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NOMBRE DE ACREDITADOR
BOGOTA
2014
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof: Jairo Granados
INTRODUCCIÓN
La bioquímica metabólica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad catalítica
en las vías anabólica y catabólica de las diversas biomoléculas que forman parte de la dinámica
celular de organismos animales y vegetales presentes en todo tipo de agro ecosistemas; por ende,
permite comprender la estructura y cinética de los compuestos que intervienen en las diversas
reacciones bioquímicas metabólicas aeróbicas y anaeróbicas.
Además, teniendo en cuenta que es una ciencia teórico experimental la cual posee conceptos,
leyes, principios y teorías científicas, se constituye en un pilar fundamental para la interpretación
significativa de las múltiples reacciones biomoleculares que gobiernan los diferentes procesos
exergónicos y endergónicos, enfocados a mantener las funciones vitales de sistemas autótrofos y
heterótrofos, los cuales interaccionan permanentemente garantizando la bioactividad de los
componentes de nuestro planeta.
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Las células animales y vegetales se consideran verdaderos sistemas metabólicos abiertos, debido
a la interacción de un sinnúmero de procesos bioquímicos y termodinámicos que generan flujos
de masa y energía hacia y desde el interior de las células mencionadas, estos procesos dependen
también de factores cinéticos y moleculares que inciden en la velocidad con que ocurren las
reacciones bioquímicas anabólicas y catabólicas, las cuales determinan las funciones vitales de un
organismo vivo.
También se les denomina soluciones "Buffer" ó lampón y son aquellas que se oponen a
los cambios de pH, cuando se les adicionan ácidos o álcalis (hidróxidos). su acción se
basa principalmente en la absorción de hidrogeniones (H+) ó iones hidróxilo (OH').En
forma general, una solución amortiguadora está conformada por una mezcla binaria
de un ácido débil y una sal del mismo ácido proveniente de base fuerte ó también,
una base y una sal de esta base proveniente de un ácido fuerte.
Ejemplo:
Considerando que la solución amortiguadora es una mezcla de ácido débil con una sal
del mismo ácido proveniente de base fuerte y además que un ácido débil se ioniza
parcialmente, podemos representar la ionización de esta forma:
HA <======> H+ + A-
pH =pKa + Log A
HA
Donde pka,representa el valor del potencial de la constante de acidez del ácido débil, A es la
concentración del anión común,equivalente a la sal y HA indica la concentración del ácido débil
que forma parte de la solución buffer.En consecuencia,la anterior ecuación se puede reescribir así:
Sal
pH = pKa + Log
Ácido
Esta expresión se conoce como ecuación de Henderson -Hasselbach y sirve para calcular el pH de
mezclas de ácidos débiles y sus sales es decir, soluciones "Buffer", Tampón ó amortiguadoras
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Se utiliza para comparar las eficiencias de las soluciones amortiguadoras y se define como: La
cantidad en miliequivalentes(meq) de ácido o base fuerte que puede neutralizar la solución
amortiguadora, sufriendo un cambio de pH en una unidad. Matemáticamente, se expresa como la
relación cociente entre el incremento de ácido o base fuerte con respecto al incremento del pH, es decir:
= B / (pH)
b)Proporción relativa de las formas disociada y sin disociar, siendo máxima cuando el
cociente [sal]/[ácido] es próximo a la unidad.
Los factores de amortiguación más sobresalientes en los organismos vivos, por su acción
rápida y eficiente en la regulación del pH son:
a. Sistema Bicarbonato
b. Sistema Fosfato
c. Hemoglobina
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ÁCIDODÉBIL
ÁCIDO DÉBIL++SAL
SAL
Reguladores
Reguladores
depH
de pH
Ácidos fuertes
componentes (ácidos
Absorbenexceso
Absorben exceso
de iones H+ yyOH-
de iones H+ OH- minerales)
excluyen
propiedades Solucionesbuffer
Soluciones buffer
Controlan
Controlan
metabolismo
(amortiguadoras)
(amortiguadoras)
metabolismo
ácidobase
ácido base
Regulanequilibrio
Regulan equilibrio ejemplos Lípidos y
Homeostático
Homeostático Carbohidratos
Bicarbonatos
Bicarbonatos Fosfatos Hemoglobina
Hemoglobina Aminoácidos
Aminoácidos
Fosfatos
(HCO3-)-) HbH (proteínas)
(HCO 3 HPO4 HbH (proteínas)
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Bicarbonato
Sangre
Hemoglobina
Proteínas
Fosfatos
Bicarbonato
Extracelular y cerebroespinal Proteínas
Fosfatos
Proteínas
Intracelular Fosfatos
Bicarbonato
Fosfato
Orina
Amoníaco
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Cuando la célula roja de sangre está dentro de los tejidos corporales esta reacción va hacia la
derecha. En los pulmones la reacción va hacia la izquierda. Además, la presión parcial del
CO, es más alta dentro del los tejidos y más baja en los pulmones.
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huesos se convierte en solución. Esto ocurre comúnmente en las ponedoras cuando los
huesos están suministrando calcio para la calcificación del cascarón de huevo,entonces,el
fosfato cálcico se disocia y se convierte en Ca+2 y PO4-3, inmediatamente la especie PO4-3
acepta un protón y se convierte en la especie HPO4-2. Durante la acidosis esta reacción
continúa y la especie HPO4-2 acepta otro protón y se convierte a H2PO4-1. Así pues, durante
la acidosis tos huesos...pueden ayudar a mantener el e.quilibrio ácido-base por medio
proporcionar la especie de fosfato que acepta protones, incrementando el pH al nivel
deseado 7,4
Es importante anotar, que la Hb incide sobre el transporte del CO2 por la sangre, veamos
como lo hace:En las células por efecto de la respiración celular se produce gas carbónico que
pasa a la sangre penetrando los hematíes, quienes contienen la enzima anhidrasa carbónica
y convierten al CO2 en ácido carbónico (H2CO3), este se disocia en iones bicarbonato e
hidrógeno, que harían descender el pH, de no ser capturados rápidamente por la HbO 2~, que
se transforma en oxihemoglobina reducida (HHbO2).
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El equilibrio ácido-base del organismo animal está localizado en los compartimentos líquidos.
El agua representa aproximadamente el 60% del peso vivo de un animal adulto y se distribuye
en el líquido intracelular (alrededor del 60% del agua total) y el líquido intersticial, con un 7 a
8% del agua total formando el agua plasmática (Meschy F.,2000)
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La gráfica 1, muestra la importancia del potasio, sodio, cloro y bicarbonato que tienen un
papel esencial en el mantenimiento del equilibrio iónico y por ende del metabolismo ácido-
base, ya que el proceso bioquímico de su regulación pasa por los sistemas tampón o de
intercambio iónico.po lo tanto, la ingestión de agua o de electrolitos desplaza este equilibrio y
puede traducirse en cambios temporales del tamaño de los compartimentos líquidos.
La relación que existe entre electrolitos y equilibrio ácido-base se basa en los mecanismos de
absorción digestiva y los intercambios iónicos entre los compartimentos digestivos y
sanguíneos. La absorción de cationes se hace ―en contra‖ de los iones H+ y tiene, por tanto, un
efecto alcalinizante a nivel sanguíneo, mientras que la absorción de aniones tiene un efecto
inverso debido a la salida de iones bicarbonato de célula sanguínea. El mantenimiento del
equilibrio ácido-base dentro de los valores fisiológicos pone en juego un sistema
principalmente localizado a nivel sanguíneo (poder tampón de los hematíes y del plasma) y
renal.
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• Reabsorción del bicarbonato en el tubo proximal del riñón ; en situación de acidosis la casi
totalidad del bicarbonato filtrado a nivel glomerular es rápidamente reabsorbido;
• Salida de protones por acidificación intensa en el tubo distal .
Esta acidificación puede hacerse por dos vías: la del fosfato, generalmente admitida, y la del
catabolismo de la glutamina, hoy en día cuestionada (Atkinson y Bourke, 1995), que no
conduciría a la producción de amoníaco sino directamente ión amonio, sin acción sobre el
equilibrio ácido-base en esa zona de pH. Igualmente, es preciso tener en cuenta la importante
producción iónica derivada del metabolismo de los aminoácidos o la utilización del
bicarbonato en la ureogénesis. El pH de la orina es ciertamente un indicador fiable (Patience,
1990) y sobre todo de más fácil determinación que el pH sanguíneo o la concentración de
bicarbonatos en plasma.
Un electrólito es una substancia que cuando se disuelve agua produce una solución de átomos
disueltos o iones con cargas eléctricas. Por ejemplo NaCl se disocia en solución y se vuelve a Na+1
y Cl-1 y cuando KHCO3 se disocia en solución se convierte en K+ y HCO3-1. . Las dietas de
animales no tienen ninguna carga eléctrica neta,por eso, todos los aniones con carga eléctrica
negativa están balanceados con los cationes de carga positiva. De la misma manera, en
todos los fluidos biológicos la suma de la carga positiva tiene que ser igual a la suma de la carga
negativa. Los electrólitos pueden tener diferentes efectos sobre el metabolismo y la fisiología y
por eso pueden afectar al equilibrio eléctrico y consecuentemente al equilibrio ácido-base y al
desempeño del animal. Enfermedades tales como enteritis resultan en una pérdida de
electrólitos,en consecuencia,se tienen que tomar medidas, como la suplementación de
electrólitos, para compensar los perdidos.El equilibrio de electrólitos es la diferencia entre la
concentración total de aniones y cationes dietéticos,así, los elementos minerales en la
dieta que tienen una carga eléctrica negativa se consideran elementos que forman ácidos y
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recíprocamente los elementos que forman bases tienen una carga positiva .
La idea de manipular las concentraciones iónicas de la ración a fin de evitar las consecuencias
patológicas de la acidosis (o de la alcalosis) es bastante antigua y encontró en los años 70 un
primer campo de aplicación en avicultura. En rumiantes, la primera aproximación ha sido para
la prevención de la fiebre de la leche; más recientemente han aparecido un cierto número de
trabajos relacionados con la especie porcina. La base es bastante simple: los aniones, a
excepción del fosfato y del bicarbonato, son acidógenos y los cationes son alcalógenos. Según
el esquema de Monguin(1981),el comportamiento de los electrolitos y equilibrio ácido-base es:
En estado de equilibrio :
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Con todo rigor, sería preciso probablemente tener en cuenta otros aniones y cationes con la
condición de que no sean metabolizados, es decir iones exclusivamente destinados a la
homoestasis ácido-base, y debería ser tenida en cuenta su eficacia de absorción digestiva.
Así, otras ecuaciones para rumiantes (Horst et al., 1997) y porcinos han sido propuestas
(Patience y Wolynetz, 1990), sin que por el momento supongan una mejora sensible
Los primeros estudios sobre los efectos del equilibrio electrolítico de la ración sobre los
rendimientos fueron realizados con aves en los años 70. Sauveur y Mongin(1978) encontraron
una respuesta curvilínea de la velocidad de crecimiento cuando el BED aumentaba, siendo el
crecimiento máximo para un BED de alrededor de 250 mEq/kgEstos mismos autores también
demostraron la existencia de una relación estrecha entre la acidosis metabólica, caracterizada
por un bajo contenido deL anión bicarbonato: HCO 3- en el plasma, y la mayor frecuencia de
discondroplasia tibial Después de una docena de años, estudios similares han sido realizados
con la especie porcina. El destete se de un cambio brutal de la naturaleza y del modo de
presentación del alimento consumido por los lechones, los cuales necesitan una rápida
adaptación de su función digestiva. En particular, la acidificación del alimento en el estómago
debe ser suficiente para controlar el desarrollo de la flora bacteriana (E. Coli) y permitir una
actividad óptima de las enzimas digestivas. En el destete, esta acidificación es difícil debido a
la que la actividad secretora es pequeña y a que el poder tampón de los alimentos (resistencia
a la acidificación) es mucho más importante que el de la leche (Bolduan et al., 1988). El poder
tampón de los alimentos, definido como la cantidad de HCl necesaria para bajar el pH a 3
(Boltshauser et al., 1993) ó 4 (Bolduan et al., 1988)y depende principalmente de su contenido
en proteínas y minerales. Paralelamente, también depende del balance electrolítico de la dieta.
Un poder tampón pequeño del alimento corresponde a un valor bajo de BED. En la práctica,
se recomienda utilizar durante este período (0-2 semanas postdestete) alimentos que
presenten un bajo poder tampón (Bolduan et al., 1988). Si bien el efecto sobre el pH
estomacal no ha sido claramente demostrado, la utilización de ácidos orgánicos ha resultado
ser interesante durante este período, sobre todo cuando la dieta no contiene productos lácteos
(Easter, 1988 ; Giesting et al., 1991). Sin embargo, es preciso destacar que estas dietas con
bajo poder tampón son igualmente acidógenas a nivel metabólico, lo que podría tener una
incidencia negativa sobre los rendimientos.
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Algunos trabajos han estudiado las posibles interacciones entre la adición de ácidos orgánicos
y de bicarbonato sódico (Krause et al., 1994, Giesting et al., 1991). En dichos trabajos, los
rendimientos óptimos generalmente se obtienen cuando la adición de ácidos orgánicos está
asociada a la incorporación de bicarbonato de sodio
Son proteínas y por lo tanto, cualquier proceso que altere su estructura, como por ejemplo: El
calentamiento excesivo, adición de ácidos o bases fuertes, las desnaturalizan, perdiendo su
actividad biológica y catalítica.
Las enzimas son biocatalizadores de origen proteíco, altamente especializados, esto significa
que actúan casi siempre sobre una sola reacción o determinado tipo de sustancias llamadas
sustratos.
Así existen enzimas que hidrolizan únicamente almidones y se llaman amilasas, otras
hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima depende de la
sustancia sobre la que actúa y que se llama sustrato.Sin las enzimas no podrían ocurrir
actividades metabólicas como la respiración, la contracción muscular, el crecimiento, la
actividad cerebral o la digestión.
Al igual que los catalizadores inorgánicos, las enzimas no se destruyen durante el proceso y
porque su acción se limita a activar el sustrato, disminuyendo así la energía de
activación que necesita éste para transformarse en un producto determinado.
Como se afirmó anteriormente, las enzimas son catalizadores altamente especializados, esto
significa que actúan casi siempre sobre una sola reacción o determinado tipo de sustrato; así
existen biocatalizadores que hidrolizan únicamente almidones y se llaman amilasas, otras
hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima depende de la
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sustancia sobre la que actúa, es decir, el sustrato, su clasificación se da con base en el tipo
de reacción catalizada, como se muestra en el siguiente cuadro:
TIPO DE REACCIÓN
GRUPO EJEMPLOS
CATALIZADA
Descarboxilasas
Liasas Adiciòn al doble enlace
Pirùvico descarboxilasa
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EJEMPLOS:
GLUCOSA-6-P fosfohexos
FRUCTOSA-6-ISOMERASA
aisomerasa
2H2O2 catalasa
1O2 + 2H2O
Hexoquinasa
GLUCOSA + ATP GLUCOSA-6-FOSFATO +ADP + H
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K1 K3
E+S (E--S)* P+E
K2
Esto implica que el enzima libre (E) puede captar en su centro activo una molécula de
sustrato (S), transformándose en el complejo activado enzima -sustrato (ES)*, este
complejo puede evolucionar de dos formas:
Las reacciones químicas catalizadas por enzimas, dependen del pH, la temperatura,
el efecto de la concentración de la enzima y de la concentración del sustrato.
a) Efecto del pH
Debido a que las enzimas son de naturaleza proteica, las alteraciones en el pH del medio
modificarán profundamente el carácter iónico de los grupos aminos y carboxilos de los
aminoácidos que constituyen la proteína y en consecuencia afectarán su poder catalítico.
Es decir, a valores extremos de pH se produce una inactivación de la enzima. Por lo tanto,
es importante establecer m pH óptimo en estudios enzimáticos, en el cual, la actividad
catalítica de la enzima presenta un rendimiento alto, conociendo este valor, la reacción se
debe mantener en este rango de pH por medio de un buffer o solución amortiguadora, lo
mismo ocurre en la célula, ya que un pequeño cambio en el valor de pH produce
también graves efectos sobre la actividad enzimática, incidiendo como es obvio en el
metabolismo del animal.
Vmáx
Ph óptimo
pH
La gráfica anterior nos muestra que cuando se modifica el pH en el transcurso de una reacción
enzimática, aparece un valor en el cual la velocidad es máxima, este punto se denomina pH
óptimo y por encima o debajo de dicho valor, la velocidad disminuye.
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b) Efecto de la Temperatura
Al igual que el pH, las temperaturas extremas, afectan las reacciones enzimáticas, dada su
naturaleza proteica. Debido a esto, se observa que a diversas temperaturas, la velocidad de la
reacción cambia, tal como lo demuestra la ecuación de Arrhenius. Sin embargo, a un cierto valor
la velocidad de la reacción es máxima, lo cual nos indica una TEMPERATURA ÓPTIMA de la
misma, por encima o por debajo de esta temperatura la enzima pierde actividad y la velocidad
disminuye, tal como lo indica la figura 2
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Los estudios sistemáticos del efecto de la concentración inical del sustrato sobre la
actividad enzimática comenzaron a realizarse a finales del siglo XIX. Ya en 1882 se
introdujo el concepto del complejo enzima-sustrato como intermediario del proceso de
catálisis enzimática. En 1913, Leonor Michaelis y Maud Menten , desarrollaron esta
teoría y propusieron una ecuación de velocidad que explica el comportamiento cinético
de los enzimas.
En este esquema, k1, k2 y k3 son las constantes cinéticas individuales de cada proceso y
también reciben el nombre de constantes microscópicas de velocidad. Según esto,
podemos afirmar que:
v1 = k1 [E] [S]
v2 = k2 [ES]
v3 = k3 [ES]
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Se puede distinguir entre enzima libre (E) y enzima unido al sustrato (ES), de forma que
la concentración total de enzima, [ET], (que es constante a lo largo de la reacción) es:
Como [E] = [ET] - [ES], resulta que: v 1= k1[S] [ET] - k1 [S] [ES]
v = v3 = k3 [ES] = constante.
A concentraciones de sustrato pequeñas ([S] << KM) v = (k3 [ET]/KM) [S]. Como los
términos entre paréntesis son constantes, pueden englobarse en una nueva constante,
kobs, de forma que la expresión queda reducida a: v = k obs [S], con lo cual la reacción es
un proceso cinético de primer orden.
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Dichas sales son ésteres del ácido hexafosfórico del inositol y pueden formar complejos
insolubles con proteínas y cationes divalentes como calcio, magnesio, Zinc y cobre. Esto
reduce la biodisponibilidad de estos nutrientes, haciéndolos difícilmente digeribles. En
consecuencia, el fitato es un factor antinutritivo en la dieta (Basf., 1997). El contenido
de fósforo tífico en la cebada tiene un rango de 2.2 gramos a 2.9 gramos por cada
kilogramo de materia seca (Bubler et al.,1998). Las sales del ácido fitico ó fitatos, sólo
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pueden descomponerse por acción de las fitasas que no están presentes de forma
natural en el tubo digestivo de las aves de corral. Estas enzimas., son producidas en el
laboratorio por fermentación microbiana a partir del Aspergillus niger y son utilizadas en
animales monogástricos para degradar los fitatos, incrementando con ello la
biodisponibilidad del fósforo y otros componentes nutricionales de la dieta (Vahan.,
1997). La fitasa cataliza una reacción de defosforilación del fitato a través de un
mecanismo no definido (Hurtado y Resende., 1997).
Teniendo en cuenta que las enzimas permiten hacer uso de materias primas poco
utilizadas en la alimentación aviar, se decidió evaluar el efecto de la suplementación
de las enzimas: carbohidrasas, complejo (arabanasa + celulosa + betaglucanasa +
hemicelulosa xilanasa) y fitasa, en una ración alimenticia enriquecida con cebada y su
incidencia en el comportamiento productivo de gallopavos.
Capítulo 3: Biotermodinámica
K= °C + 273
°F=1,8°C +32
°R = °F + 460
Q= mCP ΔT
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Donde:
ΔT= T 2 -T 1
Para efectos de resolver algunos ejercicios,se debe tener en cuenta los siguientes factores
de conversión:
UNIDADES CONVERSIONES
1cal=4,18J ; 1kcal=4,18KJ
1kcal=1000cal ; 1KJ=1000J
CALOR , TRABAJO Y ENERGÍA
1MJ =106J; 1Mcal =106 cal
1BTU=252 cal
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Cuando una sustancia orgánica se quema por completo hasta sus últimos productos de
oxidación, gas carbónico (CO2), agua(H2O) y otros gases, el calor liberado se denomina
energía bruta o calor de combustión y se expresa como la variación de la entalpÍa (ΔH) en
Kcalorías por mol.
Ejemplo:
Para la Glucosa : ΔH = 673 Kcal/mol, lo cual indica que cuando 1 mol de glucosa, es decir
180g, se oxidan completamente hasta CO2 y H2O, se generan 673 kilocalorías.
Esta medida es importante para determinar el contenido energético de los alimentos, que
el organismo utiliza y su determinación se efectúa en una bomba calorimétrica. A nivel
de nutrición animal es útil expresar la energía bruta en Kcal/ g.
Ejemplo:
Para el Salvado de trigo : ΔH = 4,54 cal/g, esto significa que cuando 1 g de salvado de trigo
se oxida completamente, existe una liberación de 4,54 calorías o 19 Joules.
Cualquier cambio en el estado del sistema, incluye un cambio en la energía interna (ΔE) igual
a la cantidad de calor (Q) absorbida por el sistema menos la cantidad de trabajo (W) realizado
por el mismo, esto se puede escribir así:
ΔE = Q - W
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- La energía se degrada.
En síntesis, podemos afirmar que todo proceso natural se realiza con un incremento entrópico y
que la dirección del cambio es aquella que conduce a tal aumento. Este enunciado es la forma
más general de la segunda ley de la termodinámica, luego los otros casos indicados son
formas particulares de esta ley.
ΔG =(ΔH) - T(ΔS)
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Esta ecuación de gran aplicación en bioquímica, puesto que combina la primera y segunda
leyes de la termodinámica, proporcionando información valiosa acerca de la
espontaneidad, sentido y estado de equilibrio de una reacción bioquímica.
3.1 Características de ΔG
De esto se puede concluir, que una reacción química RBE, se produce, siempre y cuando disminuya la
energía libre de Gibbs, es decir ΔG<0.
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Vistas aisladamente las reacciones bioquímicas son de dos tipos: unas que liberan energía al
producirse y otras que consumen energía. Las reacciones que liberan energía son llamadas
reacciones exergónicas y en ellas ΔG es negativo; las reacciones que consumen energía para
producirse son endergónicas y ΔG es positivo.
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Es así como el enlace del último radical fosfato contiene unas 7300 calorías por mol, lo que
significa que cuando éste se rompe por hidrólisis, se deben liberar 7300 calorías por mol, es
decir:
Esta energía química del ATP la utiliza la célula en su trabajo biológico, transformándola en
energía mecánica, eléctrica, térmica y por último en calor
La reacción anterior es reversible, lo cual indica, que para formar una molécula de ATP, debe
presentarse la reacción entre el ADP (Adenosín difosfato) y una molécula de fosfato, con un
suministro de 7300 calorías por mol, por lo tanto, este proceso consume energía.
Esta medición se denomina calorimetría directa y sirve para efectuar un balance energético en
la nutrición animal, es decir, el análisis de energía metabolizable, energía neta y energía
nutritiva total, esenciales en el estado nutricional del animal.
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La fuente primaria de toda la energía utilizada por los animales, las plantas y todos los
organismos vivos del planeta está en la energía liberada por el sol. Esta es captada por
las plantas en el proceso de la fotosíntesis, con la formación de cadenas carbonadas
(glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.) que conservan dicha energía y de donde
posteriormente los animales la obtienen para suplir sus necesidades.
Todas las complejas funciones del organismo animal son realizadas por medio de la
energía. Así, el trabajo celular, la biosíntesis, el trabajo osmótico, el trabajo mecánico y
demás funciones orgánicas, son posibles gracias a la energía, la cual toma de los
productos ingeridos, que al ser oxidados en el organismo animal, liberan la energía
contenida en ellos.
En los animales superiores la temperatura se mantiene constante a 37° Celsius, esto hace
que no se pueda utilizar el calor como fuente de energía para realizar el trabajo. Sin
embargo, los animales realizan trabajo; la razón de ello es que la energía producida en las
reacciones química a nivel celular es captada en forma de energía química y utilizada
posteriormente para el trabajo celular.
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y del H2O, se forman las cadenas carbonadas que serán posteriormente utilizadas por los
animales.
3. La respiración celular en las mitocondrias de las células de los animales, donde estos
productos son oxidados a CO2, y H2O liberando su energía que es utilizada para la
síntesis del ATP (fosforilación oxidativa).
4. La utilización de la energía del ATP formado para realizar todo el trabajo celular, que
incluye el trabajo químico o biosintético (síntesis de proteínas, glúcidos, lípidos, y otras
biomacromoléculas ).
A partir de los aspectos antes analizados, sobre todo el flujo de energía en la naturaleza y
el sistema representado por la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa, se
comprende el papel de la energía dentro del metabolismo.
Es importante señalar que toda la energía requerida por un sistema metabólico debe estar
presente y por supuesto suministrada por el entorno. Es decir, los animales requieren del
suministro constante de energía la cual obtienen de los productos alimenticios ingeridos y
los vegetales del sol.
La energía contenida en los alimentos ingeridos recibe el nombre de energía bruta (EB) y
se obtiene por combustión completa del alimento en base a materia seca. La energía
bruta de un alimento está dada por la relación que contenga de carbohidratos, proteínas,
grasas y otros compuestos orgánicos. Un gramo de carbohidrato produce por combustión
4.10 kcal, un gramos de proteínas 5,65 kcal y un gramo de grasas 9,45 kcal. Como es
lógico el incremento de proteínas y sobre todo de grasas en la composición del alimento
aumenta el valor energético de los mismos.
Estos conceptos son muy aplicados en nutrición animal para establecer diferentes tipos
de dietas.
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Si a la energía bruta (EB) le descontamos la energía perdida por las heces (EF) debido a
los alimentos sin digerir, así como, a las secreciones del aparato digestivo, restos
celulares, microbios entéricos, etcétera, se obtiene la energía digestible (ED). La energía
digestible depende del coeficiente de digestibilidad de la ele la dieta lo cual se debe
fundamentalmente a la composición química su solubilidad y posibilidades de hidrólisis,
por las enzimas el aparato digestivo de cada especie animal. La energía digestible varía
mucho en dependencia del alimento y es un concepto de mayor utilidad que el de energía
bruta.
digestión, sobre todo del metano en los rumiantes, obtenemos la energía metabolizable
(EM). La energía metabolizable representa la suma de la energía de todos los productos
asimilados una vez descontadas las pérdidas anteriores. Es un índice de gran valor pues
a partir de ella, deducido la energía por el incremento del calor, se obtiene la energía neta
(EN) del metabolismo.
Por supuesto todos estos conceptos tienen una utilidad práctica en los sistemas de
alimentación sobre todo el concepto de energía digestible. A nivel metabólico como ya
habíamos expresado se une el término de energía libre para ver la tendencia de las
reacciones. Se refiere a la energía capaz de realizar trabajo biosintético, osmótico o
mecánico y representada por las Kcal captadas en los enlaces macroenergéticos del ATP
a partir de la oxidación de un mol de glucosa, de ácido graso o de aminoácido. Es decir
son conceptos diferentes pues cuando hablamos de energía bruta o energía
metabolizable se refiere a energía de combustión.
Por ejemplo:
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Mientras la energía química obtenida en forma de enlaces macroenergéticos del ATP es:
Es decir hay una captación de un 39% para la glucosa de la energía total de estos
compuestos y de un 38% para el ácido palmítico.
Estos conceptos son muy útiles a la hora de entender el flujo energético en la naturaleza
pues permite comprender que en el paso de los compuestos por todos los procesos
metabólicos, por ejemplo de la glucosa al CO2 hay unas 21 reacciones, se va liberando
energía en forma de calor e incrementando la entropía, en definitiva
Introducción
En primer lugar, el metabolismo constituye una propiedad inherente de la vida. Todas las
formas de vida, desde el microorganismo más simple, las plantas, los animales
superiores, hasta el hombre, se manifiestan como sistemas altamente organizados, pero
que necesitan obligatoriamente intercambiar constantemente sustancias y energías con el
medio que los rodea o entorno. En este sentido, todas las formas vivientes deben
considerarse como sistemas abiertos. Del medio toman los productos necesarios, los
transforman haciéndolos asimilables, y con ellos forman sus propias estructuras al mismo
tiempo que se destina, por otro lado, considerables cantidades de estos productos para la
obtención de la energía requerida para todos los procesos vitales del organismo. Todo
esto es el metabolismo el que está representado por el conjunto de reacciones que
constantemente están sucediendo en cada organismo vivo en un momento determinado.
Metabolismo es sinónimo de vida, donde hay vida hay metabolismo, cuando cesa la vida
cesa el metabolismo.Por lo tanto , debe asegurar la asimilación de todos los productos necesarios
para la célula. Esto al aparecer es simple, sin embargo, tiene su complejidad. Como es
conocido los animales no pueden usar los productos tal como se presentan en los alimentos. Es
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decir, el animal tiene que transformar las proteínas, los carbohidratos, los lípidos, etc., presentes en
la dieta, en productos que él pueda usarlos, es decir, en sus elementos constitutivos, tales
como aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos, glicerol etc. Para ello el primer proceso
metabólico a considerar es la hidrólisis y absorción de los alimentos ingeridos. Esto se hace
posible por la existencia a lo largo del tubo digestivo de sistemas enzimáticos, pertenecientes a las
hidrolasas, que hidrolizan las proteínas, las grasas, los carbohidratos, liberando sus elementos
estructurales, los cuales son absorbidos. Para este segundo aspecto también el organismo animal
dispone de sistemas especiales de transporte activo que aseguren el paso a la sangre y su
posterior distribución a la célula de todos los elementos requeridos que van desde los
aminoácidos, la glucosa y los ácidos grasos hasta el agua, las vitaminas, los minerales y otros
factores más. No debemos olvidar que el metabolismo, a nivel celular, requiere del aporte
constante de O2, por lo que existe un sistema encargado de su captación y su posterior traslado a
las células. Con todo esto se cumple el primer objetivo.
El segundo objetivo del metabolismo está dado por la necesidad de la célula de disponer
de fuentes de energía química para realizar todo el trabajo celular; es decir, asegurar
la síntesis de ATP. En Líneas generales esto está formado por las diferentes vías
catabólicas que van degradando las sustancias combustibles utilizadas para este fin.
Cómo está organizado este aspecto. En primer lugar los principales compuestos
combustibles tienen vías oxidativas particulares, que confluyen en una vía oxidativa
común final. Estas vías catabólicas son: La desaminación oxidativa para los
aminoácidos; la glucolisis para la glucosa y la beta oxidación para los ácidos grasos.
Los productos finales de estas tres vías catabólicas confluyen en una vía común final
conocida como ciclo de Krebs o ciclo tricarboxílico. Todas estas vías tienen como función
principal apartar equivalentes de reducción, en forma de NADH o FADH a la cadena
respiratoria para la síntesis de ATP.
En estos aspectos no se debe ser absoluto, pues muchos de estos productos finales, son
a su vez, punto de partida para la síntesis de innumerable cantidad de compuestos;
sin embargo, la tendencia general de estas vías es oxidar los compuestos a CO2 y
H20. De esta manera se asegura, por combustión química, la energía requerida para
todos los procesos celulares.
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Pasemos ahora al siguiente objetivo conocido como trabajo biosintético, o sea, la formación de las
sustancias y estructuras propias de cada animal en particular. En este proceso, que a grandes
rasgos constituye el anabolismo, se forman todos los elementos requeridos para las células. En
primer lugar está la biosíntesis proteica, mediante la cual se aseguran la disponibilidad de todas
las proteínas necesarias para las funciones celulares. Este proceso, es, sin duda, el más
importante dentro de todo el trabajo biosintético, dada las funciones de las proteínas y su
participación en las estructuras celulares y de los tejidos. Para esto se utilizan grandes cantidades de
ATP
pueden darse generalmente dos tipos de RBE: reacciones de síntesis donde se pasa de
sustancias simples a sustancias complejas; éstas constituyen el anabolismo y están
caracterizadas por la síntesis y reacciones donde el proceso es a la inversa, o sea,
reacciones de degradación donde las sustancias complejas se degradan en otras más
simples, que constituyen el catabolismo. Ambas reacciones forman un todo y sólo
podemos verlas aisladas en su estudio particular, pues para que existan las primeras
(anabolismo) son necesarias las segundas (catabolismo).
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Por ejemplo, para sintetizar una molécula de proteína (reacción anabólica por excelencia)
primero hay que oxidar otra sustancia que aporte la energía para ello (por ejemplo, la
glucosa). La cantidad de energía producida en el segundo proceso (catabolismo) tiene
que ser mayor que la consumida en el primero (anabolismo) para que el hecho se
produzca, de aquí llegamos a la conclusión antes señalada.
Quiere esto decir, que entre el anabolismo y el catabolismo se establece una unidad y una
interdependencia total. La división entre el anabolismo y el catabolismo se hace con fines
didácticos y haciendo abstracción de uno u otro proceso; sin embargo, esto no debe llevar
a la idea de la existencia aislada de ambos procesos.
NUTRIENTES PRODUCTOS
ENERGÉTICOS FINALES
CARBOHIDRATOS CO2
GRASAS CATABOLISMO
PROTEÌNAS H2O
NH3
ADP ATP
NAD+ ENERGÌA
NADH2
QUÌMICA
FAD+ FADH2
BIOPOLÌMEROS
MACROMOLECULARES BIOMOLÈCULAS
CELULARES PRECURSORAS
POLISACÀRIDOS MONOSACÀRIDOS
LÌPIDOS ANABOLISMO AMINOÀCIDOS
PROTEÌNAS ÀCIDOS GRASOS
ÀCIDOS NUCLEÌCOS BASES
NITROGENADAS
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RBE y sostenibilidad
La regulación bioquímica a nivel de cada célula está influenciada por múltiples factores y
condicionada, en primer lugar, a las necesidades de energía y estructure para mantener el
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trabajo celular. A este nivel debemos considerar que la velocidad de una reacción
bioquímica puede depender del pH, temperatura, concentración de sustratos y productos
u otros elementos que ejercen su acción local en cada célula.
Por otra parte, muchas enzimas se encuentran asociadas a nivel molecular, formando
sistemas multienzimáticos, que catalizan vías metabólicas en su conjunto. Por ejemplo, la
vía de la glucólisis, el ciclo de Krebs, o la cadena respiratoria, vías que incluyen 10 ó 12
reacciones, que requieren de otras tantas enzimas para su realización. A nivel celular
existen también otros mecanismo moleculares representados por la activación o
inactivación de las enzimas de determinada vía. A modo de ejemplo,citamos el caso de la
degradación y la síntesis del glucógeno, según será analizado en el metabolismo de los
glúcidos. Este mecanismo actúa por la incorporación de determinados radicales, grupos
fosfatos, etcétera, en determinadas zonas del sitio activo de las enzimas activándolas o
inactivándolas y con ella regulando el proceso metabólico que ellas catalizan.
Todos estos aspectos serán estudiados, comenzando por la digestión y absorción de los
glúcidos como paso previo para la entrada de la glucosa y otros glúcidos a la célula.
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Los compuestos orgánicos formados principalmente glúcidos que son usados como
fuente de energía química por los animales o como sillares constitutivos de las cadenas
carbonadas presentes en los aminoácidos, lípidos, vitaminas y demás compuestos
orgánicos. La energía lumínica emitida por el sol es captada por las plantas, pues ellas
poseen un pigmento muy similar a la hemoglobina, llamado clorofila, presente en los
cloroplastos. La planta utiliza esta energía y la transforma en energía química.
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La alfa amilasa puede actuar también sobre las cadenas de amilopectina, sin embargo, su
acción se limita a los enlaces 1-4, no teniendo capacidad para actuar sobre las
ramificaciones 1-6. Una enzima desramificadora (alfa 1-6), hidroliza los enlaces 1-6 en
los puntos de ramificación liberando glucosa. Por la acción conjunta de estas amilasas se
produce la hidrólisis del almidón.
Por otra parte, la celulosa, que constituye una fracción importante en la dieta de los
herbívoros, no es modificada por enzimas propias del tubo digestivo, sino que a nivel del
intestino grueso (colon y ciego) es degradada por acción bacteriana con producción de
ácidos grasos inferiores, los cuales se absorben y son usados por el animal.
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fundamental. Es por ello que se debe considerar el mecanismo de transporte activo como
el fundamental para la absorción de las hexosas y en especial para la glucosa.
El paso de las hexosas a través de la barrera intestinal tienen lugar a una tasa fija e
independientemente de su concentración en la luz del epitelio, así como en contra de un
gradiente osmótico. Son también absorbidas más rápidamente las hexosas que las
pentosas; todo ello hace concluir, que el transporte activo es el fundamental proceso de
absorción de la glucosa. Es de destacar también que el transporte activo de la glucosa a
nivel intestinal se puede bloquear por factores que inhiben el proceso de fosforilación y la
síntesis de ATP, así como cuando disminuye el aporte de oxígeno todo lo hace concluir
en un mecanimos activo con gasto de energía.
2.2 Glucogenogénesis
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El glucógeno hepático constituye una buena reserva de glúcidos para las necesidades de
las células del organismo en general. Es responsable, entre otras cosas, de mantener la
glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el organismo, principalmente al tejido
muscular que requiere constantemente de ella para formal sus propias reservas y, en
especial, para mantener el aporte de glucosa ala neurona:,
Por otra parte, niveles adecuados de glucógeno en el hígado hacen a este órgano más
preparado para responder a los efectos tóxicos u otros productos nocivos. Es necesario
señalar que en el hígado a expensas del glucógeno se forma el ácido glucorónico de gran
importancia en los mecanismos normales de detoxicación hepática. Al mismo tiempo
niveles inadecuados de glucógeno impedirían el uso de la glucosa por los tejidos con la
consecuente movilización de las grasas, las cuales en su oxidación tienden a incrementar
los niveles de cuerpos cetónicos. Por ello la existencia de adecuados niveles hepáticos de
glucógeno son sinónimos de un buen funcionamiento del metabolismo en general.
2.3 Glucogenólisis
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A nivel celular, tanto en el hígado como en el músculo, el metabolismo del glucógeno, que
incluye su síntesis y su degradación tiene que estar perfectamente controlado. Se
comprende, por ejemplo, que si una molécula de glucógeno estuviese por un momento
sometida a la acción de la fosforilasa activa, estaría degradándose y si en otra, por el
contrario, el efecto lo estuviese realizando la glucógeno sintetasa activa se estaría
sintetizando. El efecto para la célula en cuestión sería en la práctica nulo. Por eso ambas
enzimas están sometidas a un mismo control que depende a su vez de los niveles de
AMP cíclico y de la acción hormonal y en muy estrecha relación con los mecanismos
reguladores de la glucólisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de
glucosa, abundante suministro de ácidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP
estimularía la acción de la glucógeno sintetasa e inactivaría la glucógeno fosforilasa con lo
que se almacena glucógeno. Por el contrario, niveles bajos de glucosa por un intenso
trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP (con el consecuente aumento del
AMP y el ADP) producirían un efecto estimulador sobre la fosforilasa e inhibirían la
sintetasa.
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2.4 Glucólisis
En las células de los animales superiores el ácido pirúvico presenta dos destinos
principales. El primero y más fundamental es su descarboxilación a acetil CoA con la
incorporación de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es oxidado
por completo a CO2. Esta glucólisis, que en verdad está formada por tres procesos bien
identificados; vía de Embden-Meyerhof, descarboxilación del pirúvico y ciclo de Krebs se
acostumbra a llamar glucólisis aerobia y es clásica su reacción global.Esta secuencia se
desarrolla, corno es lógico, en tejidos que tengan un aporte adecuado de oxígeno, pues
requiere de la cadena respiratoria para aceptar los equivalentes de reducción que se
producen.
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La vía de Embden-Meyerhof como tal está constituida por una serie de 10 reacciones, que
se desarrollan en el citoplasma de la célula, al final de la cual la glucosa queda convertida
en dos moléculas de ácido pirúvico.
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Esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir de esta
etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir de la glucosa
6 fosfato liberada en la glucogenólisis, sin embargo, para establecer un balance más
adecuado la hemos iniciado a partir de la glucosa. En esta primera reacción la glucosa es
fosforilada a glucosa 6 fosfato por acción de las hexoquinas que requiere la presencia de
iones de Mg y el ATP como donador de radicales de fosfato macroenergético. Se puede
considerar una reacción activadora que permite a la glucosa entrar en la secuencia de
reacciones de la glucólisis. La hexoquinasa cataliza la reacción de fosforilación de la
glucosa y de muchas más hexosas. Es una enzima reguladora pues puede ser inhibida
por su propio producto de acción ya que cantidades apreciables de glucosa 6 fosfato en la
célula inhibirían su activador alostérico de la glucógeno sintetasa (D). En el hígado la
fosforilación de la glucosa puede realizarse por medio de la glucocinasa que no es
inhibida por la glucosa 6 fosfato. Esta reacción e irreversible.
Por otra parte los excesos de glucosa, una vez cubiertos los niveles de glucógeno y de
ATP, son convertidos en ácidos grasos a partir del acetil CoA o proveniente de la
glucólisis. Para ello la vía de degradación de la glucosa debe ser mantenida, lo cual es
realizado por un metabolito intermedio de esta vía, la fructosa 2-6 difosfato, que actúa
estimulando la enzima fosfofructocinasa, independiente del nivel inhibitorio del ATP. Con
ello la vía continúa hasta el acetil CoA que pasa a formar parte del Ciclo de Krebs.
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GLUCÓGENO
1
GLUCOSA -6-
2
GLUCOSA
FOSFATO SANGUÌNEA
HEPÀTICA
TG
ÀCIDOS
NADPH
GRASOS 3
5
Àcido pirùvico
COLESTEROL
7 RIBOSA-5-
NUCLEÒTIDOS
4 FOSFATO
6
ACETIL-CoA
ADP+Pi ATP
8 e-
9
O2 H2O
CO2
10
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En los animales superiores la única vía degradativa para el acetil CoA es su incorporación
al ciclo de Krebs donde es oxidado totalmente a CO 2. Este ciclo, de enorme significación
dentro del metabolismo intermediario de los aminoácidos, glúcidos y lípidos, constituye de
hecho la etapa final del metabolismo oxidativo de estos tres grupos de compuestos.
Conocido inicialmente como ciclo del ácido cítrico y también como ciclo tricarboxílico, por
las características de este ácido de poseer tres grupos carboxílicos, hoy se acostumbra a
usar el nombre de ciclo de Krebs en homenaje al bioquímico alemán H. A. Krebs quien en
1937, a partir de una serie de experimentos realizados en suspensiones de músculos de
paloma, integró y postuló la secuencia fundamental de la serie de reacciones cíclicas de
esta vía metabólica, a la que él denominó ciclo del ácido cítrico , sentando las bases para
un estudio más profundo sobre el tema.
El ciclo de Krebs no es una vía metabólica particular de los glúcidos, sino que en sí
constituye la vía oxidativa final común para los productos de la oxidación de los
aminoácidos, los glúcidos y los ácidos grasos.
Los glúcidos, lípidos y aminoácidos en sus vías catabólicas oxidativas, sufren primero una
oxidación parcial en procesos metabólicos propios y los productos de esto pasan al ciclo
de Krebs, donde son oxidados totalmente hasta CO2.
Por otra parte, aunque el ciclo como tal debe considerarse una vía catabólica, pues su
función principal es la degradación del acetil CoA a CO2 , muchas de sus reacciones se
encuentran en relación con otras vías del metabolismo.
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También, varios compuestos del ciclo se utilizan como material para la síntesis de nuevas
sustancias. Por ejemplo, a partir de los ácidos axaloacéticos y cetoglutárico se originan
por transaminación, los aminoácidos, el ácido aspártico y el ácido glutámico
respectivamente, que están muy relacionados tonel ciclo de la úrea. Así mismo, para la
síntesis del anillo porfirínico hace falta el succinil CoA. La utilización de los componentes
del ciclo para estas reacciones permite sintetizar muchos productos de gran utilidad para
el animal.
Es de destacar tambiién la relaciión del ciclo con el nivel de cuerpos cetónicos. Producto
de la oxidación de los ácidos grasos se producen residuos de ácido beta hidroxibutírico y
beta cetobutírico. Estos compuestos tienen carácter cetónico y pueden oiginar acetona.
Normalmente estos compuestos presentan un nivel fisiológico producto del equilibrio que
mantienen con el acetil CoA que es oxidado en el ciclo, cuando el aporte de glúcidos es
deficiente, no existen los niveles adecuados de oxaloacético para mantener el correcto
funcionamiento del ciclo, por tanto, no se oxida el acetil CoA, lo cual provoca aumento en
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la sangre de los cuerpos cetónicos y se produce la cetosis. Tal es el caso que se produce
en la cetosis bovina y en la diabetes mellitus, aunque por causa diferente.El esquema que
se muestra a continuación,permite observar la integración del ciclo con las demás rutas
metabólicas del animal.
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La cadena respiratoria o sistema de transporte electrónico está constituída por una serie
de reacciones enzimática de oxidación - reducción que se realizan a nivel de las
mitocondrias de todas las células del metabolismo aerobio. La mitocondria ha sido
llamada "planta motriz" ya que a este nivel es donde gran parte de la energía derivada de
la oxidación es capturada en forma de un intermediario macroenergético, el ATP. La
energía útil liberada en la oxidación de los glúcidos, los lípidos y los aminoácidos se
produce en las mitocondrias. Para ello dispone de una serie de catalizadores, conocidos
como cadena respiratoria, que intervienen en el transporte de electrones hasta su
reacción final con el O2 para formar H2O; por tanto, la oxidación de los hidrógenos
contenidos en las sustancias es el principal objetivo de la cadena respiratoria.
Estas enzimas son las llamadas oxidorreductasas y fueron estudiadas dentro del capítulo
de las enzimas; las principales son las deshidrogenasas con el NAD y el FAD de
coenzimas y los citocromos, así como otras de carácter auxiliar. Además debe
considerarse como componente de la cadena respiratoria la coenzima Q, con estructura
semejante a la vitamina K, y a las ferro-sulfo enzimas, simbolizadas por Fe- S o por
FeNH, debido al carácter del hierro no hemínico que poseen.
La organización de los elementos que forman parte de una cadena respiratoria modelo o
típica dentro de las mitocondrias ha sido objeto de múltiples estudios. El establecimiento
de la secuencia de reacciones a partir de la captación del par de hidrógeno o equivalente
de reducción de los sustratos por el NAD oxidado hasta el oxígeno a veces presenta
serias dificultades. Actualmente se sabe que la cadena se inicia por las enzimas que
trabajan con el NAD, el que se reduce a NADH que es la forma en que se recogen los
electrones de muchos sustratos. Una flavoenzima FAD dependiente está situada bien a
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Debemos recordar que en el ATP está presente la energía química requerida para todo el
trabajo celular, ya sea osmótico, mecánico o biosintético. En este sentido el ATP
constituye el núcleo central de todo el proceso de captación de energía y de todo el ciclo
energético de la naturaleza. En relación con estos aspectos tiene vital significación el
proceso de fosforilación oxidativa, por cuanto permite la captación de la energía liberada
en la cadena respiratoria para la síntesis de ATP, que en esencia es la única forma
posible de utilización de la energía por los animales para el trabajo celular.
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Al analizar las diferentes reacciones, en particular de las distintas vías metabólicas de los
glúcidos hemos referido, en cada caso que así ha sido necesario, los factores que
intervienen en la regulación del proceso destacando, por un lado, la regulación alostérica
y por el otro los mecanismos de activación e inactivación de las llamadas enzimas claves.
Los mecanismos alostéricos son factores reguladores del propio sistema analizado, pues
dependen de la concentración de los sustratos de las propias vías y en su conjunto
constituyen factores que limitan o aceleran una vía determinada.
Por otra parte los mecanismos de activación de las enzimas dependen de sistemas que
se localizan en el exterior de las propias vías, generalmente dependientes del AMP cíclico
y otros nucleótidos cíclicos (GMP cíclico) que a su vez depende del nivel hormonal.
Varías son las hormonas que ejercen un efecto directo sobre los metabolismos de los
glúcidos; entre otras citamos: los glucorticoides, la adrenalina, el glucagón, la STH, la
TSG y la insulina. Los efectos particulares de estas hormonas sobre el metabolismo de
los glúcidos serán analizados al estudiar el capítulo correspondiente al metabolismo
hormonal, pues muchas de sus acciones tienen relación con otros productos, sobre todo
los lípidos.
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Lección 1: Introdución
Los lípidos presentes en el tejido animal tienen su origen en las grasas ingeridas y en las
sintetizadas en el organismo a partir de los carbohidratos o, en menor escala, de las
proteínas. Estos lípidos están en constante intercambio, lo que constituye, en su conjunto,
el metabolismo, que incluye como aspectos fundamentales: la digestión, absorción,
circulación y depósito; la síntesis y degradación de los ácidos grasos; la síntesis y
degradación de la glicerina; el metabolismo del colesterol y demás esteroles y, por último,
su regulación.
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comienza con la unión de los ácidos grasos activados (acil CoA) con una beta
monoglicérido, posteriormente se une otro acil CoA formando el triglicérido.
También el glicerol libre puede ser absorbido pasando por la vena porta del hígado. Parte
de los ácidos grasos libres, sobre todo los de pequeño peso molecular, pasan
directamente al hígado por medio de la vena porta. Un pequeño número de ácidos grasos
pasa a la circulación general esterifícados con los ácidos biliares en forma de complejos
coleínicos.
El colesterol se absorbe por los vasos linfáticos, principalmente como ésteres del
colesterol y también como colesterol libre. Los fosfolípidos de la dieta son absorbidos
como tales y transportados por la vena porta al hígado. La síntesis y la recirculación de
los fosfolípidos aumentan en la pared intestinal durante la absorción de los lípidos,
aunque su papel en dicha absorción no está bien definido. Los productos de la absorción
de los lípidos pasan, ya sea por la vía linfática o venosa, a la circulación general, donde
circulan unidos a las globulinas y de aquí son llevados a diferentes partes del organismo
animal, que en forma general pueden señalarse como: a) tejidos de depósitos (tejido
adiposo), b) tejidos en general y c) hígado
Todos los tejidos del organismo animal necesitan de las grasas para su normal
funcionamiento. La mayoría de las estructuras celulares y subcelulares son de
constitución lipoproteíca. Tanto la membrana celular como el retículo endoplasmático, el
aparato de Golgi y otros elementos celulares están formados o contienen lípidos en su
estructura. Estos forman los lípidos de la circulación general a partir de ellos forman sus
propias estructuras, la mayoría del tipo de las esfingomielinas, cerebrósidos y
gangliósidos. También en estos tejidos pueden ser usadas las grasas como fuente de
energía.
El hígado, al igual que en el caso del metabolismo de los glúcidos y las proteínas, tiene
una participación destacada en el metabolismo de las grasas. En él, ocurren varios
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procesos relacionados con estos compuestos, que veremos posteriormente, tales como
síntesis y oxidación (beta oxidación) de los ácidos grasos, síntesis y degradación del
glicerol, síntesis del colesterol, sales biliares y de la mayoría de los compuestos de los
fosfolípidos y la síntesis de los triglicéridos. El hígado es también el lugar donde ocurre
mayormente la liponeogénesis a partir de los carbohidratos.
Los ácidos grasos de los triglicéridos son incorporados a la lipoproteína de baja densidad
y llevados al tejido adiposo. Estos ácidos grasos pueden tener su origen en la síntesis
hepática a partir del acetil CoA proveniente de los glúcidos, por incorporación de AGI,
desde la circulación o por la captación de los quilomicrones, de forma que cuando se
alteran estos mecanismos, se puede producir acumulación de grasas en forma de
triglicéridos en el hígado. Una extensa acumulación debe considerarse como patológica,
lo que puede producir cambios fibróticos y hasta una cirrosis con el tiempo.
El hígado graso puede producirse por dos motivos, en primer lugar por niveles elevados
de AGL plasmáticos por una movilización exagerada, en este caso, el hígado forma
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Uno de los hígados grasos más estudiados se debe a esto último, o sea, por falta de
factores necesarios para formar fosfolipidos de la lipoproteína, movilizadora de los
glicéridos. Estos factores se conocen como factores lipotrópicos y están relacionados con
la colina y los procesos de transmetilación de la metionina, a partir de donde se puede
formar la colina necesaria para los fosfolípidos. De forma similar actúan otros elementos,
que bien directa o indirectamente coadyuvan a la síntesis de la colina o a la salida del
hígado, los que también deben considerarse como agentes lipotrópicos.
La oxidación de los ácidos fue señalada hace varios años por Knoop quien explicó los
mecanismos fUndamentales de este proceso, el cual recibe el nombre de beta de la
1
cadena del ácido graso a partir del grupo carboxilo con liberación de acetil CoA.
La beta oxidación es, por tanto, el mecanismo fundamental de oxidación de los ácidos
grasos, que se lleva a cabo por varias enzimas presentes en las rrátocondrias, las cuales
reciben el nombre de oxidasas de los ácidos grasos, íntimamente relacionadas con la
cadena respiratoria. El proceso con la activación del ácido graso por una tiocinasa, enzima
que actúa acoplada a la CoA y al ATP. Este es el único paso de la oxidación del ácido
graso que requiere energía. Esta tiocinasa que en verdad es una sintetasa existe en las
células bajo tres formas encargadas de activar los ácidos grasos de bajo, medio y alto
peso molecular respectivamente. Esta reacción rinde los acil CoA
correspondientes,posteriormente estos acil CoA son transportados al medio intramitocondrial
por el sistema transportador de la carnitina, continuando el proceso dentro de las
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mitocondrias.
El ácido graso activado o acil CoA es dehidrogenado por la Acil CoA deshidrogenasa, lo cual
da como resultado un a - b desaturado CoA , que rápidamente capta agua, formándose el
b - Bidroxiacil CoA, reacción catalizada por una crotonasa (enoil hidratasa).
Posteriormente se deshidrogena por medio de la o. -hidroxiacil CoA deshidrogenasa, que
depende del NAD para formar el - cetoacil CoA (- cetotiolasa) completamente por la
presencia de la otra molécula de CoA, con liberación de una molécula de acetil de carbono
menos que el inicial. Este último comienza nuevamente el proceso. Al terminar el proceso de
la beta oxidación, se libera una molécula de acetil CoA y queda un ácido graso activado de dos
carbonos menos que el inicial, que puede a su vez iniciar secuencia.
La cetosis como tal debe considerarse como un fallo del metabolismo; se presenta en
la diabetes mellitus, la cetosis bovina y la toxemia del embarazo de las ovejas. Las
causas de este trastorno pueden ser varias, según el tipo de cetosis, pero desde el
punto de vista bioquímico el proceso es similar; empobrecimiento de los
carbohidratos a nivel celular y exagerada movilización de las grasas, lo que provoca el
incremento de los cuerpos cetónicos.
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Esto hace que el rumiante destine gran parte de la glucosa producida por la vía de la
gluconeogénesis a la producción láctea, pudiendo provocar en algunos casos
estados de hipoglicemia, además de considerar los bajos niveles de la glucosa
sanguínea en condiciones normales. La hipoglicemia provoca, por otro lado, un
efecto estimulador sobre la liberación de la glucosa hepática, sin embargo, esta
hormona provoca también liberación de ácidos grasos del tejido adiposo con el
consecuente incremento de la oxidación de las grasas y de los cuerpos cetónicos.
Todo ello provoca serios trastornos metabólicos en el rumiante que conducen a la
cetosis.
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La síntesis de los ácidos grasos ocurre en varios tejidos del organismo animal; así el
hígado, el riñón, el tejido adiposo y la glándula mamaria; entre otros, son capaces
de sintetizarlos. El material necesario para ello es el acetil CoA aportado por medio de
los carbohidratos. Se requiere también del aporte del NADPH2(reducido), el cual se
origina por la vía de la derivación de la hexosa monofostato (ciclo de las pentosas)
como elemento aportador de hidrógeno.Por otra parte ,se necesita un sistema
extrarnitocondrial muy activo que está responsabilizado con la síntesis total de los
ácidos grasos.
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El proceso de la síntesis del ácido graso se inicia como señalamos con la formación del
malonil CoA a partir de acetil CoA y la posterior condensación de este con el primer
grupo de acetil, posterior condensación de este con el primer grupo de acetil,
procedente también de acetil CoA , y que actúa como cebador de la enzima, quedando
formado con beta ceto acil, en este caso el beta cetobutinil, que se mantiene unido a
la ACP y el cual es reducido por las otras fracciones enzimáticas de la enzima ácido
graso sintetasa. A continuación, tiene lugar el proceso reductor en el carbono beta
con el aporte de NADPH2 ,bien directamente o bien por medio del FMM hasta
producir el correspondiente acil saturado, en este primer paso el butiril, proceso este
donde el cetobutiril y los productos siguientes se mantienen unidos formando un
complejo multienzimático, el radical del butiril es transferido a continuación al grupo -
SH de la enzima condensante (EC) quedando libre el - SH de la ACP, lo cual incorpora
un resto de Matonil procedente del malonil CoA. Tiene entonces lugar la
condensación del radical del butiril con el malonil, con pérdida del CO2 formándose el
beta ceto caproil el cual repite el proceso reductor y así de nuevo hasta llegar al
palmítico.
Los ácidos grasos sintetizados se unen al glicerol, que puede ser aportado también por
los glúcidos y en forma de triglicéridos son almacenados en el tejido adiposos y en
otros tejidos en menor proporción.
En la mitocondria, por otra parte, a partir del ácido palmítico tiene lugar el proceso de
elongación con la producción de diferentes ácidos grasos de 18, 20, 22 y 24 átomos
de carbono por la incorporación directa de acetil CoA. Este mecanismo es muy
similar a la Beta - oxidación en sentido contrario y usa enzimas propias de este
proceso metabólico,de igual manera ocurre en el retículo endoplasmático.
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Recordemos que asociados a las proteínas están todas las estructuras que
determinan las funciones de cada célula. No se debe considerar a las proteínas
como únicas responsables de todas las propiedades que caracteriza a los
organismos vivos, pues estas propiedades dependen de la interrelación de las
proteínas, glúcidos, lípidos, ácidos nucleícos, vitaminas, minerales ; agua y otros
factores pero, indudablemente que son las proteínas, la membrana celular, las
diferentes estructuras celulares las que presentan en su composición proteínas
específicas. La membrana celular, las diferentes estructuras celulares presentan en su
composición proteínas específicas. La contracción muscular, el transporte activo,
los procesos inmunitarios y otras funciones de las células tienen como base alguna
proteína. Una simple bacteria, la E. coli, presenta más de 3000 proteínas
diferentes. Por todo ello, se comprende que los mecanismos que posee la célula
para asegurar la síntesis de sus propias proteínas revisten una importancia
fundamental para todo el metabolismo en general.
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sencillas hasta el hombre, prueba palpable del origen común y que tiene como base una
estrecha relación con los ácidos nucleícos, pues estos dan la información genética para la
misma. Puede decirse sin exagerar que es un mecanismo perfecto en el cual los ácidos
nucleícos conservan la información, la transcriben enviándola al citoplasma, donde se
traduce en una proteína con una estructura primaria establecida según la información
guardada en los ácidos nucleícos, lo que determina su función. De esta manera se
establece una unión estrecha y funcional entre ácidos nucleicos, lo que determina su función.
En la síntesis proteica participan del DNA y el RNA, éste por medio de los diferentes RNA ya
conocidos, el RNArn, RNAt y el RNAr.
El DNA, como se sabe hoy en día, contiene la información genética requerida para la
síntesis de cada proteína específica. Esta información está presente en la estructura
primaria del DNA, la cual es duplicada y transmitida a las células ihijasj por medio de la
recopilación del DNA. La explicación del proceso de replicación del DNA no está dentro de los
objetivos de este texto, pues corresponde más bien a la biología molecular. El mecanismo es
sumamente complejo y requiere de varias enzimas.
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por un triplete de bases, ella debe dirigir la incorporación de un aminoácido cada tres
bases. Como hay cuatro bases diferentes, las posibilidades de combinación posibles son
sesenta y cuatro, de forma que puede haber más de una palabra o codón para cada
aminoácido y otras no incorporan aminoácidos y se han llamado tripletes que terminan
cadenas.
Además de los codones que terminan cadenas, parece que hay otros que inician cadenas, lo
cual sugiere que las cadenas polipeptídicas comienzan siempre por el codón que codifica a
la N-forilrnetionina .
Por otra parte, el RNA ribosómico sirve de soporte para la realización de la síntesis. En
los ribosomas de los animales superiores se han aislado cuatro RNA de diferentes
velocidades de sedimentación. En general constituyen del 65 al 70 % del ribosoma.
Además de otros ácidos, hay que señalar la participación en este proceso del RNA soluble o
de transferencia ( RNAs o RNAt ). Este RNA realiza la transferencia de los aminoácidos
desde el citoplasma a los sitios específicos del riboaosma durante la síntesis proteica.
La unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual se
requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la síntesis
proteica, la unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual
se requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la
sínteis proteica. El RNA presenta una estructura similar a un treból, el extremo libre
de unas de las cadenas presenta siempre ácido adenílico como nucleótido terminal,
el cual fija el aminoácido activado. La molécula de RNAt posee una sección con
tres bases libres, llamado anticodón, complementario del codón del RNAm.
La molécula de RNAt puede tomar la forma de doble tira en ciertas unidades por medio
de los enlaces de hidrógeno. También se ha considerado la posibilidad de una
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estructura terciaria en donde la molécula pueda doblarse para constituir una forma
más globular.
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sustancia represoras.
2.2 Transaminación
Por estos mecanismos los aminoácidos se interconvierten, con lo cual pueden ser
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2.3 Descarboxilación
Se trata de una reacción que le puede ocurrir a todos los aminoácidos mediante la cual
estos son convertidas en aminas con pérdida del grupo carboxílico,RCOOH, como CO2, la
reacción es catalizada por la enzima aminoácido descarboxilasa con la vitamina B como
coenzima, estas aminas biógenas pueden ser tóxícas (ptomaínas) y muchas son
vasopresoras poderosas. La reacción puede ocurrir por acción bacteriana producto
de la putrefacción, aunque también puede tener lugar en los tejidos normales y
producida por enzimas propias
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Lisina Cadaverina
Arginina Agmatina
Tirosina Tiramina
Ornitina Putrescina
Histidina Histamina
Serina Etanolamina
Cisteína Beta mercapto Etilenamina
Acido aspártico Beta alanina
Acido glutámico Gama aminobutirico
(GABA)
Estas aminas son generalmente detoxicadas por el hígado por medio de un sistema
enzimático, conocido como las mono amino oxidasa (MAO).
El ciclo fue descrito por primera vez por H.A.Krebs y K.Henseleit en 1932 por lo que
lleva sus nombres.
Desde el punto de vista didáctico, el proceso puede ser separado en cuatro pasos :
Síntesis de la citrulina
Sí nt esis de la arginina
Hidrólisis de la arginina
Como puede observarse, el ciclo actúa como un pequeño proceso de producción, donde la
"materia prima" es el amoníaco y el producto final, la urea. Asegurando este proceso por el
aporte de energía en forma de ATP. Se discute mucho sobre el aporte de amoníaco al
ciclo, la mayoría de los autores concuerdan en que esto se hace partir del ácido glutárnico y
el aspártico o sea, los aminoácidos por trasaminación originarían ácido glutámico, que
sería desaminado por la glutámico deshidrogenasa en el hígado, con lo cual
aportaría NH3 al ciclo. El otro aporte de nitrógeno al ciclo es por el aspártico, el cual se
resintetiza por transaminación a partir del oxaloacético.
Una vez formada la úrea por el hígado, esta toma la circulación general
difundiéndose a todo el organismo, dado su gran poder de difusión; de esta forma llega
al riñón y se elimina con la orina.
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4.1 Introducción
En general se puede decir que el metabolismo del rumiante transcurre por vías similares a las
ya estudiadas, con las características propias impuestas por el trabajo bioquímico que tiene
lugar en el rumen. Se acostumbra a hacer referencia siempre al rumen, aunque es sabido que los
rumiantes presentan en su tubo digestivo un estómago pluricavitario que está formado por el rumen
o panza, el bonete o retículo, el librillo u omaso y el cuajar, ahornas() o verdadero estómago. Los
tres primeros (rumen, bonete y librillo) constituyen los llamados preestómagos de los rumiantes
con las caracteristicas de no poseer glándulas en su mucosa e histológicamente presentan un
epitelio escamoso estratificado, mientras el cuajar tiene todas las características del estómago
normal de todas las especies.
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MATERIAL Como el
VEGETAL
FORRAJE
Tiene
HUMEDAD
Contiene
MATERIA
SECA
Comprende (MS)
Comprende
MATERIA
INORGÁNICA
MATERIA
ORGÁNICA
Presente
en
Contiene Contiene Contiene
GRASAS,AG,
MINERALES(P,Ca, PIGMENTOS FDA +FDN+LDA
Mg,Si,Fe…)
NNP + NP ÁCIDOSORGÁNICOS
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La fermentación sigue pasos muy similares a las fases de la glucólisis, ya estudiada, con
producción primeramente de ácido pirúvico y a partir del cual se producen los AGV. En la
Figura 9, se representa un esquema sobre las líneas generales del metabolismo de los
glúcidos en el rumen. Producto del intenso trabajo bioquímico desarrollado en el rumen,
principalmente a partir de las fuentes de carbohidratos , se producen también grandes
cantidades de gases, encontrándose entre los principales el CO2 , el CH4 y el H2 . Estos
gases son eliminados principalmente por el eructo, muy desarrollado en estos animales.
Por otra parte hay que señalar que no todos los monosacáridos son fermentados en el
rumen, pues parte se usan por los microorganismos formando polímeros, como el caso de los
polisacáridos bacterianos, el glúcogeno de los protozoos, etcétera. Producto de la fisiología
ruminal, junto con el bolo alimenticio, estos microorganismos pasan al cuajar y al intestino
delgado donde son hidrolizados, de manera similar como ocurre en otros animales,
constituyendo con ello una fuente de glucosa directa que es absorbida como tal.
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La celulosa es el principal polisacárido estructural ingerido por los rumiantes, siendo notable la
capacidad de los mismos para su utilización.
Los rumiantes, entre ellos los bovinos y los ovinos, pueden utilizar la celulosa producto de la
acción de los microorganismos del rumen, principalmente las bacterias tales como el
Bacteroides succinogenes y el Ruminococus flavefaciens. Estas bacterias producen
enzimas extracelulares que degradan la celulosa, así como la hemicelulosa. La enzima
básica en la hidrólisis de la celulosa es una beta 1 - 4 glucosidasa (conocida como celulasa)
que produce glucosa pasando por diferentes polímeros de masa molecular menores que la
celulosa y finalmente por celobiosa, que es un diglúcido que se obtiene por la hidrólisis de
la celulosa. La celulosa producida por la hidrólisis de la celulasa es fermentada, tambien por
acción bacteriana, con la producción final de los ácidos grasos volátiles (AGV), acético,
propiónico y butírico, otros ácidos en menor cuantía y diferentes gases . En la Figura 9, se
muestra este proceso .
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En todos estos carbohidratos están presentes hexonas, ácidos urónicos, pentosas y otros
componentes de menor significación. En su esquema metabólico en el rumen estos productos
se metabolizan siguiendo patrones semejantes.
Según se desprende de los estudios anteriores el aporte de glucosa como tal, a partir de los
carbohidratos ingeridos, es limitado en el rumiante productor de las fermentaciones que ocurren
en el manen y que conllevan a la parcial transformación de los carbohidratos de la dieta en
AGV. De estos tres AGV, uno es glucogenético ( el propiónico) y los otros dos son
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Por otra parte, los niveles de la glucosa sanguínea de los rumiantes son normalmente los más
bajos entre los animales superiores, encontrándose valores de 45 a 75 mg / 100 mL en los
bovinos y de 50 a 80 mg / 100 mL en los ovinos, mientras en los equinos, porcinos y caninos,
por ejemplo, pueden llegar hasta 100 o más mg / 100 Ml. Los niveles bajos de la glicemia de
estos animales pueden estar en dependencia del pobre aporte de la glucosa como tal por la
vía digestiva, la cual depende, en gran medida, de la hidrólisis de los polisacáridos
bacterianos y de los protozoos. El déficit en el aporte de glucosa trata de ser compensado a
partir de una mayor gluconeogénesis, proceso este, más desarrollado en el rumiante,
tomando como producto gluconeogenético al ácido propiónico. En condiciones especiales,
todo este complejo equilibrio de los rumiantes puede ser alterado, produciéndose un
incremento en el metabolismo oxidativo de las grasas con el conveniente incremento de los
cuerpos cetónicos y la presentación de las cetosis como tal. Esta alteración se produce,
fundamentalmente, en la vaca lechera de alta producción producto de la gran cantidad de glucosa
destinada a la producción de la lactosa, asociada a otros procesos de carácter metabólico
hormonal y nutritivo que traen como consecuencia dicha alteración metabólica. Esto se
manifiesta por hipoglicemia más o menos manifiesta y elevación del nivel de los cuerpos
cetóncos. En estos casos se producen grandes alteraciones de las principales rutas
metabólicas, pu por un lado la hipoglicemia provoca un efecto estimulados sobre la liberación
del glucagón que a su vez estimula la liberación de la glucosa hepática por incremento de la
glucogenogénesis, esto, como es lógico, da respuesta en dependencia de los niveles del
glucógeno hepática Además, se debe considerar el efecto estimulante del glucagón sobre la
liberación de los ácidos grasos del tejido adiposo, que de no existir reservas de glucosa en el
hígado para su posterior redistribución traerá como resultado un exceso de la oxidación de
dichos ácidos con el consecuente incremento de los cuerpos cetónicos, que requieren para su
oxidación del funcionamiento adecuado de ácido oxaloacético, que por otra parte depende, en
gran medida, del nivel de glucosa sanguínea y que también por la vía de la gluconeogénesis
puede ser convertidos en glucosa y escapar hacia la formación de lactosa. En la Figura 14.9
hemos relacionado todos estos factores.
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Las proteínas sufren grandes transformaciones en el rumen. En este lugar puede ocurrir la
hidrólisis (proteólisis) por enzimas bacterianas, así como la síntesis de nuevas proteínas a
partir de los aminoácidos liberados o de nueva formación..La figura 10,muestra las vías
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Las enzimas proteoliticas del rumen son producidas por las bacterias y por los protozoos.
Entre las bacterias con esta actividad se encuentran los géneros bacteroides
Selenomonas y Butirivibrio, mientras los protozoos pertenecen a los géneros Entodinium y
Endiplodium entre otros. Al parecer, la actividad proteolítica de las bacterias se encuentran
localizadas en la superficie de las células bacterianas en contacto con el sustrato. Estas enzimas
son responsables de hidrolizar las proteínas hasta aminoácidos, pasando por péptido de
diferentes tamaños. Como es lógico el pH y el estado ruminal son factores que influyen de
manera destacada en la actividad proteolitica general del numen. Por ejemplo, a pH 6-7 la
actividad proteolítica presenta un estado óptimo. Las bacterias atacan preferentemente a
las proteínas de la dieta, no así los protozoos que pueden actuar hidrolizando tanto las
proteínas de la dieta como las proteínas bacterianas, a partir de las bacterias fagocitadas.
Por esta vía, los protozoos en gran medida satisfacen sus necesidades de aminoácidos para
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En relación con este aspecto debemos señalar, por último, que un porcentaje
determinado de proteínas, sobre todo las de las paredes celulares recubiertas de
lignina, escapan a la acción proteolitico del rumen y en muchos casos a la del cuajar e
intestino, y aparecen en las heces fecales del rumiante. Esto está en muy estrecha relación con
la solubilidad de las proteínas, pues es conocido que a medida que aumenta también la
intensidad de la proteosis en este órgano.
Por otra parte, en el rumen ocurre una intensa síntesis de nuevas proteínas. Tanto las
bacterias como los demás microorganismo ruminales requieren para su metabolismo de
su propia proteína, bien proteínas estructurales o proteínas enzimáticas. Como es lógico,
las proteínas somáticas de cada microorganismo deben ser formadas a partir de los
elementos básicos; o sea, los aminoácidos, los cuales pueden tener su origen en los
aminoácidos procedentes de las proteinas ingeridas o a partir de los aminoácidos
sintetizados por medio del nitrógeno amoniacal (N-NH3 ).
La síntesis proteica a partir del NNP es, sin duda, uno de los aspectos más significativos
en la bioquímica ruminal, pues permite la utilización de fuentes no proteicas en la alimentación
de estos animales, economizando recursos alimentarios que son deficitarios en el mundo,
como es el caso de las proteínas, y su posterior utilización para otros fines.
Otro aspecto que queremos explicar, es la síntesis de proteínas por los protozoos, dada la
mayor calidad biológica de estas proteínas que las proteínas vegetales ingeridas por el
animal. Posteriormente el rumiante, producto del intenso metabolismo del rumen y el
paso del contenido ruminal al cuajar e intestino, dispone de una fuente proteica de mucho más
valor nutritivo que la ingerida inicialmente.
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Por otra parte es conocido que las bacterias ruminales son capaces de formar el esqueleto
carbonado de muchos aminoácidos, entre otros: leucina, valina, isoleucina, fenilalanina,
glutámico, triptófano, alamina etcétera. Entre ellos, muchos considerados esenciales en
otras especies de animales. Esto nos obliga a considerar el concepto tradicional de aminoácido
esencial bajo otro ángulo para esta especie. Diferentes autores consultados coinciden en este
aspecto, aunque faltan estudios más profundos para considerar la relación de aminoácidos
esenciales en los rumiantes algunos señalan a la lisina y la metionína como limitante, aunque
ambos también se sintetizan en el rumen. La figura 11, muestra un resumen de estos
procesos descritos en el rumen.
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Muchas bacterias del rumen son capaces de fijar el NH3 al cetoglutárico por medio de la
glutámico deshidrogenasa, que puede trabajar acoplada al NADH2 O NADPH2 como
elemento reductor. Por este mecanismo se sintetiza el ácido glutámico, el cual, con los
correspondientes cetoácidos, puede originar diferentes aminoácidos por transaminación. El
cetoglutárico se obtiene por la vía del ciclo de Krebs.. Con esto se asegura la síntesis del
glutámico requerido para la formación de la arginina y prolina, aminoácidos pertenecientes a
la familia del ácido glutámico. Muchas bacterias incorporan el NH3 al glutámico por la vía
de la glutamina sintetasa. La glutamina formada puede incorporar el NH3 a la síntesis de
otros aminoácidos o las bases púricas.
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso: Sistema Metabólico Nutricional; Prof:Jairo Granados.,MSc
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