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La inducción de la conciencia de sí mismo en sueños ¿La actividad de la banda gamma soñando gatillo lúcida o no actividad de la banda gamma
a través de baja corriente de estimulación frontal de
la actividad gamma
Ursula Voss 1,2, Romain Holzmann 3, Allan Hobson 4,
Walter Paulus 5, Judith Koppehele-Gossel 6, Ansgar Klimke 2,7 y
A Michael Nitsche 5
Hallazgos recientes vinculan gamma frontotemporal
electroencefalográfica (EEG) la actividad de conocimiento consciente en sueños, pero
una relación causal aún no ha sido establecida. Se encontró que el estímulo de la
corriente en la banda gamma inferior durante influencias del sueño REM actividad
cerebral permanente e induce la conciencia auto-reflexiva en los sueños. Otras
frecuencias de estimulación no fueron eficaces, lo que sugiere que la conciencia de
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desencadenar el sueño lúcido? Tal vez la capacidad de generar actividad gamma
oscilatorio fija la etapa para el sueño lúcido, que puede entonces aumentar aún más la
actividad gamma. Además, es el sueño lúcido depende de la presencia de la actividad
gamma (condición necesaria) o puede orden superior conciencia en sueños ser provocada
por otras vías causales, tal como a través de la estimulación con otras frecuen- cias
(causalmente permitan condición)? Hemos probado estas hipótesis vía transcraneal
fronto-temporal alternando corriente de estimulación (TAC) en varias frecuencias (2, 6, 12,
25, 40, 70 y 100 Hz) y bajo condiciones simuladas (estimulación simulada, pero no hay flujo
de corriente;
Fig complementario. 1). Este método relativamente nuevo de la estimulación cerebral no tiene
efectos secundarios tales como el ruido y táctiles sensaciones acústicas, que son conocidos para
acompañar a la estimulación magnética transcraneal y podrían resultar en la alteración del sueño.
TACS ya se ha demostrado que modifican el rendimiento perceptual y cognitivo en la vigilia 7 y, en
combinación con ción transcraneal de corriente directa superpuesta estimulación (tDCS), en el

orden superior hecho está relacionado con oscilaciones síncronas alrededor de 25 y 40
Hz.
movimientos oculares rápidos (REM) del sueño sueños son estados primarios de
consciencia en que con- tienen que ver con el presente inmediato, con acceso sólo
incontrolada hacia el pasado o el futuro anticipado 1-3.
Después de despertar, los seres humanos-y supuestamente 1 Sólo los seres humanos a entrar en demostrado que, en el sueño lúcido, tres de los ocho factores aumentan sustancialmente:
un modo secundario de la conciencia que introduce orden superior cog- nitivos funciones tales
como la conciencia auto-reflexiva, el pensamiento abstracto, la volición y la metacognición 1-4. Un
estado de sueño en el que los estados primarios y secundarios del coexisten la conciencia es el
sueño lúcido, un fenómeno que es más probable es exclusiva de los humanos. En los sueños
lúcidos, ele- mentos de la conciencia secundaria coexisten con la conciencia normal del sueño
REM, lo que permite al durmiente a ser conscientes del hecho de que está soñando mientras el
NPG
sueño 8.
La actividad cerebral se controló por continuo EEG, graphy electrooculo- (EOG) y
electromiografía (EMG) ( Fig complementario. 2a). TAC se aplicó siguiente ~ 2 min de
ininterrumpido sueño REM libre arousal-, después de lo cual los sujetos se despertaron y les
pidió que calificaran la conciencia del sueño basado en un factor analíticamente derivada y
escala validada (escala lúcido 9). la investigación de laboratorio anterior con la escala lúcida ha
penetración en el hecho de que uno está soñando Actualmente, el control sobre la trama
sueño y la disociación semejante a tomar en una perspectiva en tercera persona ( Fig
complementario. 3).
El EEG se analizó cuantitativamente para todas las condiciones de estimulación y
simulado ( La Fig. 1a - do). REM sin cambios ( La Fig. 1a) y atonía muscular continua ( La Fig.

sueño continúa. A veces las ganancias soñador control sobre la trama sueño en curso y, por
ejemplo, es capaz de poner un agresor sueño en fuga. Científicamente, los sueños lúcidos
presentan la oportunidad única de ver a los estados conscientes del cambio cerebro, de primaria
a secundaria conciencia 2,4, y para llegar a TEST- predicciones capaces sobre los determinantes
de estos estados. En el nivel fisiológico neuro-, EEG 3 y de formación de imágenes de resonancia
magnética funcional (fMRI) estudios 5 han demostrado que los sueños lúcidos están
acompañados por un aumento de la sincronía de fase y actividad elevada frecuencia específico
en la banda de frecuencia gamma inferior centrada alrededor de 40 Hz, especialmente en frontal 3,5 la banda de frecuencia alfa, típico para despertar con los ojos cerrados. En las muestras de EEG
y temporal 5 partes del cerebro. actividad fronto-temporal en esta banda de frecuencia está
relacionada con funciones ejecutivas y ego conciencia secunda- rio, que es propio del estado de
vigilia humana y atípicos para el sueño REM 2,3,6. El aumento de la actividad gamma observada
durante el sueño lúcido plantea varias cuestiones teóricas.
1b) documentado la persistencia de sueño REM-como precedente (fase I), a lo largo (fase II)
y después de la estimulación (fase III) hasta despertar (fase IV) ( Fig complementario. 4).
Cuando se representa la potencia del EEG como una función de la frecuencia y el tiempo, como
se representa en la transformada wavelet se muestra en la Figura 1c, Se confirmó la hallazgos de
EOG y EMG, que muestra que el espectro de potencia del EEG durante la estimulación se mantuvo
muy similar hasta despertemos los Ening (fase IV). La vigilia se caracterizó por un fuerte aumento de
analizados, los sujetos mantuvieron signos típicos de sueño REM durante la estimulación, como se
evidencia por EMG, EOG y EEG ( La Fig. 1a - do y Figuras complementarias. 4 y 5). A diferencia de
en el sueño normal REM, sin embargo, la actividad en la banda de frecuencia gamma inferior
aumentó durante la estimulación con 40 Hz (incremento medio entre 37-43 Hz = 28%,

SE = 4,82) y, en menor grado, durante la estimulación con 25 Hz (incremento medio

entre 22-28 Hz = 12%, SE = 5,82). Durante simulado o

1 Departamento de Psicología, Universidad JW Goethe de Frankfurt, Frankfurt, Alemania. 2 Departamento de Investigación Clínica del sueño, Vitos Hochtaunus Klinik, Friedrichsdorf, Alemania. 3 GSI Helmholtzzentrum für

Schwerionenforschung, Darmstadt, Alemania. 4 Escuela de Medicina de Harvard, Boston, Massachusetts, EE.UU.. 5 Departamento de Neurofisiología Clínica, Centro Médico Universitario, Göttingen, Alemania. 6 Departamento de

Psicología, Universidad de Bonn, Bonn, Alemania. 7 Departamento de Psiquiatría de la Universidad de Düsseldorf, Düsseldorf, Alemania. La correspondencia debe dirigirse a los rayos UV ( voss@psych.uni-frankfurt.de ). Recibido

el 7 de enero; aceptó 16 de abril; publicado en línea el 11 de mayo de 2014; doi: 10.1038 / nn.3719

810 Volumen 17 | NÚMERO 6 | DE JUNIO DE 2014 Nature Neuroscience

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Figura 1 datos EOG, EMG y EEG de un único sujeto antes, durante y después de la estimulación de 40 Hz. un 100 150 200

El despertar se caracterizó por un marcado cambio en la EMG, EOG y EEG actividad. ( un) El EOG horizontal 200

EOG ( μ V)
de dos canales mostró un patrón distinto de los movimientos contralaterales oculares típicos para el sueño 0
REM (línea roja: ojo derecho, línea azul: ojo izquierdo). Los movimientos oculares fueron síncrona antes
-200
(fase I), durante (fase II) y después de la estimulación (fase III), y sólo cambiado después de despertar (fase
IV). Esto sugiere que el sueño REM como continuó a través de la estimulación hasta el despertar. ( segundo) segundo
50 TACS
actividad EMG se mantuvo sin cambios hasta que el sujeto despertó (fase IV), en cuyo momento se

EMG ( μ V)
en
incrementó fuertemente señalización una pérdida de atonía del sueño REM. ( do) transformada wavelet 0

continua de la señal de EEG registrado en Fpz utilizando el complejo Morlet wavelet (métodos en línea). -50

Esto documenta el patrón relativamente uniforme de potencia normalizado antes, durante y después de la
III IV
do
yo
estimulación y el cambio de patrón durante la vigilia, caracterizado por un aumento especialmente en la
10 2 Poder
actividad de alfa y las bandas de frecuencia más altas. Aumento de la actividad alfa es típico para la vigilia relativo
estímulo de 40 Hz
relajado con los ojos cerrados. Tenga en cuenta que, con fines ilustrativos, la señal de TAC 40-Hz no se ha 1
eliminado de esta wavelet transformación particular. Fue, sin embargo, se filtra hacia fuera para todos los 10 -1
α olas II
análisis cuantitativos se muestran en un y segundo.

Frecuencia (Hz)
10 10 -2

10 -3

sueño REM Despierto 10 -4

1 10 -5

100 150 200

estimulación en inferior (2, 6, 12 Hz) o frecuencias más altas (70 o 100 Hz), se observó ningún Tiempo (s)

cambio en cualquier banda de frecuencia. Esto nos llevó a especular que, si bien se mantuvo el
sueño, el sueño REM fue alterado y que la estimulación de hecho dio lugar a un cambio de estado
similar al estado de sueño lúcido 2,3. Esto lo confirmamos mediante la comparación de los cambios
rela- tivos durante y antes de la estimulación, calculado como razones de transformación rápida de
Fourier (FFT) gran potencia media en los sitios de electrodos fronto-temporal ( Figura 2).
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( Tabla Suplementaria 1). Incluso en ausencia de lucidez percibido, potencia en la banda
gamma menor se incrementó después de estimulación ción en estas frecuencias. Este
aumento fue significativamente más fuerte ( PAG 40 Hz = 0,00003, PAG 25 Hz = 0,0098) después de
sueño lúcido ( La Fig. 2e, f),

lo que sugiere un efecto recíproco de la actividad cerebral inducido y pensamiento reflexivo. En cuanto
a la focalización de los aumentos observados en una banda de frecuencia estrecha relación tivamente,
En cuanto a las puntuaciones subjetivas de lucidez, sueños lúcidos fueron más nuestros resultados son consistentes con los dos animales 10,11 y simulación 12 estudios que muestran
prominentes durante la estimulación con 25 (58%) y 40 Hz (77%) que es posible para inducir la actividad oscilatoria sincronizada en, por ejemplo, una banda de
frecuencia definida con precisión alrededor de 40 Hz y que frecuencias más bajas no son inducidos tan
fácilmente.
un segundo
2.5 Impostor 2.5 TACS 2 Hz

2.0 2.0 El análisis multivariado de varianza (MANOVA; Suplementaria Cuadro 2) produjo un efecto

1.5 1.5 significativo en general en Ness AWARE-auto-reflexiva (puntuaciones lúcido) para la frecuencia

1.0 1.0 de estimulación ( F = 3,29, df = 56, 1039,

P < 10 -9). estadística univariante mostraron un efecto para cinco de ocho escalas lúcida (métodos
0.5 0.5
en línea): penetración en el hecho de que uno está soñando ( F = 4,97, df = 7, 199, P = 0,00003),
0 20 40 60 80 0 20 40 60 80 el control sobre la trama sueño ( F = 4,68, df = 7, 199, P = 0,0001), el sentido de realismo ( F = 3,24,
do re df = 7,
2.5 TACS 6 Hz 2.5 TAC 12 Hz
199, P = 0,0028), el acceso a despertar la memoria ( F = 3,12, df = 7, 199,
NPG

2.0 2.0
P = 0,0038) y disociación semejante a tomar en una perspectiva de la tercera persona ( F = 10,62, df =
1.5 1.5
7, 199, P < 10 -9). Se identificaron los efectos de frecuencia específica sistemáticas para la penetración,
1.0 1.0 control y de disociación ( Fig. 3
0.5 0.5 y Suplementaria Cuadro 2), coincidiendo con los factores previamente identificados como
relación de potencia FFT

principales determinantes de sueño lúcido 9. El efecto más fuerte

0 20 40 60 80 0 20 40 60 80

mi F
2.5 TAC 25 Hz 2.5 *** Figura 2 ratios de gran promedio de potencia FFT de actividad durante (fase II) frente a la actividad antes

2.0 2.0 de la estimulación (fase I) para las diferentes condiciones de estimulación: sham ( N = 30), 2 Hz ( N = 31), 6
** Lúcido no Lúcido no
lúcido lúcido Hz ( N = 19), 12 Hz ( N = 18), 25 Hz ( N = 26), 40 Hz ( N = 44), 70 Hz ( N = 21) y 100 Hz ( N = 18). sombreado
1.5 1.5
amarillo representa los valores medios ± 2 SE cualquier excursiones fuera de este intervalo se considera
1.0 1.0
significativa al menos en el P < 0,05 nivel. Tenga en cuenta que, con 40-Hz y la estimulación de 25 Hz,
0.5 0.5
TAC 40 Hz sueños lúcidos (línea roja) fueron acompañados por un aumento significativamente mayor en la banda de
frecuencia respectiva que sueños nonlucid (línea azul; independiente de dos caras t pruebas entre sueño
0 20 40 60 80 0 20 40 60 80
lúcido y no lúcidos; durante la estimulación con 40 Hz: t 40 Hz = 5,01, df = 42,
gramo h
2.5 TAC 70 Hz 2.5 TACS 100 Hz

2.0 2.0 P = 00003; durante la estimulación con 25 Hz: t 25 Hz = 2,80, df = 24,

P = 0,0098). Independiente de lucidez, el aumento de banda de 40 Hz fue significativamente más fuerte
1.5 1.5
durante la estimulación con 40 Hz que durante la estimulación con 25 Hz ( t = 4,55, df = 68, P = 0,00003). El
1.0 1.0
aumento de la actividad de la banda de 25 Hz fue estadísticamente similar durante 40 Hz y la estimulación de
0.5 0.5 25 Hz ( P = 0,2387). Además, los filtros de paso bajo se fijaron en 70 Hz para todas las grabaciones a
excepción de 70- y 100 Hz estimulaciones (de paso bajo = 120 Hz). Resolución de frecuencia es 1 Hz. *** P < 0,001,
0 30 60 90 120 0 30 60 90 120
** PAG ≤ 0.01.
Frecuencia [Hz]

Nature Neuroscience Volumen 17 | NÚMERO 6 | DE JUNIO DE 2014 811

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Visión lo que sugiere que la velocidad y / o la periodicidad de la actividad oscilatoria en el cerebro es

causalmente relevante para mayor funcionamiento cognitivo 13,14 y que la actividad de la banda

0.5 1 gamma inferior puede de hecho ser una condición necesaria para la obtención de la conciencia

*** * * ** secundaria en sueños, HAPS per- incluso en vigilia. Sin embargo, aunque un aumento medio en la
parte baja de potencia de banda gamma era significativamente más fuerte en presencia de sueño
Sham 2 Hz 6 Hz 12 Hz 25 Hz 40 Hz 70 Hz 100 Hz 0
lúcido, que también estaba presente en su ausencia. Nuestra hipótesis es que la estimulación
Las puntuaciones medias

Disociación inferior de la banda gamma mejora la sincronización neuronal en esta banda de frecuencias, que
1.5
establece la etapa para la lucidez en los sueños. En cuanto a aplicaciones clínicas, TACS
frontotemporal pueden faci- reemergencia tate de ritmos cerebrales intrínsecos y restablecer
0.5 1 *** *** *** *** ** ***
thalamocorti- osciladores cal, que pueden ser capaces de restaurar la conectividad de red

Sham 2 Hz 6 Hz 12 Hz 25 Hz 40 Hz 70 Hz 100 Hz 0
disfuncional, tales como la corteza prefrontal dorsolateral (córtex prefrontal dorsolateral) en la
esquizofrenia 16,17, activar el PFC en la esquizofrenia con síntomas negativos predo- NATing 18, o
Controlar
0.6 sincronizar o suprimir la actividad de los ganglios basales en, por ejemplo, trastorno

0.4
obsesivo-compulsivo 19. Por último, pro-Moting oscilaciones gamma durante el sueño REM en el
trastorno de estrés post-traumático con pesadillas reemergentes podrían desencadenar el sueño
0.2
*** * ** *** *** ***
lúcido y, finalmente, permitir cambios activos en el contenido del sueño.

Sham 2 Hz 6 Hz 12 Hz 25 Hz 40 Hz 70 Hz 100 Hz 0

Estímulo

figura 3 contrastes seleccionados de puntuaciones medias (SE) para la penetración factores lúcido, disociación y
de control ( N = 207). Los contrastes para la penetración y disociación fueron más fuertes durante la estimulación
con 40 Hz (condición de referencia 40-Hz está sombreada, la parte superior y el bastidor medio). Control se métodos
incrementó más durante la estimulación con 25 Hz (condición de referencia 25-Hz está sombreado, estructura
Métodos y todas las referencias asociadas están disponibles en el versión en línea del
inferior). Los contrastes para el pensamiento, el realismo, la memoria, las emociones negativas y las emociones
documento .
positivas se muestran en la suplementaria Figura 6. *** P < 0,001, ** P < 0,01, * P < 0.05.
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Nota: Todos los archivos de información complementaria y datos de origen están disponibles en el

versión en línea del documento .

Expresiones de gratitud
se observó para la disociación, que muestra que los sujetos más a menudo tomaron en una perspectiva
Agradecemos a A. C. Antal y Stephani de asesoramiento técnico, S. Weyn Banningh para la recolección de datos, J. Windt
de tercera persona después de la estimulación con 40 Hz que con cualquier otra frecuencia excepto 25 útil para los debates, K. Schermelleh-Engel para el asesoramiento sobre procedimientos estadísticos, C. Frenzel para la

Hz (todos los contrastes, P < 0,0001 excepto 25 Hz). Insight en el hecho de que uno está soñando asistencia técnica durante el trabajo preliminar, y A. Melnikova y C. Naefgen para obtener ayuda con la adquisición de datos

mientras que el sueño continúa difería significativamente principalmente para la estimulación de 40 Hz ( PAGde los datos experimentales. Este trabajo fue apoyado por la Fundación Científica Alemana (DFG Vo 650 / 5-1).

sham = 0,0009, PAG 2 Hz = 0,0159, PAG 12 Hz = 0,0466, PAG 70Hz = 0,0099) y para 25 Hz en comparación con

simulado ( PAG sham = 0,0248). El aumento de valoraciones sobre el control de los factores se observaron
Contribuciones de autor
por sólo 25 Hz ( PAG 2 Hz = 0,0004, PAG 6 Hz = 0,0150,
UV, WP y MAN diseñó el estudio. RH desarrolló los algoritmos de filtro y llevó a cabo los análisis.
JK-G. y UV recogieron los datos, UV, RH, MAN,
PAG 12 Hz = 0,0074, PAG 40 Hz = 0,0010, PAG 70Hz = 0,0003, PAG 100 Hz = 0,0007), que se pide pre- que la WP, AK y AH escribió el manuscrito. Todos los autores analizan los resultados y observaciones
sobre el manuscrito.
actividad oscilatoria 25-Hz puede ser funcionalmente distinto de actividad 40-Hz.

Conflicto de intereses financieros

Consistente con puntuaciones subjetivas, los aumentos de la estimulación inducida en actividad de la
NPG

Los autores declaran no tener intereses financieros en competencia.

banda de 40 Hz en los sitios fronto-temporal (relaciones de potencia entre las fases II / I) correlacionaron

significativamente con las puntuaciones medias en el conocimiento de factores de escala lúcido ( P = 0,0001)Reimpresiones y permisos información está disponible en línea en http://www.nature.com/ reimpresiones / index.html .

y de disociación ( P = 3 × 10 -8;

Tabla Suplementaria 3). En menor grado, aunque estadísticamente sig- sig- ( P = 0,0098), el aumento
de actividad de la banda de 25 Hz correlacionados con puntuaciones subjetivas con respecto a la 1. Edelman, GM Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 100, 5520-5524 (2003).

penetración y de disociación ( P = 0,0081). En general, esto sugiere que la actividad de la banda gamma 2. Hobson, A. & Voss, U. Consciente. Cogn. 20, 993-997 (2011).
3. Voss, U., Holzmann, R., TUIN, I. y Hobson, A. Dormir 32, 1191-1200 (2009).
inferior de hecho está relacionado a la conciencia elevada auto-reflexivo. 4. Hobson, JA Nat. Rev. Neurosci. 10, 803-813 (2009).
5. Dresler, M. et al. Dormir 35, 1017-1020 (2012).
6. Kortelainen, J. et al. Br. J. Anaesth. 109, 782-789 (2012).
Nuestros resultados proporcionan, a lo mejor de nuestro conocimiento, la primera evidencia
7. Kanai, R., Paulus, W. y Walsh, V. Clin. Neurophysiol. 121, 1551-1554 (2010).
causal de oscilaciones corticales frecuencia específica en los seres humanos inducidos por los TAC. 8. Marshall, L., Helgadottir, H., Molle, M. & Born, J. Naturaleza 444, 610-613

Además, nuestro experimento es, a lo mejor de nuestro conocimiento, el primero en demostrar la (2006).
9. Voss, U., Schermelleh-Engel, K., Windt, J., Frenzel, C. & Hobson, A. Consciente.
conciencia alterado como consecuencia directa de las oscilaciones de banda gamma inducidos
Cogn. 22, 8-21 (2013).
durante el sueño. Suponemos que la actividad gamma inferior está mediada por la activación de 10. Steriade, M., Contreras, D., Amzica, F. & Timofeev, I. J. Neurosci. dieciséis, 2788-2808
(1996).
interneuronas Rematar de rápido que son conocidos para generar oscilaciones gamma en las redes
11. Cardin, JA et al. Naturaleza 459, 663-667 (2009).
corticales en estudios con animales 11,13-15. Estas redes corticales se han propuesto para el 12. Bojak, I. y Liley, D. Neurocomputación 70, 2085-2090 (2007).
procesamiento sensorial puerta 13-15, que también podría permitir que el sueño lúcido de manera 13. Crick, F. & Koch, C. Nat. Neurosci. 6, 119-126 (2003).
14. Brown, RE, Basheer, R., McKenna, J., Strecker, R. & McCarley, R. Physiol. Rdo.
temporal específico. En particular, hemos encontrado que, por debajo del umbral sensorial, la
92, 1087-1187 (2012).
estimulación con 25 y 40 Hz fue capaz de inducir la conciencia secundaria en sueños. El efecto no 15. Buzsaki, G. & Draguhn, A. Ciencia 304, 1926-1929 (2004).

se observó para las frecuencias más bajas o más altas, 16. Ferrarelli, F. et al. Arco. Gen. Psychiatry 69, 766-774 (2012).
17. Brunelin, J. et al. A.m. J. Psychiatry 169, 719-724 (2012).
18. Cordes, J. et al. Neuropsychobiology 54, 87-99 (2006).
19. Anticevic, A. et al. Biol. Psiquiatría 75, 595-605 (2014).

812 Volumen 17 | NÚMERO 6 | DE JUNIO DE 2014 Nature Neuroscience

 métodos en línea
La aprobación para experimentos con sujetos humanos. El experimento se ajustaba a los
principios de la Declaración de Helsinki y fue aprobado por la Junta de Revisión Institucional (Comité
de Ética) de Göttingen University Medical Center, Alemania.
Asignaturas. Los participantes fueron 27 voluntarios sanos (15 mujeres, 12 hombres, de edades comprendidas entre
18-26). Para evitar un posible sesgo 20, sólo probamos sujetos ingenuos que eran inexpertos en el sueño lúcido. La
versión alemana de la SCL90 (ref. 21) (Todas las puntuaciones T <63) y PSQI 22 ( Todas las puntuaciones <5) no era
indicativo de trastornos psiquiátricos o del sueño en cualquier tema. Los participantes estaban libres de
medicamentos actúan sobre el SNC. El consentimiento informado se obtuvo de todos los sujetos antes de la prueba.
Procedimiento. Los sujetos pasaron hasta cuatro noches en el laboratorio del sueño del Departamento de
Neurofisiología Clínica en el Centro Médico Universitario de Göttingen. Se permitió que el sueño de continuar sin
interrupción hasta las 3 am ( Fig complementario. 1). Comenzando a las 3 am, y después de al menos 2 min y
maxi- Mally 3 min de ininterrumpido, sueño REM libre de excitación, se aplicó corriente alterna transcraneal
fronto-temporal ( Complementario Fig. 2a) a una frecuencia de cualquiera de las 2, 6, 12, 25, 40, 70 o 100 Hz
(estabilizado en mejor que ± 0,01 Hz) o tratamiento simulado durante 30 s. Las frecuencias de estimulación
aplicados se compensaron entre los sujetos y a través de noches 1-4 para evitar los efectos de orden. Durante
estimulaciones sham, se hizo funcionar el botón de empuje en el dispositivo TAC, pero actual no se aplicó. Los
sujetos fueron despertados por los experimentadores poco después de la estimulación o tratamiento simulado (5-10
s de post estimulación). En este momento, se pidió a los participantes para proporcionar un informe completo sueño
(ejemplos a continuación) y para evaluar los 28 artículos de un factor de forma analítica derivada y validado escala
en la conciencia del sueño lúcido (escala 9). elementos de la escala se leyeron a los sujetos por los
experimentadores. El estudio se realizó a doble ciego. EEG (22 canales; Fig complementario. 2a), submentoniana
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EMG y EOG se registraron a lo largo de toda la estancia. Tenga en cuenta que, como sujetos no tenían experiencia
previa con el sueño lúcido antes de las pruebas de laboratorio, y ya que no se utilizan para recordar sus sueños, los
informes eran bastante corto ya menudo extraña.
ejemplo de informe de sueño lúcido después de la estimulación de 40 Hz. Estaba soñando con pastel de
limón. Parecía translúcida, pero de nuevo, no lo hizo. Fue un poco como en una película de animación, como
los Simpson. Y entonces empecé a caer y el paisaje cambió y estaba hablando con Matthias Schweighöfer (un
actor alemán) y 2 estudiantes extranjeros de intercambio. Y me preguntaba sobre el actor y me dijeron “sí, lo
conociste antes”, por lo que entonces me di cuenta de “vaya, que está soñando.” Es decir, mientras yo estaba
soñando! ¡Tan extraña!
ejemplo de un informe de sueño no lúcido (6 Hz). Estoy conduciendo en mi coche, por un largo tiempo. Entonces
NPG
llego a este lugar donde no he estado antes. Y hay un montón de gente de allí. Creo que tal vez Sé que algunos de
ellos, pero todos ellos son de mal humor por lo que voy a una habitación separada, por mí mismo.
ejemplo de un sueño no lúcido (12 Hz). Se trataba de compras. Compré estos zapatos y luego
hubo una chica, se fue-como- “snap” (chasquea los dedos) y cortar la cintura, así como así.
Entrevistador: se cortó la cintura? Asunto: sí, así como así.
TACS. Baja intensidad de corriente sinusoidal alterna (250 μ Un pico a pico) se aplicó a través de un
estimulador certificado CE-pilas (NeuroConn Estimulador Plus) para inducir alteraciones-frecuencia
específica de la EEG. Específicamente, cuatro electrodos (3,5 x 4 cm 2, por pares conectado) se une al
cuero cabelludo en posiciones cercanas a F3 y F4 y sobre las mastoides cerca de TP9 y TP10 ( Complementario
de la estimulación eléctrica (30 × farsa, 31 × 2 Hz, 19 × 6 Hz, 18 × 12 Hz, 26 × 25 Hz, 44 × 40 Hz, 21 × 70 Hz,
Fig. 2a - do), lo que resulta en una densidad de corriente máxima de 18 μ Un cm -2 en el cuero cabelludo. por 18 × 100 Hz). En total, se estimularse 324 veces; sin embargo, en 89 casos, los sujetos no presentaron un
lo tanto el flujo de corriente alternó bilateralmente entre las posiciones frontal y temporal. fuerza actual fue
elegido muy por debajo sensorial y por debajo del umbral fosfeno, y las fases suave de aceleración /
deceleración se utiliza para evitar el despertar del sujeto. La distribución de los potenciales inducidos cuero
cabelludo-TAC podría ser reconstruido a partir de los voltajes sinusoidales pico registradas en los
electrodos de EEG durante la estimulación y se visualizaron usando una interpolación spline esférica ( Fig
complementario. 2b). Además, para investigar la distri- bución del potencial eléctrico generado por el
estimulador en la superficie interna del cráneo, se calcularon los potenciales de duramadre, que
proporcionan una localización estimada de la estimulación aplicada a la capa externa de las meninges, es
decir, la duramadre
doi: 10.1038 / nn.3719
mater. Dura (potenciales Complementario Fig. 2c) se obtuvieron utilizando una técnica ematical Matemáticas-
similar a la aplicada para el análisis de las densidades de la fuente de corriente, a saber, el cálculo del Laplaciano
superficie de los potenciales del cuero cabelludo grabadas 23,24. Figura suplementaria 2b, c documenta los
respectivos potenciales aplicados, como se deduce de la EEG registrado. Tenga en cuenta que, aunque la
distribución del potencial duramadre es bastante similar a la distribución del potencial cuero cabelludo, los
potenciales de Dura se incrementan en el occipucio, lo que sugiere que la actividad del centro de la estimulación
cerebral inducida no se limita a sitios fronto-temporal.
potenciales Dura se derivaron de los potenciales de electrodo EEG mide aplicando primero una
interpolación spline esférica (orden de splines = 4, max. grado de Legendre polinomios = 10, λ = 10 -5) seguido
por el cálculo del Laplaciano. Tenga en cuenta que estos mapas potenciales pueden ser tomados sólo como
un cálculo aproximado de los pasajes reales de las corrientes de estimulación a través de la masa cerebral.
Sería necesario un tic-elementos finitos modelado realis- (FEM) de la cabeza incluyendo las propiedades
eléctricas de los tejidos involucrados para una investigación más cuantitativa 25,26.
análisis de datos de EEG. Durante la aplicación de una corriente TAC, las señales de EEG corticales están
completamente enmascarados por los potenciales mucho más grandes inducida, como se ejemplifica en Suplementaria
Figura 4. Para cuantificar también la actividad cortical durante la estimulación es, por tanto, obligatoria para
suprimir esta fuerte señal de fondo. En nuestro análisis de datos, lo hemos conseguido a través de un
procedimiento de dos pasos. En primer lugar, se aplicó un concepto de cancelación de ruido 27, en el que restan de
cada canal de EEG una prop- erly escala y la fracción de fase desplazada de la suma de la TP9 y TP10 canales.
En segundo lugar, se aplicó un filtro de ranura digital (Q = 40) a la frecuencia de estimulación correspondiente, es
decir, 2, 6, 12, 25, 40, 70 o 100 Hz, así como en los dos primeros armónicos de la última, además un filtro de paso
alto (quinto orden Bessel) a 0,7 Hz y un filtro de paso bajo (octavo orden Butterworth) a 70 Hz (120 Hz para TAC
70- y 100 Hz). El primer paso suprimido la mayor parte del fondo inducida por TAC en el EEG, y los posibles
pequeños restos de la señal de estimulación se eliminaron mediante los filtros de muesca en el segundo paso.
Tenga en cuenta que el filtrado de muesca eficiente requiere una estimulación soidal sinu- de baja distorsión
armónica y una buena estabilidad de frecuencia. La sustracción de una referencia TAC de conformación, en
nuestro caso (TP9 + TP10) / 2, no tiene estas limitaciones, sin embargo. Verificamos con los datos tomados en el
sueño labo- ratorio en un maniquí, es decir, vacío de la actividad EEG cortical intrínseca, que la aplicación
combinada de ambas técnicas resultó en una supresión general de los antecedentes de los TAC ≥ 100 dB. canales
EMG fueron igualmente muesca filtrada (Q = 40) a la frecuencia de estimulación TAC, así como en su primera y
segunda armónicos, filtrada paso alto en 0,7 Hz (de quinto orden Bessel) y filtrada en paso bajo a 70 Hz (octavo
ordenar Butterworth). canales EOG eran filtra paso bajo a 20 Hz. Todos Nals sig- eran además muesca-filtrada a
50 Hz (Q = 40) para suprimir ruido en la línea de alimentación. Las señales de EEG limpiadas se corrigieron
además para artefactos oculares, utilizando el procedimiento estándar 28, y después se sometió a un análisis de
frecuencia utilizando Transformada Rápida de Fourier (FFT) y transformada wavelet continua técnicas 29. promedios
grandes de potencia FFT como función de la frecuencia (EEG Complementario Fig. 5)
fueron obtenidos por un promedio de más sitios frontales y temporales de los electrodos, estimulaciones (sham o TAC
a una frecuencia dada), y los sujetos. A partir de estos resultados, los niveles de potencia muestran en Figura 2 Se
computaron.
Asunción de lucidez. La lucidez se asumió cuando los sujetos informaron puntuaciones elevadas (> media + 2 se)
en cualquiera o ambos de los factores de escala perspicacia y disociación lúcido. Ambos factores se correlacionaron
significativamente ( r = 0,32, P = 0.000002), lo que sugiere un alto grado de variación compartida.
Análisis estadístico. Los análisis se basan en 207 trazados EEG junto con informes de sueño válidas después
informe sueño. En 28 casos, los sujetos se despertaron espontáneamente de sueño REM ( Tabla
Suplementaria 1). Las variables del sueño se analizaron mediante ANOVA ( Suplementaria Cuadro 4),
calificaciones lúcida se compararon a través MANOVA ( Suplementaria Cuadro 2),
pruebas de Bonferroni-corregido para post hoc comparaciones. Cuestionario de datos y relaciones de potencia del
EEG se correlacionaron utilizando dos caras coeficientes de correlación de Spearman ( Tabla Suplementaria 3). Lúcida
frente informes de sueño lúcido no fueron analizados utilizando dos caras no apareado t pruebas. Los datos cumplen
los supuestos de las pruebas estadísticas elegidas (por ejemplo, la normalidad). t las pruebas se realizaron sobre la
base de una prueba de Levene para la similitud de la varianza. sí se utilizó como estimación de la varianza en las
figuras 2
y 3 y Suplementaria Figura 6.
Nature Neuroscience
 A priori criterios sujeto de exclusión fueron el uso de CNS medicamento de acción, una historia de la 21. Franke, GH Die Síntoma-Checkliste von Derogatis ( Beltz, 1992).

epilepsia, una historia de un sueño (evaluado a través de entrevista y PSQI) o trastorno psiquiátrico (entrevista y 22. Buysse, DJ, Reynolds, C. III, Monk, T., Berman, S. & Kupfer, D. Psychiatry Res.
28, 193-213 (1989).
SCL90). Se excluyeron los datos de laboratorio (puntuaciones lúcido y los datos de EEG respectivo) cuando los
23. Lagerlund, TD, Sharbrough, F., Busacker, N. & Cicora, K. Electroencephalogr. Clin.
sujetos se despertaron de manera espontánea durante o después de la estimulación (frecuencias enumeradas en Tabla
Neurophysiol. 95, 178-188 (1995).
Suplementaria 1). La tasa de despertares por sujeto fue variable, pero hay un sujeto tuvo que ser excluido por 24. Núñez, P. & Srninivasan, R. Los campos eléctricos del cerebro ( Prensa de la Universidad de Oxford,
completo. 2006).
25. Dmochowski, JP, Datta, A., Biskon, M., Su, Y. y Parra, LC J. Neural Eng. 8,
046.011 (2011).
Como no había estimaciones a priori un tamaño del efecto disponibles, basamos nuestro tamaño de la muestra
26. Neuling, T., Wagner, S., Wolters, CH, Zaehle, T. & Herrmann, CS Frente. Psiquiatría
en el supuesto de un tamaño del efecto medio y, como se trataba de un diseño de medidas repetidas, también en la
3, 83 (2012).
cepa justificable en nuestros sujetos. 27. Schroeder, MJ y Barr, RE Clin. Neurophysiol. 112, 2075-2083 (2001).
UN métodos suplementarios lista de comprobación está disponible. 28. Gratton, G., Coles, MGH y Donchin, E. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.
55, 468-484 (1983).
20. Stumbrys, T., Erlacher, D. & Schredl, M. Consciente. Cogn. 22, 1214-1222 (2013). 29. Addison, P. Physiol. Meas. 26, R155-R199 (2005).
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