de proteína (reacción anabólica por excelencia)
primero hay que oxidar otra sustancia que aporte la energía para ello (por ejemplo, la
glucosa). La cantidad de energía producida en el segundo proceso (catabolismo) tiene
que ser mayor que la consumida en el primero (anabolismo) para que el hecho se
produzca, de aquí llegamos a la conclusión antes señalada.

Quiere esto decir, que entre el anabolismo y el catabolismo se establece una unidad y una
interdependencia total. La división entre el anabolismo y el catabolismo se hace con fines
didácticos y haciendo abstracción de uno u otro proceso; sin embargo, esto no debe llevar
a la idea de la existencia aislada de ambos procesos.

El siguiente esquema, representa las características fundamentales del metabolismo


animal.

NUTRIENTES PRODUCTOS
ENERGÉTICOS FINALES
CARBOHIDRATOS CO2
GRASAS CATABOLISMO
PROTEÌNAS H2O
NH3

ADP ATP
NAD+ ENERGÌA
NADH2
QUÌMICA
FAD+ FADH2

BIOPOLÌMEROS
MACROMOLECULARES BIOMOLÈCULAS
CELULARES PRECURSORAS
POLISACÀRIDOS MONOSACÀRIDOS
LÌPIDOS ANABOLISMO AMINOÀCIDOS
PROTEÌNAS ÀCIDOS GRASOS
ÀCIDOS NUCLEÌCOS BASES
NITROGENADAS

Figura 4. Vías directas del metabolismo animal

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

RBE y sostenibilidad

El establecimiento de sistemas agropecuarios sostenibles, que permitan el desarrollo racional con


un uso adecuado de los recursos naturales sin comprometer el futuro, preservando el medio
ambiente y la biodiversidad, son temas de actualidad que preocupan a la comunidad
científica del mundo entero.

En los últimos decenios se han venido produciendo cambios en el equilibrio metabólico a


nivel mundial entre los organismos autótrofos y los heterótrofos los cuales presagian, de seguir
las tendencias actuales, serios problemas en la cadena alimentaria, los sistemas ecológicos,
la biodiversidad y en definitiva en toda la biología y en el futuro de la humanidad. El
crecimiento de las zonas urbanas, la contaminación de los mares, ríos y sistemas fluviales,
(sobre todo por la afectacíón de las algas fotosintéticas) la deforestación de grandes zonas
del planeta, los problemas de la erosión y la desertificación, la afectación de la capa de
ozono, los residuos, el calentamiento de la atmósfera y otros grandes problemas de la
actualidad, unido al incremento de la población mundial y al necesario incremento del
número de animales, como fuente de alimentos para el hombre, con la utilización de
grandes zonas de pastoreo y de producción de alimentos para los mismos, hace que este
equilibrio se torne cada día más precario. Los organismos autótrofos (fotosintéticos)
son responsables, mediante la utilización de la energía solar, de la fijación del CO2
con la formación de cadenas carbonadas (glúcidos, lípidos y aminoácidos) con alto
nivel de organización y baja entropia requeridas por los organismo heterótrofos. Al
mismo tiempo durante la fotosíntesis se libera el O, requerido para el metabolismo
animal. Igualmente las necesidades de nitrógeno proteico de los animales se
solucionan mediante la fijación del N, atmosférico, de los nitritos y nitratos
realizadas por los microorganismos y los vegetales. A esto hay que agregar el
exceso de utilización de los combustibles fósiles que durante millones de años ha
acumulado la naturaleza con el consecuente aumento del CO2 Igualmente hay que
considerar los problemas de la llamada "revolución verde" donde los incrementos de la
producción vegetal y animal se han debido, en muchos casos. a un exceso de quimización
69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

de la agricultura y al uso, cada día más marcado de pesticidas, fungicidas, antibióticos,


hormonas, etc., cuyos efectos residuales se van acumulando en los animales
domésticos y sus productos y al final pasan al hombre, último eslabón de la cadenas
alimentaria,por todo ello es necesario revalorizar todas las tecnologías que se utilizan
hoy día para incrementar el metabolismo animal, sin que ello signifique abandonar el
uso de la técnica y de las tecnologías más avanzadas, ajustándolas al concepto de
sostenibilidad en el amplio sentido de lo que ello significa

Capítulo 1. Metabolismo de carbohidratos en monogástricos y rumiantes

Lección 1: Regulación del metabolismo

Todos los procesos metabólicos en los animales domésticos están perfectamente


regulados y controlados, lo que asegura el mantenimiento de las condiciones necesarias
para el desarrollo adecuado de las funciones orgánicas.

Los elementos a controlar y a regular en el organismo de un animal superior constituyen


miles de sistemas y van desde el nivel de oxidación de una glucosa a síntesis de una
proteína hasta la regulación del volumen acuoso, la concentración iónica, la presión
sanguínea y muchos más. Todos estos sistemas tienen la responsabilidad de mantener,
dentro de límites fisiológicos, la invariabilidad di medio interno manteniendo las
condiciones constantes del mismo, o sea, la homeostasis celular.

En el organismo animal los mecanismo de control y regulación de las actividades


metabólicas pueden ser analizados desde diferentes planos. En primer lugar regulación
hormonal y en el tercer lugar, la regulación nerviosa.

La regulación bioquímica a nivel de cada célula está influenciada por múltiples factores y
condicionada, en primer lugar, a las necesidades de energía y estructure para mantener el

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

trabajo celular. A este nivel debemos considerar que la velocidad de una reacción
bioquímica puede depender del pH, temperatura, concentración de sustratos y productos
u otros elementos que ejercen su acción local en cada célula.

Por otra parte, muchas enzimas se encuentran asociadas a nivel molecular, formando
sistemas multienzimáticos, que catalizan vías metabólicas en su conjunto. Por ejemplo, la
vía de la glucólisis, el ciclo de Krebs, o la cadena respiratoria, vías que incluyen 10 ó 12
reacciones, que requieren de otras tantas enzimas para su realización. A nivel celular
existen también otros mecanismo moleculares representados por la activación o
inactivación de las enzimas de determinada vía. A modo de ejemplo,citamos el caso de la
degradación y la síntesis del glucógeno, según será analizado en el metabolismo de los
glúcidos. Este mecanismo actúa por la incorporación de determinados radicales, grupos
fosfatos, etcétera, en determinadas zonas del sitio activo de las enzimas activándolas o
inactivándolas y con ella regulando el proceso metabólico que ellas catalizan.

Por último, como mecanismo de regulación celular haremos referencia a la regulación


alostérica. En los sistemas multienzimáticos se presentan enzimas que tienen el carácter
de enzimas reguladoras, pues el estado de la misma determina la velocidad de reacción
del sistema, son las llamadas enzimas claves o llaves de una determinada vía.
Generalmente estas enzimas presentan carácter alostérico y muchas son multivalentes,
es decir, pueden responder a dos o más metabolitos

Lección 2: Anabolismo y catabolismo de carbohidratos.

Incluye el metabolismo de los glúcidos varios aspectos de especial importancia para el


organismo animal, entre otros: todo lo relacionado con el metabolismo del glucógeno, su
síntesis (glucogenogénesis), su degradación (glucogenólisis), y la regulación hormonal y
enzimática de este proceso. Además tenemos la glucólisis y asociada a ella, el ciclo de
Krebs. Por último, gluconeogénesis y la vía oxidativa colateral de la glucosa.

Todos estos aspectos serán estudiados, comenzando por la digestión y absorción de los
glúcidos como paso previo para la entrada de la glucosa y otros glúcidos a la célula.

Debemos también referir aquí algunas consideraciones sobre un proceso de especial


significación en el campo de la biología, nos referimos a la fotosíntesis.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

La fotosíntesis es un proceso metabólico de primer orden en el caso de los vegetales y de


gran repercusión para los animales y para la vida en general. Mediante la fotosíntesis,
realizada por las plantas verdes, se fija en compuestos orgánicos la energía solar y el
CO2 atmosférico liberándose al mismo tiempo 02 con lo que se establece un ciclo
biológico entre animales y plantas que es la base de todos los procesos biológicos en
nuestro planeta.

Los compuestos orgánicos formados principalmente glúcidos que son usados como
fuente de energía química por los animales o como sillares constitutivos de las cadenas
carbonadas presentes en los aminoácidos, lípidos, vitaminas y demás compuestos
orgánicos. La energía lumínica emitida por el sol es captada por las plantas, pues ellas
poseen un pigmento muy similar a la hemoglobina, llamado clorofila, presente en los
cloroplastos. La planta utiliza esta energía y la transforma en energía química.

2.1 Digestión y Absorción de los carbohidratos

En la dieta normal de la mayoría de los animales y el hombre aparecen varios


polisacáridos ,entre otros la celulosa, el almidón, el glucógeno, así como otros

polímeros de la glucosa, hexosas, pentosas, etc. También algunos disacáridos (lactosa,


sacarosa, maltosa y otros compuestos relacionados con los carbohidratos. Todos ellos
son fuente de glucosa para las células, para ello, primero deben ser digeridos
(hidrolizados) y después absorbidos.La digestión de los glúcidos se realiza a todo lo largo
del tubo digestivo por medio de un grupo importante de enzimas hidrolíticas que en su
conjunto reciben el nombre de carbohidrasas.En la boca, aunque con acción muy limitada
por el poco tiempo que los alimentos permanecen en ella, actúa una amilasa, conocida
como amilasa salival o ptialina capaz de hidrolizar los almidones hasta maltosa. Esta
enzima que es activada por iones de cloruro, trabaja a un pH de 6,6 a 6,8 por lo que al
llegar los alimentos al estómago se inactiva. En este lugar debemos considerar el efecto
hidrolítico realizado por el ácido clorhídrico del jugo gástrico, el cual es capaz de hidrolizar
un porcentaje considerable de los almidones y otros polisacáridos presentes en la dieta.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Sin embargo, es en el intestino delgado donde ocurre la hidrólisis fundamental de los


carbohidratos ingeridos, debido a la presencia de la amilasa pancreática, la cual es capaz
de hidrolizar el almidón y otros polisacáridos de estructura semejante a la maltosa. La
amilasa pancreática es una alfa-amilasa por lo que no actúa sobre las cadenas beta de
los glúcidos, tales como la celulosa y otras estructuras. Su pH óptimo de acción es de 7,1,
y actúa hidrolizando indistintamente los enlaces alfa 14 a lo largo de la cadena de amilasa
de modo que produce finalmente una mezcla de glucosa y maltosa.

La alfa amilasa puede actuar también sobre las cadenas de amilopectina, sin embargo, su
acción se limita a los enlaces 1-4, no teniendo capacidad para actuar sobre las
ramificaciones 1-6. Una enzima desramificadora (alfa 1-6), hidroliza los enlaces 1-6 en
los puntos de ramificación liberando glucosa. Por la acción conjunta de estas amilasas se
produce la hidrólisis del almidón.

De esta manera se liberan en el intestino delgado grandes cantidades de glucosa y


algunos disacáridos representados por la maltosa, así como otros tales como la sacarosa
y la lactosa que pueden existir en dependencia de la dieta. Estos no pasan directamente a
la sangre, sino que por acción de las enzimas específicas (maltosa, sacarasa, etc.), son
desdoblados en el mismo epitelio intestinal, producto de la acción del jugo intestinal que
poseen las mencionadas enzimas. Al final, producto de la digestión, se liberan a partir de
los glúcidos ingeridos grandes cantidades de glucosa, galactosa, fructosa, pentosas y
otros monosacáridos, los que deben ser absorbidos.

Por otra parte, la celulosa, que constituye una fracción importante en la dieta de los
herbívoros, no es modificada por enzimas propias del tubo digestivo, sino que a nivel del
intestino grueso (colon y ciego) es degradada por acción bacteriana con producción de
ácidos grasos inferiores, los cuales se absorben y son usados por el animal.

Es de destacar el hecho de que parte de los carbohidratos ingeridos no se digieren y son


eliminados con las heces, contibuyendo de forma destacada al normal funcionamiento del
tubo digestivo.

Los monosacáridos se absorben en el intestino delgado y pasan a la sangre por el


sistema porta que los conduce al hígado. La absorción de estos puede realizarse por dos
mecanismos: por difusión (pasiva) y por transporte activo. La posibilidad de la absorción
pasiva (difusión) de algunos monosacáridos es, aunque no improbable, muy limitada y no

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

fundamental. Es por ello que se debe considerar el mecanismo de transporte activo como
el fundamental para la absorción de las hexosas y en especial para la glucosa.

El paso de las hexosas a través de la barrera intestinal tienen lugar a una tasa fija e
independientemente de su concentración en la luz del epitelio, así como en contra de un
gradiente osmótico. Son también absorbidas más rápidamente las hexosas que las
pentosas; todo ello hace concluir, que el transporte activo es el fundamental proceso de
absorción de la glucosa. Es de destacar también que el transporte activo de la glucosa a
nivel intestinal se puede bloquear por factores que inhiben el proceso de fosforilación y la
síntesis de ATP, así como cuando disminuye el aporte de oxígeno todo lo hace concluir
en un mecanimos activo con gasto de energía.

2.2 Glucogenogénesis

Con el nombre de glucogenogénesis o glucogénesis se designa el proceso metabólico


mediante el cual la glucosa es convertida en glucógeno, polímero de reserva de los
glúcidos en las células animales. Mediante este mecanismo se almacenan grandes
cantidades de glucosa cuando el aporte de la misma lo permite, utilizándose más tarde en
dependencia de las necesidades del organismo. La glucogenogénesis es, la principal vía
anabólica del metabolismo de los glúcidos.Prácticamente todas las células del organismo
tienen la capacidad de almacenar la glucosa en forma de glucógeno, destacándose dentro
de ellas las células hepáticas y las musculares. Las células del riñón, epitelio intestinal,
del útero y otras más, presentan también niveles de glucógeno que deben ser tomados en
consideración. Por el contrario, la neurona prácticamente contiene muy poco glucógeno,
lo que determina la dependencia de las mismas del aporte directo de glucosa. El hígado,
después de una comida rica en carbohidratos puede contener hasta el 1% de su masa de
glucógeno. El sistema muscular, por su dimensión, es sin duda la mayor reserva de
glucógeno del organismo. Cabe destacar, sin embargo, que las reservas de glucógeno del
organismo en general son reservas para corto plazo. Es decir, utilizando sólo sus reservas
de glucógeno un animal sólo tiene energía para unas 16 a 18 horas. Las reservas a largo
plazo como veremos más adelante están representadas por los lípidos.

La biosíntesis del glucógeno se realiza por un complejo enzimático, donde debe


destacarse la acción de la glucógeno-sintetasa, enzima responsable de la incorporación
de la forma activa de la glucosa a las cadenas preexistentes que forman el glucógeno. Es
necesario precisar que el glucógeno no se forma de nuevo enteramente, sino que siempre

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

existe una pequeña cantidad de glucógeno en la célula, lo que recibe el nombre de


"semilla", el cual incrementa su volumen en dependencia del aporte de glucosa o decrece
si es necesario, en caso contrario es necesario suministrar glucosa ala célula. Este último
proceso recibe el nombre de glucogenólisis y será estudiado a continuación de este tema.
Por ello debe considerarse siempre la presencia de cierta cantidad de glucógeno
formando gránulos presentes en el citoplasma, que incluso presentan enzimas asociadas
a ellos, que se encuentran en constante metabolismo según las condiciones celulares.

La formación de glucógeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo, todos los


glúcidos pueden ser convertidos en glucosa en las células, por ello todos pueden, en la
práctica, formar glucógeno. En el tema correspondiente a la vía colateral de oxidación de
la glucosa veremos como las triosas, tetrosas y pentosas pueden ser convertidas en
hexosas. Por otra parte, entre la fructosa y la glucosa existe un equilibrio regular
catalizado por una isomerasa, al igual que entre la galactosa y la glucosa en este caso por
una epimerasa.

El glucógeno hepático constituye una buena reserva de glúcidos para las necesidades de
las células del organismo en general. Es responsable, entre otras cosas, de mantener la
glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el organismo, principalmente al tejido
muscular que requiere constantemente de ella para formal sus propias reservas y, en
especial, para mantener el aporte de glucosa ala neurona:,

Por otra parte, niveles adecuados de glucógeno en el hígado hacen a este órgano más
preparado para responder a los efectos tóxicos u otros productos nocivos. Es necesario
señalar que en el hígado a expensas del glucógeno se forma el ácido glucorónico de gran
importancia en los mecanismos normales de detoxicación hepática. Al mismo tiempo
niveles inadecuados de glucógeno impedirían el uso de la glucosa por los tejidos con la
consecuente movilización de las grasas, las cuales en su oxidación tienden a incrementar
los niveles de cuerpos cetónicos. Por ello la existencia de adecuados niveles hepáticos de
glucógeno son sinónimos de un buen funcionamiento del metabolismo en general.

2.3 Glucogenólisis

Por glucogenólisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucógeno se


obtiene glucosa. Es por tanto la degradación del glucógeno a glucosa el cual ocurre como
tal en el hígado pues en otros tejidos el producto final es la glucosa 6-fosfato que se

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

incorpora a la vía de la glucólisis. La glucogenólisis pudiera considerarse el proceso


inverso de la glucogenogénesis aunque los pasos no son los mismos a la inversa, Es
necesario señalar aquí en este caso, de manera similar a la glucogenogénesis, el
glucógeno no se transforma totalmente en glucosa, sino que, en dependencia de las
necesidades de las células el mismo se degrada parcialmente quedando siempre un resto
que, cuando el aporte de glucosa se restituye, es capaz de formar glucógeno otra vez.

A nivel celular, tanto en el hígado como en el músculo, el metabolismo del glucógeno, que
incluye su síntesis y su degradación tiene que estar perfectamente controlado. Se
comprende, por ejemplo, que si una molécula de glucógeno estuviese por un momento
sometida a la acción de la fosforilasa activa, estaría degradándose y si en otra, por el
contrario, el efecto lo estuviese realizando la glucógeno sintetasa activa se estaría
sintetizando. El efecto para la célula en cuestión sería en la práctica nulo. Por eso ambas
enzimas están sometidas a un mismo control que depende a su vez de los niveles de
AMP cíclico y de la acción hormonal y en muy estrecha relación con los mecanismos
reguladores de la glucólisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de
glucosa, abundante suministro de ácidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP
estimularía la acción de la glucógeno sintetasa e inactivaría la glucógeno fosforilasa con lo
que se almacena glucógeno. Por el contrario, niveles bajos de glucosa por un intenso
trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP (con el consecuente aumento del
AMP y el ADP) producirían un efecto estimulador sobre la fosforilasa e inhibirían la
sintetasa.

Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulación de la


glucogenogénesis y la glucogenólisis depende en primer lugar de la activación e
inactivación de las enzimas glucógeno sintetasa y la glucógeno fosforilasa, enzimas
claves de ambos procesos por incorporación de ácido fosfórico a partir del ATP. La
incorporación depende a su vez de dos quinasas o cinasas inespecíficas, las cuales
podemos llamar glucógeno sintetasa quinasa y glucógeno fosforilasa quinasa y que
llamaremos simplemente cinasa. La acción de esta cinasa es incorporar fósforo a la
glucógeno sintetasa la cual se inactiva por este medio y a la glucógeno fosforilasa que por
ello es activada, quiere decir que el efecto es contrario para ambas enzimas. Cuando
cesa la acción de las cinasas se produce por la acción de las fosfatasas la eliminación del
fósforo de la glucógeno sintetasa, con lo cual se activa y de la glucógeno fosforilasa
inactivándola.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

2.4 Glucólisis

Glucólisis se entiende la degradación de la glucosa. La glucólisis como tal está constituida


por una serie de reacciones mediante la cual la glucosa se convierte en ácido pirúvico.
Este proceso, hasta aquí es universal y se desarrolla de forma similar en todos los
organismos vivos, desde una bacteria hasta el hombre. La degradación de la glucosa
hasta ácido pirúvico se conoce como la vía de EmbdenMeyerhof. A partir de este punto,
ácido pirúvico, se produce en dependencia de las transformaciones que le ocurran a dicho
ácido, diferentes modalidades que varían según los organismos y tejidos analizados y que
par ello dan un carácter particular a cada glucólisis en cuestión y que en muchos casos
señalan la obligación de aplicar un apellido a la glucólisis que se trate.

En las células de los animales superiores el ácido pirúvico presenta dos destinos
principales. El primero y más fundamental es su descarboxilación a acetil CoA con la
incorporación de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es oxidado
por completo a CO2. Esta glucólisis, que en verdad está formada por tres procesos bien
identificados; vía de Embden-Meyerhof, descarboxilación del pirúvico y ciclo de Krebs se
acostumbra a llamar glucólisis aerobia y es clásica su reacción global.Esta secuencia se
desarrolla, corno es lógico, en tejidos que tengan un aporte adecuado de oxígeno, pues
requiere de la cadena respiratoria para aceptar los equivalentes de reducción que se
producen.

La segunda posibilidad del ácido pirúvico en los animales superiores es su reducción a


ácido láctico la cual es típica en el tejido muscular en contracción, los eritrocitos y las
células del cristalino del ojo. Esta reacción, la cual se desarrolla en un medio carente de
oxígeno, es conocida como glucólisis anaerobia Otros organismos, sobre todo las
bacterias, presentan distintas variantes en cuanto al metabolismo posterior del ácido
pirúvico que caracteriza la forma propia de la utilización de la glucosa. Muchas levaduras,
por ejemplo, convierten el ácido pirúvico en alcohol etílico, recibiendo este proceso el
nombre genérico de fermentación alcohólica o fermentación etílica. Algunas bacterias
producen ácido acético, láctico, propiónico, etcétera, por lo que el proceso recibe
entonces el nombre de fermentación acética, fermentación láctica, propiónica.como se
presenta en la siguiente figura.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Figura 5 : Rutas metabólicas del ácido pirúvico

2.4.1 Vía de Embden-Meyerhof

La vía de Embden-Meyerhof como tal está constituida por una serie de 10 reacciones, que
se desarrollan en el citoplasma de la célula, al final de la cual la glucosa queda convertida
en dos moléculas de ácido pirúvico.

Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera


didáctica, dos etapas; una primera etapa que podemos llamar transformación de la
glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo
transformándose en 3 fosfogliceraldehido y una segunda etapa donde se producen las
reacciones de óxido-÷reducción y el 3 fosfogliceraldehído se convierte en ácido pirúvico y
que llamaremos transformación de las triosas en ácido pirúvico.

Pasemos a considerar la primera etapa de la glucólisis donde las hexosas (glucosa)


quedan convertidas en triosas.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir de esta
etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir de la glucosa
6 fosfato liberada en la glucogenólisis, sin embargo, para establecer un balance más
adecuado la hemos iniciado a partir de la glucosa. En esta primera reacción la glucosa es
fosforilada a glucosa 6 fosfato por acción de las hexoquinas que requiere la presencia de
iones de Mg y el ATP como donador de radicales de fosfato macroenergético. Se puede
considerar una reacción activadora que permite a la glucosa entrar en la secuencia de
reacciones de la glucólisis. La hexoquinasa cataliza la reacción de fosforilación de la
glucosa y de muchas más hexosas. Es una enzima reguladora pues puede ser inhibida
por su propio producto de acción ya que cantidades apreciables de glucosa 6 fosfato en la
célula inhibirían su activador alostérico de la glucógeno sintetasa (D). En el hígado la
fosforilación de la glucosa puede realizarse por medio de la glucocinasa que no es
inhibida por la glucosa 6 fosfato. Esta reacción e irreversible.

En el siguiente paso la glucosa 6 fosfato es convertida en fructosa 6 fosfato por medio de


la fosfohexosa isomerasa (fosfoglucoisomerasa). Es una reacción francamente reversible
en ambas direcciones. Continúa la glucólisis con la

fosforilación de la fructosa 6 fosfato a fructos 1-6 difosfato. Reacción catalizada por lo


fosfofructo cinasa que requiere la colaboración de los iones de magnesio y el ATP como
fuente de fosfatos macroenergéticos. Esta reacción es sumamente importante pues la
fosfofructo cinasa es una enzima clave que regula toda la glucólisis por varios
mecanismos. Esta enzima posee múltiples moduladores alostéricos positivos y negativos
que son los responsables de regular su actividad que varían de una célula a otra.
Concentraciones elevadas de ácido cítrico, ATP o de ácidos grasos de cadena larga la
inhiben, mientras el ADP o el AMP la estimulan. Como es lógico suponer concentraciones
elevadas de ATP crearían la posibilidad de su utilización por la célula de forma directa
cuando sea necesario, por ello no haría falta seguir oxidando la glucosa.

Por otra parte los excesos de glucosa, una vez cubiertos los niveles de glucógeno y de
ATP, son convertidos en ácidos grasos a partir del acetil CoA o proveniente de la
glucólisis. Para ello la vía de degradación de la glucosa debe ser mantenida, lo cual es
realizado por un metabolito intermedio de esta vía, la fructosa 2-6 difosfato, que actúa
estimulando la enzima fosfofructocinasa, independiente del nivel inhibitorio del ATP. Con
ello la vía continúa hasta el acetil CoA que pasa a formar parte del Ciclo de Krebs.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

El siguiente esquema resume las vías anabólicas y catabólicas de la glucosa en los


animales ,teniendo como eje central la glucosa-6-fosfato en la función celular hepática

GLUCÓGENO

1
GLUCOSA -6-
2
GLUCOSA
FOSFATO SANGUÌNEA
HEPÀTICA
TG
ÀCIDOS
NADPH
GRASOS 3
5
Àcido pirùvico
COLESTEROL
7 RIBOSA-5-
NUCLEÒTIDOS
4 FOSFATO
6
ACETIL-CoA

ADP+Pi ATP

8 e-
9
O2 H2O
CO2
10

Figura 6. Rutas metabólicas de la glucosa.

Lección 3: Ciclo de Krebs

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

En los animales superiores la única vía degradativa para el acetil CoA es su incorporación
al ciclo de Krebs donde es oxidado totalmente a CO 2. Este ciclo, de enorme significación
dentro del metabolismo intermediario de los aminoácidos, glúcidos y lípidos, constituye de
hecho la etapa final del metabolismo oxidativo de estos tres grupos de compuestos.

Conocido inicialmente como ciclo del ácido cítrico y también como ciclo tricarboxílico, por
las características de este ácido de poseer tres grupos carboxílicos, hoy se acostumbra a
usar el nombre de ciclo de Krebs en homenaje al bioquímico alemán H. A. Krebs quien en
1937, a partir de una serie de experimentos realizados en suspensiones de músculos de
paloma, integró y postuló la secuencia fundamental de la serie de reacciones cíclicas de
esta vía metabólica, a la que él denominó ciclo del ácido cítrico , sentando las bases para
un estudio más profundo sobre el tema.

El ciclo de Krebs no es una vía metabólica particular de los glúcidos, sino que en sí
constituye la vía oxidativa final común para los productos de la oxidación de los
aminoácidos, los glúcidos y los ácidos grasos.

Los glúcidos, lípidos y aminoácidos en sus vías catabólicas oxidativas, sufren primero una
oxidación parcial en procesos metabólicos propios y los productos de esto pasan al ciclo
de Krebs, donde son oxidados totalmente hasta CO2.

Los aminoácidos originan por desaminación oxidativa determinados cetoácidos; la


degradación de la glucosa por la glucólisis conduce a la producción del ácido pirúvico y
acetil CoA, mientras que las grasas en su vía oxidativa,conocida como beta oxidación,
producen también acetil CoA. Todos estos productos confluyen en el ciclo de Krebs, el
cual es posible por la existencia de un juego completo de enzimas ubicadas en la fracción
mitocondrial de las células del metabolismo aerobio, muy en relación con las enzimas de
la cadena respiratoria, a la que aportan material reductor para la síntesis del ATP, lo cual
es su principal objetivo.

Por otra parte, aunque el ciclo como tal debe considerarse una vía catabólica, pues su
función principal es la degradación del acetil CoA a CO2 , muchas de sus reacciones se
encuentran en relación con otras vías del metabolismo.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

El ciclo, en su conjunto, se desarrolla en las mitocondrias de todas las células del


metabolismo aerobio, que poseen las enzimas requeridas para catalizar las 10 reacciones
principales de este ciclo, muy en relación con la cadena de respiración a la que aportan
equivalentes de reducción (NADH) y (FADH) para la síntesis del ATP.

El primer hecho importante de señalar la propia existencia del ciclo, donde al


conjugarse los productos finales de los glúcidos, lípidos y aminoácidos, se produce un
mayor aprovechamiento de los mismos. La existencia de vías distintas para cada uno de
estos provocaría una mayor complejidad y menor eficiencia del organismo. Igualmente, es
de mencionar la gran cantidad de energía que aporta el ciclo; el sistema del ciclo
tricarboxílico es uno de los principales suministradores de material reducido a la cadena
respiratoria para la síntesis del ATP.

También, varios compuestos del ciclo se utilizan como material para la síntesis de nuevas
sustancias. Por ejemplo, a partir de los ácidos axaloacéticos y cetoglutárico se originan
por transaminación, los aminoácidos, el ácido aspártico y el ácido glutámico
respectivamente, que están muy relacionados tonel ciclo de la úrea. Así mismo, para la
síntesis del anillo porfirínico hace falta el succinil CoA. La utilización de los componentes
del ciclo para estas reacciones permite sintetizar muchos productos de gran utilidad para
el animal.

De especial significación es la utilización del oxaloacético para la síntesis de la glucosa


(gluconeogénesis), la cual se realiza a partir del ácido láctico, el ácido pirúvico y varios
aminoácidos que deben originar como etapa intermedia ácido oxaloacético de forma que
el componente central del ciclo se ve muy relacionado con la formación de glucosa en el
organismo, por lo cual es posible señalar que todos los compuestos que originan
oxaloacético pueden finalmente originar glucosa y glucógeno; por eso se designan con el
nombre de glucogenéticos.

Es de destacar tambiién la relaciión del ciclo con el nivel de cuerpos cetónicos. Producto
de la oxidación de los ácidos grasos se producen residuos de ácido beta hidroxibutírico y
beta cetobutírico. Estos compuestos tienen carácter cetónico y pueden oiginar acetona.
Normalmente estos compuestos presentan un nivel fisiológico producto del equilibrio que
mantienen con el acetil CoA que es oxidado en el ciclo, cuando el aporte de glúcidos es
deficiente, no existen los niveles adecuados de oxaloacético para mantener el correcto
funcionamiento del ciclo, por tanto, no se oxida el acetil CoA, lo cual provoca aumento en

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

la sangre de los cuerpos cetónicos y se produce la cetosis. Tal es el caso que se produce
en la cetosis bovina y en la diabetes mellitus, aunque por causa diferente.El esquema que
se muestra a continuación,permite observar la integración del ciclo con las demás rutas
metabólicas del animal.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Figura 7. Integración de las vías metabólicas, a partir del consumo de forraje

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Lección 4. Fosforilación oxidativa

La cadena respiratoria o sistema de transporte electrónico está constituída por una serie
de reacciones enzimática de oxidación - reducción que se realizan a nivel de las
mitocondrias de todas las células del metabolismo aerobio. La mitocondria ha sido
llamada "planta motriz" ya que a este nivel es donde gran parte de la energía derivada de
la oxidación es capturada en forma de un intermediario macroenergético, el ATP. La
energía útil liberada en la oxidación de los glúcidos, los lípidos y los aminoácidos se
produce en las mitocondrias. Para ello dispone de una serie de catalizadores, conocidos
como cadena respiratoria, que intervienen en el transporte de electrones hasta su
reacción final con el O2 para formar H2O; por tanto, la oxidación de los hidrógenos
contenidos en las sustancias es el principal objetivo de la cadena respiratoria.

Estas enzimas son las llamadas oxidorreductasas y fueron estudiadas dentro del capítulo
de las enzimas; las principales son las deshidrogenasas con el NAD y el FAD de
coenzimas y los citocromos, así como otras de carácter auxiliar. Además debe
considerarse como componente de la cadena respiratoria la coenzima Q, con estructura
semejante a la vitamina K, y a las ferro-sulfo enzimas, simbolizadas por Fe- S o por
FeNH, debido al carácter del hierro no hemínico que poseen.

Estos componentes de la cadena respiratoria están organizados según su potencial


redox, los que van desde las deshidrogenasas ligadas al NAD, pasando por las
flavoproteínas (FAD), a los citocromos y, finalmente, al oxígeno. Se encuentran acopladas
unas a otras, pasando de las formas oxidadas a las reducidas y viceversa.

4.1 Organización de la cadena respiratoria

La organización de los elementos que forman parte de una cadena respiratoria modelo o
típica dentro de las mitocondrias ha sido objeto de múltiples estudios. El establecimiento
de la secuencia de reacciones a partir de la captación del par de hidrógeno o equivalente
de reducción de los sustratos por el NAD oxidado hasta el oxígeno a veces presenta
serias dificultades. Actualmente se sabe que la cadena se inicia por las enzimas que
trabajan con el NAD, el que se reduce a NADH que es la forma en que se recogen los
electrones de muchos sustratos. Una flavoenzima FAD dependiente está situada bien a

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

continuación o en un lugar destacado de la cadena encargada de oxidar el NAD reducido


y reducir al sistema de los citocromos que se encuentran al final del proceso; sobre todo
citocromo oxidasa que está en contacto con el O2. Muchos sustratos son
deshidrogenados directamente por el sistema de las flavoenzimas FAD y FMN
dependientes. Por otra parte en muchos sistemas transportadores de electrones de las
mitocondrias de los animales y de otros organismos, se han encontrado, en la secuencia
de las reacciones, a la coenzima Q y otras enzimas ferro-sulfuradas.

La fosforilación oxidativa es el proceso mediante el cual la energía liberada por la


oxidación del NADH en la cadena respiratoria es utilizada para la fosforilación del ADP a
partir de la incorporación de un fósforo inorgánico con la consecuente formación del ATP
y agua.

Debemos recordar que en el ATP está presente la energía química requerida para todo el
trabajo celular, ya sea osmótico, mecánico o biosintético. En este sentido el ATP
constituye el núcleo central de todo el proceso de captación de energía y de todo el ciclo
energético de la naturaleza. En relación con estos aspectos tiene vital significación el
proceso de fosforilación oxidativa, por cuanto permite la captación de la energía liberada
en la cadena respiratoria para la síntesis de ATP, que en esencia es la única forma
posible de utilización de la energía por los animales para el trabajo celular.

La teoría quimiosmótica formulada por Mitchel en 1968 supone que la energía


liberada por el flujo de electrones en la cadena respiratoria es utilizada para la
separación de los protones y los electrones de cada lado de la membrana interna de la
mitocondria, explicando satisfactoriamente muchos aspectos hasta ahora no bien
dilucidados.

Según la misma, la membrana interna de la mitocondria posee un sistema de


translocación selectiva de protones provenientes de la cadena respiratoria. Los protones
son transferidos de la matriz mitocondrial al espacio externo de la membrana interna. La
disminución de la concentración de H en la matriz mitocondrial se acompaña de un
aumento en la alcalinidad (OH-) en el medio interno y un aumento de la acidez en el
medio externo de dicha membrana.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Lección 5. Regulación del metabolismo de los carbohidratos.

Al analizar las diferentes reacciones, en particular de las distintas vías metabólicas de los
glúcidos hemos referido, en cada caso que así ha sido necesario, los factores que
intervienen en la regulación del proceso destacando, por un lado, la regulación alostérica
y por el otro los mecanismos de activación e inactivación de las llamadas enzimas claves.
Los mecanismos alostéricos son factores reguladores del propio sistema analizado, pues
dependen de la concentración de los sustratos de las propias vías y en su conjunto
constituyen factores que limitan o aceleran una vía determinada.

Por otra parte los mecanismos de activación de las enzimas dependen de sistemas que
se localizan en el exterior de las propias vías, generalmente dependientes del AMP cíclico
y otros nucleótidos cíclicos (GMP cíclico) que a su vez depende del nivel hormonal.

Varías son las hormonas que ejercen un efecto directo sobre los metabolismos de los
glúcidos; entre otras citamos: los glucorticoides, la adrenalina, el glucagón, la STH, la
TSG y la insulina. Los efectos particulares de estas hormonas sobre el metabolismo de
los glúcidos serán analizados al estudiar el capítulo correspondiente al metabolismo
hormonal, pues muchas de sus acciones tienen relación con otros productos, sobre todo
los lípidos.

Destaca por su importancia la regulación del nivel de la glucosa sanguínea (glicemia) el


cual depende del aporte de glucosa a la sangre a partir de la glucogenólisis hepática y de
la utilización de la glucosa por los tejidos extrahepáticos. El . mecanismo de control de la
glicemia depende de un conjunto de factores y de la acción directa de varias hormonas. El
glucagón, hormona hiperglicemiante del páncreas, es el responsable, en primer lugar, del
mantenimiento de la glicemia, otras hormonas, tienen, por diferentes vías, algún efecto
hiperglicemiante, entre ellas, la STH, los glucorticoides y la adrenalina. Por otro lado, la
insulina presenta un marcado efecto hipogliceamiante al permitir la utilización de la
glucosa por los tejidos.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

CAPÍTULO 2. Metabolismo de lípidos

Lección 1: Introdución

Los lípidos presentes en el tejido animal tienen su origen en las grasas ingeridas y en las
sintetizadas en el organismo a partir de los carbohidratos o, en menor escala, de las
proteínas. Estos lípidos están en constante intercambio, lo que constituye, en su conjunto,
el metabolismo, que incluye como aspectos fundamentales: la digestión, absorción,
circulación y depósito; la síntesis y degradación de los ácidos grasos; la síntesis y
degradación de la glicerina; el metabolismo del colesterol y demás esteroles y, por último,
su regulación.

La hidrólisis de las grasas contenidas en los alimentos se produce fundamentalmente en


el intestino delgado por medio de la lipasa pancreática, enzima producida por el páncreas
exocrino que tienen la responsabilidad de hidrolizar los glicéridos en ácidos grasos y
glicerina. La lipasa en una hidrolasa del grupo de las estereasas que presentan un pH
óptimo de acción igual a 8. Su acción se ve favorecida por la función de los ácidos y sales
biliares, que por su poder estimulante, es decir, por disminuir la tensión superficial,
permiten aumentar considerablemente la superficie de contacto de la enzima con su
sustrato. La acción de estos tres factores: pH, lipasa y bilis, permite la digestión de la
mayoría de los glicéridos.

El jugo pancreático posee también otra enzima, la colesterolestearasa , que hidroliza el


colesterol esterificado a ácidos grasos, de forma que al terminar la digestión los productos
serán ácidos grasos libres, glicerina y colesterol. A esto hay que añadir que no todos los
triglicéridos son hidrolizados totalmente, pues la unión del ácido graso con la glicerina en
la posición beta es hidrolizada muy lentamente, por lo que el monoglicérido es un
producto importante de la digestión. Los alfa monoglicéridos pueden ser hidrolizados en la
pared intestinal y los beta son resintetizados a triglicéridos. La absorción de las grasas
ocurre a nivel de todo el intestino delgado,presenta cierta complejidad e implica la
resíntesis de los triglicéridos a nivel del epitelio. Los productos de la digestión, ácidos
grasos libres, glicerol, beta monoglicéridos y alfa monoglicéridos son utilizados para la
síntesis de los glicéridos a este nivel, la grasa sintetizada pasa a los vasos linfáticos
(quilíferos) y por el conducto linfático pasa a la sangre venosa, donde pueden describirse
como partículas lipoproteicas, llamadas quilomicrones. El mecanismo de este proceso

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

comienza con la unión de los ácidos grasos activados (acil CoA) con una beta
monoglicérido, posteriormente se une otro acil CoA formando el triglicérido.

También el glicerol libre puede ser absorbido pasando por la vena porta del hígado. Parte
de los ácidos grasos libres, sobre todo los de pequeño peso molecular, pasan
directamente al hígado por medio de la vena porta. Un pequeño número de ácidos grasos
pasa a la circulación general esterifícados con los ácidos biliares en forma de complejos
coleínicos.

El alfa monoglicérido absorbido puede originar en la pared intestinal glicerol y


glicerofosfato; este último puede combinarse con los ácidos grasos formando ácidos
fosfáticos y finalmente triglicéridos.

El colesterol se absorbe por los vasos linfáticos, principalmente como ésteres del
colesterol y también como colesterol libre. Los fosfolípidos de la dieta son absorbidos
como tales y transportados por la vena porta al hígado. La síntesis y la recirculación de
los fosfolípidos aumentan en la pared intestinal durante la absorción de los lípidos,
aunque su papel en dicha absorción no está bien definido. Los productos de la absorción
de los lípidos pasan, ya sea por la vía linfática o venosa, a la circulación general, donde
circulan unidos a las globulinas y de aquí son llevados a diferentes partes del organismo
animal, que en forma general pueden señalarse como: a) tejidos de depósitos (tejido
adiposo), b) tejidos en general y c) hígado

Lección 2. Grasas en los tejidos

Todos los tejidos del organismo animal necesitan de las grasas para su normal
funcionamiento. La mayoría de las estructuras celulares y subcelulares son de
constitución lipoproteíca. Tanto la membrana celular como el retículo endoplasmático, el
aparato de Golgi y otros elementos celulares están formados o contienen lípidos en su
estructura. Estos forman los lípidos de la circulación general a partir de ellos forman sus
propias estructuras, la mayoría del tipo de las esfingomielinas, cerebrósidos y
gangliósidos. También en estos tejidos pueden ser usadas las grasas como fuente de
energía.

El hígado, al igual que en el caso del metabolismo de los glúcidos y las proteínas, tiene
una participación destacada en el metabolismo de las grasas. En él, ocurren varios

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

procesos relacionados con estos compuestos, que veremos posteriormente, tales como
síntesis y oxidación (beta oxidación) de los ácidos grasos, síntesis y degradación del
glicerol, síntesis del colesterol, sales biliares y de la mayoría de los compuestos de los
fosfolípidos y la síntesis de los triglicéridos. El hígado es también el lugar donde ocurre
mayormente la liponeogénesis a partir de los carbohidratos.

También se produce desaturación y saturación de ácidos grasos. La desaturación de los


ácidos grasos en el hígado es un factor limitado a los de un solo doble enlace, por lo que
los ácidos grasos de dos o más dobles enlaces no pueden ser formados en este órgano;
así, el línoleico, linolénico y el araquidónico se deben considerar como ácidos grasos
esenciales que deben estar presentes en la dieta. Las funciones de estos ácidos grasos
esenciales parecen ser varias. Se encuentran en los lípidos estructurales de las células,
en la membrana de las mitocondrias y en otros elementos celulares. A partir de ellos se
forman las prostaglandinas.El hígado desempeña un papel clave en la cetogénesis. Una
función hepática de gran importancia en relación con los lípidos es la formación de las
lipoproteínas hepáticas. Las lipoproteínas del hígado, como su nombre lo indica, están
formadas por dos fracciones; una proteica y otras lipídica que contiene una mezcla de
triglicéridos, fosfolípidos y colesterol. Según esto pueden tener diferentes niveles y por
ello diferentes índices de densidad clasificándose en: Lipoproteínas de muy baja densidad
(VL DL) Lipoproteínas de baja densidad (LDL) y Lipoproteínas de alta densidad (HDL).
Las lipoproteínas de muy baja densidad presentan mayor concentración en glicéridos,
mientras las de baja densidad tienen mayor proporción de colesterol y las lipoproteínas de
alta densidad incorporan una mayor proporción de fosfolípidos. El incremento de los
niveles de las dos primeras puede traer trastornos al metabolismo de las grasas.

Los ácidos grasos de los triglicéridos son incorporados a la lipoproteína de baja densidad
y llevados al tejido adiposo. Estos ácidos grasos pueden tener su origen en la síntesis
hepática a partir del acetil CoA proveniente de los glúcidos, por incorporación de AGI,
desde la circulación o por la captación de los quilomicrones, de forma que cuando se
alteran estos mecanismos, se puede producir acumulación de grasas en forma de
triglicéridos en el hígado. Una extensa acumulación debe considerarse como patológica,
lo que puede producir cambios fibróticos y hasta una cirrosis con el tiempo.

El hígado graso puede producirse por dos motivos, en primer lugar por niveles elevados
de AGL plasmáticos por una movilización exagerada, en este caso, el hígado forma

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

triglicéridos, pero no tiene lipoproteína en cantidades suficientes para movilizarlos, por lo


que estos se acumulan. Tal es el caso de dietas ricas en grasas, inanición, diabetes,
cetosis, alimentación abundante en colesterina, biotina y tiamina, acción hormonal
continuada, etc. El segundo tipo se debe a una deficiencia en la producción de las
lipoproteínas bien por el bloqueo de la síntesis de la apoproteína, de la lipoproteína como
tal, o como una falta en la provisión del colesterol o los fosfolípidos que se encuentran en
la lipoproteína.

Uno de los hígados grasos más estudiados se debe a esto último, o sea, por falta de
factores necesarios para formar fosfolipidos de la lipoproteína, movilizadora de los
glicéridos. Estos factores se conocen como factores lipotrópicos y están relacionados con
la colina y los procesos de transmetilación de la metionina, a partir de donde se puede
formar la colina necesaria para los fosfolípidos. De forma similar actúan otros elementos,
que bien directa o indirectamente coadyuvan a la síntesis de la colina o a la salida del
hígado, los que también deben considerarse como agentes lipotrópicos.

Lección 3. Betaoxidación de ácidos grasos

La oxidación de los ácidos fue señalada hace varios años por Knoop quien explicó los
mecanismos fUndamentales de este proceso, el cual recibe el nombre de beta de la
1
cadena del ácido graso a partir del grupo carboxilo con liberación de acetil CoA.

La beta oxidación es, por tanto, el mecanismo fundamental de oxidación de los ácidos
grasos, que se lleva a cabo por varias enzimas presentes en las rrátocondrias, las cuales
reciben el nombre de oxidasas de los ácidos grasos, íntimamente relacionadas con la
cadena respiratoria. El proceso con la activación del ácido graso por una tiocinasa, enzima
que actúa acoplada a la CoA y al ATP. Este es el único paso de la oxidación del ácido
graso que requiere energía. Esta tiocinasa que en verdad es una sintetasa existe en las
células bajo tres formas encargadas de activar los ácidos grasos de bajo, medio y alto
peso molecular respectivamente. Esta reacción rinde los acil CoA
correspondientes,posteriormente estos acil CoA son transportados al medio intramitocondrial
por el sistema transportador de la carnitina, continuando el proceso dentro de las

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

mitocondrias.

El ácido graso activado o acil CoA es dehidrogenado por la Acil CoA deshidrogenasa, lo cual
da como resultado un a - b desaturado CoA , que rápidamente capta agua, formándose el
b - Bidroxiacil CoA, reacción catalizada por una crotonasa (enoil hidratasa).
Posteriormente se deshidrogena por medio de la o. -hidroxiacil CoA deshidrogenasa, que
depende del NAD para formar el  - cetoacil CoA (- cetotiolasa) completamente por la
presencia de la otra molécula de CoA, con liberación de una molécula de acetil de carbono
menos que el inicial. Este último comienza nuevamente el proceso. Al terminar el proceso de
la beta oxidación, se libera una molécula de acetil CoA y queda un ácido graso activado de dos
carbonos menos que el inicial, que puede a su vez iniciar secuencia.

Lección 4: Origen y degradación de los cuerpos cetónicos

Muy estrechamente relacionados con la oxidación de los ácidos grasos se presenta un


fenómeno conocido genéricamente con el nombre de cetosis. La cetosis se produce
por incremento de los cuerpos cetónicos en la sangre, los cuales se originan en la
oxidación de las grasas. Se conocen tres cuerpos cetónicos; el beta hidroxibutírico, el
beta cetobutírico o acetoacético y el producto de la descarboxilación de éste, la
acetona o propanona. Los dos primeros de estos compuestos son ácidos
moderadamente fuertes y normalmente son amortiguados por los sistemas buffer de la
sangre; sin embargo, cuando incrementan sus valores esto no es posible, por lo que se
produce una acidosis, de forma que el proceso en su conjunto es una acidosis cetónica,
con cetonemia y cetonuria.

La cetosis como tal debe considerarse como un fallo del metabolismo; se presenta en
la diabetes mellitus, la cetosis bovina y la toxemia del embarazo de las ovejas. Las
causas de este trastorno pueden ser varias, según el tipo de cetosis, pero desde el
punto de vista bioquímico el proceso es similar; empobrecimiento de los
carbohidratos a nivel celular y exagerada movilización de las grasas, lo que provoca el
incremento de los cuerpos cetónicos.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

El hígado es el principal órgano forrnador de cuerpos cetónicos (ceto0genético), en los


rumiantes debe añadirse la glándula mamaria y la pared del rumen, mientras que los
tejidos extrahepáticos utilizan estos cuerpos cetónicos para la obtención de energía, corno
sustrato, por lo que son cetolíticos.

El origen de los cuerpos cetónicos está en la oxidación de las grasas, y su cuantía, en


el grado de esta oxidación, está en relación con una deficiencia en la utilización del
acetil CoA, por incapacidad del ciclo tricarboxilico de catabolizarlo. También es
evidente la relación que existe entre la producción de cuerpos cetónicos y la
oxidación de las grasas por un lado y la degradación de los cuerpos cetónicos, la
glucolisis y el ciclo de Krebs por otro lado, en relación muy directa entre el hígado y
los tejidos extrahepáticos y el metabolismo de los glúcidos y los lípidos en general.

Por otra parte, es indudable que en el rumiante se presentan características


especiales que lo hacen muy susceptible al incremento del nivel de cuerpos
cetónicos. Por un lado tenemos la producción de ácidos grasos volátiles ( AGV) del
rumen, entre los cuales están el acético y el butírico, ambos con carácter
cetogenético. Esto ligado a los bajos niveles de glucosa, que producto del propio
proceso ruminal, normalmente presenta este animal, con el agravante, en las vacas
lecheras de alta producción, de la gran cantidad de glucosa destinada a la producción de
lactosa por la glándula mamaria.

Esto hace que el rumiante destine gran parte de la glucosa producida por la vía de la
gluconeogénesis a la producción láctea, pudiendo provocar en algunos casos
estados de hipoglicemia, además de considerar los bajos niveles de la glucosa
sanguínea en condiciones normales. La hipoglicemia provoca, por otro lado, un
efecto estimulador sobre la liberación de la glucosa hepática, sin embargo, esta
hormona provoca también liberación de ácidos grasos del tejido adiposo con el
consecuente incremento de la oxidación de las grasas y de los cuerpos cetónicos.
Todo ello provoca serios trastornos metabólicos en el rumiante que conducen a la
cetosis.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Lección 5. Anabolismo de ácidos grasos (AG)

La síntesis de los ácidos grasos ocurre en varios tejidos del organismo animal; así el
hígado, el riñón, el tejido adiposo y la glándula mamaria; entre otros, son capaces
de sintetizarlos. El material necesario para ello es el acetil CoA aportado por medio de
los carbohidratos. Se requiere también del aporte del NADPH2(reducido), el cual se
origina por la vía de la derivación de la hexosa monofostato (ciclo de las pentosas)
como elemento aportador de hidrógeno.Por otra parte ,se necesita un sistema
extrarnitocondrial muy activo que está responsabilizado con la síntesis total de los
ácidos grasos.

En condiciones anaerobias, las mitocondrias producen la incorporación del acetil CoA a


los ácidos grasos de moderado peso molecular. El sistema opera como semejanza a la
reversión de la oxidación y requiere ATP, y CO2 y NADH, y NADPH2. Se señala también
la necesidad del fosfato de piridoxal.

El sistema extra mitocondrial es el que produce la síntesis de la mayor cantidad de ácidos


grasos, sobre todo del palmítico y el esteárico, que son los predominantes en el tejido
animal, requieren NADPH,, ATP Y CO, . La enzima clave de este proceso es la acetil
CoA carboxilasa o malonil sintetasa, que requiere de la biotina como elemento
aportador de CO2. La malonil CoA sintetasa es una enzima alostérica, que requiere del
modulador positivo en este caso del ácido cítrico o del isocítrico. De esta manera se
produce el malonil CoA que es la forma activa de incorporarse el acetil CoA a la
síntesis de los ácidos graso. La síntesis de los ácidos grasos requiere una proteína
portadora de grupos etilos (Acyl Carrier Protein, ACP) y de 6 enzimas, de ellas la
enzima condensante (EC) dos tranferasas, dos reductasas y una hidratasa. La ACEP
y la EC presentan restos de cisteina (-SH) en los centros activos que fijan los
radicales acilos.

En los animales superiores estas enzimas forman un complejo multienzimático que


recibe el nombre de complejo ácido graso sintetasa.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

El proceso de la síntesis del ácido graso se inicia como señalamos con la formación del
malonil CoA a partir de acetil CoA y la posterior condensación de este con el primer
grupo de acetil, posterior condensación de este con el primer grupo de acetil,
procedente también de acetil CoA , y que actúa como cebador de la enzima, quedando
formado con beta ceto acil, en este caso el beta cetobutinil, que se mantiene unido a
la ACP y el cual es reducido por las otras fracciones enzimáticas de la enzima ácido
graso sintetasa. A continuación, tiene lugar el proceso reductor en el carbono beta
con el aporte de NADPH2 ,bien directamente o bien por medio del FMM hasta
producir el correspondiente acil saturado, en este primer paso el butiril, proceso este
donde el cetobutiril y los productos siguientes se mantienen unidos formando un
complejo multienzimático, el radical del butiril es transferido a continuación al grupo -
SH de la enzima condensante (EC) quedando libre el - SH de la ACP, lo cual incorpora
un resto de Matonil procedente del malonil CoA. Tiene entonces lugar la
condensación del radical del butiril con el malonil, con pérdida del CO2 formándose el
beta ceto caproil el cual repite el proceso reductor y así de nuevo hasta llegar al
palmítico.

El proceso ocurre en la parte extramítocondrial de la célula del hígado, pulmón, glándula


mamaria y otros tejidos que requieren del aporte constante de acetil CoA y de
energía. El acetato proviene fundamentalmente de los carbohidratos, que por esta
vía aportan a la síntesis de los lípidos (lipogénesis) un material fundamental, no
oxidado por la vía del ciclo tricarboxílico.

Los ácidos grasos sintetizados se unen al glicerol, que puede ser aportado también por
los glúcidos y en forma de triglicéridos son almacenados en el tejido adiposos y en
otros tejidos en menor proporción.

En la mitocondria, por otra parte, a partir del ácido palmítico tiene lugar el proceso de
elongación con la producción de diferentes ácidos grasos de 18, 20, 22 y 24 átomos
de carbono por la incorporación directa de acetil CoA. Este mecanismo es muy
similar a la Beta - oxidación en sentido contrario y usa enzimas propias de este
proceso metabólico,de igual manera ocurre en el retículo endoplasmático.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

CAPÍTULO 3. Otras vías metabólicas en los animales.

Lección 1: Anabolismo y catabolismo de proteínas

Uno de los aspectos más significativos dentro del metabolismo proteico, en


particular, así como dentro del metabolismo en general, es la síntesis de
proteínas. Por ello el estudio del metabolismo debe iniciarse a partir del dominio
de los complejos mecanismos que posee la célula para asegurar la síntesis de sus
propias proteínas.

Recordemos que asociados a las proteínas están todas las estructuras que
determinan las funciones de cada célula. No se debe considerar a las proteínas
como únicas responsables de todas las propiedades que caracteriza a los
organismos vivos, pues estas propiedades dependen de la interrelación de las
proteínas, glúcidos, lípidos, ácidos nucleícos, vitaminas, minerales ; agua y otros
factores pero, indudablemente que son las proteínas, la membrana celular, las
diferentes estructuras celulares las que presentan en su composición proteínas
específicas. La membrana celular, las diferentes estructuras celulares presentan en su
composición proteínas específicas. La contracción muscular, el transporte activo,
los procesos inmunitarios y otras funciones de las células tienen como base alguna
proteína. Una simple bacteria, la E. coli, presenta más de 3000 proteínas
diferentes. Por todo ello, se comprende que los mecanismos que posee la célula
para asegurar la síntesis de sus propias proteínas revisten una importancia
fundamental para todo el metabolismo en general.

1.1 Biosíntesis de proteínas

Se considera la biosíntesis proteica como el mecanismo anabólico por excelencia, ya


que permite la formación de nuevas células y tejidos, con lo cual se garantiza el
crecimiento de la masa viviente. La biosíntesis proteica constituye un proceso
endergónico que consume gran cantidad de energía en forma de ATP. Es un
proceso universal que se realiza de manera similar en todas las especies, desde las más

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

sencillas hasta el hombre, prueba palpable del origen común y que tiene como base una
estrecha relación con los ácidos nucleícos, pues estos dan la información genética para la
misma. Puede decirse sin exagerar que es un mecanismo perfecto en el cual los ácidos
nucleícos conservan la información, la transcriben enviándola al citoplasma, donde se
traduce en una proteína con una estructura primaria establecida según la información
guardada en los ácidos nucleícos, lo que determina su función. De esta manera se
establece una unión estrecha y funcional entre ácidos nucleicos, lo que determina su función.

En la síntesis proteica participan del DNA y el RNA, éste por medio de los diferentes RNA ya
conocidos, el RNArn, RNAt y el RNAr.

El DNA, como se sabe hoy en día, contiene la información genética requerida para la
síntesis de cada proteína específica. Esta información está presente en la estructura
primaria del DNA, la cual es duplicada y transmitida a las células ihijasj por medio de la
recopilación del DNA. La explicación del proceso de replicación del DNA no está dentro de los
objetivos de este texto, pues corresponde más bien a la biología molecular. El mecanismo es
sumamente complejo y requiere de varias enzimas.

El DNA debe servir también para la formación de RNA, muy especialmente en la


síntesis del RNA mensajero, proceso conocido como transcripción mediante el cual la
información genética almacenada en el DNA requerida para proveer la estructura
primaria (es decir, el orden de sucesión de los aminoácidos de proteínas específicas)
puede ser transmitida al aparato sintetizador de la célula. Esto se realiza por la síntesis
dentro del núcleo de la hélice , donde una tira de DNA sintetiza la tira
complementaria de RNA; de manera tal que la T, C, G, y A del DNA incorporan en
tiras sencillas de RNA a la A, G, C y U respectivamente. Esta reacción es catalizada por
la enzima RNA polimerasa y las bases incorporadas están en forma de ácidos
trifosforados.

El orden de sucesión de las bases púnicas y pirimídicas en la tira de RNAm,


determinada por la información trancrita por el DNA establece el orden de los
aminoácidos, o sea, la estructura primaria de la proteína. La clave genética está constituida

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

por un triplete de bases, ella debe dirigir la incorporación de un aminoácido cada tres
bases. Como hay cuatro bases diferentes, las posibilidades de combinación posibles son
sesenta y cuatro, de forma que puede haber más de una palabra o codón para cada
aminoácido y otras no incorporan aminoácidos y se han llamado tripletes que terminan
cadenas.

Se ha demostrado que de los sesenta y cuatro tripletes posibles, tres no codifican


aminoácidos. También se ha llegado a la conclusión que de las dos primeras bases del
triplete son más específicas que la tercera.

Además de los codones que terminan cadenas, parece que hay otros que inician cadenas, lo
cual sugiere que las cadenas polipeptídicas comienzan siempre por el codón que codifica a
la N-forilrnetionina .

Por otra parte, el RNA ribosómico sirve de soporte para la realización de la síntesis. En
los ribosomas de los animales superiores se han aislado cuatro RNA de diferentes
velocidades de sedimentación. En general constituyen del 65 al 70 % del ribosoma.

Además de otros ácidos, hay que señalar la participación en este proceso del RNA soluble o
de transferencia ( RNAs o RNAt ). Este RNA realiza la transferencia de los aminoácidos
desde el citoplasma a los sitios específicos del riboaosma durante la síntesis proteica.

La unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual se
requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la síntesis
proteica, la unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual
se requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la
sínteis proteica. El RNA presenta una estructura similar a un treból, el extremo libre
de unas de las cadenas presenta siempre ácido adenílico como nucleótido terminal,
el cual fija el aminoácido activado. La molécula de RNAt posee una sección con
tres bases libres, llamado anticodón, complementario del codón del RNAm.

La molécula de RNAt puede tomar la forma de doble tira en ciertas unidades por medio
de los enlaces de hidrógeno. También se ha considerado la posibilidad de una
69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

estructura terciaria en donde la molécula pueda doblarse para constituir una forma
más globular.

La síntesis proteica propiamente dicha, también llamada, desde el punto de vista


genético, traducción, pues mediante ella se traduce la información genética contenida
en el RNAm a la estructura proteica, se verifica en los ribo somas. Los ribosomas
son partículas presentes en la fracción microsomal con diferentes coeficientes de
sedimentación (s) en dependencia del organismo y el tipo de célula analizada. Los
ribosomas de 50 s y 30 s contienen varios tipos de RNA y varios tipos de proteínas
con actividad catalítica y son, al parecer, los predominantes en las células de
los animales superiores. Pueden formar agregados activos de 70 s que constituyen
el ribosoma funcional con la síntesis proteica.

La síntesis proteica ha sido dividida para su estudio en cuatro etapas sucesivas


llamadas activación, iniciación, prolongación y terminación respectivamente.

1.2 Regulación de la biosíntesis proteíca

Las moléculas de RNAm no funcionan indefinidamente y la alteración o la


destrucción de ellas puede suprimir la síntesis proteica. Esta proteína, que
tendría una función en la célula, ya sea estructural o enzimática, no se formaría,
por lo que no se realizaría esta función y el metabolismo celular se alteraría:
por este medio el DNA (gen) regularía toda la función celular.
Todo este proceso está a su vez regulado genéticamente mediante diferentes
tipos de DNA y producto de las funciones de las proteínas sintetizadas (enzimas).
El control de síntesis proteica está perfectamente regulado. La existencia de
varios tipos de genes ha sido demostrada completamente. Así se ha
señalado que el gen estructural DNA dirige la síntesis de enzimas específicas
y otras proteínas por medio del molde RNAm. Hay además un gen operador
(operón) que regula la acción de varios genes estructurales. Además, para un
determinado sistema existe un gen regulador que actúa por medio de

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

sustancia represoras.

Los productos de la acción enzimática ejercen por retroalimentación, un efecto directo


sobre el agente represor, que es, generalmente, una proteína y puede actuar
alostéricamente determinando la represión de la síntesis proteica o la derrepresión
(activación). A su vez, las enzimas sintetizadas modifican su velocidad de reacción
por infinidad de factores.

Numerosas hormonas ejercen acción directa sobre la síntesis proteica, bien


estimulando la síntesis de RNAm o bien a nivel de ribosoma en el mecanismo de la
traducción, estableciendo de esta forma un control directo sobre la misma.

Cuando se produce un transtorno en este proceso, como por ejemplo alteraciones en el


DNA, en el RNAm o ausencia del mismo, se deja de producir una enzima u otra
proteína, o la misma que tiene una estructura primaria anormal lo que impide realizar
su función. Este es el origen de varias enfermedades moleculares, como por ejemplo
el caso de la llamada anemia de las células falciformes, donde el lugar ocupado por el
ácido glutámico dentro de la molécula de hemoglobina es ocupado por la resina, el
resultado es la formación de una hemoglobina anormal (hemoglobina S) y producto de
ello, una anemia hemolítica. Por mecanismos similares se producen otros transtornos.

Lección 2. Catabolismo de aminoácidos

2.1 Desaminación oxidativa


La desaminación o la remoción del grupo alfa amino de los aminoácidos es el primer paso
en su catabolismo. Se trata de una reacción catabólica irreversible que ocurre en el
hígado, aunque el riñón también puede realizarla. La reacción es catalizada por la enzima
aminoácido deshidrogenasa (o aminoácido oxidasa), la cual es flavina dependiente, o sea,
que actúa acoplada al FAD. Tal parece que este proceso no le ocurre a todos los
aminoácidos, sino especialmente al ácido glutámico mediante la enzima glutámico
deshidrogenasa, que está bastante distribuida en todos los tejidos, así como en el hígado
y el riñón.
Según estos criterios, los aminoácidos originarían ácido glutámico por
69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

transaminación y este sera desaminado oxidativamente por la glutámico


deshidrogenasa ,los productos finales de la desaminación son´: material reductor,
un cetoácido y el NH3 . El material reductor puede ser bien en forma de NADH, o
de FADH,„ según ocurre en uno u otro caso, su destino será la cadena
respiratoria, que es oxidada por el oxígeno y aporta energía para la síntesis de
ATP. El cetoácido generalmente es metabolizado por medio del ciclo
tricarboxílico y por esta vía puede oxidarse totalmente a CO 2 y H2O o convertirse
en carbohidratos o grasas, siendo esta una fuente principal para la síntesis de
glucógeno por la vía de gluconeogónesis. Si puede sintetizar carbohidratos, se
clasifica como glucogenético ; si algunos de estos cetoácidos son convertidos en
beta cetobutírico o acetil CoA pueden también originar cuerpos cetónicos y se
clasifican como cetogenéticos. Este cetoácido también puede volver a convertirse en
aminoácido por transaminación. El NH3 removido de los aminoácidos es eliminado del
organismo en su mayor parte como urea. Este compuesto es, por tanto, el producto final
del catabolismo proteico. Parte de este amoníaco puede ser excretado en forma de sal
de amonio, sobre todo en los casos de acidosis. También por amidación del ácido
glutámico (reacción catalizada por la glutamina sintetasa) puede ser fijado parte de
ese amoniaco, sobre todo en el sistema nervioso central. Esto es esencial puesto
que pequeñas cantidades de NH3 son muy tóxicas para el encéfalo, por lo que se
utiliza ácido glutámico sintetizado a partir del cetoglutárico por
transaminación para, la glutamina formada sería hidrolizada después en el riñón por la
glutaminasa.

2.2 Transaminación

El proceso de transaminación es catalizado por enzimas específicas, más conocidas


como transaminas, se realiza entre un aminoácido que aporta el grupo amino y un
cetoácido que acepta dicho grupo. El fosfato de piridoxal (Vitamina B6 ), actúa como
coenzima. En esta reacción participan todos los aminoácidos a partir de sus respectivos
cetoácidos. El alfa teto glutárico y el oxaloacético, cetoácidos del ácido glutámico y del
ácido aspártico respectivamente, son los cetoácidos más comunes en estas reacciones.

Por estos mecanismos los aminoácidos se interconvierten, con lo cual pueden ser

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

sintetizados en los tejidos animales un aminoácido a partir de otro y el


correspondiente cetoácido. Estos aminoácidos así formados, serán dispensables o no
esenciales.

Existen otros tipos de transaminación en los cuales la glutamina y la aspargina actúan


como donadores del grupo amino. La transaminación tiene un papel esencial en la
formación de la urea, en relación con la síntesis de los ácidos glutámicos y aspártico
como medio de tranferencia de amoníaco para la producción de úrea.

Las transaminasas también presentan un especial significado para el diagnóstico de las


enfermedades del hígado, el corazón y los músculos. Estas poseen ciertos niveles
séricos que se incrementan notablemente cuando hay afecciones en estos órganos.
La elevación de la GPT es indicativa del daño celular en el hígado, mientras que el
incremento de la GOT puede deberse a altraciones del corazón en los músculos o el
hígado, todo lo cual tiene gran importancia para el diagnóstico, pues estos cambios
comienzan aún antes de aparecer los síntomas clínicos.

2.3 Descarboxilación

Se trata de una reacción que le puede ocurrir a todos los aminoácidos mediante la cual
estos son convertidas en aminas con pérdida del grupo carboxílico,RCOOH, como CO2, la
reacción es catalizada por la enzima aminoácido descarboxilasa con la vitamina B como
coenzima, estas aminas biógenas pueden ser tóxícas (ptomaínas) y muchas son
vasopresoras poderosas. La reacción puede ocurrir por acción bacteriana producto
de la putrefacción, aunque también puede tener lugar en los tejidos normales y
producida por enzimas propias

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Cuadro 2. Productos de descarboxilación de varios aminoácidos.


Aminoácido Aminas biógenas

Lisina Cadaverina
Arginina Agmatina
Tirosina Tiramina
Ornitina Putrescina
Histidina Histamina
Serina Etanolamina
Cisteína Beta mercapto Etilenamina
Acido aspártico Beta alanina
Acido glutámico Gama aminobutirico
(GABA)

Estas aminas son generalmente detoxicadas por el hígado por medio de un sistema
enzimático, conocido como las mono amino oxidasa (MAO).

Lección 3. Ciclo de la úrea

El ciclo fue descrito por primera vez por H.A.Krebs y K.Henseleit en 1932 por lo que
lleva sus nombres.

La úrea( H2N-CO-NH2 ) ,constituye el principal producto del catabolismo de los


aminoácidos; por tanto es un producto de desecho que se obtiene a partir de la
oxidación de los aminoácidos. Cuando éstos son oxidados en el hígado, por medio de la
desaminación oxidativa, se producen grandes cantidades de amoníaco (NH3), el cual
debe ser eliminado del organismo ya que este producto es extremadamente tóxico,
para ello el hígado lo convierte en úrea, lo que constituye un proceso de detoxicación del
organismo.En la síntesis de la urea, que se realiza en el hígado, intervienen tres
aminoácidos directamente, la ornitina , la citrulina y la arginina, que trabajan en forma
de ciclo, y que tienen responsabilidades muy señaladas dentro del ciclo. Además,
como aspecto muy importante hay que señalar que el proceso consume gran cantidad
de energía; se gasta cuatro enlaces del ATP.
69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Desde el punto de vista didáctico, el proceso puede ser separado en cuatro pasos :

Síntesis del carbamil fosfato.

Síntesis de la citrulina

Sí nt esis de la arginina

Hidrólisis de la arginina

La síntesis del carbamil fosfato se realiza en la fracción mitocondrial por medio de la


enzima carbamil fosfato sintetasa. El carbamil fosfato se forma a partir del NH5 libre
producto de la desaminación oxidativa y el CO2.la reacción requiere de dos
moléculas de ATP como fuente de energía, del acetil glutámico que actúa como
activador alostérico de la enzima y de la biotina portadora del grupo CO2 .

En general la reacción global de la formación de úrea sería:

2 NH3 + CO2 + 3 ATP + 3H20 Urea + 2 ADP + AMP + 4Pi

Como puede observarse, el ciclo actúa como un pequeño proceso de producción, donde la
"materia prima" es el amoníaco y el producto final, la urea. Asegurando este proceso por el
aporte de energía en forma de ATP. Se discute mucho sobre el aporte de amoníaco al
ciclo, la mayoría de los autores concuerdan en que esto se hace partir del ácido glutárnico y
el aspártico o sea, los aminoácidos por trasaminación originarían ácido glutámico, que
sería desaminado por la glutámico deshidrogenasa en el hígado, con lo cual
aportaría NH3 al ciclo. El otro aporte de nitrógeno al ciclo es por el aspártico, el cual se
resintetiza por transaminación a partir del oxaloacético.

Una vez formada la úrea por el hígado, esta toma la circulación general
difundiéndose a todo el organismo, dado su gran poder de difusión; de esta forma llega
al riñón y se elimina con la orina.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Lección 4 Metabolismo ruminal

4.1 Introducción

En general se puede decir que el metabolismo del rumiante transcurre por vías similares a las
ya estudiadas, con las características propias impuestas por el trabajo bioquímico que tiene
lugar en el rumen. Se acostumbra a hacer referencia siempre al rumen, aunque es sabido que los
rumiantes presentan en su tubo digestivo un estómago pluricavitario que está formado por el rumen
o panza, el bonete o retículo, el librillo u omaso y el cuajar, ahornas() o verdadero estómago. Los
tres primeros (rumen, bonete y librillo) constituyen los llamados preestómagos de los rumiantes
con las caracteristicas de no poseer glándulas en su mucosa e histológicamente presentan un
epitelio escamoso estratificado, mientras el cuajar tiene todas las características del estómago
normal de todas las especies.

El rumen o panza ocupa la parte izquierda de la cavidad abdominal, desde el


diafragma hasta la pelvis. Está formado por dos sacos, uno ventral y otro dorsal, con
una capacidad promedio de 180 a 200 litros en animales adultos. Está desprovisto de
glándulas e internamente la mucosa forma múltiples papilas que participan en la
absorción de los productos de la transformación de los alimentos. El bonete está colocado
contra el diafragma, en la parte antero superior del rumen, en comunicación con la panza y
el librillo, su mucosa es también sin glándulas y toma la forma de panal de abejas por los
repliegues que contiene. El librillo u omaso es algo globular, con mucosas pliegues o
láminas recubiertas de papilas con el epitelio tonificado. El cuajar es como ya
señalamos, el verdadero estómago del rumiante, con todas las características del
estómago, donde ocurre la digestión.

La existencia del rumen en los poligástricos permite realizar grandes transformaciones


en los alimentos ingeridos, generalmente de bajo valor nutritivo, con la posterior
utilización por eI rumiante de los productos de este trabajo bioquímico, los cuales son
de mayor utilidad. Esto ha posibilitado la confección de dietas que sólo son posibles en
estos animales.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

El metabolismo de los carbohidratos en el rumen es activo e importante. La dieta del rumiante


contiene grandes cantidades de celulosa que, producto de este trabajo bioquimico ruminal, es
utilizado en grado sumo. En dependencia del régimen alimentario del animal, pueden
aparecer en la dieta mayor o menor cantidad de almidón si el animal está recibiendo
concentrado. Otros glúcidos en la dieta pueden ser la hemicelulosa y la pectina. También
debemos señalar que si el animal está sometido a dieta de miel, estará recibiendo grandes
cantidades de glúcidos de pequeños peso molecular. La Figura 8 ,muestra la composición y
origen de los nutrientes en los forrajes

MATERIAL Como el
VEGETAL
FORRAJE

Tiene
HUMEDAD

Contiene
MATERIA
SECA
Comprende (MS)
Comprende
MATERIA
INORGÁNICA
MATERIA
ORGÁNICA

Presente
en
Contiene Contiene Contiene

CENIZAS PROTEÍNA EXTRACTO FIBRA


(CZ) CRUDA ETÉREO CRUDA
(PC) (E.E) (FC)

Contienen Incluye Incluye Incluye

GRASAS,AG,
MINERALES(P,Ca, PIGMENTOS FDA +FDN+LDA
Mg,Si,Fe…)
NNP + NP ÁCIDOSORGÁNICOS

Figura 8. Componentes químicos del forraje

Las transformaciones de los carbohidratos en el rumen son intensas e implican dos


procesos fundamentales; en primer lugar la hidrólisis de los polisacáridos, que pasando por
polímeros de menor peso molecular y disacáridos, son llevados finalmente a

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

monosacáridos, y en segundo lugar la fermentación de estos monoglúcidos con producción


de ácidos grasos volátiles (AGV) fundamentalmente acético, propiónico y butírico. La
hidrólisis de los polisacáridos es realizada por enzimas bacterianas del tipo de las hidrolasas
pertenecientes al grupo de las carbohidrasas.

La fermentación sigue pasos muy similares a las fases de la glucólisis, ya estudiada, con
producción primeramente de ácido pirúvico y a partir del cual se producen los AGV. En la
Figura 9, se representa un esquema sobre las líneas generales del metabolismo de los
glúcidos en el rumen. Producto del intenso trabajo bioquímico desarrollado en el rumen,
principalmente a partir de las fuentes de carbohidratos , se producen también grandes
cantidades de gases, encontrándose entre los principales el CO2 , el CH4 y el H2 . Estos
gases son eliminados principalmente por el eructo, muy desarrollado en estos animales.

Por otra parte hay que señalar que no todos los monosacáridos son fermentados en el
rumen, pues parte se usan por los microorganismos formando polímeros, como el caso de los
polisacáridos bacterianos, el glúcogeno de los protozoos, etcétera. Producto de la fisiología
ruminal, junto con el bolo alimenticio, estos microorganismos pasan al cuajar y al intestino
delgado donde son hidrolizados, de manera similar como ocurre en otros animales,
constituyendo con ello una fuente de glucosa directa que es absorbida como tal.

4.2 Metabolismo de la Celulosa

La celulosa es el principal poliglicérido presente en la dieta de los rumiantes. Está constituida


básicamente por unidades de beta glucopiranosa unidas por enlaces glucosidicos 1-4,
recubiertos en gran parte por lignina. La lignina no es un carbohidrato, sino un polímero
de alcoholes aromáticos, que puede representar desde el 15 al 30 % de la masa seca. La
estructura de la lignina no es conocida aunque se precisa que es una biopolímero
estructural ,constituído por Benzaldehidos, polifenoles e isopropilbencenos, está presente
en unidades repetidas.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Figura 9. Bioquímica ruminal de forrajes

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

La celulosa es el principal polisacárido estructural ingerido por los rumiantes, siendo notable la
capacidad de los mismos para su utilización.

Los rumiantes, entre ellos los bovinos y los ovinos, pueden utilizar la celulosa producto de la
acción de los microorganismos del rumen, principalmente las bacterias tales como el
Bacteroides succinogenes y el Ruminococus flavefaciens. Estas bacterias producen
enzimas extracelulares que degradan la celulosa, así como la hemicelulosa. La enzima
básica en la hidrólisis de la celulosa es una beta 1 - 4 glucosidasa (conocida como celulasa)
que produce glucosa pasando por diferentes polímeros de masa molecular menores que la
celulosa y finalmente por celobiosa, que es un diglúcido que se obtiene por la hidrólisis de
la celulosa. La celulosa producida por la hidrólisis de la celulasa es fermentada, tambien por
acción bacteriana, con la producción final de los ácidos grasos volátiles (AGV), acético,
propiónico y butírico, otros ácidos en menor cuantía y diferentes gases . En la Figura 9, se
muestra este proceso .

4.3 Metabolismo del Al midón y h em icelul osa

El almidón es un polisacárido no estructural(CNE), constituido por unidades de alfa


glucopiranosa con enlace gucósido 1-4 y ramificaciones 1-6. Generalmente junto al almidón
se encuentran diferentes tipos de dextrinas y otros carbohidratos solubles. Cuando se administra
mieles finales de la industria azucarera de los animales es considerable la presencia de
sacarosa y otros oligosacáridos solubles en la dieta. Todos de manera general, presentan un
metabolismo semejante.

En condiciones normales de pastoreo el almidón no constituye un elemento básico en la dieta


de los rumiantes, sin embargo, en la explotación ganadera moderna, con el suministro de
concentrados a las vacas lecheras u otras categorías productivas, este polisacárido no
estructural(CNE), ha pasado a constituir un producto en la dieta del rumiante.

El almidón y otros carbohidratos solubles (CHOS), son degradados de forma semejante a la


ya estudiada, primero son hidrolizado a monosacáridos y éstos se fermentan a AGV. En la
figura 9, se presenta un esquema del metabolismo del almidón en el rumen.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

El AGV predominante a partir de la fermentación del almidón es el ácido propiónico, siendo


considerable también la producción de láctico así como eI succínico y fórmico, en la cantidad
de almidón en la dieta es significativa.

Junto con la celulosa, que es el componente principal en la dieta de los rumiantes, se


encuentra también otros productos en menor cuantía tales como la hemicelulosa. La pectina,
fructuosa, xilanas, La hemicelulosa presenta, como base en su constitución difierentes tipos de
pentosas, sobre todo xilosa y arabinosa, hexosas y ácido gluc urónico asociado a fracciones de
celulosa de bajo peso molecular. Las pectinas presentan en su constitución el ácido
galacturónico esterificado al metanol.

En todos estos carbohidratos están presentes hexonas, ácidos urónicos, pentosas y otros
componentes de menor significación. En su esquema metabólico en el rumen estos productos
se metabolizan siguiendo patrones semejantes.

Las hexosas se incorporan a la vía glucolítica, los ácidos urónicos se transforman en


pentosas y estos juntos a las demás pentosas se metabolizan siguiendo la vía de la hexosa
monofosfato o ciclo de las pentosas. En la Figura 9, se muestran estas vías.

4.4 Trastornos metabólicos ruminales: La cetosis.

Despues de haber estudiado el metabolismo de los carbohidratos en el rumiante, se pueden


comprender mejor ciertos trastornos metabólicos de estos animales, tales como la cetosis de la
vaca lechera y la toxemia de la oveja gestante, caracterizados ambos por un fallo del
metabolismo de los glúcidos con bajos niveles de glucosa sanguínea e incrementos de los
cuerpos cetónicos.

Según se desprende de los estudios anteriores el aporte de glucosa como tal, a partir de los
carbohidratos ingeridos, es limitado en el rumiante productor de las fermentaciones que ocurren
en el manen y que conllevan a la parcial transformación de los carbohidratos de la dieta en
AGV. De estos tres AGV, uno es glucogenético ( el propiónico) y los otros dos son

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

cetogenéticos (el acético y el butírico).

Por otra parte, los niveles de la glucosa sanguínea de los rumiantes son normalmente los más
bajos entre los animales superiores, encontrándose valores de 45 a 75 mg / 100 mL en los
bovinos y de 50 a 80 mg / 100 mL en los ovinos, mientras en los equinos, porcinos y caninos,
por ejemplo, pueden llegar hasta 100 o más mg / 100 Ml. Los niveles bajos de la glicemia de
estos animales pueden estar en dependencia del pobre aporte de la glucosa como tal por la
vía digestiva, la cual depende, en gran medida, de la hidrólisis de los polisacáridos
bacterianos y de los protozoos. El déficit en el aporte de glucosa trata de ser compensado a
partir de una mayor gluconeogénesis, proceso este, más desarrollado en el rumiante,
tomando como producto gluconeogenético al ácido propiónico. En condiciones especiales,
todo este complejo equilibrio de los rumiantes puede ser alterado, produciéndose un
incremento en el metabolismo oxidativo de las grasas con el conveniente incremento de los
cuerpos cetónicos y la presentación de las cetosis como tal. Esta alteración se produce,
fundamentalmente, en la vaca lechera de alta producción producto de la gran cantidad de glucosa
destinada a la producción de la lactosa, asociada a otros procesos de carácter metabólico
hormonal y nutritivo que traen como consecuencia dicha alteración metabólica. Esto se
manifiesta por hipoglicemia más o menos manifiesta y elevación del nivel de los cuerpos
cetóncos. En estos casos se producen grandes alteraciones de las principales rutas
metabólicas, pu por un lado la hipoglicemia provoca un efecto estimulados sobre la liberación
del glucagón que a su vez estimula la liberación de la glucosa hepática por incremento de la
glucogenogénesis, esto, como es lógico, da respuesta en dependencia de los niveles del
glucógeno hepática Además, se debe considerar el efecto estimulante del glucagón sobre la
liberación de los ácidos grasos del tejido adiposo, que de no existir reservas de glucosa en el
hígado para su posterior redistribución traerá como resultado un exceso de la oxidación de
dichos ácidos con el consecuente incremento de los cuerpos cetónicos, que requieren para su
oxidación del funcionamiento adecuado de ácido oxaloacético, que por otra parte depende, en
gran medida, del nivel de glucosa sanguínea y que también por la vía de la gluconeogénesis
puede ser convertidos en glucosa y escapar hacia la formación de lactosa. En la Figura 14.9
hemos relacionado todos estos factores.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Lección 5. Metabolismo de los compuestos nitrogenados ruminales. Incluye entre


sus principales aspectos, el metabolismo de las proteínas, tanto la síntesis como la
degradación o proteólisis; la síntesis y el catabolismo de los aminoácidos, así como los
aspectos que comprenden el metabolismo del nitrógeno no proteico (NNP), en especial la
urea como fuente de amoniaco y su posterior destino. El rumiante es capaz de usar
diferentes fuentes de nitrógeno no proteico para satisfacer sus necesidades nutritivas, lo
cual es posible por el trabajo bioquímico realizado por los microorganismos rumiantes, en
especial las bacterianas. La dieta del rumiante contiene, como es lógico suponer,
diferentes tipos de proteínas y compuestos nitrogenados en general de carácter no
proteicos. Al mismo tiempo, producto de las características metabólicas especiales de estos
rumiantes, al rumen llegan cantidades apreciables de urea procedente de la síntesis hepática,
o en algunos casos, por la aplicación de la misma dieta. Todos estos productos son
transformados en el rumen. Las proteínas hidrolizadas liberan aminoácidos, los aminoácidos son
oxidados produciendo NH3 y cadenas carbonadas que conducen a la formación de AGV; el
NH3 producto de la hidrólisis de la urea o de los aminoácidos pueden ser usados para la
síntesis de nuevos aminoácidos y nuevas proteínas por las bacterias; estas a su vez son
fuente de nitrógeno para los protozoos y por último todo pasa al cuajar donde ocurre la
digestión final, adquiriendo el animal diferentes aminoácidos para cubrir los requerimientos
de su propio metabolismo. Todo este trabajo representa un enorme beneficio para el rumiante
pues le permite disponer de una fuente de compuestos proteicos en mayor cantidad y calidad
que los recibidos inicialmente pudiendo satisfacer en gran medida su requerimiento nutritivo,
desde el punto de vista proteico.

5.1 Metabolismo Proteíco en el Rumen

Las proteínas sufren grandes transformaciones en el rumen. En este lugar puede ocurrir la
hidrólisis (proteólisis) por enzimas bacterianas, así como la síntesis de nuevas proteínas a
partir de los aminoácidos liberados o de nueva formación..La figura 10,muestra las vías

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

metabólicas ,por medio de las cuales se degradan las proteínas en el rumen.

Figura 10. Metabolismo proteíco ruminal

Las enzimas proteoliticas del rumen son producidas por las bacterias y por los protozoos.
Entre las bacterias con esta actividad se encuentran los géneros bacteroides
Selenomonas y Butirivibrio, mientras los protozoos pertenecen a los géneros Entodinium y
Endiplodium entre otros. Al parecer, la actividad proteolítica de las bacterias se encuentran
localizadas en la superficie de las células bacterianas en contacto con el sustrato. Estas enzimas
son responsables de hidrolizar las proteínas hasta aminoácidos, pasando por péptido de
diferentes tamaños. Como es lógico el pH y el estado ruminal son factores que influyen de
manera destacada en la actividad proteolitica general del numen. Por ejemplo, a pH 6-7 la
actividad proteolítica presenta un estado óptimo. Las bacterias atacan preferentemente a
las proteínas de la dieta, no así los protozoos que pueden actuar hidrolizando tanto las
proteínas de la dieta como las proteínas bacterianas, a partir de las bacterias fagocitadas.
Por esta vía, los protozoos en gran medida satisfacen sus necesidades de aminoácidos para

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

formar sus propias proteínas.

En relación con este aspecto debemos señalar, por último, que un porcentaje
determinado de proteínas, sobre todo las de las paredes celulares recubiertas de
lignina, escapan a la acción proteolitico del rumen y en muchos casos a la del cuajar e
intestino, y aparecen en las heces fecales del rumiante. Esto está en muy estrecha relación con
la solubilidad de las proteínas, pues es conocido que a medida que aumenta también la
intensidad de la proteosis en este órgano.

Por otra parte, en el rumen ocurre una intensa síntesis de nuevas proteínas. Tanto las
bacterias como los demás microorganismo ruminales requieren para su metabolismo de
su propia proteína, bien proteínas estructurales o proteínas enzimáticas. Como es lógico,
las proteínas somáticas de cada microorganismo deben ser formadas a partir de los
elementos básicos; o sea, los aminoácidos, los cuales pueden tener su origen en los
aminoácidos procedentes de las proteinas ingeridas o a partir de los aminoácidos
sintetizados por medio del nitrógeno amoniacal (N-NH3 ).

La síntesis proteica a partir del NNP es, sin duda, uno de los aspectos más significativos
en la bioquímica ruminal, pues permite la utilización de fuentes no proteicas en la alimentación
de estos animales, economizando recursos alimentarios que son deficitarios en el mundo,
como es el caso de las proteínas, y su posterior utilización para otros fines.

Otro aspecto que queremos explicar, es la síntesis de proteínas por los protozoos, dada la
mayor calidad biológica de estas proteínas que las proteínas vegetales ingeridas por el
animal. Posteriormente el rumiante, producto del intenso metabolismo del rumen y el
paso del contenido ruminal al cuajar e intestino, dispone de una fuente proteica de mucho más
valor nutritivo que la ingerida inicialmente.

5.1.1 Metabolismo de los aminoácidos en el rumen

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Los aminoácidos también sufren de un intenso metabolismo en el rumen. En general, existe en el


rumen, por un lado, la desaminación oxidativa de los aminoácidos con liberación de NH3 y la
posterior conversión de la cadena carbonada en AGV; así como la síntesis de nuevos
aminoácidos por aminación, con la correspondiente incorporación de NH3 a diferentes
cetoácidos, los cuales pueden ser, inclusive, formados totalmente en el rumen. La
desaminación de los aminoácidos en el rumen ocurre por la vía de la desaminación
oxidativa dependiente del aminoácido oxidasa, acoplando al FAD. La cantidad de
aminoácidos libres normalmente es baja, ya que la mayoria son convertidos en NH3 , AGV y
CO2, solo unos pocos son incorporados como tal a las proteínas celulares. La desaminación de
los aminoácidos libera NH3 que debemos considerar dentro del total de NH3 del contenido
ruminal. Producto de la desaminación de los aminoácidos en el rumen se producen AGV
de cadenas ramificadas, tal como el isobutírico y el isovalérico. Muchos aminoácidos en el
rumen también, producen compuestos aminados o aminas biógenas que más tarde son
metabolizadas liberando NH3 y AGV. En definitiva, todos los aminoácidos del rumen
pueden ser convertidos en estos productos.

Por otra parte es conocido que las bacterias ruminales son capaces de formar el esqueleto
carbonado de muchos aminoácidos, entre otros: leucina, valina, isoleucina, fenilalanina,
glutámico, triptófano, alamina etcétera. Entre ellos, muchos considerados esenciales en
otras especies de animales. Esto nos obliga a considerar el concepto tradicional de aminoácido
esencial bajo otro ángulo para esta especie. Diferentes autores consultados coinciden en este
aspecto, aunque faltan estudios más profundos para considerar la relación de aminoácidos
esenciales en los rumiantes algunos señalan a la lisina y la metionína como limitante, aunque
ambos también se sintetizan en el rumen. La figura 11, muestra un resumen de estos
procesos descritos en el rumen.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Figura 11. Metabolismo de aminoácidos en el rumen.

Muchas bacterias del rumen son capaces de fijar el NH3 al cetoglutárico por medio de la
glutámico deshidrogenasa, que puede trabajar acoplada al NADH2 O NADPH2 como
elemento reductor. Por este mecanismo se sintetiza el ácido glutámico, el cual, con los
correspondientes cetoácidos, puede originar diferentes aminoácidos por transaminación. El
cetoglutárico se obtiene por la vía del ciclo de Krebs.. Con esto se asegura la síntesis del
glutámico requerido para la formación de la arginina y prolina, aminoácidos pertenecientes a
la familia del ácido glutámico. Muchas bacterias incorporan el NH3 al glutámico por la vía
de la glutamina sintetasa. La glutamina formada puede incorporar el NH3 a la síntesis de
otros aminoácidos o las bases púricas.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

BIBLIOGRAFÍA
 Solomons, G, Química Orgánica, 1999, Limusa, México
 Bohinski R, Bioquímica, 1998, Pearson, México D.F 739p.
 Stryer Lubert, Bioquímica,1995, Reverté, Barcelona, 835
 CURTIS HELENA; Biología, Editorial Médica Panamericana, 2001.
 Lehninger Albert. 1983. Bioquímica. Barcelona. Ed. Omega.
 Conn E, Stumpf. 1970. Bioquímica fundamental. 2ª ed. México. Ed. Limusa-
wiley.
 Lehninger Albert. L. 1975. Bioenergética. F.E.I. USA.
 Jiménez Vargas, Macarulla J, 1986. Fisicoquímica fisiológica. 6ª edición.
Interamericana – McGraw – Hill. España.
 Mohar H. Filiberto.2000. Bioquímica y Metabolismo animal. UNAD. Facultad de
Ciencias Agrarias Bogotá D.C.
 Stryer Lubert. 1976. Bioquímica, Ed. Reverté S.A. España.
 Fessenden R. Y Fessenden J. 1983 Química orgánica. Grupo editorial
iberoamericano. México D.F.
 Garzón G. Guillermo. 1990. Química general con manual de laboratorio. Mc.
Graw hill. Bogotá D.C.
 Granados J. y García J. 1999. Fisicoquímica aplicada. Editorial Antropos,
UNAD. Bogotá D.C.
 General chemistry collection 4. 2000 JCE software. USA.

69
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc

Sitios WEB:

http://bioquimicasite.googlepages.com/

http://phpwebquest.org/wq25/webquest/soporte_mondrian_w.php?id_actividad=56015&id_
pagina=1

http://biochemjairo.blogspot.com/

http://quimica1genral1.googlepages.com/

http://phpwebquest.org/wq25/webquest/soporte_mondrian_w.php?id_actividad=55022&id_
pagina=1

http://quimica1general1.blogspot.com/

http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20101/Bio%20101%20L
ectures/Biochemistry/biochemi.htm

http://www2.nl.edu/jste/lipids.htm

http://telstar.ote.cmu.edu/biology/downloads/membranes/

http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/cholesterol/cholesterol
.htm

http://www1.br.cc.va.us/murray/Serendipity/Biology/lecture/ch3_chemistry_of_organic_mol
ecules.htm

http://www.sumanasinc.com/webcontent/anisamples/nonmajorsbiology/proteinstructure.ht
ml

http://gslc.genetics.utah.edu/units/basics/tour/

http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/proteins/protein%20structure.swf

http://www.biocab.org/Biology.html#anchor_13156

http://www.biochem4schools.org/default.htm

69

Vous aimerez peut-être aussi