1.

LOS
conocimiento superiores al promedio de la
comunidad.

BIOLOGOS EN EL Aparentemente entre los 10.000 y 20.000 AP,

aparecieron los proto-agricultores, que sin

TIEMPO
cultivar, “favorecían” determinadas especies
(eg,eliminando competencia, usando el fuego)
y planeaban sus migraciones estacionales en
función de la fenología de estas.
Este ensayo trata de describir los principales
cambios que han sufrido los biólogos vegetales
10.000 (30.000-7.000) años AP: Comienzan
y el conocimiento biológico en relación con los
los biólogos agricultores
tipos de sociedades que hacían uso de él. En
Un cambio trascendental se produjo
este sentido se pueden establecer una serie de
aproximadamente hace 10.000 años en Oriente
etapas históricas. Las fechas que se dan para
Medio, y más tarde se difundió en el resto de
estas etapas son aproximadas y en ningún caso
Asia, Europa y África. Este cambio consistió en
los cambios son abruptos y tampoco implican
la domesticación de los cultivos,
la finalización inmediata de las etapas previas.
principalmente cereales. Alrededor de 8.000
años atrás un cambio similar se produjo en
Los biólogos cazadores-recolectores, activos
América con la domesticación del maíz y una
desde el comienzo de los tiempos…
serie de tubérculos.
Los humanos primitivos, cazadores-
recolectores (¿o recolectores-cazadores?),
El desarrollo de la agricultura fue
poseían un conocimiento amplio y detallado de
probablemente el cambio tecnológico más
un número grande de especies vegetales y
importante para la humanidad, ya que permitió
animales, usualmente en el orden de varios
obtener excedentes alimenticios que con el
cientos y hasta miles de especies. Ese
tiempo indujeron los profundos cambios
conocimiento permitía clasificar a las plantas
sociales y políticos que llevaron al desarrollo de
de acuerdo a su utilidad o función: comestibles,
la cultura moderna. Esta puede sintetizarse
tóxicas, medicinales, industriales, etc.
como un proceso de especialización cultural
progresiva en algunos miembros de la
En la actualidad todavía existen comunidades
sociedad y una transformación profunda del
de cazadores-recolectores que mantienen este
paisaje para adaptarlo a la agricultura.
tipo de cultura biológica. Entre estos ejemplos
modernos están los bosquimanos de las
Este cambio, llamado la revolución agrícola,
regiones desérticas de Sudáfrica, algunos
se produjo después de la domesticación de
aborígenes australianos y algunas tribus
distintas especies de animales. Sin embargo
indígenas del Amazonia. Estamos asistiendo a
tuvo consecuencias políticas y sociales mucho
su desaparición que probablemente tendrá lugar
más profundas ésta.
en las próximas décadas.
Los biólogos agricultores, organizados de
En estas comunidades todos los miembros
distintas formas (campesinos, productores
tienen en general un gran conocimiento
agropecuarios, ingenieros agrónomos,
biológico, pueden identificar numerosas
multinacionales de agro-alimentos, etc.) son los
especies (cientos o miles) y conocen sus
responsables de alimentar a la mayor parte de
propiedades. Además del gran conocimiento
la humanidad en la actualidad. La mayor parte
biológico generalizado en estas sociedades,
de las tierras planas más productivas del mundo
existen individuos especialistas: shamanes o
han sido transformadas con ese fin. En las
brujos, frecuentemente con un enfoque
sociedades campesinas los agricultores
religioso y médico combinado, quienes tienen
representaban el 90% o más de la población. En

1
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
las sociedades modernas en cambio están
reducidos Al 5% o menos aún.
500 AC-1600 DC: Los primeros biólogos
científicos.
La división de roles en las sociedades agrícolas
permitió la aparición de individuos
especializados en razonar y acumular
conocimientos: los científicos. Un poco
arbitrariamente puede ponerse el comienzo de
esta etapa en la Grecia clásica, donde los
grandes filósofos concentraron la suma del
conocimiento contemporáneo, incluyendo las
ciencias naturales. Sin embargo, la información
biológica fue manejada en mayor cantidad y
calidad por los herederos de los shamanes o
brujos: los médicos y los alquimistas. Durante
muchos siglos estos profesionales concentraron
el la mayor parte del conocimiento vegetal,
apuntando principalmente a fines terapéuticos.
En muchas culturas estos profesionales se han
mantenido hasta nuestros días. Por ejemplo en
la cultura andina existen algunos grupos étnicos
que se han especializado en esto: son los
Calawayas o los Yungas, que hasta no hace
mucho todavía entraban en territorio argentino
desde Bolivia.
Durante la Edad Media el conocimiento
científico y la herencia académica griega quedó
confinada a los monasterios, que también
cumplieron un rol en el desarrollo de la
biología.
Los médicos, alquimistas, curanderos y
religiosos fueron los encargados de la
conservación y el desarrollo de las ciencias
biológicas y la biología vegetal en particular
durante muchos siglos. El médico belga Van
Helmont fue por ejemplo el primero en dar una
pista sobre las bases de la fotosíntesis,
alrededor de 1600. Sus observaciones fueron
complementadas más tarde (1700-1800) por el
clérigo inglés Priestley y el médico holandés
Ingenhousz. Los experimentos y razonamientos
de estos científicos permitieron entender el
proceso de fotosíntesis tal como lo aceptamos
actualmente.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Siglo XVIII-presente: los biólogos estatales
Hasta el siglo 18 el conocimiento biológico
estuvo en manos de profesionales que usaban la
biología más como herramienta que como
objetivo, es decir eran médicos, curanderos, o
afines, o bien tenían su sustento asegurado de
otra manera: eran religiosos o de la nobleza.
Con la revolución industrial y el surgimiento de
las potencias coloniales europeas tomó gran
importancia un nuevo tipo de profesional de la
biología: el biólogo estatal.
El desarrollo de la nomenclatura científica tuvo
lugar entre los siglos XIII y XVIII, hasta la
publicación del Species Plantarum, por Carl
von Linné en 1753. Linné o Lineo fue un
naturalista y académico sueco que desarrolló
las bases del sistema moderno de clasificación
de los seres vivos.
Entre los primeros importantes de los biólogos
estatales estuvo el de describir biota de países
extraños y la obtención de información
potencialmente útil a los fines estatales. Tal vez
el biólogo más destacado en este rol fue Charles
Darwin, quién viajó como acompañante en un
viaje financiado por la corona inglesa alrededor
del mundo durante cinco años. Ese viaje le
permitió realizar observaciones y recopilar
información que resultaron esenciales para
desarrollar la teoría de la evolución.
En ese período surgieron los primeros herbarios
y jardines botánicos modernos (Kew, París,
Berlín, San Petersburgo). Con el desarrollo de
los estados modernos surgieron las
universidades modernas y posteriormente los
centros de investigación, con un crecimiento
exponencial del número de biólogos estatales.
De este modo la biología se afianzó como una
ciencia independiente.
Mediados siglo XX: los “biólogos
controladores” y “biólogos privados”.
En el siglo XX, particularmente en la segunda
mitad han comenzado a aparecer variantes de
biólogos científicos. Algunos de ellos venden
sus servicios profesionales a grandes empresas
o a organizaciones no gubernamentales (ONGs:
UICN, WWF, FVSA, Greenpeace) en el campo
2
de la gestión medio ambiente y la biodiversidad
(“biologos privados”).

Por otro lado, también en este período el estado

ha comenzado a enrolar biólogos para el control
de los problemas medio ambientales y para la
protección de los ambientes naturales. Ha
aparecido una serie de especializaciones de
biólogos en los organismos de control estatal,
parques nacionales, etc. (“biólogos
controladores”).

Actualmente también hay un número creciente

de biólogos dedicados a la enseñanza de la
biología. Mientras que el comienzo de la
humanidad, todos los hombres eran biólogos,
actualmente lo son apenas una pequeña
fracción. Por ello el rol de quienes ensañan
biología es particularmente trascendente y de
gran impacto potencial en la conducta de la
sociedad.

Figuras 1.1. A y B. Miguel Lillo (1862.1931) fue

probablemente el biólogo más destacado de los
siglos XIX y XX en Tucumán. Fue empleado estatal
como profesor de química, pero también con una
fortuna personal que le permitió realizar
importantes viajes, colecciones de plantas y
desplegar una intensa actividad científica. Aquí en
una fotografía de la época y un dibujo realizado por
el mismo.

3
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
2.CELULA
VEGETAL
Generalidades
Las células son las unidades estructurales y
funcionales de la vida. Los organismos más
pequeños están constituídos por una sola célula,
mientras que los más grandes poseen algunos miles
de millones de células. Existen numerosos tipos
diferentes de células. Por otro lado, a la par de esta
gran diversidad, las células tienen una notable
similitud.
La teoría celular, cuyo enunciado es simplemente
que todos los organismos están constituídos por
células, junto con la teoría de la evolución, son dos
grandes conceptos unificadores de las ciencias
biológicas desarrollados en el siglo pasado.
Cada célula es una unidad, auto-contenida, y
autosuficiente al menos en parte, encerrada en una
membrana (membrana plasmática = membrana
celular = plasmalemma) que controla el pasaje de
sustancia hacia y desde el interior, haciendo posible
que la célula difiera quimicamente y
estructuralmente del entorno. Encerrado por esta
membrana se encuentra el citoplasma, que en la
mayor parte de las células incluye una serie de
corpúsculos y sustancias disueltas o en suspensión.
Entre éstos componentes, cada célula posee ADN,
ácido desoxiribonucleico), que contiene la
información genética necesaria para el
funcionamiento y reproducción.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Procariontes y eucariontes
Procariontes son organismos unicelulares que
carecen de núcleo diferenciado, es decir una
envoltura membranosa que rodea el ADN célular.
El ADN tampoco se encuentra asociado a proteínas
formando estructuras cromosómicas.
En los eucariontes el ADN se encuentra asociado a
proteínas formando cromosomas, encerrados por
una doble membrana formando un núcleo. Además
en las células eucarióticas existen otras estructuras
rodeadas por membranas, distintos orgánulos
celulares.
La célula vegetal
Las células vegetales típicas están constituídas por
una pared celular más o menos rígida y un
protoplasma. El protoplasma está constituído por el
citoplasma y el núcleo. El citoplasma incluye una
serie de entidades independientes separadas por
membranas (orgánulos u organelas), distintos
sistemas de membranas y entidades no
membranosas. Todas estas estructuras están
suspendias en una "sopa celular", el citosol o matriz
celular. El citosol está separado de la pared celular
por una membrana celular. El citoplasma se
encuentra frecuentemente en movimiento. Este
movimiento es denominado ciclosis, que suele
mantenerse en tanto la célula se encuentre con vida
4
.

Figura 2.1. Esquema de una célula vegetal con sus diferentes orgánulos y estructuras celulares.

5
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Inventario de componentes de una célula vegetal

A. Pared celular Laminilla media

Pared primaria
Pared secundaria
Plasmodesmas

B. Protoplasma Núcleo Membrana nuclear

Nucleoplasma
Cromatina
Nucleolo

Citoplasma Citosol
Orgánulos con doble membrana
Mitocondrias
Plastidios
Orgánulos con una membrana
Microcuerpos
Vacuolas
Sistema de endomembranas
Retículo endoplasmático
Dictiosomas
Vesículas
Membrana plasmática
Citoesqueleto
Microtúbulos
Microfilamentos
Ribosomas

C. Flagelos

D. Sustancias ergásticas (pueden presentarse en la pared o el protoplasma)

Cristales
Antocianinas
Gránulos de almidón
Taninos
Grasas, aceites, ceras
Cuerpos protéicos

6
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Membrana plasmática
La membrana plasmática tiene una típica estructura
de tres capas, visible al microscopio electrónico.
Está compuesta predominantemente de lípidos y
proteínas. Posee una serie de funciones muy
importantes:
media en el transporte de sustancia hacia y desde el
interior de la célula.
coordina la sintesis y montaje de las fibrillas de
celulosa de la pared celular.
recibe y traduce señales ambientales y hormonales
involucradas con el control del crecimiento y el
desarrollo celular.
Núcleo
El núcleo suele ser la estructura más prominente de
la célula. tiene dos funciones esenciales:
Controla las actividades celulares determinando
que proteínas son producidas y cuando son
producidas.
Almacena la información para controlar esas
actividades (información genética), que es
trasmitida a la generación siguiente a través de la
división celular.
En las células eucarióticas el núcleo está rodeado
por un sistema de doble membrana denominado
membrana nuclear. Esta posee un número grande
de poros de 30-100 nm de diámetro. Las
membranas exterior e interior están unidas
alrededor del poro. Estos poros no son simples
agujeros sino que tienen una estructura compleja.
Cuando una célula se trata con determinados
medios de tinción es posible observar con el
microscopio óptico finos filamentos y gránulos de
cromatina, que se distingue del nucleoplasma que
llena la cavidad nuclear. La cromatina está
constituída por ADN y proteína del tipo de las
histonas. Durante el proceso de división nuclear la
cromatina se condensa progresivamente hasta que
toma la forma de cromosomas. La información
hereditaria de cada organismo está codificada en el
ADN. Núcleo y cromosomas se considerarán en
más detalle en el tema DIVISION CELULAR.
Plastidios
Los plastidios o plástidos, junto con la vacuola y la
pared celular, son componentes característicos de
las células vegetales. Cada plastidio se halla
rodeado por una cubierta formada por dos capas de
membrana. Internamente existe además otro
sistema de membranas inmerso en una sustancia
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
basal más o menos homogénea que se denomina
estroma.
Los plastidios maduros se clasifican comunmente
en base a los pigmentos que contienen. Los
cloroplastos contienen clorofila y carotenoides. La
clorofila es responsable del color verde que poseen
muchos órganos vegetales. En las plantas
superiores los cloroplastos tienen comunmente una
forma discoide de unos 4-6 (m de diámetro. Una
sola célula de mesófilo (la porción interior de una
hoja) contiene usualmente entre 40 a 50
cloroplastos. Un milímetro cuadrado (1mm2)
puede contener así alrededor de 500.000
cloroplastos. La estructura interna de los
cloroplastos es bastante compleja. El estroma se
encuentra atravezado por un sistema de membranas
aplanadas como sacos que se denominan tilacoides,
que probablemente consituyen un sólo sistema
interconectado. En ciertas zonas los tilacoides están
ordanados en grana (singular granum), que son
como pilas de monedas que atraviezan el estroma.
Los cloroplastos son orgánulos semiautónomos que
se parecen a bacterias en muchos aspectos. Por
ejemplo poseen ADN formando anillos, ribosomas
de tamaño similar a los de las bacterias. En cierta
medida los cloroplastos son capaces de sintetizar
parte de sus componentes, aunque la mayoría están
codificados en el núcleo, son sintetizados en el
citoplasma y luego importados al cloroplasto. Los
cloroplastos son el sitio donde se realiza la
fotosíntesis y son lugar de almacenamiento
temporario de almidón. Además de glucosa fruto de
la fotosíntesis, en los cloroplastos se fabrican
también aminoácidos y ácidos grasos.
Los cromoplastos son plastidios pigmentados, que
usualmente han perdido la clorofila pero han
retenido carotenoides. Son los responsables de
colores vistosos en muchas flores, hojas
senescentes y frutos. Leucoplastos son plastidios
no pigmentados. Algunos sintetizan almidón y son
denominados amiloplastos. Otros sintetizan
proteinas o aceites. Cuando son expuestos a la luz
los leucoplastos pueden transformarse en
cloroplastos. Proplastidios son plastidios pequeños,
incoloros o verde pálido presentes en órganos en
crecimiento, que sirven de precursores a los demás
tipos de plastidios. Los plastidios tienen una cierta
capacidad de transformarse unos en otros según las
condiciones del medio en que está situado el organo
en cuestión.
7
Mitocondria
Como en el caso de los plastidios, las mitocondrias
se halla envueltas en dos membranas. La membrana
interna se encuentra plegada formando sacos o
invaginaciones que se denominan crestas, que
incrementan notablemente la superficie interna
disponible para la instalación de enzimas y para las
reacciones asociadas a estas. La mitocondrias son
de menores dimensineones que los plastidios (0.5
(m de diámetro), y su forma y longitud es bastante
variable. En general las mitocondrias son apenas
visibles al microscopio óptico. Las mitocondrias
son el sitio primordial de la respiración.
Estudios microfotográficos han mostrado que las
mitocondrias se encuentran en un movimiento
bastante activo, fusionandose y dividiendose. Las
mitocondrias tienden a migrar y congregarse en los
lugares de la célula donde es necesaria energía. Por
ejemplo en las células flageladas suelen agruparse
en la base de los flagelos.
Como los plastidios, las mitocondrias son
orgánulos semiautónomos, que contienen
elementos necesarios para la síntesis de algunos de
sus componentes: ARN, ADN y ribosomas
sinilares a los de las bacterias.
Origen evolutivo de cloroplastos y mitocondrias
Debido a la similitud entre las bacterias, y los
cloroplastos y las mitocondrias de las células
eucarióticas, parece muy problable que ambos tipos
de orgánulos se originaron como bacterias que
encontraron abrigo en células heterotróficas
grandes. Este proceso debió haberse producido en
etapas tempranas de la evolución. Estas células
bacterianas más pequeñas obtuvieron
probablemente un refugio, un ambiente más estable
en la célula hospedante mayor, que a cambio
recibió entidades capaces de producir energía más
eficientemente. Este proceso de asociación y
adaptación mutua puede designarse como
simbiosis. Esta nuevo tipo de célula pudo adaptarse
mejor que las primitivas formas a otros ambientes
del pasado.
Microcuerpos
Los microcuerpos, a diferencia de plastidios y
mitocondrias, están rodeados por una membrana
simple. Tienen un tamaño de 0.5-1.5 (m. Carecen
de ribosomas y ADN, y deben importar todos sus
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
componentes. Están asociados frecuentemente al
retículo endoplasmático. Un tipo especial de
microcuerpos, denominados peroxisomas, tienen
un papel muy importante en algunos ciclos
bioquímicos que se llevan a cabo en la célula, como
el ciclo del ácido glicólico. Otro tipo especial son
los glioxisomas, que están asociados a los
cloroplastos y mitocondrias en el ciclo del
glioxilato, necesario para la transformación de
grasas en carbohidratos.
Vacuola
Junto con la presencia de plastidios y pared celular,
la vacuola es uno de los tres elementos
característicos que distinguen a las células
vegetales de las animales. Las vacuolas son
regiones rodeadas por una membrana y llenas una
solución liquida denominada savia celular. La
membrana que rodea a las vacuolas se denomina
tonoplasto, o membrana vacuolar. En una célula
puede haber distintas vacuolas con diferentes
funciones. En especial las células pequeñas tienen
varias vacuolas que usalemente se fusionan en una
sola vacuola central a la madurez. En una célula
madura frecuentemente el 90% del volumen total
de la célula puede estar ocupado por la vacuola. La
mayor parte del incremento de volumen celular
durante el crecimiento se debe a incremento de
volumen vacuolar. Una de las principales
consecuencias de la presencia de una gran vacuola
es el desarrollo de la presión de turgencia, y del
mantenimiento de la rigiedez de los tejidos.
El principal componente de la savia de la vacuola
es agua. Los otros componentes varían de acuerdo
al tipo de célula, tipo de planta y estado fisiológico
de la planta. En la vacuola se almacenan sustancias
de reserva (ej. Sacarosa), pigmentos (ej. Los
pigmentos de las flores llamados antocianinas).
Se piensa que la vacuola se origina a partir del
retículo endoplasmático asociada al retículo de
golgi, en forma similar a los lisosomas de las
células animales.
Ribosomas
Los ribosomas son partículas de tamaño pequeño,
de unos 17 a 23 nm de diámetro, compuestos de
portína y ARN en proporciones más o menos
iguales. Los ribosomas son los sitios donde los
aminoácidos de asocian en cadenas para formar
proteínas. Los ribiosmas se presentan con
frecuencia asociados al retículo endoplasmático,
que recibe en ese caso el nombre de reticulo
8
endoplasmático rugoso. Los ribosomas
involucrados en la síntesis activa de proteínas se
encuentran con frecuencia asociados en cadeans
denominadas poliribosomas.
Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático (RE) es un complejo
tridimensional de membranas de estensión
indefinida. Visto en sección, el RE aparece como
dos membranas paralelas con un espacio
transparente y estecho que las separa, llamado
lumen. El RE se divide en RE rugoso, cuando se
encuentra asociado a ribosomas, y RE liso, cuando
carece de ribosomas.
El RE es un sistema de vesículas interconectadas
que canaliza sustancias hacia distintas partes de la
célula. Filamento del RE atraviezan a células
contiguas a través de los plasmodesmas. El RE es
también el principal lugar de síntesis de membranas
de la célula.
Aparato de Golgi
El término aparato de Golgi se aplica
colectivamente al conjunto de orgánulos
denominados dictiosomas. Los dictiosmas son
complejos de cisternas aplanadas que usualmente
se ramifican en su periferia y originan cuerpos
globulares. Las células de las plantas superiores
tienen dictiosomas usalemnte compuesto por unas
8 de estas membranas superpuestas. Usualmente el
dicitiosoma tiene dos caras, en una de las cuales
tiene lugar la formación mientras que en la opuesta
se da la maduración de las cisternas.
Los dictiosomas se encuentran involucrados con
procesos de secreción, en particular de sustancias
de la pared celular. Algunos compuestos celulares
son sintetizados por el RE para luego pasar el
aparato de Golgi donde son modificados
previamente a la secreción.
El concepto de endomembranas
Las membranas de la célula son estructúras
dinámicas, móviles, que cambian constantemente
de forma y area superficial. Según el concepto de
interrelación de las endomembranas, todas las
membranas citoplasmáticas (a excepción de las
membranas de mitocondrias y plastidios), forman
un sistema continuo, interconectado. De acuerdo a
esta idea, el RE y el aparato de Golgi forman una
unidad funcinal. Si bien todas las membranas
celulares persisten en el tiempo, sus componentes
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
moleculares están siendo continuamente reciclados
a traves del sistema RE y Golgi.
Citoesqueleto
Practicamente todas las células eucarióticas poseen
un citoesqueleto, una red compleja de filamente
proteicos que se extiende internamente por el
citoplasma. El citoesqueleto esta estrechamente
ligado a varios procesos, como por ejemplo la
división celular, el crecimiento y elongación
celular, el movimiento de orgánulos en el interior
de la célula.
El citoesqueto consiste en dos tipos de filamentos
proteicos: microtúbulos y microfilamentos. Los
microtúbulos son estruncturas largas, cilíndricas de
unos 24 nm de diámtros y de longitud variable.
Están formados por subunidades de proteina
denominada tubulina. Los microtúbulos son por
ejemplo responsables de transportar las vesículas
de los dictiosomas hacia la pared, y de ordenar las
microfibrillas de celulosa cuando son depositadas
en la pared celular. Los microfilamentos están
compuestos de una proteína llamada actina y están
frecuentemente asociados a los microtúbulos e
involucrados en procesos similares.
Sustancias ergásticas
Las sustancias ergásticas son los productos pasivos
de la actividad celualr. Algunas de estas sustancias
son productos almacenados, mientras que otras son
productos de desecho. Ejemplos de sustancias
ergásticas son : almidón, cristales, antocianinas,
resinas, gomas, taninos , cuerpos proteicos, gotas
lipídicas.
Las sustancias ergásticas se encuentran en la pared
celular, en el citosol, en los orgánulos y en la
vacuola.
Se habla de metabolítos primarios cuando se trata
de sustancia que juegan un papel básico en el
metabolismo y son con frecuencia reutilizados
(almidón). Metabolitos secundarios son aquellos
que no tienen aparentemente un papel esencial en
la actividad celular primaria (ej. Alcaloides).
PARED CELULAR
La pared celular es una de las principales
características que diferencian las células vegetales
de las células animales. Su presencia es la base de
muchas de las características de los vegetales como
organismos. La pared vegetal limita el tamaño del
9
protoplasma, determina su forma, y previene la
ruptura de la membrana plasmatica cuando el
protoplasma se expande debido a la absorción agua.
En el pasado la pared celular era considerada un
elemento exterior (una "excreción"), en cambio
actualmente se le reconoce funciones esenciales y
específicas. La pared celular contiene una variedad
de enzimas y juega un rol importante en la
absorción, transporte y secreción de sustancias.
También pueden servir como el lugar de actividad
digestiva o lisosómica. Además, un papel activo en
la defensa contra patógenos, bacterias y hongos.
Ella puede recibir y procesar la información de la
superficie del patógeno, y transmitirla al
protoplasma. El protoplasma puede reaccionar
volviendose resistente al ataque ya sea produciendo
fitoalexinas (sustancias antibióticas tóxicas para los
patógenos), o desencadenando la síntesis de
sustancias como lignina y suberina, que actúan
como barreras a la invasión.
Componenetes químicos
El componente más típico de las paredes celulares
vegetales es la celulosa. La celulosa es formada por
cadenas de moléculas de glucosa. Las moléculas de
celulosa, que son largas y delgadas, se unen entre si
formando micelas. Estas a su vez se agrupan en
microfibrillas, de unos 10-25 nanómetros (nm),
visibles a microscopio electónico. La microfibrillas
se reúnen en macrofibrillas que ya son visibles al
microscopio óptico. Estas tienen alrededor de 0.5
micrómetros ((m) de diámtro y 4 mm de largo. Las
moléculas de celulosa reunídas de este modo tienen
una resistencia a la tracción que supera a la que
tiene una fibra de acero de un diámtro equivalente.
Este ordenamiento en fibras le otorga elasticidad.
La estructura de celulosa está "embebida" en una
matriz de moléculas no celulósicas. Algunas de
estas moléculas son polisacáridos llamados
hemicelulosas y sustancias pécticas o pectinas que
están quimicamente emparentadas.
Otro componente muy importante en las paredes
celulares en muchos tipos de células es la lignina,
que después de la celulosa es la sustancia más
abundante que se encuentra en los vegetales. A
diferencia de la celulosa, la lignina es rígida y por
lo tanto le otorga rigidez a la pared; se encuentra
comunmente en paredes de células que cumplen
una función mecánica.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Cutina, suberina y ceras son sustancias grasas que
se encuentran en las paredes celúlares de las células
ubicadas en tejidos exteriores del cuerpo vegetal.
La cutina se encuentra en las paredes epidérmicas.
La suberina se encuentra en las cortezas corchosas.
Ambas sustancias suelen presentarse
conuuntamente con ceras, cuya función es reducir
la pérdida de agua.
En algunos grupos vegetales, además de sustancia
orgánicas, en la pared celular se depositan
sustancias inorgánicas, como sílice o carbonato de
calcio. Depósitos de sílice son comunes en las
epidermis de las gramíneas, ciperáceas y
equisetáceas. Carbonato de calcio se encuentra en
distintos grupos de algas y en pelos epidérmicos de
cucurbitáceas.
Capas de la pared.
Las paredes celulares difieren marcadamente en su
espesor, que varía en relación al rol que cada célula
cumple dentro de la estructura de la planta. Las
capas celulósicas que se forman inicialmente
reciben el nombre de pared primaria. La zona de
unión entre las parede primarias de dos células
adjacentes se denomina laminilla media.
Posteriormente pueden depositarse varias capas
más, hacia el interior de la célula, que forman la
pared secundaria.
Laminilla media
La laminilla media está constituída por sustancia
pécticas. Muchas veces es difícil distinguir la
laminilla media de la pared primaria, en partricular
en células que han desarrollado paredes secundaria
engrosadas. Cuando una pared celular se lignifica,
este proceso se inicia en la laminilla media,
progrsando paulatinamente hacia la pared primaria
y posteriormente la secundaria. El colorante rojo de
rutenio tiñe específicamente la laminilla media.
Pared primaria
La pared primaria se deposita antes y durante el
crecimiento de la célula. Además de celulosa,
hemicelulosas y pectina, la pared primaria tiene
enzimas y glicoproteínas. Comunmente, las células
que se dividen activamente o aquellas que tienen
gran actividad metabólica (fotosíntesis,
respiración, excresión) poseen sólo pared primaria.
Estas células, es decir células vivas sin pared
secundaria son capaces de perder su
especialización, dividirse y transformase en otros
tipos de células. Estas células son las pueden
10
involucrarse activamente en la regeneración de
nuevos órganos o en la cicatrización de heridas.
Usualmente la pared primaria no tiene un grosor
uniforme, sino que posee áreas más delgadas
denominadas campos de punteaduras primarias.
Estas zonas son normalmente atravezados por
cordones de citoplasma que se denominan
plamodesmas.
Pared secundaria
Muchas células vegetales sólo poseen pared
primaria. En cambio en otras se deposita en el
interior de la pared primaria una capa de pared
secundaria. La pared secundaria se forma
normalmente en células que han detenido su
crecimiento. La paredes secundarias tienen gran
importancia en las células que tienen función de
sostén y de conducción de agua. En las células que
conducen agua el protoplasto suele morir luego que
que ha depositado la pared secundaria. La celulosa
suele ser más abundante en las paredes secundaria
que en la primarias y no hay pectina. Tampoco se
encuentran enzimas y glicoproteínas. Con
frecuencia se distinguen tres capas en la pared
secundaria, exterior, media e interna. Estas capas
difiren en la orientación de las microfibrillas de
celulosa. Esta estructura laminar incrementa en
modo significativo la resistencia. Lignina suele
agregarse a la estructura celulósica en las células de
los troncos de árboles.
La pared secundaria no se deposita en las zonas con
punteduras, lo que da como resultado depresiones
muy típicas que se observan al microscopio.
Crecimiento de la Pared Celular
La pared celular crece tanto en espesor como en
superfice. El crecimiento es un proceso complejo
controlado por el protoplasma, que requiere el
ablandamiento de las estructuras presentes
conjuntamente con un incremento de la síntesis de
proteína y de la respiración que aporta energía en el
proceso, y aumento de la absorción de agua. El
crecimiento de la pared esta influenciado por
hormonas vegetales, en especial las llamadas
auxinas. La mayor parte de las nuevas
microfibrillas se ubican encimas de las formadas
previamente (aposición), pero algunas pueden
3.1. BRIOFITAS
Algas verdes, briofitas y plantas vasculares
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
insertarse dentro de la estructura preformada
(intrususcepción).
En células que crecen en todo sentido las fibrillas
se disponen al azar, formando una red irregular.
Este tipo de células se encuentra en la médula de
los tallo, en tejidos de almacenamiento o en tejidos
cultivados in vitro. En cambio, en células que se
alargan en un sentido principal las fibrillas se
ordenan transversalmente al eje de alargamiento, y
a medida que el alargamiento tiene lugar, pueden
quedar en una posición casi paralela a este eje. La
síntesis de la microfibrillas de celulosa no está del
todo aclarada pero se sabe que son sintetizadas por
enzimas inmersas en la membrana plasmática y su
orientación es controlada por microtúbulos
presentes en el interior de la membrana. Las
hemicelulosas y pectinas que forman la matriz son
depositadas por dictiosomas. En celulas en
crecimiento la síntesis de pectinas es predominante,
mientras que en células que no crecen el balance
favorece a las hemicelulosas.
Plasmodesmas
Los protoplastos de células adjacentes están
conectados por plasmodesmas. Si bien las
perforaciones en la pared celular son visibles con el
microscopio óptico, su estructura detallada sólo se
pudo conocer bien con el empleo del microscopio
electrónico. Con este instrumento se puede ver que
los plasmodesmas son canales delgados (30-60 nm
de diámetro), rodeados de membrana plasmática y
atravezados por un tubo de retículo endoplasmático
denominado desmotúbulo. Muchos plasmodesmas
se forman durante la división celular.
Espacios intercelulares
Las células suelen tener toda o una proporción
sustancial de su pared en contacto con otras células.
Sin embargo en ciertos tipos de tejidos existen
espacios intercelulares o meatos. Estos espacios
son en algunos casos muy importantes para el
funcionamiento celular. Por ejemplo las células
fotosintéticas tienen una proporción grande de su
superficie en contacto con espacios intercelulares
por los cuales se difunden O2 y CO2.
11
Las plantas terrestres se originaron a partir de las media porque el talo de algunas especies tiene un
algas verdes (Chlorophyta). Existen características parecido con los lóbulos hepáticos.
citológicas y bioquímicas que sustentan este Hepáticas talosas: Las hepáticas talosas son un
parentezco, compartido por briofitas, plantas grupo que se caracteriza por tener gametofitos
vasculares y algas verdes: aplanados, con simetría dorsiventral, ramificados
• almidón como principal sustancia de reserva dicotómicamente, con una línea media y rizoides
• almidón formado y depositado en los plastidios que la fijan al sustrato. Las hepáticas pueden
• celulosa como principal componente de la reproducirse vegetativamente por fragmentación.
pared También suelen producir estructuras especializadas
• formación de un fragmoplasto y placa celular en forma de copa (conceptáculos) donde se
durante la mitosis. producen cuerpos multicelulares llamados yemas,
Las briofitas fueron las primeras plantas (fig. 3.1.2). Estas son dispersadas principalmente
verdes en colonizar la tierra, hace unos 420 por gotas de lluvia.
millones de años. Tres grupos de plantas: hepáticas
(división Hepatophyta), antocerotes (división
Anthocerophyta) y musgos (división Bryophyta)
han sido denominados "briofitas" en sentido
amplio. Sin embargo el parentezco preciso entre los
tres no está claro y forman un conjunto parafilético
(fig. 3.1.11). Durante su ciclo de vida (fig. 3.1.10)
presentan alternancia de generaciones, y su
característica común es que el gametofito es la
generación dominante, nutricionalmente
independiente del esporofito, mientras que este
último está adosado al primero y depende toda su
vida de él. Por el contrario, en todos los grupos de Figura 3.1.1. Marchantia sp. con anteridióforos (A) y
plantas vasculares el esporofito es la fase conspicua arquegonióforos inmaduros (B).
y dominante. En el gametofito se producen las
gametas femeninas en gametangios llamados
arquegonios, y las masculinas en anteridios.
Ambos gametangios están cubiertos por capas de
células estériles que protegen a las gametas.
Algunas especies desarrollan estructuras
especializadas portadoras de arquegonios o de
anteridios (arquegonióforos y anteridióforos, (fig.
3.1.1). En el esporofito se producen esporas
haploides en esporangios o cápsulas.Las hepáticas
son consideradas como las briofitas más sencillas,
pues carecen de células conductoras especializadas
(aunque se han encontrado en unos pocos grupos)
y de estomas. Los antocerotes carecen de células
conductoras, sin embargo poseen estomas, una Figura 3.1.2. Talo de Marchantia sp. con conceptáculos,
estructuras de reproducción vegetativa o yemas.
característica común con todas las plantas
vasculares. Los musgos a su vez poseen células
conductoras de agua y de nutrientes en sus Hepáticas foliosas: Las hepáticas foliosas forman un
gametofitos y esporofitos (aunque no todos los grupo más numeroso que las talosas. Las hojas (o
géneros los poseen). “filoides”) están constituídas por una capa
Hepáticas uniestratificada de células que se disponen
Las hepáticas son un grupo de unas 8000 especies normalmente en tres hileras sobre un eje central: dos
de plantas pequeñas y usualmente inconspicuas, dorsales que se insertan diagonalmente y una ventral
aunque pueden formar masas muy densas en de insersión transversal.
ambientes favorables, comunmente húmedos y
sombríos. El nombre hepática fue dado en la edad

12
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 3.1.3. Plagiochila asplenioides, hepática foliosa.
Antocerotes
Los gametofitos de los antocerotes se asemejan al
de las hepaticas talosas. Sin embargo hay varios
caracteres que indican un parentezco bastante
lejano entre ambos grupos. Por ejemplo cada célula
de un antocerote tiene un único cloroplasto (como
muchas algas verdes) en lugar de varios
cloroplastos discoides, como en las hepáticas y
plantas superiores. Cada cloroplasto tiene un
pirenoide, lo cual hace la similitud con ciertas algas
verdes mayor aún. Por otro lado la presencia de
estomas hace pensar en cierta afinidad con las
plantas vasculares.
Figura 3.1.4. Gametofito de antocerotes con varios
esporofitos de color verde más claro emergiendo.
El gametofito de los antocerotes es
marcadamente dorsiventral, con aspecto de roseta,
de 1-2 cm de diámetro. En el gametofito de muchos
antoceros, aparecen notables cavidades , que se
encuentran llenas de mucílago y frecuentmente
habitadas por algas cianofíceas del género Nostoc,
que fijan nitrógeno. El esporofito de los antoceros
tiene un pie inmerso en el gametofito, y un
esporangio o cápsula emergiendo de él, con una
región meristemática intermedia que genera un
crecimiento activo siempre que las condiciones
sean favorables. El esporangio se abre por el
extremo en dos valvas, liberando paulatinamente
las esporas.
Musgos
Los musgos constituyen un grupo diverso de unas
10.000 especies. Son usualmente abundantes en
ambientes húmedos. En ciertos casos los musgos
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
pueden dominar totalmente grandes extensiones de
terreno, particularmente en regiones montañosas y
circumpolares. Sin embargo algunas especies son
capaces de vivir en ambientes áridos. Varias de
éstas tienen la capacidad de deshidratarse
completamente, permanecer en estado latente por
años y reactivarse en pocos minutos una vez
rehidratados.
El gametofito de los musgos es
inicialmente filamentoso. Este filamento se
denomina protonema, que se genera a partir de una
espora que germina. El protonema produce
estructuras como yemas, a partir de las cuales crece
un gametofito folioso. Los gametofitos pueden
variar en complejidad y tamaño, 0.5 mm a 50 cm
de longitud.
El gametofito es usualmente erecto y con
simetría radial, no aplanado y dorsiventral como las
hepáticas talosas. Posee estructuras análogas a
hojas y tallos y rizoides que fijan al sustrato. Las
hojas son usualmente formadas por una sola capa
de células. Los tallos poseen un haz central de
células denominadas hidroides. Estas son células
alargadas, carentes de protoplasma, especializadas
en el tranporte de agua y solutos, que carecen de
engrosamientos en la pared celular como las
tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares. En
algunos grupos existen células especializadas en la
conducción de sustancias elaboradas, denominadas
leptoides.
Figura 3.1.5. “Cesped” de Polytrichum sp. donde puede
verse los gametofitos de color verde intenso y los
13
esporofitos con seda y cápsula de color rojo y naranja.
Figura 3.1.6. Polytrichum sp. Gametofitos de color verde
intenso y esporofitos con cápsula.
Figura 3.1.7. Polytrichum sp. Cápsula cubierta por la
caliptra (izquierda), cápsula abierta sin opérculo (centro),
cápsula que mantiene todavía su opérculo (derecha).
En el extremo del eje principal o de ramas laterales
se producen anteridios y arquegonios. Los
esporofitos poseen una base o pie inmersa en el
gametofito y una estructura alargada denominada
seta, en el extremo de la cual se halla una cápsula,
donde se producen las esporas por meiosis. Las
cápsulas de los musgos se abre comunmente por
cambios en la humedad atmosférica. La forma de
apertura de la cápsula es variada y uno de los
criterios empleados en la clasificación de los
distintos grupos de musgos.
Relevancia ecológica y económica
de las briofitas
En las regiones circumpolares los musgos, en
particular del género Sphagnum (Figura 3.1.9), son
capaces de dominar totalmente el paisaje. Se estima
que estos ambientes cubren alrededor del 1% de la
superficie terrestre, una extensión superior a toda
superficie de Argentina. Buena parte de esta
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
extensión son turberas, áreas pantanosas, ácidas,
cubiertas por una capa que puede llegar a tener varios
metros de espesor de musgos. La capa superior es una
cubierta delgada de musgos vivos, sobre restos de
materia muerta. La turba, una vez seca puede ser
empleada como combustible. También se usa
extensamente en jardinería, para la preparación de
suelo artificial y relleno de macetas, pues tiene la
capacidad de retener 20 veces su peso en agua,
manteniendo a la vez una buena aireación. Las
"barbas del monte" del NOA, los musgos que cubren
los árboles en el bosque montano inferior, pueden ser
usados para el mismo fin.
En los ambientes de bosques y selvas, las
briofitas y en particular musgos y hepáticas
foliosas, cumplen un rol muy importante formando
un sustrato sobre las superficies de rocas y troncos,
donde se pueden establecer otras plantas. Por otro
lado esta cubierta de briofitas cumple un papel
importante interceptando “precipitaciones
horizontales”, es decir captando niebla y humedad
aumentando el total de agua que llega al suelo. Este
fenómeno es muy importante en las selvas
nubladas del mundo como por ejemplo las
Yungas.
Figura 3.1.8. Tronco cubierto de briofitas en la sierra de
San Javier,en el piso de selva montana de Yungas.
Las briofitas son especialmente sensibles a
la contaminación ambiental y atmosférica, y suelen
estar ausentes en las grandes ciudades. Por su
sensibilidad pueden ser empleadas como
indicadores biológicos de contaminación.
14
Ciclo biológico de una briofita
• gametofitos adosados al sustrato por medio de
células o filamentos de células alargados
denominados rizoides; estos rizoides sirven
principalmente para fijar al sustrato, ya que la
absorción de agua y sustancias inorgánicas se
produce directamente a través de toda la
superficie del gametofito.
• la célula sexual masculina (anterozoide o
espermatozoide) es flagelado y debe nadar en
agua para llegar hasta la célula sexual femenina y
fertilizarla.
• la célula sexual femenina (ovocélula) se
encuentra en una estructura con forma de botella,
denominada arquegonio, con un cuello alargado
y una porción basal engrosada, el vientre. Las
células del canal del cuello se
Figura 3.1.10. Ciclo biológico de un musgo.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
desintegran cuando el arquegonio está maduro, dando
como resultado un canal lleno de fluido a través del
cual nadan los anterozoides.
• Los anterozoides se originan en estructuras con forma
de clava, denominadas anteridios, constituídas por
una capa unicelular que encierra numerosas células
espermatógenas.
• Luego de la fertilización la cigota se desarrolla
formando un embrión. Cuando éste se desarrolla
formando el esporofito, las células del arquegonio
crecen conjuntamente encerrándolo por un tiempo,
para luego romperse; los restos del arquegonio
agrandado durante este proceso recibe el nombre de
caliptra.
15
Figura 3.1.11. Esquema de las probables relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de briofitas y las
restantes plantas terrestres, y su denominación actual (parte superior). Sobre la rama inferior aparecen los
distintos pasos evolutivos y la terminología clásica empleada para agrupar a las briofitas en sentido amplio y a
las plantas vasculares sin semillas.
 Figura 3.1.12. Dendroligotrichum dendroides, el
“musgo pinito”, uno de los musgos de mayor tamaño
presente en la selva valdiviana de Chile y la isla sur
de Nueva Zelanda, regiones de lluvias muy elevadas.

Figura 3.1.13. Mnium sp., un género de musgos que

se destaca por sus hojas notablemente desarrolladas,
formadas por una sola capa células.

16
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
3.2 PLANTAS VASCULARES SIN
SEMILLA
Las plantas vasculares o traqueofitas presentan como monilofitas presentan especies que producen
tejidos de conducción altamente especializados, un solo tipo de esporas, denominadas isosporadas
con paredes reforzadas con lignina, lo que mejora (u homosporadas), o especies que producen dos
la capacidad de conducción de agua, y a la vez les tipos de esporas, es decir heterosporadas. Estas
otorga rigidez estructural, permitiendo la dos clases de organismos presentan en
formación de órganos altamente complejos y de consecuencia ciclos biológicos claramente
gran tamaño. Además del sistema vascular las diferentes. Tanto licofitas como monilofitas
traqueofitas presentan tejidos epidérmicos de producen anterozoides flagelados. Sin embargo,
aislamiento y un sistema de raíces absorbentes, mientras los de las licofitas son biflagelados, lo que
elementos estos que combinados han permitido la indicaría un parentezco más cercano a las briofitas,
colonización extensiva de los ambientes terrestres. las monilofitas los poseen multiflagelados.
A diferencia de las briofitas, en las traqueofitas la
fase dominante es la fase diploide o esporofítica. Ciclos biológicos
En la actualidad las traqueofitas se separan
Ciclo isosporado (fig.3.2.12): El esporofito posee
filogenéticamente en dos grandes grupos: las
esporangios, sobre sus hojas o en estructuras
licofitas y las eufilofitas (“plantas con verdaderas
especiales. Las esporas son liberadas por el
hojas”), nombre que hace referencia a que sus hojas
esporangio y germinan generando un protalo
generalmente son desarrolladas y con una
haploide, en la mayoría de los casos con un aspecto
estructura compleja de nervios conductores. A su
similar a una hepática talosa. El protalo posee
vez las eufilofitas se subdividen en monilofitas (los
anteridios y arquegonios. Los anteridios liberan
helechos, incluyendo también Equisetaceae y
anterozoides que en presencia de gotitas de agua
Psilotaceae) y espermatofitas, (“plantas con
nadan hasta los arquegonios, orientados
semillas”). En este texto usamos el término helecho
quimitrópicamente, y fertilizan a la ovocélula (u
como sinónimo de monilofita. En el pasado se usó
oosfera), produciendo un zigoto diploide. El zigoto
(y algunos aún lo hacen) el término “helecho” o
se desarrolla como un esporofito, que posee
“pteridofita” en un sentido más amplio, para
esporangios donde por meiosis se producirán las
denominar a todas las plantas vasculares sin
esporas haploides para reiniciar el ciclo.
semillas, es decir el conjunto de licofitas y
Ciclo heterosporado (fig. 3.2.13): Poseen
monilofitas. Agrupados de esta manera, los
macrosporangios y microsporangios. Los
“helechos” o “pteridofitas” constituyen un grupo
primeros producen microsporas que en su interior
parafilético.
producen un gametofito masculino que produce un
Las hojas responden a dos tipos generales:
anteridio. Este libera anterozoides flagelados que
micrófilos, órganos de estructura sencilla con una
nadan hacia el gametofito femenito. El
sola nervadura y usualmente de tamaño reducido, y
macrosporangio libera macrosporas, en cuyo
macrófilos (=megáfilos), estructuras complejas,
interior se genera un gametofito femenino con
con un sistema de nervaduras bien desarrollado,
arquegonios. Dentro del arquegonio se realiza la
que les permite en muchos casos alcanzar grandes
fecundación de la ovocélula por parte de un
dimensiones.
anterozoide, generándose un zigoto diploide. El
Las licofitas y monilofitas pueden presentar dos
zigoto se desarrolla en un esporofito, que a la
tipos de esporangios: eusporangios, recubiertos
madures produce macro y microsporangios.
por dos o más capas de células a la madurez, o más
comúnmente leptosporangios, recubiertos con una
Licofitas
sola capa de células. En los esporangios están
presentes células madres, que por meiosis generan Las licofitas emergieron hace unos 400 millones de
esporas. Estas esporas son dispersadas usualmente años, como los primeras plantas vasculares en la
por el viento, y cuando germinan generan un superficie terrestre. Su máxima expansión fue en el
protalo haploide, que puede ser fotosintético o período Carbonífero (hace 345-290 millones de
simbiótico con hongos del suelo. Tanto licofitas años), cuando como organismos de gran tamaño,
17
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
con tallos de hasta 40 m de alto y 2 m de diámetro, Lycopodiaceae, Sellaginelaceae e Isoetaceae. Las
dominaron la tierra. Alrededor de la mitad de los licopodiaceae son isosporadas, mientras que las
yacimientos de carbón de piedra del mundo se selaginellaceae e isoetaceae son heterosporadas.
originaron a partir de estas licofitas ancestrales.

Figura 3.2.1. Lycopodium clavatum

(Lycopodiaceae), licofita con estróbilos terminales
de las Yungas de Jujuy y Salta.

Figura 3.2.3. Sellaginela nova-hollandiae

(Sellaginelaceae), común en bosques de aliso.
(Abajo) Detalle de Eje caulinar con estróbilo
terminal (E) y micrófilo (M). Tomado de Boero
(1993).

Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae),

licofita de los pastizales de neblina de NOA, entre los
2000 y 3700 m. No forma estróbilos y los
esporangios pueden aparecer en la axila de cualquier
hoja normal.
Figura 3.2.4. Isoëtes alcalophila (Isoetaceae), es
endémica de las lagunas de Huaca Huasi (4300 m),
Las licofitas modernas son en cambio Cumbres Calchaquíes, provincia de Tucumán, donde
relativamente pequeñas, de porte herbáceo, que forma céspedes sumergidos.
poseen micrófilos, con esporangios ubicados en las
axilas de éstos. Existen actualmente algo más de
1000 especies, separadas en tres familias: Monilofitas o helechos

18
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Los helechos dominaron los ambientes terrestres
luego de las licofitas, hace unos 300 millones de
años, pero fueron paulatinamente desplazadas por
las espermatofitas. La gran mayoría de las formas
actuales están adaptadas a coexistir en ambientes
dominados por aquellas. Presentan una diversidad
morfológica mucho mayor que las licofitas. La
mayoría tienen tallos subterráneos, frecuentemente
rizomas, con un penacho de hojas, usualmente
compuestas o profundamente lobadas, con
numerosas nervaduras y que pueden alcanzar
grandes dimensiones (hasta varios metros en los
helechos arborescentes). Las hojas reciben el
nombre de frondes. Los folíolos o lóbulos de las
frondes son denominados pinas. También existen
helechos con hojas simples o relativamente
sencillas. Dos familias, las Psilotaceae y
Equisetaceae, las tienen muy reducidas, con una
sola o ninguna nervadura, es decir micrófilos, más
parecidas a las de las licofitas. Sin embargo
actualmente se acepta que estos dos grupos son
helechos, altamente modificados
morfológicamente. Los helechos incluyen unas 40
familias, distribuidas en alrededor de 300 géneros
y 9000 especies.
La mayoría de los helechos son isosporados,
produciendo un solo tipo de esporas. Al germinar
estas producen un gametofito, generalmente
bisexual, que produce los dos tipos de gametas,
oosferas en arquegonios y anterozoides en
anteridios. Por la unión de anterozoide y oosfera se
genera un zigoto. La presencia de esporas permite
los helechos ser muy eficientes en la dispersión a
larga distancia por viento. En la mayoría de los
helechos los esporangios se encuentran agrupados
en conjuntos llamados soros, que pueden o no estar Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae)
recubiertos por una membrana protectora, el posee esporangios en estróbilos (arriba) y las hojas
indusio. La forma y posición de los soros son escamiformes y ramas dispuestas en verticilos sobre
carateres muy usados para la identificación de los un tallo con nudos y entrenudos marcados (abajo). Es
helechos. común en la llanura tucumana, en banquinas
inundadas y cursos de agua.
Equisetaceae
Los equisetos o “cola de caballo” son plantas con
tallos fotosintéticos, con nudos y entrenudos muy
marcados y hojas muy reducidas. Estas se
encuentran dispuestas en forma verticilada y las
ramificaciones se disponen de la misma manera.
Los esporangios se encuentran agrupados en
estructuras denominadas “estróbilos”. Los
equisetos son buenos colonizadores de áreas
pantanosas, orillas de ríos y lagunas.

19
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Helechos leptosporangiados
Los helechos leptosporangiados constituyen el
grupo más grande y común de helechos.
Marsileaceae y Salviniaceae, agrupadas en orden
Salvineales, a diferencia de los restantes grupos de
helechos, son familias heterosporadas, produciendo
macro- y microsporas. Este grupo se caracteriza
además por presentar formas acuáticas o de
ambientes periódicamente inundados.

Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae)

especie frecuente en la sierra de San Javier. Las dos
pinas basales de la fronde son erectas y fértiles con
numerosos esporangios, mientras que las pinas
distales son exclusivamente fotosintéticas.

Figura 3.2.6. Típica prefoliación circinada presente

en los helechos leptosporangiados.

Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho

heterosporado de ambientes acuáticos. Se caracteriza
por poseer frondes con 4 pinas florantes.

Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es

característico de quebradas húmedas y sombreadas
del NOA. Presenta una nerviación dicotómica bien
desarrollada, y soros reniformes ubicados en el borde
de la cara inferior de las pinas.

20
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
 Licofitas y monilofitas cumplen roles ecológicos
destacados en ambientes húmedos, particularmente
selvas nubladas y bosques templados, en los cuales
a veces dominan el sotobosque. Desde un punto de
vista económico en cambio su importancia es
menor. Algunas especies se emplean en medicina
tradicional. Un número creciente se usan como
ornamentales, particularmente adecuados como
plantas de interior.

Figura 3.11. Microgramma squamulosa

(Polypodiaceae) epífita muy común sobre árboles en
la ciudad de Tucumán y la sierra de San Javier. Posee
tallos trepadores con numerosas raíces adventicias
que se adhieren fuertemente al tronco que lo soporta.
Las hojas maduras producen numerosos soros no
recubiertos por un indusio, que se ven en tres estadios
de desarrollo en la imagen inferior
Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae)
es el único helecho arborescente del NOA. Crece en
las yungas de Jujuy y Salta. Sus estípites pueden
superar los 10 m de altura y sus frondes más de 2 m
de largo.

21
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado

Figura 3.2.12. Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).

Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

Figura 3.2.13. Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

22
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
3.3.GIMNOSPERMAS
La innovación más importante en la evolución microsporofilos en el mismo pie o en pies
de las plantas vasculares fue la aparición de las diferentes.
semillas, estructura que les permitió convertirse
en las dominantes en la mayoría de los paisajes Coníferas
del mundo, desde hace millones de años.
Las coníferas (=Coniferales) constituyen el
Las plantas con semillas, o espermatofitas se
grupo de gimnospermas más importantes, tanto
separan en dos grandes grupos: las plantas con
desde el punto de vista ecológico, ya que
semillas desnudas o gimnospermas, y las con
dominan grandes extensiones de bosques
semillas encerradas en un recipiente o “angio”,
templados y fríos, como desde el punto de vista
las angiospermas. De éstas, las gimnospermas
económico, constituyendo la principal fuente de
fueron las primeras en aparecer en el registro
madera y pulpa de papel en el mundo.
fósil, ya en el periodo carbonífero, cuando el
paisaje era dominado por la Licofitas
primitivas, hace unos 360 millones de años. Ya
a fines de esa era geológica aparecieron
gimnospermas pertenecientes al grupo que
conocemos como coníferas, con características
esencialmente similares a las actuales.
Todas las gimnospermas se
caracterizan por ser leñosas, en general árboles
o arbustos, raramente trepadoras o apoyantes.
No existen formas herbáceas. Se encuentran
presentes entre los 72º N y los 55º S. Algunas
especies son muy importantes y dominan
grandes extensiones en los bosques templados y Figura 3.3.1. Pinus patula (Pinaceae). Estróbilos
fríos del hemisferio norte. Sin embargo el microsporangiados y hojas. El “pino patula”, o
número total de gimnospermas vivientes en la “pino llorón”, originario de las montañas de
actualidad es comparativamente pequeño, unas México, es frecuentemente cultivado como
820, distribuidas en alrededor de 15 géneros, en especie forestal en el NOA. Se caracteriza por
4 órdenes: Coniferales, Cycadales, Ginkgoales poseer largas hojas aciculares péndulas.
y Gnetales.
Las gimnospermas son
heterosporadas. Los microesporofilos (hojas
que llevan los microsporangios) se hallan
usualmente formado estructuras compactas
denominadas estróbilos o conos. Las
microesporas (=polen) se dispersan por el
viento como en la mayoría de los helechos. Los
macrosporofilos (hojas que llevan las
macrosporas) con frecuencia también se
encuentran en estróbilos, a veces notablemente
desarrollados, pero también pueden presentarse
en forma solitaria. El proceso de dispersión del
polen desde los microsporofilos hasta los Figura 3.3.2. Pinus elliottii (Pinaceae).
macrosporofilos se denomina polinización. La Estróbilos ovulados y semillas. Proveniente del
fertilización tiene lugar de distintas maneras y NE de Estados Unidos, es el forestal más
suele producirse hasta un año después de la cultivado en el NOA.
polinización. La posterior formación de la
semilla también lleva meses o hasta un par de
años. Las gimnospermas pueden ser monoicas
o dioicas, es decir poseer macro y

23
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
 Figura 3.3.3. Cedrus deodara (Pinaceae). El
cedro azul, originario del Himalaya es cultivado
con frecuencia. Como muchas Pináceas posee
hojas aciculares que pueden estar ubicadas sobre
tallos cortos, denominados braquiblastos.
La familia Cupressaceae también tiene
representantes gigantescos en Sudamérica. Se
trata del alerce (Fitzroya cupressoides) de los
bosques andino-patagónicos. El individuo más
alto medido de esta especie tiene 57 m de altura,
en el Parque Nacional Los Alerces. Los alerces
son además los árboles más longevos de
Sudamérica. El más viejo fechado hasta ahora
arrojó una edad de 3662 años.

Figura 3.3.5. Cupressus sempervirens

(Cupressaceae). Estróbilos ovulados y hojas
escamiformes imbricadas. Esta es Cupresácea
más común cultivada en Tucumán, conocida
como ciprés común, originario de Europa.

Figura 3.3.4. Sequoiadendron giganteum

(Cupressaceae), de la Sierra Nevada, California.
Son los organismos más macizos del mundo,
con 1200 m3, 2000 toneladas de peso y más de
3000 años. El presente en la foto es el tercero
más grande conocido, de 78 m de altura y 28 m
de circunferencia en la base.

24
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
 estructura vegetativa es muy diferente,
usualmente con un estípite no ramificado y un
solo eje vegetativo apical. Se parecen a las
palmeras, y también a los helechos
arborescentes. Son plantas de crecimiento
extremadamente lento y varias de ellas están en
riesgo de extinción.

Figura 3.3.6. Podocarpus parlatorei

(Podocarpaceae). Escama ovulífera (izquierda)
y estróbilos microesporangiados (derecha). El
“pino del cerro” es la única especie de conífera
nativa del NOA. Los óvulos se encuentran
aislados sobre una estructura globosa,
comestible a la madurez, que facilita la
dispersión por aves.

Ginkgoales
Este grupo posee en la actualidad una sola
especie sobreviviente, originaria de la China.
Como muchas otras gimnospermas, posee las
hojas sobre braquiblastos, y hojas ovulíferas
individuales. A diferencia de todas las demás
espermatofitas, sus hojas tienen nerviación
dicotómica y son flabeladas, caracteres sólo
presentes en algunos helechos. También como
los helechos, produce espermatozoides
flagelados que nadan hasta la ovocélula para
fecundarla.

Figura 3.3.7. Cycas revoluta (Cycadaceae),

Figura 3.3.6. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae).
Braquiblasto con óvulos y hojas.
Cycadales
Como Ginkgo, las Cycadales poseen
espermatozoides flagelados. Sin embargo su
originaria de Nueva Guinea, es común en muchos
jardines del NOA. Planta entera (arriba), hoja
ovulifera (centro), con aspecto de hoja normal
rudimentaria, con óvulos de color rojo en la zona
basal. Las hojas microesporangiadas formado
estróbilos (abajo) y hojas ovulíferas se encuentran
en plantas diferentes, es decir son dioicas.

25
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Gnetales
Algunos botánicos consideran a las Gnetales
cercanas a las angiospermas, pues poseen
microsporofilos y macrosporofilos rodeados de
brácteas, en forma análoga a un perianto.
Además poseen xilema con tráqueas, mientras
que todas las demás gimnospermas poseen
traqueidas. Sin embargo estudios modernos de
ADN y cladísticas apuntan a un parentesco
cercano a las pináceas.
Figura 3.3.8. Ephedra sp. Típico arbusto de
Ephedra en un ambiente semiárido de Tilcara,
Jujuy (arriba). Semillas maduras de Ephedra
(abajo). El tegumento seminal es carnoso y
coloreado, adaptado a la dispersión por aves.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
El género Ephedra está presente en ambientes
áridos y de montaña de Argentina con alrededor
de 10 especies. Tiene hojas muy pequeñas y
caedizas muy rápidamente. La fotosíntesis es
realizada exclusivamente por los tallos, que
tienen nudos bien marcados.
Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus
sp.)
(1) El esporofito maduro es árbol o arbusto
leñoso de gran tamaño, que produce (2)
estróbilos o conos microsporangiados
(“masculinos”), que poseen microsporofilos
(escamas poliníferas) portadores de los sacos
polínicos donde se produce la meiosis y se
generan los granos de polen. En el mismo pie se
producen (3) estróbilos ovulíferos, con macro o
megaesporofílos (escamas ovulíferas). En la
escama ovulífera se desarrolla un
macrosporangio que produce una célula madre
de la macrospora (4). Por meiosis se originan
cuatro megasporas de las cuales tres degeneran
y solamente una persiste. A partir de la
germinación de esta megaspora se origina un
protalo multicelular o gametofito femenino o
macrogametofito (5). Este gametofito produce
uno o más arquegonios reducidos que generan
una ovocélula cada uno. Cuando un grano de
polen llega a la micrópila forma un tubo
polínico que crece hasta llegar a la ovocélula (6)
y se produce la fertilización (7). La fertilización
da lugar a la formación de un zigoto que se
desarrolla como un embrión diploide (2n)
asociado a reservas alimenticias originadas a
partir del prótalo en el macrogametofito (8). Al
germinar el embrión, que posee numerosas
hojas cotiledonares, da lugar a una plántula con
numerosas hojas. Esta planta al crecer origina
un nuevo esporofito que al madurar, puede
reiniciar el ciclo.
26
Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus sp.)

Ciclo biológico de una Gimnosperma

27
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
 3.4. ANGIOSPERMAS
Plantas con flores
Las Angiospermas o Plantas con Flores, son
las plantas dominantes en los ambientes
terrestres. Las Angiospermas tienen un
prolongado registro fósil, desde el Cretácico
temprado, unos 135 millones de años atrás.
Es un grupo que ha estado separado de los
restantes grupos de Espermatofitas, las
Gimnospermas, desde hace 280 millones
atrás.
La mayoría de las Angiospermas entran en
dos grandes grupos, las Monocotiledóneas
(plantas con un solo cotiledón y granos de
polen usualmente monosulcados),
constituyen alrededor de un 20%, y las
Dicotiledóneas (plantas con dos cotiledones
y granos de polen usualmente tricolpados o
varientes de ello), que consitituyen alrededor
de un 76%.
PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE DICOTILEDÓNEAS Y MONOCOTILEDÓNEAS
Dicotiledóneas
Predominan las plantas leñosas: árboles y
arbustos, pero hay muchas hierbas también.
Los tejidos conductores se disponen
formando anillos concéntricos en el tallo.
La raíz suele tener un eje central que se
ramifica (raíz pivotante).
Las hojas suelen tener pecíolo y sus
nervaduras se ramifican y anastomosan
formando una red.
Piezas florales en número de cuatro o cinco,
o múltiplos de cuatro o cinco.
Tabla 3.4.1. Principales diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Modernamente se acepta que existe
aproximadamente un 4% de las
angiospermas que no pertenecen a ninguno
de estos dos grupos mencionados
previamente. En cambio la mayoría de esas
especies pueden agruparse en un tercer
grupo denominado Magnoliidas. Las
Magnoliidas y otras familias menores, que
tampoco se incluyen dentro de Mono- o
Dicotiledóneas, conservan el mayor número
de caracteres ancestrales o primitivos dentro
de las angiospermas.
Se estima que existen unas 250.000 especies
de Angiospermas, distribuidas en unas 350
familias. Tres de ellas son notablemente
grandes e importantes desde el punto de vista
ecológico y económico: Asteráceas
(=Compuestas) con 23.000 especies,
Fabáceas (=Leguminosas) con 18.000
especies, y Poáceas (=Gramíneas) con casi
10.000 especies. Aunque no son
Monocotiledóneas
La mayoría son hierbas.
Los tejidos conductores se disponen
dispersos regularmente en tallo.
Las raíces son fasciculadas.
Las hojas no suelen tener pecíolo y
envuelven al tallo. Sus nervaduras
suelen ser paralelas.
Piezas florales en número de tres, o
múltiplos de tres en cada ciclo.
28
tan importantes para el hombre ni
dominantes en el paisaje, las Orquideáceas,
con casi 20.000 especies, constituyen la
segunda familia más numerosa de todas, y es
muy relevante en los ecosistemas selváticos
tropicales.
Ciclo biológico
Las Angiospermas, como en todas las
Espermatofitas (Plantas con Semillas),
presentan alternancia de dos generaciones
multicelulares enmascaradas, ya que el
gametofito se desarrolla por completo dentro
de las estructuras del esporofito, el cual se
encuentra organizado en un "cormo" o sea
que presenta raíz y vástago (tallo + hojas),
que incluyen un sistema de conducción
desarrollado. Al igual que las
Gimnospermas, poseen un ciclo de vida
heterosporado y los gametofitos se
desarrollan en forma endospórica (esto
quiere decir que el gametofito femenino se
desarrolla dentro de la macrospora y el
gametofito masculino en el interior de las
microsporas). Los esporangios se encuentran
siempre en antófilos fértiles (=esporofilos,
es decir estambres y carpelos), los cuales se
encuentran formando parte de una estructura
llamada flor.
Los carpelos o megasporofilos son hojas
fértiles cerradas que constituyen el gineceo y
se encuentran diferenciados en una
superficie preparada para recibir al grano de
polen llamada estigma, un porción alargada
(estilo) y una cavidad que alberga a los
óvulos llamada ovario. Los óvulos o
megasporangios están constituidos por los
tegumentos y un tejido fértil llamado nucelo
en el cual se diferencia la célula madre de la
megaspora que por meiosis da lugar a cuatro
megasporas, tres de las cuales degeneran
persistiendo solo una. Esta megaspora se
divide mitóticamente originando ocho
núcleos. Una vez formados los tabiques
quedan diferenciadas siete células, una de
ellas, la central, es binucleada. Esta
estructura compuesta por siete células recibe
el nombre de saco embrionario y constituye
el gametofito femenino o megagametofito.
Por lo general, los estambres o
microsporofilos poseen en su porción fértil o
antera, con cuatro microsporangios o sacos
polínicos. En el tejido fértil o arquesporio se
diferencian las células madres de las
microsporas las cuales por meiosis originan
cuatro microsporas o "granos de polen". El
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
gametofito masculino o microgametofito
está reducido a dos células, una vegetativa
que origina el tubo polínico y una generativa
que da lugar a los núcleos espermáticos o
gametas masculinas. Una vez depositado el
grano de polen en el estigma el tubo polínico
comienza a germinar a través de uno de los
poros. El crecimiento del mismo está
dirigido por la célula vegetativa y laa
expansión es a partir de la intina. El tubo
polínico llega hasta la micrópila del óvulo
donde vuelca su contenido. En las
Angiospermas se produce el fenómeno de
doble fecundación: uno de los dos núcleos
espermáticos que libera el grano de polen
fecunda a la ovocélula o gameta femenina
(produciendo el cigoto o primera célula
esporofítica) y el otro a los núcleos polares
de célula diploide del saco embrionario,
originando un tejido 3n (triploide) de reserva
llamado endosperma.
El cigoto, por mitosis, se transforma en un
embrión, que al madurar entra en estado de
latencia rodeado de restos de nucelo y/o
endosperma y los tegumentos del óvulo, que
en conjunto forman la semilla. La semilla
madura es liberada convirtiéndose en la
unidad de dispersión y en condiciones
adecuadas germina. La estructura particular
de las flores de las Angiospermas no es la
única diferencia que poseen con el resto de
las Espermatofitas, otros caracteres
morfológicos distintivos son: la reducción
del gametofito femenino a sólo unas pocas
células y la doble fecundación con la
formación de un tejido nutritivo
característico 3n llamado endosperma, al
tiempo que se fecunda a la ovocélula con la
consiguiente formación del cigoto.
Ciclo biológico
Las Angiospermas, como en todas las
Espermatofitas (Plantas con Semillas),
presentan alternancia de dos generaciones
multicelulares enmascaradas, ya que el
gametofito se desarrolla por completo dentro
de las estructuras del esporofito, el cual se
encuentra organizado en un "cormo" o sea
que presenta raíz y vástago (tallo + hojas),
que incluyen un sistema de conducción
desarrollado. Al igual que las
Gimnospermas, poseen un ciclo de vida
heterosporado y los gametofitos se
desarrollan en forma endospórica (esto
29
quiere decir que el gametofito femenino se
desarrolla dentro de la macrospora y el
gametofito masculino en el interior de las
microsporas). Los esporangios se encuentran
siempre en antófilos fértiles (=esporofilos,
es decir estambres y carpelos), los cuales se
encuentran formando parte de una estructura
llamada flor.
Los carpelos o megasporofilos son hojas
fértiles cerradas que constituyen el gineceo y
se encuentran diferenciados en una
superficie preparada para recibir al grano de
polen llamada estigma, un porción alargada
(estilo) y una cavidad que alberga a los
óvulos llamada ovario. Los óvulos o
megasporangios están constituidos por los
tegumentos y un tejido fértil llamado nucelo
en el cual se diferencia la célula madre de la
megaspora que por meiosis da lugar a cuatro
megasporas, tres de las cuales degeneran
persistiendo solo una. Esta megaspora se
divide mitóticamente originando ocho
núcleos. Una vez formados los tabiques
quedan diferenciadas siete células, una de
ellas, la central, es binucleada. Esta
estructura compuesta por siete células recibe
el nombre de saco embrionario y constituye
el gametofito femenino o megagametofito.
Por lo general, los estambres o
microsporofilos poseen en su porción fértil o
antera, con cuatro microsporangios o sacos
polínicos. En el tejido fértil o arquesporio se
diferencian las células madres de las
microsporas las cuales por meiosis originan
cuatro microsporas o "granos de polen". El
gametofito masculino o microgametofito
está reducido a dos células, una vegetativa
que origina el tubo polínico y una generativa
que da lugar a los núcleos espermáticos o
gametas masculinas. Una vez depositado el
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
grano de polen en el estigma el tubo polínico
comienza a germinar a través de uno de los
poros. El crecimiento del mismo está
dirigido por la célula vegetativa y la
expansión es a partir de la intina. El tubo
polínico llega hasta la micrópila del óvulo
donde vuelca su contenido. En las
Angiospermas se produce el fenómeno de
doble fecundación: uno de los dos núcleos
espermáticos que libera el grano de polen
fecunda a la ovocélula o gameta femenina
(produciendo el cigoto o primera célula
esporofítica) y el otro a los núcleos polares
de célula diploide del saco embrionario,
originando un tejido 3n (triploide) de reserva
llamado endosperma.
El cigoto, por mitosis, se transforma en un
embrión, que al madurar entra en estado de
latencia rodeado de restos de nucelo y/o
endosperma y los tegumentos del óvulo, que
en conjunto forman la semilla. La semilla
madura es liberada convirtiéndose en la
unidad de dispersión y en condiciones
adecuadas germina. La estructura particular
de las flores de las Angiospermas no es la
única diferencia que poseen con el resto de
las Espermatofitas, otros caracteres
morfológicos distintivos son: la reducción
del gametofito femenino a sólo unas pocas
células y la doble fecundación con la
formación de un tejido nutritivo
característico 3n llamado endosperma, al
tiempo que se fecunda a la ovocélula con la
consiguiente formación del cigoto.
30
Ciclo biológico de una Angiosperma. Tomado de Wikipedia.

31
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.1. TEJIDOS
Introducción
El cuerpo de las plantas superiores consta de
una gran variedad de células que difieren en
tamaño, forma y otros caracteres.
Normalmente, en el cuerpo del vegetal hay
numerosas células con la misma función
reunidas en complejos llamados tejidos.
Los tejidos meristemáticos son
aquellos que conservan durante toda su vida
la capacidad de dividirse y formar células y
pueden subdividirse en meristemas
primarios, que conservan su carácter
mersitemático desde su desarrollo
embrionario; los meristemas secundarios en
cambio, se originan a partir de células de
tejidos adultos que “recuperan” su capacidad
de división.
Los tejidos definitivos son los que
constituyen la mayor parte de un vegetal
adulto y se pueden distinguir según su
función en: parénquimas
(=fundamentales), de aislación, de sostén,
de conducción, de absorción y de
secreción.
Se denominan simples a los tejidos
constituidos por células similares mientras
que los que presentan dos o más tipos de
células son los llamados tejidos complejos.
Tejidos meristemáticos
Están formados por células jóvenes que
persisten en el cuerpo de las plantas adultas
y que conservan su capacidad de división
mitótica. Por lo general poseen paredes
delgadas, con vacuolas pequeñas y núcleo
grande.
Según su origen, los meristemas pueden ser:
meristemas primarios (=promeristemas),
que son los que provienen siempre de células
embrionarias (meristemas apicales,
responsables del crecimiento en longitud de
los distintos órganos) mientras que los
meristemas secundarios son los que
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
provienen de células adultas que por un
proceso llamado de “dediferenciación”
adquieren características meristemáticas
(meristemas laterales: responsables del
aumento del diámetro de los distintos
órganos).
Según la posición en el cuerpo de la planta,
se pueden distinguir a los meristemas
apicales: en los ápices de tallos y raíces
(responsables del crecimiento en longitud);
los meristemas laterales: ubicados en forma
paralela a la superficie del órgano en el que
se presentan, representados por el cámbium,
que produce los tejidos de conducción y el
felógeno, que produce un tejido de aislación,
la peridermis. Los meristemas intercalares,
se ubican entre tejidos bien diferenciados y
el ejemplo más común es el que se ubica en
la base del nudo de los tallos de las cañas
(Gramíneas) y que produce el crecimiento
del entrenudo.
Las células meristemáticas pueden dividirse
en distintos sentidos: cuando la división es
perpendicular a la superficie del meristema
se produce un crecimiento en superficie,
mientras que si las divisiones son paralelas,
el crecimiento será en volumen, aumentando
el espesor del cuerpo. En el caso que un
grupo de células aisladas posea la capacidad
de dividirse reciben la denominación de
meristemoides.
TEJIDOS ADULTOS
Todos los tejidos adultos derivan de
meristemas, pero a diferencia de éstos, han
perdido su capacidad de división y adquieren
formas y características propias de la
función de cada tejido.
3.1. Parénquimas: Las masas de células con
relativamente poca especialización en
estructura o función, se denominan
parénquimas fundamentales, como por
ejemplo, la porción central de algunos los
tallos jóvenes (médula). En el caso de estar
especializados en la acumulación de
sustancias de reserva (como carbohidratos o
lípidos), reciben el nombre de parénquimas
32
reservantes, comunes en raíces, frutos y
algunos tallos. Probablemente los tejidos
parenquimáticos con mayor grado de
especialización son los clorénquimas o
parénquimas clorofilianos que constituyen
la parte interna de las hojas (y tallos jóvenes
o modificados) donde se realiza el proceso
de fotosíntesis.
Tejidos de aislación:
Epidermis: La superficie de todas las partes
“blandas” de las plantas está formada, en
general, por una sola capa de células las
capas exteriores de células denominada
epidermis. Esta epidermis está especializada
para evitar la pérdida excesiva de agua de los
tejidos subyacentes, lo que se logra mediante
una modificación de la composición química
de las paredes externas de las células que la
constituyen, ya que éstas son impregnadas
por una sustancia segregada por las mismas
células llamada cutina, un material ceroso e
impermeable que constituye una deposición
delgada y compacta: la cutícula. La cutícula
no es continua, ya que sobre todo en las hojas
y en tallos jóvenes, presenta poros o estomas
que permiten el intercambio gaseoso con el
medio ambiente. En algunos casos, la
epidermis posee más de un estrato de
células, recibiendo el nombre de epidermis
pluriestratificada.
Hipodermis: tiene el aspecto y cumple la
misma función que una epidermis
pluriestratificada, pero es de un origen
distinto a la epidermis propiamente dicha.
Endodermis: es un tejido formado una capa
de células alargadas que limitan tejidos
internos, característica de las raíces de las
plantas superiores (y excepcionalmente
algunos tallos), entre la corteza y los tejidos
vasculares (cilindro central), en las que una
sustancia impermeable parecida a la
suberina, llamada endodermina, se deposita
en determinadas zonas de las paredes
celulares formando una banda continua
denominada banda de Caspary, cuya
función es controlar la difusión ilimitada de
agua y solutos. Más adelante, toda la célula
se recubre interiormente de endodermina,
salvo algunas células que permanecen sin
deposición, son permeables y reciben el
nombre de células de paso.
Peridermis: cuando los tallos jóvenes crecen
considerablemente en grosor, la epidermis es
reemplazada por un conjunto de tejidos más
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
resistentes: la peridermis, que se origina por
la acción de un meristema lateral, el
felógeno, que produce felodermis
(parenquimática) hacia el interior y súber o
corcho (células que se suberinizan y
mueren) hacia la parte externa. Los estomas
de la epidermis son reemplazados en la
peridermis por lenticelas, cuya función es
también el intercambio gaseoso, pero con
una estructura más compleja.
Tejidos de sostén
Colénquima: es un tejido formado por
células siempre vivas, que puede
considerarse también como un parénquima
especializado en la función de sostén. Las
células de colénquima poseen las paredes
celulares muy engrosadas con celulosa y
sustancias pécticas. Estos engrosamientos
no se producen siempre en forma uniforme:
si se limitan a los ángulos de las células, el
colénquima recibe la denominación de
“angular”; si la deposición extra de
celulosa se produce en las paredes laterales,
será “laminar” y por último, el colénquima
“lagunar” se produce cuando el tejido
presenta espacios intercelulares grandes y
los engrosamientos se producen en las
paredes que limitan esos espacios. Pese a
este engrosamiento, son capaces de sufrir
dilatación y crecer, por lo que se encuentran
sobre todo en las partes jóvenes de la planta
que están en activo crecimiento.
Esclerénquima: es un tejido formado por
células siempre muertas y a diferencia del
colénquima, las paredes secundarias de las
células esclerenquimáticas tienen
engrosamientos más o menos uniformes y
están impregnadas de lignina, una sustancia
que les confiere gran resistencia mecánica
(especialmente a la presión). Los
engrosamientos ocupan la mayor parte del
lumen celular, por lo que una vez finalizada
la síntesis de las sustancias que forman la
pared, el protoplasto muere. Se distinguen
dos tipos de células esclerenquimáticas: las
fibras, alargadas con los extremos aguzados
y las esclereidas o células pétreas, más o
menos isodiamétricas de formas variadas.
Tejidos de conducción
El xilema y el floema se encuentran
relacionados espacialmente y constituyen el
sistema vascular de todo el cuerpo del
vegetal. Son tejidos complejos cuyas células
33
han alcanzado una importante
especialización.
Xilema: el xilema es el tejido responsable de
transportar el agua y las sales que absorben
las raíces hacia todos los demás órganos de
la planta. Este movimiento, principalmente
ascendente recibe el nombre de “acrópeto”.
El xilema está constituido por células
parenquimáticas (parénquima xilemático),
por fibras esclerenquimáticas (=fibras
xilemáticas) y por traqueidas y elementos
de tráqueas (= elementos de vasos).
Traqueidas: células que mueren a la
madurez, alargadas, con los extremos
agudos que sirven para la conducción de
agua y solutos. Debido a su función
conductora, sus paredes son ricas en
punteaduras (perforaciones),
principalmente en las paredes terminales
oblicuas, para facilitar el paso en dirección
longitudinal. También funcionan como
elementos de sostén ya que las paredes
secundarias están engrosadas y lignificadas.
Elementos de tráqueas: son células sin
citoplasma a la madurez, menos elongadas
pero de mayor lumen que las traqueidas, con
las paredes secundarias también engrosadas
y lignificadas. A diferencia de éstas, los
elementos de tráquea presentan perforadas
las paredes distales y encajan unos con otros
formando largos tubos continuos llamados
tráqueas o vasos. En las tráqueas el agua se
mueve libremente y solo debe atravesar la
primera y última pared del primer y último
elemento respectivamente. Para evitar la
compresión de los vasos debido a la fuerza
de succión de la columna de agua que sube
por ellos, están reforzados por
engrosamientos en la pared secundaria. Al
mismo tiempo, como debe conservarse el
intercambio de agua con las células
contiguas, los engrosamientos son parciales
y tienen forma de espiral, de anillos, de redes
y en los vasos punteados, prácticamente toda
la pared está engrosada y sólo las
punteaduras son delgadas.
Floema: es el tejido responsable de
transportar los productos de la fotosíntesis
desde las hojas hacia el resto del cuerpo del
vegetal. Del mismo modo que en el xilema,
en la constitución del floema intervienen
células parenquimáticas y fibras. Las células
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
que caracterizan al floema son los tubos
cribosos: células alargadas que en las
paredes de los extremos (en algunos grupos
de plantas en las paredes laterales también),
presentan zonas perforadas, los campos
cribosos; cuando éstos se unen forman una
gran región perforada llamada placa
cribosa. Tanto los campos como las placas
cribosas están tapizados por calosa, un
polisacárido estructural que es el que obtura
los poros cuando el tubo criboso deja de ser
funcional. A través de las placas, pasan
bandas de citoplasma de una célula a otra,
obteniéndose así una eficiente
comunicación. Las paredes de los tubos
cribosos están muy poco engrosadas. En
general se consideran carentes de núcleo (en
algunos casos sí poseen) y adyacentes a ellos
y de menor tamaño, se disponen las células
llamadas acompañantes o anexas en
Angiospermas, que provienen de la misma
“célula madre” del tubo criboso y sí
presentan núcleo. En el caso de las
Gimnospermas, éstas células reciben el
nombre de albuminíferas. Generalmente
los tubos cribosos están activos durante un
período vegetativo y al morir el elemento de
tubo criboso, muere también la célula
acompañante.
Tejidos de absorción
Rizodermis: recibe este nombre la epidermis
que recubre la raíz, y que a diferencia de la
epidermis de los órganos aéreos que está
especializada en evitar la pérdida excesiva
de agua, su función principal es la absorción
de agua y sales del suelo, por lo que las
células de este tejido carecen de cutícula. La
zona denominada de los “pelos absorbentes”
presenta las células de la rizodermis
transformadas en pelos, que al aumentar la
superficie son muy eficientes en la
absorción. Algunas veces hay una
diferenciación morfológica de las células
que originan los pelos y reciben el nombre
de tricoblastos.
Velamen: es un tejido constituido por
células muertas que rodean la raíz de las
orquídeas epífitas. También aparece en
algunas bromeliáceas y aráceas epífitas
(aráceas). Absorben agua de lluvia y
nutrientes disueltos en ella, como si fueran
un papel secante y los transfieren a las partes
más internas del órgano. Puede estar
34
colonizado por bacterias y hongos
simbióticos.

Tejidos de secreción
Laticíferos: se designan así a tejidos
formados por células o series de células que
contienen un líquido llamado látex y que
constituyen sistemas que atraviesan
diferentes órganos. El látex está formado por
una emulsión de proteínas, azúcares, gomas,
resinas, alcaloides, aceites esenciales y otras
sustancias. De estas sustancias, los
hidrocarburos relacionados con el caucho y
las resinas, constituyen el látex de muchas
plantas. Generalmente están asociados al
floema, pero no es excluyente.
Conductos resiníferos: algunas
Gimnospermas (pinos, tuyas, etc.) presentan
conductos que se originan como espacios
intercelulares mediante la separación de
células parenquimáticas productoras de
resinas. Los conductos quedan tapizados por
estas células, responsables de la síntesis de
resinas. Su presencia está asociada muchas
veces a situaciones traumáticas y en relación
directa con el xilema secundario de los tallos
y también, formando parte del parénquima
clorofiliano las hojas.

35
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.3. HOJA
Características y Funciones
Las hojas son los órganos fotosintéticos de
la mayoría de las plantas vasculares. La
función fundamental de las hojas es la
fotosíntesis y a ésta va asociada
indefectiblemente la transpiración de vapor
de agua, proceso que es a la vez una
necesidad y un problema para las plantas.
Para cumplir con la función fundamental las
hojas comunmente son aplanadas, con una
gran superficie en relación al volumen y con
simetría dorsiventral. Entre las funciones
adicionales están el almacenaje de agua
(plantas suculentas) o sustancias
alimenticias (hojas almacenadoras de los
bulbos tunicados); protección, ya sea
recubriendo otros órganos (catáfilos) o como
espinas; soporte, el caso de las hojas
modificadas en zarcillos.
Las hojas poseen dimensiones muy variadas,
que pueden ir de pocos milímetros a varios
metros. La hojas más grandes se encuentran
en las Palmeras. La hojas de grandes
dimensiones presentan problemas
mecánicos para soportar el viento, por ello
muchas veces están divididas. En las
Palmeras esto se logra por medio de bandas
de necrosis espontánea que se producen
durante el desarrollo temprano de la hoja.
Las hojas simples enteras más grandes del
reino vegetal se presentan en la familia de las
Aráceas. Algunas de las mas pequeñas en las
Lemnáceas, una familia estrechamente
emparentada con la anterior.
Figura 4.3.1. Xanthosoma sp. (Araceae)
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.2. Spirodella intermedia
(Lemnaceae) está constituida por una hoja
flotante de 1-3 mm, un tallo reducido a pocas
células y una raíz de pocos cm. Esta especie se
incluía en la familia Lemnaceae.
El follaje de las plantas que cubre una
determinada porción de suelo puede llegar a
tener una superficie varias veces mayor que
aquella. Esta proporción se conoce como
índice de área foliar, que representa
basicamente los metros cuadrados de hojas
que se encuentran por encima de un metro
cuadrado de suelo. Este suele ser menor que
1 en los desiertos y ambientes áridos,
alcanzar valores máximos de 7 en pastizales
sin pastoreo y valores algo mayores aún en
las selvas.
El término hoja se aplica en sentido amplio
tanto a plantas con semillas, pteridofitas y
briofitas. Sin embargo, los órganos
aplanados y fotosintéticos de las briofítas no
son estrictamente homólogos a los de los
otros grupos y algunos autores los
denominan filidios o filoides. Por otro lado
en algunas pteridofitas pueden distinguirse
hojas muy simples con una sola nervadura
que se denominan micrófilos, mientras que
otras poseen hojas estructuralmente
complejas con un sistema desarrollado de
nervaduras y reciben el nombre de
macrófilos o megáfilos. Las hojas de los
helechos reciben con frecuencia el nombre
de frondes.
Secuencia foliar durante la ontogenia
Durante las fases de desarrollo de una planta
las hojas presentan transformaciones
paulatinas tanto desde el punto de vista
morfológico como funcional. Las hojas
embrionales reciben el nombre de
36
cotiledones y frecuentemente están
especializadas en el almacenaje de
sustancias nutritivas. A continuación,
usualmente mientras el tallo tiene
crecimiento subterráneo, aparecen los
catáfilos, hojas escamosas y muchas veces
sin pigmentos que cumplen funciones de
protección. Las hojas normales reciben el
nombre de nomófilos. En muchos casos los
nomófilos que aparecen a lo largo de un tallo
van ganando en complejidad estructural. Las
hojas asociadas a las flores o inflorescencias
reciben el nombre hipsófilos o brácteas. Por Figura 2. Filotaxis.
último las hojas altamente modificadas que
forman las distintas piezas florales, y que partes de la hoja
reciben el nombre de antófilos, tambien La morfología foliar se describe
sufren transformaciones y aumento de considerando una amplia gama de aspectos
complejidad. que pueden tener importancia para
caracterizar especies u otros niveles
taxonómicos. Sin embargo, en muchos casos
es esencialmente un complemento en la
clasificación, ya que especies
taxonómicamente muy distantes pueden
tener hojas muy parecidas.

Un nomófilo completo tiene una serie de

Figura 4.3.3. Esquema de un eje caulinar con los
distintos tipos de hojas.
partes: la base foliar, es decir la zona de
inserción en el tallo. En varias familias de
plantas las hojas tienen la base formando una
vaina que envuelve al tallo. A partir de la
base foliar existe una prolongación
normalmente angosta que recibe el nombre
de pecíolo. El pecíolo conecta la base o
vaina con la lámina o limbo, que es la
porción ensanchada y especializada en el
proceso de fotosíntesis. La lámina tiene una
base, la lámina propiamente dicha y un ápice
que tienen formas características

Filotaxis
Filotaxis es la disposición de las hojas en el
tallo. Si existe una sola hoja en cada nudo se
habla de filotaxis esparcida u hojas alternas.
Si aparecen dos hojas en cada uno se habla
de hojas opuestas. Si aparecen más de dos
hojas en cada nudo se habla de filotaxis
verticilada.

Figura 4.3.4. Partes de la hoja.

En algunos casos las hojas que se insertan en
un mismo nudo o en una posición cercana en
el tallo tienen dimensiones marcadamente

37
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
diferentes, fenómeno que recibe el nombre
de anisofilia. Por su parte las hojas pueden
ser marcadamente diferentes si están
sometidas a condiciones ambientales
diferentes, como es caso de las hojas aéreas
y la acuáticas sumergidas de algunas plantas.
Se habla en este caso de heterofilia.

Los tejidos de conducción de la hoja se

disponen formando filamentos que reciben
el nombre de nervaduras o venas. La
disposión de estas nervaduras se conoce
como nerviación o venación. La nerviación Figura 4.3.6. Tipos de ápice foliar
tiene formas características, siendo
usualmente retinervada en las
dicotiledóneas y paralelinervada en las
monocotiledóneas. La nerviación
dicotómica es una estructura primitiva que
se encuentra en varios helechos y en Ginkgo
biloba (Gimnosperma).

Hojas simples y compuestas

La lámina puede estar constituída por una
sola pieza o estar compuesta por varias
unidades o folíolos. Estos pueden estar a su
vez subdivididos en foliólulos. Las hojas
compuestas pueden tener los folíolos
distribuídos en forma palmada o pinnada. Figura 4.3.7. Tipos de base foliar
Un criterio muy importante para distinguir
una hoja con varios folíolos de una rama con
varias hojas está dado por la posición
relativa de las yemas laterales.

Figura 4.3.8. Formas comunes de hoja.

Figura 4.3.5. Hojas simples y compuestas
Apéndices foliares
En la base de las hojas, en muchos grupos de
plantas, están presentes dos pequeñas piezas
laterales llamadas estípulas. En casos
excepcionales éstas poseen mayor tamaño
que la lámina misma. En la familia de las
Poligonáceas las estípulas se encuentran
soldadas formando una cubierta que
envuelve al tallo, denominada ocrea. En las
Gramíneas y otras Monocotiledóneas las
hojas poseen una vaina con dos apéndices
laterales, denominados aurículas, en el
punto de unión con la lámina. Estas aurículas

38
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
tienen formas carácterísticas y permiten a
veces identificar especies en estado
vegetativo. Esto es particularmente usado
para identificar los llamados “cereales
invernales” (trigo, avena, cebada, centeno)
antes de floración. En esa misma zona, en la
inflexión entre la vaina y la lámina existe un
apéndice membranoso que recibe el nómbre
de lígula, que también tiene gran utilidad
taxonómica en las Gramíneas. En la base del
pecíolo o en la unión del pecíolo con la
lámina existe en algunos grupos un
engrosamiento que recibe el nombre de
pulvínulo. En ciertas familias
(Leguminosas) el pulvínulo puede ser capaz
de realizar movimientos por cambios de
turgencia, ya sea en distintos momentos del
día o como respuesta a estímulos tactiles.
Estos reciben el nombre de pulvínulo
motor.
Prefoliación, Vernación y Ptyxis
Se llama vernación o prefoliación a la
posición y plegamiento que adopta la hoja en
la yema.
Figura 4.3.9. Tipos de vernación. A: reclinada o
inflexa, con el ápice curvado hacia la base; B:
conduplicada, es decir plegada a lo largo de la
nervadura central; C: Plegada, a lo largo de las
venas princiaples como un abanico; D:
Circinada, enrollada sobre si misma desde el
ápice a la base; E: convoluta, enrollada
longitudinalmente sobre si misma; F: involuta,
con los bordes enrollados sobre la cara superior;
G: revoluta, con los bordes enrollados sobre la
cara inferior.
En los téxtos en inglés lo descripto aquí
como vernación recibe el nombre de ptyxis,
mientras que se reserva el término vernation
a la posición relativa de las distintas piezas
foliares, por ejemplo imbricadas, cuando se
hallan parcialmente superpuestas o valvadas
cuando están en contacto solamente por sus
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
márgenes (ver también prefloración en el
capítulo de flor).
Profilo
La primera o dos primeras hojas que surgen
en una yema lateral reciben el nombre de
profilo y suelen ser mofológicamente algo
diferentes de las siguientes. En las
dicotiledóneas suele haber dos profilos,
mientras que en las monocotiledóneas se
presenta uno solo con dos nervaduras medias
que se interpreta como resultante de la
soldadura de dos piezas en el curso de la
evolución.
Modificaciones adaptativas de la hoja
Como se vió en raíz y tallo, la hoja también
ha sufrido modificaciones adaptativas para
cumplir funciones especiales.
Zarcillos. Son formaciones filiformes que
permiten fijarse a distintos soportes y crecer
sustentados por ellos. La lámina de las hojas
transformadas pueden serlo total o
parcialmente, dejando algunos folíolos
fotosintéticos.
Espinas. Son hojas transformadas en
estructuras punzantes que actúan como
repelentes de herbívoros. En algunos casos
las estípulas están transformadas en espinas,
mientras que la lámina conserva su función
normal. En algunas Cactáceas (ej.: Opuntia
ficus-indica) numerosas hojas de una yema
se transforman en pequeñas estructuras
punzantes (“janas”), que se desprenden
cuando el filocladio que las posee es
disturbado. Estas hojitas modificadas
punzantes reciben el nombre de gloquídios.
Hojas almacenadoras. Las hojas pueden
cumplir funciones de reservas, como en los
bulbos tunicados (ej.: Allium cepa, la
cebolla). Estos están formados en su mayor
parte por la base engrosada de las hojas, en
la cuales la porción fotosintética superior
muere a la madurez.
Hojas suculentas. La especialización puede
ser para almacenar agua, como sucede en
algunas familias (ej.: Portulacáceas,
Crasuláceas) adaptadas para la vida en
condiciones de aridez.
Pérulas. Las yemas invernales de los árboles
de ambientes templados y fríos suelen estar
cubiertas por hojas muy poco expandidas
resistentes a la desecación y al ataque de
insectos, que se desprenden cuando la yema
comienza su actividad primaveral.
39
Filodio. Los filodios son pecíolos presenta pelos o tricomas, que cumplen
transformados en órganos fotosintetizados, funciones variadas de protección,
usualmente por pérdida del limbo en el curso principalmente contra insectos y ácaros
de la evolución. fitófagos.
Hojas carnívoras. Existen plantas
adaptadas a ambientes con bajo contenido de
nitrógeno en el sustrato, que compensan su
deficiencia capturando pequeños animales.
La captura la realizan hojas modificadas con
distintos mecanismos de cierre o glándulas
adhesivas que inmovilizan a la presa. La
familia Droseráceas es una de las que posee
representantes carnívoros.
Espatas. Son hojas modificadas asociadas a
una inflorescencia. Por ejemplo la vistosa
hoja roja de Anthurium o la blanca de
Zanthedeschia aethiopica son espatas, que Figura 4.3.10. Típicos estomas de dicotiledónea
rodean a una inflorescencia carnosa llamada vistos con un microscopio electrónico de barrido.
espádice.

Estructura anatomica de la lamina

La estructura de la lámina está orientada a
dos necesidades principales, la realización
de la fotosíntesis y la regulación de la
pérdida de agua. Esta estructura está
compuesta por tres tejidos principales: un
tejido superficial protector (epidermis), un
tejido fotosintético (mesófilo) y un tejido de
conducción y sostén de la estructura (haz
vascular).

Epidermis
La epidermis desempeña dos funciones
contrapuestas: por un lado limita la pérdida
de agua al exterior protegiendo de la
desecación y por el otro permite el
intercambio gaseoso con el ambiente. Para
cumplir estas funciones la epidermis forma
una película altamente impermeable que
envuelve la hoja, formada por una sola capa
de células recubiertas en su cara externa por
una sustancia denominada cutina, sobre la
que pueden depositarse ceras. Esta película
está interrumpida por gran cantidad de
poros, denominados estomas, que permiten
el pasaje de gases, de una manera controlada.
Los estomas trabajan para optimizar la
absorción de CO2, que se encuentra en
concentraciones relativas múy bajas en la
atmósfera (ver tabla 4.3.2) y moderar la
salida de agua, que se encuentra en estado
líquido en el interior de la hoja y tiende a
pasar al estado gaseoso presente en la
atmósfera, en la mayor parte de las
condiciones. La epidermis frecuentemente
Figura 4.3.11. Epidermis con alta densidad de
tricomas eglandulares (alargados, no producen
secreciones, tiene acción mecánica) y
glandulares (cortos, con una cabeza esférica que
acumula secreciones anti-herbivoro).
Control estomático
Las plantas se encuentran ante un conflicto
existencial: abrir los estomas para poder
absorber CO2 o cerrarlos para evitar la
pérdida excesiva de agua. Los estomas
poseen un complicado sistema de control de
apertura y cierre para resolver este dilema y
hacer eficiente al máximo el proceso. Esto
es, ganar la mayor cantidad posible de CO2
en relación al vapor de agua perdido. El
aparato estomático responde a una serie de
estímulos internos y externos sintetizados en
la tabla. El mecanismo de apertura y cierre
está controlado por la salida o entrada de
iones K+, que altamente hidratados
determinan la mayor o menor turgencia de
las células oclusivas.
Factor Estado Respuesta

40
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Condición Buena Apertura haces vasculares
hídrica Deficitaria Cierre El tercer elemento que componen las hojas
CO2 interno Elevado Cierre es la red de haces vasculares que suministran
de la hoja Bajo Apertura agua al sistema fotosintético, transportan las
Ácido Elevado Cierre sustancias elaboradas al resto de la planta y
Absísico Bajo Apertura dan soporte estructural a la lámina foliar.
Luz Intensa Apertura Los haces vasculares son generalmente
Pobre u oscuridad Cierre colaterales cerrados, con floema del lado
Tabla 4.3.1. Principales factores que regulan la del envés y el xilema del lado del haz.
apertura y cierre de los estomas.
Absición
Mesófilo La mayoría de las hojas de los helechos y
El tejido fundamental que ocupa el espacio angiospermas herbáceas cuando senescen se
entre ambas caras epidérmicas recibe el marchitan en el tallo y caen por
nombre de mesófilo y es el responsable de descomposición o fuerzas externas. En
llevar a cabo toda o la mayor parte de la cambio la mayoría de las hojas de
actividad fotosintética de la planta. Este gimnospermas y angiospermas leñosas
tejido recibe el nombre de parénquima generalmente caen por la formación de una
clorofiliano, que puede estar banda de absición en la base del pecíolo. En
homogeneamente distribuído (por ejemplo esta zona existe una proporción alta de
en las hojas de Gramíneas) o estar células parenquimáticas de paredes delgadas
diferenciado en dos tipos, como parénquima y poca densidad de tejido vascular o de
lagunar o esponjoso y parénquima en sostén. En el proceso de absición se forman
empalizada. Ambos poseen importantes dos capas, una capa protectora de células
espacios intercelulares que facilitan el suberificadas en contacto con el tallo y otra
intercambio gaseoso, esencialmente ingreso capa de separación formada por células
de CO2 y la liberacion de O2 y vapor de H2O cuyas paredes sufren un proceso de
a las células fotosintéticas. El parénquima en degradación de la laminilla media. El
empalizada suele concentrar el 80% de los proceso de absición puede desencaden
cloroplastos de la hoja, mientras que el
lagunoso posee el 20% restante.
arse por distintos factores ambientales como déficit hídrico, bajas temperaturas o días cortos.

41
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.12. Corte transversal de una hoja de dicotilendónea. Se observa dos tipos de
parénquima clorofiliano, el parenquima en empalizada, ubicado en la parte superior y el
parénquima esponjoso, con grandes lagunas. Puede verse la epidermis uniestratificada, con
células con citoplasma menos denso que las del parénquima fotosintético.

Figura 4.3.13. Corte transversal de una hoja de Nerium oleander, una especie adaptada a
ambientes semiáridos. Posee una epidermis pluriestratificada y con una cutícula gruesa. Además
los estomas se encuentran en criptas de la epidermis inferior, con pelos. Estas criptas poseen
niveles de humedad más elevados que permiten mantener abiertos los estomas reduciendo la
transpiración.

42
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.14. Corte transversal de una hoja de una gramínea, caña de azúcar (Saccharum
officinarum). Las gramíneas un solo tipo de parénquima fotosintético. En la epidermis superior e
inmediatamente por debajo existen grandes células denominadas buliformes. Estas células
pierden mucho volumen con la deshidración, provocando la curvatura de la hoja sobre la cara
superior, lo que reduce la superficie transpirante.

Figura 4.3.15. Corte transversal de una hoja acicular de pino. Estas hojas están bien adaptadas al
estrés hídrico, con estomas deprimidos con respecto a la epidermis, que posee una cutícula gruesa
y una hipodermis esclerificada. El parénquima clorofiliano es homogéneo. El haz vascular se
encuentra rodeado por una capa endodérmica. Se observan además conductos resiníferos.

43
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.4. TALLO
Caracterísicas y funciones
El tallo es el órgano que sirve de nexo entre las
hojas, es decir los órganos fotosintetizadores y
el sistema radicular, o sea las estructuras de
absorción y fijación al sustrato.
El tallo cumple entonces funciones de soporte
de las hojas, constituyendo una estructura
fuerte y flexible que permite ubicar las hojas de
modo que fotosinteticen de manera óptima;
soporte de las flores, ubicando las flores en
una posición adecuada para la polinización;
soporte de los frutos, sosteniendo el peso de
los frutos y exponerlos para su dispersión. Por
otro lado cumple una función de conducción de
agua y minerales, ya que los tejidos del xilema
de la raíz se continúan en el tallo y a través de
ellos se distribuyen agua y solutos en el follaje;
conducción de sustancias nutritivas a través
del floema hacia toda la planta, desde las hojas
donde se producen los azúcares. Con frecuencia
es el órgano más voluminoso de la planta y
cumple funciones de almacenamiento de
sustancias nutritivas (azúcares simples,
almidón) o agua. Por último los tallos pueden
cumplir funciones de protección, modificados
en espinas.
Dimensiones y longevidad
El tamaño de los tallos es muy variable según las
especies y las condiciones de crecimiento. Como
ejemplo de tallos mínimos puede mencionarse a
especies de la familia de las Lemnáceas
(lentejas de agua), de los géneros Spirodela (ver
Figura 4.3.2), Lemna y Wolfia, en los cuales el
tallo practicamente ha desaparecido, limitándose
a unas pocas células, y la planta entera tiene 1-3
mm. En el otro extremo se encuentran los
árboles, en los cuales el tallo es con frecuencia el
órgano más voluminoso. Los árboles más
grandes son las sequoias o redwoods
(Sequoiadendron giganteum, Figura 3.3.4), que
alcanzan varias decenas de metros de altura (117
m) y diámetros de hasta 7 m. También dentro de
las gimnospermas se encuentran los árboles mas
longevos, el bristlecone pine (Pinus longaeva)
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4900 años, en América del Norte y el alerce
(Fitzroya cupresoides), 3600 años, en los Andes
de la Patagonia de Chile y Argentina. Las
angiospermas más altas y grandes pertenecen al
género de los eucaliptos. Eucalyptus jacksonii,
en el sudoeste de Australia alcanza más de 100
m de alto y alrededor de 20 m de perímetro en la
base. Un ejemplar de este género de más de
120m, talado en Australia hace décadas, fue el
árbol más alto conocido en tiempos históricos.
Los tallos más grandes en Sudamérica
pertenecen probablemente al Fitzroya
cupresoides. En el NOA los tallos más grandes
pertenecen al laurel (Cinammomum porphyria)
y al cedro "tucumano" (Cedrela lilloi). El
cedro más grande que se conoce, un ejemplar de
C. lilloi encontrado en Osma, provincia de Salta,
tiene 3 m a la altura del pecho (1.40 m) y una
altura de 25 m (Fig. 4.4.1). Es probable que en el
pasado no muy lejano halla habido árboles más
grandes aún. En relatos se menciona que la selva
entre Tucumán y la sierra de San Javier "tenía
árboles tan grandes que se necesitaban 13
hombres tomados de la mano para rodearlos". El
horco molle (Blepharocalyx salicifolia = B.
gigantea) también presenta ejemplares de gran
tamaño
Figura 4.4.1. Cedrela lilloi (Meliaceae) en la
localidad de Osma, Salta. El ejemplar viviente de
cedro más grande conocido en la actualidad.
(Fotografía gentileza Roberto Neumann).
Una proporción muy importante del carbono de
la tierra se encuentra en los tallos de vegetales,
en los bosques y selvas. Otra proporción muy
importante se encuentra en los tallos de vegetales
muertos hace millones de años, formando los
depósitos de carbón de piedra. La liberación de
este carbono a la atmósfera por combustión es
44
una de las causas del incremento en la
concentración en la atmósfera. Hay quienes
proponen la necesidad de plantaciones masivas
de arboles para "secuestrar" nuevamente un
parte sustancial de este carbono y reducir su
concentración atmosférica. Estos proyectos
cuentan con el apoyo de ciertos sectores, con el
argumento de que permitirían en países del tercer
mundo un desarrollo forestal importante, que se
podría asociar también a la creación de nuevas
áreas protegidas. Otros en cambio critican la
idea, argumentando que la reducción de carbono
atmosférico debería centrarse en la reducción de
emisiones por parte de los países desarrollados
cuya tasa de emisión per cápita supera
holgadamente a la de los países en desarrollo.
Morfología
Los tallos son órganos con simetría radial.
Comunmente es posible diferenciar en ellos dos
elementos: entrenudos (o internodios) y nudos.
El nudo es la porción del tallo donde se insertan
las hojas. En esa región algunos haces
vasculares, que en el entrenudo ocupan una
posición interna, se dirigen hacia el exterior e
inervan la hoja correspondiente. En el extremo
del tallo existe usualmente una yema apical. En
ella las distintas hojas son todavía pequeñas
(primordios foliares) y las distancia entre éllas
es mínima. Por ello, allí los nudos y entrenudos
son difíciles de distinguir. El alargamiento del
tallo da origen a los entrenudos. En la axila de
cada hoja existe comunmente una yema, que es
un primorido de vástago, es decir un meristema
de crecimiento que puede originar una
ramificación lateral.
La mayoría de las yemas presentes en las axilas
de la hojas en cada nudo se encuentran
"dormidas", es decir en estado latente, sin
crecimiento activo. Sin embargo estas yemas
pueden reiniciar rapidamente su crecimiento si la
yema apical de eje es destruída o dañada. Este
fenómeno se conoce como "ruptura de la
dominacia apical". El mecanismo por el cual la
yema apical de un tallo controla a las restantes
yemas del eje se conoce como dominancia
apical. Estos fenómenos tienen una enorme
importancia en muchas áreas de la botánica y las
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
ciencias afines aplicadas como la horticultura y
jardinería.
El control que ejerce la yema apical sobre las
yemas laterales está gobernado, al menos en
parte, por la producción de Ácido Indolacético,
una hormona vegetal.
Existen casos en los cuales la yema apical ejerce
un control estrecho sobre las restantes yemas del
eje, impidiendo su crecimiento. Esto da como
resultado un patrón de crecimiento monopodial.
En este tipo de crecimiento las yemas laterales
sólo suelen activarse cuando la yema apical está
a considerable distancia. Ejemplos típicos de
este patrón son la mayoría de las coníferas.
En cambio en otros casos la yema principal tiene
una acción más leve y no suprime el crecimiento
de las yemas laterales mas que por un período
breve. También puede suceder que la yema
principal dé origen a una flor, perdiendo su poder
de controlar a las restantes. Este patrón de
crecimiento, en el cual muchos ejes tienen una
fuerza similar se denomina simpodial.
Por otro lado en algunas plantas crecen
predominantemente en la porción superior del
eje principal, forma de crecimiento que se
conoce como crecimiento acrótono. Este e
característico de los árboles. En cambio en
arbustos y hierbas suelen desarrollarse
activamente y hasta predominar ejes basales, lo
que se describe como crecimiento basítono.
Un tallo de crecimiento indefinido se denomina
macroblasto. Existen tallos cuyo crecimiento
está limitado y en su extremo se desarrollan
hojas (Figura 3.3.3) o una flor. Estos se
denominan braquiblastos.
El crecimiento inicial del tallo está generado por
la yema apical. Este tipo de crecimiento es
denominado también terminal. Sin embargo, en
cierto tipos de tallos, quedan porciones de tejido
meristemático, que es capaz de seguir creciendo
en etapas más tardías. Estos meristemas se
denominan meristemas intercalares, y dan lugar
a crecimiento intercalar. Un ejemplo típico de
crecimiento intercalar lo representan las cañas.
45
Tanto el crecimiento terminal como el intercalar
generan crecimiento en longitud del tallo.
Muchos tallos tienen también crecimiento en
grosor, como los árboles. Este crecimiento
lateral está generado por meristemas laterales.
Pero no todos los tallos engrosados tienen este
tipo de crecimiento. En las palmeras, helechos
arborescentes (Figura 3.2.10.) y cicadáceas
(Figura 3.3.7.) el crecimiento definitivo en
grosor del tallo está dado por un tipo especial de
crecimiento apical en grosor generado por un
meristema primario.
Tipos de tallos y modificaciones adaptativas
Tronco es el término aplicado al tallo engrosado
y lignificado de los árboles.
Estipites son los tallos de las palmeras,
engrosados pero sin crecimiento
secundario. Los helechos arborescentes
(pteridofitas) y las cicadáceas
(gimnospermas) tienen tallos sin
crecimiento secundario similares a las
palmeras.
Cañas son los tallos leñosos con crecimiento
intercalar de las gramineas.
Tallos volubles son los tallos de crecimiento
helicoidal de ciertas plantas trepadoras
(Ipomea batatas).
Estolones son tallos de crecimiento
plagiotrópico, paralelo a la superficie
del suelo, que se presenta en muchas
plantas herbáceas. En muchos casos
estos estolones son capaces de generar
raíces. Al penetrar el suelo éstas dan
cierta independencia a los tallos
inmediatamente asociados. De esto
modo los estolones pueden actuar como
una forma de propagación vegetativa.
[Frutilla (Fragaria chiloensis), malezas
(Cynodon dactylon)].
Rizomas son tallos de crecimiento plagiotrópico
pero subterráneos (pasto ruso,
sunchillo).
Tubérculos son tallos almacenadores
subterráneos, usualmente resultantes del
engrosamiento de rizomas (papa).
Bulbos son tallos cortos cubiertos de hojas. Son
característicos de algunas familias
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
(liliáces, amarilidáceas e iridáceas).
Existen distintos tipos de bulbos:
macizos (gladiolo), tunicados (cebolla),
escamosos (ajo).
Zarcillos son tallos modificados de ciertas
plantas trepadoras (vid, Vitis vinifera,
Cissus sp.), que les permite afirmarse a
distintos tipos de soporte.
Cladodios son tallos suculentos y fotosintéticos,
que se presentan con frecuencia en
especies de ambientes áridos
(cactáceas). En ciertos casos los tallos
son aplanados y suelen denominarse
filocladios.
Pseudobulbos: En numerosas especies de
orquídeas epífitas los tallos están
engrosados y son fotosintéticos, como si
fueran cladodios, pero en su extremo
tienen una o más hojas.
Espinas caulinares. Algunos tallos modificados
se transforman en espinas. Estas son
espinas de origen caulinar. Existen
también espinas de origen foliar.
Plantas acaules. En ciertos grupos de plantas
que crecen especialmente en pastizales,
los entrenudos no se alargan nunca. El
tallo permanece siempre en un estado
extremadamente acortado. Estas plantas
se denominan acaules. En muchos
casos estas plantas acaules son capaces
de producir un entrenudo alargado con
una flor o inflorescencia en el extremo.
Este tallo floral con un entrenudo único
recibe el numbre de escapo. Un ejemplo
típico de planta acaule es el "diente de
león" (Taraxacum officinale).
Anatomía
Estructura primaria
Existe bastante variación en la estructura
primaria de los tallos, pero pueden reconocerse
tres tipos básicos de organización:
1. En algunas coníferas y dicotiledóneas, las
células procambiales elongadas y los tejidos
vasculares que derivan de ellas aparecen como
un cilindro hueco. La región exterior de ese
cilindro se denomina córtex, y la región interior
se denomina médula.
46
2. En otras coníferas y dicotiledóneas, los tejidos
vasculares primarios se desarrollan como haces
discretos separados dentro del tejido
fundamental. Tanto el córtex como la médula
aparecen comunicados por parénquima
interfascicular.
(Asparragus sp.). Los haces vasculares se encutran
distribuidos más o menos uniformemente en toda la
sección del tallo.
Distintos tipos de Estela
Los tejidos vasculares primarios, xilema y
floema, y la médula cuando está presente,
forman el cilindro central o estela. Considerando
en especial la posición de xilema y floema se
reconocen distintos tipos de estela:

Figura 4.4.3. Corte transversal de tallo de

dicotilendónea con crecimiento primario de alfalfa
(Medicago sativa). Los haces vasculares se
encuentran formando un círculo en la periferia del
tallo.

3. En el tallo de la mayoría de las

monocotiledóneas y de algunas dicotiledóneas
herbáceas la organización de haces vasculares y
parénquima interfascicular es más compleja. En
vez de aparecer como un sólo anillo de haces
vasculares, éstos suelen aparecer como varios
anillos o como un sistema de haces dispersos en Figura 4.4.2. Esquemas de los diferentes tipos de
el tejido fundamental. estela.

Protostela: es la forma más sencilla y

probablemente más primitiva. Un cilindro
central sólido de xilema de sección circular está
rodeado de floema. No hay médula. En la
polistela hay varios de estos cilindros de xilema
rodeados de floema. Estas son estructuras
presentes en pteridófitos. Una variante más
evolucionada sería la plectostela, presente en
licopodiáceas.
Actinostela: Una variante de la protostela, con
disposición radial de xilema y floema, presente
en pteridófitos primitivos.
Figura 4.4.4. Corte transversal de tallo de
monocotiledónea con crecimiento primario

47
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Sifonostela: Los tejidos vasculares se presentan
con un espacio medular o con células
parenquimáticas en el centro.
Dictiostela: Es una variante de la sifonostela, en
la cual la estructura original de ésta se encuentra
alterada por la presencia de trazas foliares.
Eustela: Aquí la sifonostela original se halla
modificada por la presencia de lagunas foliares y
parénquima interfascicular. En la atactostela los
haces vasculares de xilema interno y floema
externo se encuentrans distribuídos más o menos
homogeneamente en la sección.

Estructura secundaria Figura 4.4.5. Tallo de dicotiledónea con crecimiento

En los helechos, la mayoría de las secundario con xilema resultante de tres años de
monocotiledóneas y muchas dicotiledóneas crecimiento (Tilia sp.).
hebáceas, el crecimiento en grosor de tallo y raíz
cesan cuando se produce la maduración de los
tejidos primarios. En cambio, en numerosas
dicotiledóneas leñosas y todas las gimnospermas
el crecimiento continúa indefinidamente aún en
órganos que no se estan elongando,. Este
incremento en grosor, denominado crecimiento
secundario, es el resultante de la actividad de
dos meristemas laterales: el cámbium y el
felógeno.

En el cámbium, a diferencia de los meristemas

apicales, las células están altamente
vacuolizadas. Existen dos tipos de células, las
iniciales fusiformes, que dan origen a las células
del sistema axial, y las iniciales radiales, que dan
origen a los radios medulares. El cámbium
vascular genera hacia afuera, floema, y hacia
adentro, xilema. El cámbium va quedando en
posición más periférica a medida que va
agregando capas de tejido xilemático y la parte
central del tallo crece,. Para adaptarse a este
cambio, el anillo de cámbium debe ir
incrementando su circunferencia.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.4.6. Corte transversal de tallo de una
gimnosperma (Pinus sp.) mostrando los anillos de
crecimiento.
En las regiones templadas y
subtropicales el cambium vascular está en estado
de dormición durante el invierno y se reactiva
durante la primavera. En esta reactivación las
células cambiales absorben agua, se expanden
radialmente y se dividen periclinalmente.
Durante esta expansión las paredes celulares se
vuelven más delgadas. Como resultado de este
proceso, todos los tejidos hacia afuera del
cambium pueden ser separados más facilmente
del tallo. Esta reactivación del cambium vascular
está gobernada a su vez por la reactivación de las
yemas caulinares, que comienzan a producir
hormonas de crecimiento (auxinas) que se
desplazan basípetamente, estimulando la
actividad cambial.
Durante el período de máxima actividad
del cambium, máxima fotosíntesis y
48
consecuentemente gran transpiración del follaje, comienzan a producir polifenoles y taninos, con
se producen células xilemáticas de grandes actividad antifúngica limitando el riesgo de
dimensiones, capaces de transportar volúmenes putrefacción, y provocando en última instancia
de agua suficientes para sustener la demanda la muerte de las propias células. Este fenómeno
transpiratoria. se denomina tilosis. Frecuentemente, este
Paulatinamente, durante las etapas proceso determina un marcado cambio de color
finales de la estación de crecimiento, la actividad en el tejido xilemático central. El tallo queda
fotosintética y transpiratoria se reduce y el entonces con una región central oscura de tejidos
cambium comienza a generar células más que ya no son conductores, más resistente
pequeñas y con paredes celulares más gruesas. mecanicamente y a la pudrición, que se
Este cambio en la estructura de las células se denomina duramen. Los tejidos xilemáticos
manifiesta a nivel micro y macroscópico por la periféricos más claros, reciben del nombre de
formación de los llamados anillos de albura y son los que realizan el transporte de
crecimiento (Figuras 4.4.5. y 4.4.6.). Estos agua y sales. (Fig. 4.4.7).
pueden ser usados para determinar la edad de los
tallos y también para estimar las condiciones de
crecimiento durante el año en que el anillo en
cuestión se generó. Esto ha permitido estimar las
condiciones de temperatura y/o humedad en
épocas pasadas de la historia, en momentos en
los cuales no existían registros meteorológicos.
De esta manera en Europa se han realizado
reconstrucciones climáticas que llegan a 8.000
años AP (Antes del Presente). Estas llegan a
3500 años atrás en la Patagonia. En el NOA, se
está avanzando en la reconstrucción climática de
los últimos siglos, unos 400-600 AP.
Las disciplinas que se dedican al estudio
de los anillos de crecimiento de los árboles se Figura 4.4.7. Tronco de Handroanthus impetiginosus
denominan dendrocronología y (=Tabebuia impetiginosa; lapacho rosado,
dendroecología. Bignoniaceae) cortado transversalmente. Luego del
Al aumentar la edad del tallo la zona corte los tejidos se han deshidratado y contraído
central del xilema comienza a perder diferencialmente. Por las tensiones generadas se ha
funcionalidad y cesa el transporte de agua. En producido la separación de las capas más externas.
muchas dicotiledóneas al producirse esta Las zonas de rotura corresponden al felógeno y al
cambium, cuyas células se desgarran facilmente por
situación las células de parénquima xilemático
tener las paredes celulares muy delgadas,
empiezan a crecen por las puntuaciones y carácterística típica de las células meristemáticas.
penetran en el lumen de las células de los vasos
ocupándololos por completo. En una segunda
etapa estas células cambian su metabolismo y

49
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.5. RAIZ
Concepto, funciones
En la mayoría de las plantas vasculares la raíz
constituye la porción subterránea del cuerpo
vegetativo, cuyas principales funciones son
anclaje al suelo y absorción de agua y
minerales. Otras dos funciones están usualmente
asociadas a las raíces: almacenaje de sustancias
de reserva, y conducción de agua, minerales y
carbohidratos. La mayoría de las raíces son
importantes órganos de almacenamiento, y
algunas, como por ejemplo la zanahoria,
remolacha y batata están especialmente
desarrolladas para el almacenaje de sustancias de
reserva. Sustancias alimenticias sintetizadas en
las partes aéreas, en las porciones
fotosintetizadoras de la planta se mueven a
través del tejido de conducción (floema) hacia la
raíz. Cierta proporción de estas sustancias
alimenticias son consumidas por la propia raíz
para su mantenimiento y crecimiento, pero una
proporción importante suele ser almacenada
para ser "digerida" parcialmente después y
transportada nuevamente a las partes aéreas. En
las plantas bianuales (plantas que completan su
ciclo de vida en dos años), como la zanahoria y
la remolacha, grandes cantidades de reservas se
acumulan en la raíz durante el primer año y son
empleadas durante el segundo para producir
flores, frutos y semillas. Agua y minerales (iones
inorgánicos), absorbidos por la raíz se mueven
por el xilema hacia las partes aéreas. Además,
las raíces son fuentes muy importantes de
hormonas vegetales, en particular hormonas
que estimulan la división celular (citocininas) y
el alargamiento celular (giberelinas), o que
reducen el crecimiento y alargamiento celular, y
la transpiración (ácido abscísico). Estas
sustancias cumplen un rol esencial en la
comunicación de mensajes entre la raíz y las
partes aéreas, que dependen de estas hormonas
para su crecimiento, desarrollo y prevención de
estrés hídrico.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Origen: raíces normales y adventicias
Los sistemas radicales se clasifican
generalmente en dos tipos básicos. En el primer
tipo todo el sistema es derivado del crecimiento
y ramificación lateral de la raíz embrionaria y se
denomina sistema primario, normal, o
embrional. Este tipo se encuentra típicamente
en dicotiledóneas y gimnospermas. En un
segundo tipo, el sistema primario es suplantado
por un sistema adventicio. Este tipo es
característico de las monocotiledóneas, pero
también puede presentarse en dicotiledóneas.
Las pteridofitas también poseen un sistema
radical exclusivamente adventicio. Un sistema
adventicio se desarrolla a partir de primordios
radicales que se desarrollan sobre un tallo o más
raramente una hoja. “Adventicio” es un término
que significa “llegado desde el exterior” y en
morfología se aplica usualmente a cualquier
órgano que se encuentra en una posición atípica.
Sin embargo, esta es la situación típica en
grandes grupos como las monocotiledóneas, en
los cuales la situación normal es que la raíz
embrionaria muera y sea reemplazada por raíces
que se originan en el tallo. Aunque el término
“adventicio” no parece lo más apropiado en ese
caso, el uso lo ha impuesto.
Raíces pivotantes y raíces fasciculadas
La primera raíz de una planta se origina en el
embrión, y es usualmente denominada raíz
primaria. En muchas gimnospermas y
dicotilendóneas la raíz primaria suele
transformarse en una raíz típica, pivotante o
axonomorfa y suele crecer directamente hacia
abajo, dando lugar a ramificaciones o raíces
laterales. Este tipo de sistema se denomina
alorrizo. Las raíces adventicias en cambio suelen
dar lugar a un sistema de raíces fibrosas o
fasciculadas, en el cual ninguna es más
prominente que las otras. Este sistema radicular se
describe como homorrizo. Los sistemas radicales
fibrosos suelen formar un entrelazado muy estable
en las capas superficiales del suelo, dando
generalmente una buena protección contra la
erosión superficial. Las raíces típicas por su parte
50
pueden contribuir a la estabilidad del suelo en
laderas.
Regiones de la raíz
En forma macroscópica pueden distinguirse una
serie de partes en una raíz: Cuello de la raíz se
denomina a la porción por la cual esta se une al
tallo, y que usualmente se encuentra cerca del nivel
del suelo. El eje principal de la raíz suele
denominarse cuerpo y las raíces laterales se
denominan ramificaciones.
frena cuando las condiciones son adversas: suelo
muy seco, muy frío o muy compacto. El
crecimiento permite ir explorando
constantemente nuevas zonas y aprovechando en
consecuencia nuevas fuentes de nutrientes y
agua. Durante su crecimiento las raíces suelen
buscar los puntos de menor resistencia, y con
frecuencia siguen los canales dejados por raíces
muertas y descompuestas con anterioridad.

Zonas de la raíz
En el extremo o ápice de la raíz también pueden
distinguirse una serie de zonas (figura 1). A veces
éstas son visibles a simple vista, pero con
frecuencia es necesario recurrir a una lupa o
microscopio. El extremo de la raíz está cubierto por
cofia o caliptra, una masa de células que protege
el punto de crecimiento o meristema y favorece la
penetración. A medida que la raíz se alarga y
empuja a través del suelo las células de la cofia
mueren y se desprenden, formando una masa
lubricante. Las células perdidas por la cofia son
continuamente reemplazadas por nuevas células
generadas por el meristema. La sustancia que
forma esta gelatina es rica en polisacáridos
hidratados, en su mayor parte de naturaleza
pectínica, que es secretada por las células de la
cofia. Además de proteger el meristema apical, la
cofia cumple un importante rol controlando la
respuesta a la fuerza de gravedad (gravitropismo).
Cuando se elimina la cofia sin dañar el meristema,
usando técnicas de microcirugía, el ápice radical
pierde la capacidad de responder al estímulo
gravitrópico. El mecanismo sensor de la gravedad
parece estar constituido por granos de almidón,
llamados estatolitos, cuya migración y deposición
en un lado particular de la célula determina la
respuesta gravitrópica. Luego del meristema, que
ocupa una porción bastante pequeña, existe una
zona donde se producen abundantes divisiones
celulares, seguida de una zona de alargamiento,
que usualmente tiene algunos milímetros de
Figura 4.5.1. Zonas de la raíz: (1) zona meristemática
longitud. Por encima de esta región la raíz ya no
cubierta por la cofia, (2) zona de alargamiento, (3)
se alarga. Por lo tanto el crecimiento en longitud zona de absorción y maduración, (4) zona
está restringido a una región pequeña cerca del suberificada. Modificado de Raven et al. 1992.
ápice.
El crecimiento de las raíces en el suelo Por encima de la zona de alargamiento existe una
es un proceso relativamente continuo que sólo se zona de maduración, donde los tejidos internos
51
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
de la raíz maduran. En esta zona también se
generan los pelos radicales, por ello también
suele ser llamada también zona de absorción.
Los pelos radicales tienen en general una vida
limitada a unos pocos días, siendo reemplazados
por nuevos pelos que se van generando en la
porción más joven. Por encima de la zona
cubierta por pelos se presenta una porción
suberificada, cuya capacidad de absorción suele
ser mucho más restringida. En esta región, donde
el crecimiento en longitud ya ha concluido,
pueden presentarse las ramificaciones laterales.
En la mayoría de las plantas con semillas las
raíces laterales se originan endogenamente (es
decir en zonas internas), a partir del periciclo
(una capa de tejido que rodea al cilindro central).
Anatomía de la raiz
Un corte longitudinal del ápice de la raíz permite
apreciar una serie de zonas definidas. En el
extremo distal se encuentra la cofia, recubriendo
al meristema apical. Este se halla formado por
un grupo de células (angiospermas,
gimnospermas), o por una sola célula tetraédrica
(helechos). En sentido proximal encontramos
grupos de células derivadas del meristema, que
continúan dividiéndose activamente, en sectores
claramente definidos que dan origen a las
distintas zonas: epidermis, cortex y cilindro
central.
Un corte transversal de la raíz (Figura 4.5.2.)
revela dos zonas claramente diferenciadas: una
zona interna llamado cilindro central, donde se
encuentran los tejidos de conducción rodeados
por la endodermis; el cilindro central se
encuentra rodeado por zona externa, formada
por un tejido parenquimático llamado cortex, a
su vez rodeado por la rizodemis con pelos
absorbentes en las porciones jóvenes de la raíz.
En las zonas más viejas la epidermis se
suberifica, o puede llegar a desaparecer al ser
reemplazada por una capa de células
suberificadas más profundas llamada
exodermis. La epidermis suberificada o la
exodermis son mucho menos permeables al agua
que las células rizodérmicas con pelos
absorbentes. En papa se ha observado que las
porciones de raíz joven con pelos absorbentes
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
tiene una capacidad de absorción de nutrientes 4
veces mayor que las porciones viejas.
En el cilindro central los tejidos
conductores, xilema y floema se hallan
intercalados, formado bandas. El crecimiento
secundario de la raíz se produce en
dicotiledóneas y gimnospermas por la
diferenciación de una banda de cambium entre
los haces de floema y xilema. El cambium
genera, en forma análoga a lo que sucede en el
tallo, xilema hacia el interior y floema hacia el
exterior. Con el tiempo este proceso genera una
estructura secundaria con anillos anuales
esencialmente idéntica a la que se observa en los
tallos con crecimiento secundario.
Endodermis, apoplasma, simplasma y
absorción de agua
El agua y las sales minerales pueden atravesar
las paredes y membranas celulares de los pelos
absorbentes, penetrando al citoplasma. A través
de los plasmodesmas pueden pasar a otras
células y así distribuirse en toda la planta. Por
otro lado, el agua y las sales pueden mantenerse
en las paredes celulares, sin atravesar
membranas y sin entrar en contacto directo con
el citoplasma. Estas dos posibilidades implican
la existencia de dos “espacios” dentro de una
planta. Uno de ellos “controlado” por
membranas, es decir al cual penetran sustancias
que sufren en cierta medida una selección por
parte de membranas semipermeables, y otro al
cual se accede sin atravesar ninguna membrana.
El espacio interno porción usualmente más rica
en nutrientes y materia orgánica, controlado por
membranas recibe el nombre de simplasma.
Por su parte el espacio conformado por las
paredes y espacios intercelulares se denomina
apoplasma. La presencia de la endodermis
con su banda de Caspari implica sin embargo
que para poder penetrar al cilindro central tanto
agua como sales se vean obligadas a atravesar
la membrana plasmática de estas células. La
deposición de endodermina, impermeable al
agua y solutos determina que la circulación
apoplástica a través de las paredes se vea
interrumpida en esa zona. La endodermina es
una sustancia químicamente afín a la suberina y
cutina.
52

La existencia de un límite continuo al flujo
apoplástico determina también que la raíz
pueda funcionar en cierto modo como un
osmómetro. Si la concentración de solutos es
mayor en el cilindro central que en el exterior,
situación que se da usualmente, se produce un
flujo de agua desde el exterior, es decir desde el
suelo, hacia el interior del cilindro central y
consecuentemente desde abajo hacia arriba,
hacia el follaje. Esta presión positiva que
bombea agua hacia arriba se conoce como
presión radical. Es uno de los factores que
permiten el ascenso de la savia no elaborada
desde las raíces hacia el follaje.
Figura 4.5.2. Corte transversal de una raíz mostrando las vías de entrada de agua desde el suelo hacia el cilindro
central: (1) vía apoplástica atravesando paredes celulares hasta llegar a la endodermis, (2) vía simplástica, (3) vía
tanto simplástica como apoplástica.
profundidad en una mina en Arizona (Estados
Unidos). Parientes cercanos del mesquite son los
algarrobos (Prosopis alba, P. nigra), cuyas
raíces se han encontrado hasta 30 m de
profundidad en perforaciones para pozos de agua
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Dimensiones de los sistemas radiculares
La extensión del sistema radical, es decir cuánto
penetra en profundidad y cuánto se extiende
lateralmente, depende de diversos factores,
como humedad, temperatura y composición del
suelo. La mayor parte de las raíces "activas", es
decir aquellas que participan más activamente en
la absorción de agua y minerales se encuentran
en el primer metro de profundidad. Las raíces
activas de la mayoría de los árboles se
encuentran en los 15 cm superficiales. Algunos
árboles, por ejemplo los sauces, suelen producir
raíces pivotantes poco profundas. Otros en
cambio, como los pinos, suelen producirlas muy
profundas, lo cual hace muy difícil
transplantarlos pasada cierta edad. El récord de
penetración en profundidad de raíces ha sido
citado para el mesquite (Prosopis juliflora),
cuyas raíces se encontraron a 53 m de
en los Valles Calchaquíes. En las zonas áridas las
raíces profundas cumplen un rol esencial en la
estrategia de adaptación al ambiente de la
mayoría de los árboles y arbustos. El
aprovechamiento del agua en horizontes
53
profundos del suelo también es muy importante
en algunas regiones tropicales húmedas. En una
extensión enorme de Amazonia (alrededor de 2
millones de km2), las raíces presentes entre 2 y 8
m de profundidad son fundamentales para
mantener la selva con todo su follaje transpirante
durante 3-5 meses al año, cuando las lluvias no
alcanzan a cubrir la demanda de agua.
Las raíces de la alfalfa (Medicago
sativa) pueden extenderse hasta más de 6 m de
profundidad. La extensión lateral de las raíces
suele superar la proyección de la copa. Las raíces
del maíz (Zea mays) pueden alcanzar 1.5 m de
profundidad y 1 m de radio alrededor de la
planta.
Un aspecto muy importante de las raíces
es su superficie de absorción. Uno de los
estudios más detallados en este sentido realizado
en una planta centeno (Secale cereale), ha
mostrado que la superficie total del sistema
radical de una planta era de 639 m2,
aproximadamente 130 veces el área foliar, y
ocupaban un volumen total de sólo 6 l de suelo.
La mayor parte de la superficie de absorción de
un sistema radical está dada por los pelos
radicales, que en la planta de centeno de nuestro
ejemplo totalizaron unos 14 x 109 (catorce mil
millones) con una superficie de 400 m2. Si todos
estos pelos se alinearán uno detrás de otro
superarían los 10.000 km. Esta zona de raíces
nuevas y en crecimiento es la con mejor
capacidad de absorber agua y minerales. Por esa
razón cuando se transplanta una planta a otro
lugar es conveniente hacerlo con la mayor
cantidad posible de suelo. Si la planta es
simplemente arrancada de su lugar, la mayoría
de sus raíces activas quedan allí y la planta tiene
menos probabilidades de sobrevivir.
El sistema radical y las partes aéreas tienen
dimensiones tales que para una especie y
condiciones ambientales determinadas siguen
una proporción mas o menos fija. Por ejemplo en
el trébol blanco (Trifolium repens) la proporción
tallo/raíz es aproximadamente 2/1, mientras que
en el trebol del cáucaso (T. ambiguum) es de 1/3.
Por ello el trébol del Cáucaso puede vivir mejor
en ambientes secos. Cuando esta proporción es
alterada por causas externas, la planta tiende a
restablecerla. Si el ganado consume el follaje, la
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
planta da prioridad a la regeneración de éste en
detrimento de más raíces, hasta que la
proporción original se restablece. Como ya se
dijo, cuando se transplanta una planta, una parte
sustancial de las raíces es destruida. En su nuevo
lugar, la planta suele invertir un considerable
tiempo y energía regenerando el sistema de
raíces antes de reiniciar el crecimiento del
follaje.
La capa de suelo que rodea a la raíz y se halla
íntimamente adherida a ella, conteniendo células
muertas de la cofia y abundantes
microorganismos es denominada rizósfera. Así
como la atmósfera es una capa que recubre toda
la tierra, la rizósfera es una capa que cubre la
mayor parte de la superficie de los continentes.
Por el hecho de crecer en el suelo las raíces en
general son más difíciles de estudiar que los
otros órganos. Eliminar el suelo implica con
frecuencia dañar la raíz irreversiblemente o al
menos alterarla de modo marcado. Eliminar el
suelo para estudiar una raíz es proceso engorroso
en el caso de plantas pequeñas y sencillamente
imposible en el caso de árboles de ciertas
dimensiones. Por estas razones las raíces han
sido menos estudiadas y son menos conocidas
que los otros órganos vegetales. Con frecuencia
las raíces se herborizan mal. Esto, sumando a las
dificultades para extraerlas ha determinado que
las raíces estén pobremente representadas en los
herbarios.
Modificaciones adaptativas de la raíz
La mayoría de las raíces cumplen una función de
almacenamiento de sustancias alimenticias en
alguna etapa de la vida de una planta. Sin
embargo en algunos casos las raíces están
especializadas para esta función. Estas raíces
suelen ser de consistencia carnosa debido a que
poseen abundante parénquima almacenador.
Estas raíces se denominan raíces reservantes o
tuberosas. Los ejemplos más comunes han sido
nombrados anteriormente: batata (Ipomea
batatas), zanahoria (Daucus carota), remolacha
azucarera (Beta vulgaris; en este caso el tallo
también suele formar una porción del órgano
almacenador). El yacón (Smallanthus
54
sonchifolius) y la ahipa (Pachyrhizus ahipa) son
dos especies originarias de la región andina con
raíces almacenadoras comestibles que cumplen
la curiosa función de “frutos” en la dieta.
Comúnmente las raíces son
subterráneas, sin embargo existen muchos casos
de raíces aéreas o epígeas. Con frecuencia éstas
poseen cloroplastos y son capaces de realizar
fotosíntesis, recibiendo el nombre de raíces
fotosintéticas. Las plantas epífitas de las
familias de Orquídeas y Bromeliáceas suelen
poseer raíces aéreas.
Dentro de las plantas vasculares existe un
número importante de especies que viven como
parásitas de otras. Estas especies parásitas
poseen raíces especializadas que penetran en los
tejidos de otras para extraer agua y nutrientes.
Estas raíces se denominan haustorios. Como
ejemplos de plantas que poseen haustorios
pueden mencionarse a la cuscuta (Cuscuta sp.) y
la liga (Ligaria cuneifolia).
En áreas inundadas o pantanosas la
concentración de oxígeno en el suelo suele ser
extremadamente baja, dificultando la respiración
de las raíces. Algunas especies superan este
problema produciendo raíces modificadas que
crecen en sentido vertical hasta la superficie del
agua. Estas raíces se denominan
pneumatóforos. Existen varias especies de
arboles denominados mangles (ej.: Avicennia
germinans), típicas de áreas costeras
(manglares) en las regiones tropicales que se
caracterizan por poseer este tipo de raíces.
Algunas raíces tienen la capacidad de generar
yemas apicales y dar lugar al crecimiento de
tallos, se habla en este caso de raíces gemíferas.
La raíz almacenadora de la batata tiene aptitud
gemífera. Algunos árboles, por ejemplo algunos
álamos (Populus sp.) o el arrayán (Eugenia
uniflora) poseen raíces laterales gemíferas que
cumplen un activo rol en la propagación
vegetativa de la especie. Algunas especies con
raíces de este tipo pueden transformarse en
malezas difíciles de erradicar. En ciertos casos
como en el lapacho (Handroanthus
impetiginosus =Tabebuia avellanedae), la
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
aptitud gemífera se desarrolla una vez que la raíz
ha sido dañada mecánicamente.
En ciertas especies sin crecimiento en grosor del
tallo, en especial en bosques y selvas lluviosas,
suelen producirse raíces adventicias a distintos
niveles del tallo que suelen reforzar la resistencia
mecánica del mismo. Estas raíces se denominan
fúlcreas. Son comunes en especies de helechos
arborescentes y en algunas especies palmeras y
en Pandanus sp. Otras raíces de sostén que
actúan en forma similar se encuentran también
en maíz y en muchas especies de gomero (Ficus
sp.). Estas últimas reciben el nombre de raíces
columnares. También cumplen una función de
sostén las raíces tabulares, que forman una
especie de contrafuerte en la base de tallo de
algunas especies de árboles tropicales.
En numerosas plantas bulbosas o rizomatosas
existen raíces contráctiles. Estas cumplen la
función enterrar paulatinamente a los bulbos o
rizomas, evitando que queden en superficie. La
contracción se produce por un crecimiento en
grosor que provoca un acortamiento.
Raíces simbióticas
Nódulos radiculares.
Como se mencionó más arriba, una de las
funciones principales de las raíces es absorber
minerales nutritivos. Uno de los minerales más
importantes en la nutrición vegetal es el
nitrógeno (N), que es un componente esencial
en la constitución de las proteínas. Con
frecuencia el N es un elemento escaso en los
suelos y su escasez relativa limita el crecimiento
vegetal. En cambio, es muy abundante en la
atmósfera terrestre. Las plantas vasculares no
son capaces de utilizar el N del aire, mientras que
distintas bacterias y cianobacterias si pueden
hacerlo. Este proceso llamado fijación de
nitrógeno, es un proceso que requiere mucha
energía química. Algunas especies de bacterias
fijadoras de N han desarrollado una asociación
con especies vegetales, en la cual el vegetal
proporciona un medio adecuado para la vida de
las bacterias, con abundante aporte de sustancias
energéticas, y la bacteria por su parte transfiere
una proporción sustancial del N fijado a la planta
55
hospedante. Esta relación de beneficio mutuo
entre dos organismos diferentes se denomina
simbiosis. Las bacterias invaden porciones de la
raíz del hospedante, dando lugar al desarrollo de
nódulos radicales. Las bacterias fijadoras más
importantes en términos agronómicos
pertenecen a los géneros Rhizobium y
Bradirhizobium, que forman simbiosis con la
mayoría de las especies de la familia de las
Leguminosas, por ejemplo poroto (Phaseolus
sp.), soja (Glycine max), tipa (Tipuana tipu).
Otro grupo de bacterias filamentosas del género
Franckia, clasificadas taxonómicamente como
Actinomicetes también forman asociaciones
simbióticas y nódulos en árboles y árbustos del
género Alnus (alisos). En Tucumán existe un
representante del género (Alnus acuminata),
conocido comúnmente como aliso del cerro, que
produce este tipo de nódulos.
Si bien los primeros beneficiarios de la simbiosis
son los participantes, tarde o temprano el
nitrógeno fijado se incorpora al suelo y puede ser
aprovechado por otros organismos. Por ello los
suelos colonizados por plantas con bacterias
fijadoras asociadas suelen incrementar su
fertilidad significativamente.
Micorrizas
Más común todavía que la asociación entre
bacterias y vegetales superiores es la existente
entre hongos y vegetales superiores, que se
denomina micorriza. Los hongos carecen la
capacidad de fijar nitrógeno como las bacterias.
En cambio, son capaces de explorar volúmenes
muy importantes de suelo y solubilizar
nutrientes que de otro modo no estarían
disponibles para las plantas. Como en la
simbiosis bacteriana, la planta suministra
hidratos de carbono, mientras que el hongo
aporta minerales, en particular fósforo, y
también zinc, manganeso y cobre, todos
elementos esenciales para el crecimiento
vegetal. También se ha observado que las
micorrizas pueden contribuir a mejorar la
absorción de agua por parte de la raíz. Y el agua?
Me parece que hay que ponerla…
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Existen dos tipos principales de micorrizas:
endomicorrizas y ectomicorrizas. Las
endomicorrizas se caracterizan porque el hongo
penetra las células corticales de la raíz y forma
dentro de ellas estructuras ramificadas
denominadas arbúsculos o hinchamientos
denominados vesículas. Con frecuencia este tipo
de micorriza es denominadas vesiculares-
arbusculares o VA.
Este tipo, VA, aparece en la mayoría de las
plantas herbáceas y muchas leñosas, muchos
helechos y briofitas. En este tipo de micorrizas
se forman ramificaciones entre y en el interior de
las células. De esta manera se incrementa la
superficie de intercambio entre los simbiontes.
En las raíces viejas, las hifas desarrollan
vesículas terminales que acumulan lípidos
cuando maduran. Algunas leguminosas forman
una simbiosis tripartita que involucra:
micorrizas VA, nódulos bacterianos y la planta.
Por ejemplo Glycine max (soja) se asocia con
Glomus fasciculatum (hongo zigomycete) y
Bradirhyzobium japonicum (bacteria fijadora de
nitrógeno). Este tipo de asociación permite un
mejor suministro de fósforo y nitrógeno a la
planta.
Las endomicorrizas son muy comunes en los
árboles de las regiones tropicales, donde se
estima que la mayoría de las especies poseen este
tipo de asociación. Las ectomicorrizas se
encuentran particularmente en ciertos grupos de
árboles y arbustos de las regiones templadas. Por
ejemplo en la familias que incluyen a los robles
y en las de los pinos. En las ectomicorrizas el
hongo no penetra en las células de la raíz del
hospedante sino que las rodea. Con frecuencia en
las raíces con ectomicorrizas los pelos
absorbentes están ausentes, y la función es
desempeñada por el hongo.
Otro tipo particular de micorriza se presenta en
las Orquídeas. En esta familia de plantas el
micelio del hongo crece en parte en el interior
de las células de la raíz, en forma similar a las
endomicorrizas. El rol del hongo es
fundamental para la orquídea al punto tal que
en la naturaleza las semillas de orquídeas son
capaces de germinar y desarrollarse sólo
cuando se establece una asociación con un
56
hongo simbionte, que la provee de
carbohidratos en las etapas iniciales de
desarrollo. Recién más tardíamente la orquídea
es capaz de fotosintetizar y volverse
autosuficiente energéticamente.
También se han descripto formas combinadas
como ecto-endomicorrizas, que son menos
comunes.

Figura 4.5.3. Visión esquemática de los distintos tipos de micorrizas en un corte transversal de raíz. Se presentan
los taxones característicos involucrados en cada tipo. V: vesícula fúngica; A: arbúsculo; Sp: espora. En trazo
grueso aparecen las estructuras del hongo. Tomado de Larcher 1995.

APENDICE: SUELOS Y NUTRIENTES MINERALES

LOS HORIZONTES DEL SUELO

57
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
El suelo es una mezcla compleja que combina elementos vivos, materia orgánica en descomposición y
minerales con distinto grado de alteración. En un suelo se reconocen dos cualidades: la textura, que
está dada por el tamaño de las partículas predominantes que lo componen (de mayor a menor tamaño,
grava, arena, limo, arcilla); y la estructura, que está por la mayor o menor unión entre los distintos
materiales, formando “terrones”. En el suelo se pueden distinguir distintas capas u “horizontes”,
determinados por su cercanía a la superficie, la edad del suelo, el clima en el cual se ha formado, la
vegetación que crece sobre él y el material original en su formación. La figura 1 muestra un perfil típico
de suelo en la llanura tucumana.
Figura 1. Gentileza M. Puchulu, Cátedra de
Edafología.

El Horizonte A es una capa donde se acumula

materia orgánica, por ello su color oscuro. Se
encuentra en el la mayor parte de la actividad
biológica, raíces, lombrices, bacteria, hongos,
etc.

El horizonte E es una capa de “eluviación” o

"lavado" que ha perdido materia orgánica y
arcillas, por eso es mas claro y de textura más
gruesa.

El horizonte "B" es un horizonte iluviado o de

acumulación, ya que es allí donde se acumula
lo que se lavó del "E".

El horizonte "C" es el material originario o

material parental, a partir del cual se forman
los horizontes superiores. En este caso se trata
loess, materiales finos depositados por el
viento.
Por encima del horizonte A puede presentarse un horizonte con gran cantidad de materia organica en
descomposición, hojarasca, ramas, etc., y se habla de un horizonte “O”, por organico.

LOS NUTRIENTES MINERALES Y LAS PLANTAS

Elemento Forma usual de Funciones relevantes en las plantas
absorción
Macronutrientes
Nitrogeno NO3- Constituye proteínas, bases nitrogrenadas, clorofila.
Fósforo H1PO4- Forma ácidos nucleicos, ATP
Azúfre SO42- Cofactor enzimático, forma parte de proteínas
Potasio K+ Principal electrolito celular
Calcio Ca2+ Paredes celulares, estabilizante de membranas
Magnesio Mg2+ Paredes celulares, componente de clorofila
Hierro Fe2+ Cofactor enzimático, metabolismo respiratorio celular
Micronutrientes
Zinc, cobre, molibdeno, Cofactores enzimáticos
cloro, cobalto, níquel,
selenio, sodio,

4.6.FLOR
La flor es un eje o rama modificada para la
reproducción. Podemos definirla como un
vástago con entrenudos muy cortos, o sea un

58
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
braquiblasto, que lleva antófilos, estériles y
fértiles. Éstos últimos, los esporofilos son los
encargados de producir las esporas.
Verticilos florales
El eje de la flor, generalmente ensanchado,
recibe el nombre de receptáculo. Es la
prolongación del tallo y presenta una sucesión
de entrenudos breves en cuyos nudos se
insertan los antófilos. Éstos pueden disponerse
en forma espiralada, o sea un antófilo por
nudo (ej. Magnolia) o más frecuentemente en
ciclos o verticilos, cuando dos o más antófilos
nacen de un mismo nudo. El número de
verticilos o ciclos de las flores cíclicas es
variable. Lo más frecuente es que existan de 4
o 5 en cada flor (flores tetra y pentacíclicas
respectivamente). De los mismos uno
corresponde, desde el interior hacia el exterior,
a las hojas carpelares, uno o dos a los
estambres y uno o dos a las hojas periánticas.
En las flores espirocíclicas (ej.
Cactáceas), algunas piezas se disponen en
forma espiralada y otras en forma cíclica.
La flor es completa si posee todos los
verticilos (Figura 4.6.1), y es incompleta si
falta algunos de ellos.
El número de piezas florales es de 3 en
cada ciclo en las Monocotiledóneas (flores
trímeras), y generalmente 5, más raramene 4, y
hasta 6 en las Dicotiledóneas (flores
tetrámeras, pentámeras y hexámeras
respectivamente).
Figura 4.6.1. Esquema de una flor completa.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Perianto
Los verticilos estériles, cáliz y corola,
constituyen el perianto. En algunos casos no
están presentes, y se habla entonces de flores
aclamídeas o desnudas. Cuando están
presentes pueden darse dos casos:
• flores monoclamídeas, cuando hay un
solo ciclo periántico representado por
el cáliz que puede ser verde o
coloreado.
• flores diclamídeas, cuando poseen los
dos ciclos periánticos o sea cáliz y
corola.
En ese segundo caso se distinguen:
• flores heteroclamídeas, cuando tienen
cáliz y corola de diferente color.
• flores homoclamídeas, cuando no hay
diferenciación entre cáliz y corola. En
este caso se habla de perigonio.
Las piezas del perigonio se denominan
tépalos. Cuando los tépalos son de color
verdoso, es decir que tienen aspecto de cáliz,
se dice que la flor presenta perigonio calicino.
Si en cambio los tépalos se asemejan una
corola, se dice que la flor tiene perigonio
corolino.
Cáliz
El cáliz es el ciclo externo del perianto,
constituido por sépalos, es generalmente verde
y su función es la protección de los demás
ciclos florales, principalmente en el estado de
botón floral o capullo, cuando los antófilos
fértiles aún se encuentran inmaduros. A veces
es coloreado y se asemeja a la corola. En este
caso se denomina petaloide. Los sépalos
pueden estar libres entre sí (cáliz dialisépalo)
o soldados (cáliz gamosépalo). En este último
caso forman un tubo en cuyo borde superior
suelen distinguirse los lóbulos, segmentos o
dientes que corresponden a los sépalos
soldados.
Con respecto a la duración del cáliz,
este puede ser caduco, o sea que cae en la
antesis (apertura de la flor), como en la
amapola (Papaver sp.); o persistente, es decir
que permanece en el fruto y pudiendo
participar luego en la constitución del mismo
(Ej. frutilla, Fragaria sp.).
59

Corola
La corola es el ciclo interno del perianto
constituida por los pétalos, es generalmente
coloreada y su función principal es la de atraer
a los polinizadores. Raramente se parece a un
cáliz y en ese caso se denomina sepaloide. Al
igual que las piezas de cáliz, los pétalos pueden
estar libres entre si (corola dialipétala) o
soldados (corola gamopétala).
Corolas dialipétalas típicas son las de
las Crucíferas y las Leguminosas papilionadas.
En el primero de los casos, como por ejemplo
el rabanito (Raphanus sativus) y el alelí
(Mathiola incana), los cuatro pétalos se
disponen en forma de cruz. En el caso de las
Leguminosas papilionadas, como el ceibo
(Erythrina spp.) o la arveja (Pisum sativum),
las flores poseen 5 pétalos, el superior y más
grande se denomina estandarte, los dos
laterales alas y los dos inferiores que se
encuentran soldados constituyen la quilla
(Figura 4.6.2).
Figura 4.6.2. Flor papilionada típica de Pisum
sativum (arveja), con los pétalos separados
(izquierda) y en su posición natural en la flor
(derecha).
Las distintas formas que adoptan las corolas
gamopétalas son importantes en la taxonomía
de algunos grupos de plantas. Los tipos más
comunes son los siguientes (Figura 4.6.3):
• Rotácea: tubo corto y limbo (parte
extendida) en forma de rueda o estrella
(Ej. Primula, Solanum).
• Personada: corola bilabiada, cuyo
labio inferior tiene una abolladura que
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
cierra la garganta corolina (Ej.
Conejito, Anthirrinum majus).
• Tubulosa: su forma es practicamente
cilíndrica (Ej. palán-palán, Nicotiana
glauca; flores del disco de las
Compuestas).
• Campanulada: en forma de campana
(Ej. Campanula sp.).
• Hipocrateriforme: tubo largo y
angosto, limbo plano y extendido (Ej.
Petunia sp.).
• Infundibuliforme: en forma de
embudo (Ej. campanilla, Ipomoea sp.).
• Urceolada: en forma de olla, con tubo
largo y ventricoso y el limbo poco
desarrollado (Ej. huevito de gallo,
Salpichroa origanifolia).
• Labiada: poseen dos labios, más raro
uno (Ej. Salvia sp.).
• Ligulada: poseen un tubo de longitud
variable que se continúa en un limbo
mas o menos expandido en forma de
lengua (Ej. flores marginales de los
capítulos de algunas Compuestas como
la margarita, Chrysanthemum sp. y el
girasol, Helianthus annuus).
Figura 4.6.3. Tipos de corola gamopétala.
60
 antera está constituida por dos tecas
La duración de la corola es variable, en (ditécicas), separadas entre sí por un tejido
muchos casos es breve, y por lo general se estéril, el conectivo. En el filamento y
marchita y cae después de la polinización. conectivo existe un solo haz vascular.

La disposición de las piezas del cáliz y

la corola en el pimpollo o botón floral
constituyen la prefloración, de la cual hay
distintos tipos (Figura 4.6.4):
• Valvar: las piezas de un mismo
verticilo sólo se tocan los bordes.
• Contorta o torcida: todas las piezas se
cubren en parte. Cada pieza cubre a la
inmediata y es cubierta por la Figura 4.6.5. Estambres y tipos de inserción
precedente, Es decir tiene un lado de las anteras en el filamento.
interno y otro externo.
• Imbricada: hay una pieza interna que En Malváceas, por ejemplo, las anteras
no es cubierta por ninguna de las otras, son monotécicas, es decir tienen una sola teca.
una interna que es cubierto en ambos En un corte transversal de una antera
márgenes y las otras cubiertas en uno joven (Figura 4.6.6) se observa que cada teca
de los márgenes solamente. está constituida por dos microsporangios o
sacos polínicos que contienen las células
madres de los granos de polen. Estos se hallan
separados entre sí por un tabique constituido,
en gran parte, por tejido parenquimático.

Figura 4.6.4. Tipos de prefloración.

Figura 4.6.6. Esquema de corte transversal de
VERTICILOS FÉRTILES
una antera y de un grano de polen (escalas
Androceo
diferentes).
Es el verticilo floral compuesto por los
estambres o microsporofilos. En
Desde adentro hacia fuera, la pared de
Dicotiledóneas que conservan caracteres
los microsporangios consta de las siguientes
primitivos (Ej. Magnolia grandiflora), los
capas o estratos:
estambres tienen forma de hoja con los
Tapete: rodea a las células madres de los
microsporangios dispuestos sobre la cara
granos de polen, sus células poseen bastante
adaxial de las mismas.
citoplasma y uno o varios núcleos. Tiene como
Un estambre típico de Angiosperma
función nutrir a las microsporas en formación.
consta de dos partes: una fértil, la antera y una
Según su comportamiento se diferencia el
estéril, el filamento (Fig. 5). Generalmente una
61
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
tapete secretor cuando las células mantienen
su individualidad mientras mientras viven y el
tapete ameboidal, en el que las paredes
celulares se destruyen, de modo que los
citoplasmas y los núcleos forman una masa
que rodea a las microsporas.
Estratos parietales: rodeando al tapete hay
Figura 4.6.7. Tipos de androceo según la
una serie de capas de células que constituyen
longitud del filamento y la posición relativa de
los estratos parietales. Estas células son
los estambres.
aplanadas y tienen una corta vida ya que son
aplastadas y mueren durante la maduración de
Los estambres pueden estar fusionados
la antera.
de diversas maneras (Figura 4.6.8):
Endotecio: se halla inmediatamente debajo de
Androceo sinantéreo: estambres unidos por
la epidermis, se diferencia como estrato
las anteras. Ej. Compuestas.
mecánico a la madurez de la antera. Consta de
Androceo monadelfo: la unión se realiza por
una o varias capas de células.
los filamentos formando un solo haz. Ej.
Exotecio: es el estrato más externo y consta de
Malváceas, rosa china, Hybiscus rosa-
típicas células epidérmicas cubiertas con
sinensis).
cutícula.
Androceo diadelfo: los filamentos se hallan
soldados entre si formando dos grupos (9
Según el número de estambres que
soldados y uno libre). Ej. Leguminosas
poseen las flores se clasifican en monandras,
papilionadas: arvejilla, Lathyrus odorata;
diandras o poliandras si tienen uno, dos o
poroto, Phaseolus vulgaris.
más estambres respectivamente.
Androceo poliadelfo: los estambres se hallan
Según el número de estambres en
unidos por los filamentos formando varios
relación con el número de piezas en cada
haces o manojos. Ej. Citrus sp.
verticilo del perianto, las flores pueden ser:
Androceo sinfiandro: los estambres se hallan
Isostémonas: el número de estambres es igual
unidos entre si por antera y filamento. Ej. palo
al de los pétalos.
borracho, Ceiba insignis; zapallo, Cucurbita
Diplostémonas: el número de estambres es
maxima.
igual al doble del número de pétalos.
Por otra parte los estambres pueden
Meyostémonas: el número de estambres es
unirse con la corola (estambres epipétalos),
menor que el número de pétalos.
en forma total o sólo en la base (Ej. jazmín
Según la longitud de los estambres se
magno, Plumeria rubra; campanilla, Ipomoea
diferencian los siguientes tipos de androceos
sp.). También pueden estar soldados con el
(Figura 4.6.7):
gineceo, formando una columna llamada
Didínamos: cuando hay dos estambres más
ginostemo (Ej. orquídeas).
largos por ejemplo en Labiadas (peperina y
Según el lugar en que el filamento se une a la
menta, Mentha spp.; salvia, Salvia sp.) y
antera, ésta puede ser (Figura 4.6.5):
Bignoniáceas (lapacho rosado, Handroanthus
Basifija: unida por la base.
impetiginosus = Tabebuia avellanedae).
Apicifija: unida por el ápice.
Tetradínamos: cuando son 4 estambres más
Dorsifija: unida por el dorso.
largos que los restantes, por ejemplo en
Versátil: la antera está sujeta al filamento sólo
Crucíferas (berro, Rorippa nasturtium-
por un punto y oscila alrededor de éste.
aquaticum; rabanito, Raphanus sativus.)
La apertura de las tecas para dejar en libertad
al polen, es la dehiscencia de la antera, que
puede ocurrir de diversas maneras (Figura
4.6.9): Dehiscencia longitudinal: se abre por
una línea lateral que sigue el eje mayor de la
teca. Dehiscencia poricida, por medio de
62
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
poros generalmente ubicados en el ápice de las
tecas. Dehiscencia valvar, por aberturas que
se producen en cada teca a modo de valvas.
Figura 4.6.8. Distintos tipos de unión de los
estambres.
Figura 4.6.9. Distintos tipos de dehiscencia de
las anteras.
Estructura del grano de polen
Los granos de polen pueden tener
formas variables (esférica, elipsoidal, etc.) y
normalmente están protegidos por una capa
externa constituida por varias subcapas, la
exina (Figura 4.6.6), muy resistente y formada
por sustancias terpenoides (esporopolenina)
que protege el contenido vivo del polen. En la
superficie de la exina existen diversas
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
esculturaciones, así como repliegues (colpos)
donde la pared es más delgada y también poros
abiertos o con un pequeño tapón u opérculo.
Mas internamente, y adosada a la exina, hay
una segunda capa, la intina, de naturaleza
celulósica y péctica y cuya función será formar
el tubo polínico que saldrá por los poros o
colpos. Las diversas formas de los granos de
polen, sus distintas esculturaciones, el número
de colpos o poros, etc., permiten identificar a
los grupos a los que pertenecen las especies
que los producen. Además las características
químicas de la exina hacen que el polen deje
un claro registro fósil que resulta muy útil en
estudios paleobotánicos, geológicos, y
ecológicos. El grano de polen maduro está
formado por dos células. Una de ellas, la
mayor (Figura 4.6.6), es la llamada célula
vegetativa, y la mas pequeña es la célula
generativa, que producirá luego los gametos
masculinos.
Gineceo
Es el verticilo floral fértil mas interno y
está constituído por hojas modificadas
llamadas carpelos o megasporofilos.
Producen megasporangios llamados óvulos,
que se ubican en la cara adaxial de los carpelos
y a su vez producen en su interior megasporas.
Uno de los caracteres distintivos de las
Angiospermas es tener los óvulos encerrados
por los megasporofilos o carpelos, debido a
ello los granos de polen no germinan
directamente sobre ellos, sino que lo hacen a
cierta distancia sobre el estigma. En las
Gimnospermas los óvulos se encuentran
"desnudos" debido a que el carpelo no se halla
plegado sobre si mismo y no los encierra por
lo que los granos de polen germinan
directamente sobre ellos.
Un gineceo es unicarpelar cuando está
formado por un solo carpelo y es
pluricarpelar cuando está constituído por más
de uno.
Gineceo apocárpico o dialicarpelar
es aquel que se halla formado por varios
carpelos libres entre sí y gineceo sincárpico o
gamocarpelar es el que se encuentra formado
por varios carpelos soldados entre sí.
63
 En las flores más evolucionadas en el
gineceo se diferencia una parte proximal fértil,
el ovario, que lleva los óvulos, una parte distal
que recibe el polen, el estigma y una porción
intermedia estéril llamada estilo a través del
cual llega el tubo polínico hasta el óvulo
(Figura 4.6.10).
El estilo puede tener distintas
posiciones con respecto al ovario (Figura
4.6.11). Es terminal cuando continúa al ovario
en su parte superior. En otros casos se
encuentra alojado en una depresión del ovario,
en este caso se trata de un estilo ginobásico. El
estigma es sésil o sentado cuando el estilo se
halla ausente.
Una flor puede ser epígina, hipógina o
perígina si las piezas del perianto y los
estambres nacen o aparentan nacer por arriba,
por debajo o alrededor del ovario
respectivamente (Figura 4.6.12).
Figura 4.6.12. Tipos de flor según la posición
relativa del ovario y el hipanto (h).

Si el hipanto cubre por completo al ovario

soldándose a él, el ovario es ínfero y la flor se
denomina epígina. Si el hipanto está libre del
gineceo el ovario es súpero y la flor es
perígina (Figura 4.6.12). Cuando no hay
hipanto, las piezas de los restantes verticilos
nacen por debajo del gineceo, el ovario es
súpero y la flor hipógina.
Figura 4.6.10. Partes del gineceo. Los óvulos se hallan unidos a los
carpelos en una zona especializada llamada
placenta. Las distintas formas en que ésta se
dispone se denomina placentación y puede ser
(Figura 4.6.13):
Marginal: los óvulos se disponen en doble
hilera en los márgenes de los carpelos libres.
Parietal: las placentas se hallan formadas por
las márgenes de los carpelos contiguos. En este
caso el ovario es unilocular.
Figura 4.6.11. Tipos de gineceo: ginobásico
Axilar: las placentas están formadas por las
(izquierda), sésil (derecha).
dos márgenes del mismo carpelo que se ponen
en contacto en el centro del ovario. El ovario
Muchas flores poseen hipanto que es
tiene entonces tantos lóculos como carpelos.
una estructura en forma de tubo o copa que
Central, deriva de una placentación axilar en
rodea al ovario y resulta de la prolongación del
la cual los septos o tabiques han desaparecido.
receptáculo o por fusión de los verticilos
Los óvulos quedan unidos a una columna
externos al gineceo.
central.

64
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Basal: la placenta se halla restringida a la base
interna del ovario.
Apical, la placenta se encuentra en la parte
superior de la cavidad ovárica.
Figura 4.6.13. Tipos de placentación.
Estructura del óvulo o megasporangio
(Figura 4.6.14)
Muchos óvulos poseen un solo
tegumento pero otros poseen dos: la primina
y la secundina que rodean el nucelo, que
constituye el cuerpo del óvulo, y que se
interrumpen en un punto para dar lugar a una
abertura llamada micrópila. El óvulo se halla
unido a la placenta por medio de un pie
llamado funículo el cual se halla recorrido por
un haz vascular hasta un punto llamado
chalaza. Dentro del nucelo se halla incluido el
saco embrionario constituido por 7 células: la
ovocélula u oósfera (gameta femenina)
rodeada por 2 células llamadas sinérgidas, una
célula central binucleada (los núcleos polares)
y 3 células situadas en el polo contrario a la
ovocélula, las antípodas.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.6.14. Estructura de un óvulo
anátropo.
Figura 4.6.15. Tipos de óvulos. (a) ortótropo;
(b) anátropo; (c) campilótropo.
Si el funiculo, chalaza y micrópila se hallan
orientados sobre un mismo eje se habla de un
óvulo ortótropo. Si estos se hallan formando
un ángulo de casi 180º, con la chalaza
formando el vértice se llama al óvulo
anátropo, la forma más común. Una forma
intermedia con rotación parcial es el óvulo
campilótropo.
Flor y sexualidad
Una flor es perfecta (bisexual o
hermafrodita) si posee los dos verticilos
fértiles y es imperfecta o diclina si solo
presenta uno de ellos. En este caso es
carpelada o pistilada (femenina) si no hay
65
estambres o si éstos son estériles, y es
estaminada (masculina) si el gineceo está
ausente o atrofiado.
Cuando las flores son imperfectas y se
disponen sobre un mismo individuo, la planta
es diclino monoica (ej. Maíz, Zea mays). Es
diclino dioica cuando las flores imperfectas
están dispuestas sobre individuos diferentes,
uno carpelado o pistilado y otro estaminado
(Ej. sauce, Salix spp.).
Son especies polígamas aquellas que tienen
flores perfectas e imperfectas. Estas pueden ser
polígamo - dioicas si se presentan flores
carpeladas y perfectas en un individuo y
estaminadas y perfectas sobre otro diferente, y
polígamo - monoicas si tienen flores perfectas
e imperfectas en el mismo individuo.
Dentro de las Angiospermas la mayor
proporción de especies (71%) poseen flores
bisexuales o hermafroditas, sin embargo
existen varias otras alternativas detalladas en la
tabla 4.6.1.
de las simétricas hay dos tipos principales:
zigomorfa o bilateral y actinomorfas o
radiadas, según existan uno o dos planos que
dividan a la flor en dos mitades
especularmente simétricas.
Raramente existen también flores
asimétricas, que no aceptan ningún plano de
simetría (Ej. achira, Canna sp.).
El diagrama floral es una manera de
representar esquemáticamente en un plano los
diferentes ciclos que forman la flor y las
relaciones que existen entre ellos,
particularmente si se encuentran soldados o en
contacto entre sí y sus posiciones relativas.
La fórmula floral es una manera
abreviada de expresar por medio de símbolos,
letras y números la estructura de la flor.

SIMETRÍA FLORAL Y DIAGRAMA FLORAL

Flor simétrica es aquella que puede ser
atravesada por lo menos por un plano vertical
en dos mitades simétricamente iguales. Dentro

Expresión del sexo Sexo en la flor Sexo en el Frecuencia

individuo aproximada
Hermafroditismo ♀y♂ ♀y♂ 71 %
Monoecia ♀ó♂ ♀y♂ 5%
Ginomonoecia ♀ y ♂/ ó ♀ ♀y♂ 4%
Andromonoecia ♀ y ♂/ ó ♂ ♀y♂ 2%
Dioecia ♀ó♂ ♀o♂ 5%
Ginodioecia ♀ y ♂/ ó ♀ ♀ y ♂/ ó ♀ 7%
Poligamia ♀ y ♂/ ó ♂/ó ♀ ♀ y ♂/ ó ♂/ó♀ 4%
Tabla 4.6.1. Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresión del sexo en las
angiospermas..

66
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Agente Tipo de flor Color de los Polen Perfume Nectar Retribuci
polenizado pétalos ón
r
Coleóptero grandes o en blancas o de abunda muy Poco o polen,
s (se piensa inflorescenc color pálido nte perfumadas, nulo piezas
que fueron ias grandes fragancia a florales; el
los fruta, picante, ovario
polenizador fermentación suele estar
es de las protegido
primeras (ínfero)
angiosperm
as)
Himenópte con brillantes, -- perfumes abunda polen,
ros (Son el plataformas azules, agradables nte néctar.
grupo más de amarillas,
importante aterrizaje, blancas,
de con reflejan UV,
polinizador estructuras con “guías
es) complejas de polen”;
rara vez
rojas
Dípteros -- colores -- olor abunda néctar
oscuros, o desagradable nte

67
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
 blanquecino
s pálidos
Lepidópter corola blanco, -- perfume abunda néctar
os alargada, amarillo intenso nte
nocturnos tubulosa pálido durante la
noche
Lepidópter corola rojo, naranja -- perfume abunda néctar
os diurnos alargada, o amarillo dulce durante nte
tubulosa brillante el día
Pájaros grandes o rojo, -- sin perfume muy néctar
numerosas, naranja, abunda
a veces brillante nte
colgantes
Murciélag grandes, a Blanco, -- perfume muy néctar,
os veces amarillo fuerte a fruta abunda polen,
colgantes pálido o nte piezas
fermentación florales
Viento pequeñas, Verde, muy sin perfume ausente --
inconspicua marrón, abunda
s poco nte no
vistosos pegajos
o
Tabla 4.6.2. Características florales según el tipo de polinización.

POLINIZACIÓN y las características (síndromes) que

Polinización es el proceso de transporte del
polen entre los estambres y el estigma. En
las Gimnospermas este proceso se da
exclusivamente por acción del viento. Este
tipo se denomina anemofilia. Aunque en
las Angiospermas existen especies
anemófilas, la gran mayoría de ellas
tieneinteracciones, a veces notablemente
complejas con distintos tipos de animales y
se habla de zoofilia. Los insectos
(entomofilia) son los polinizadores más
importantes. Pájaros (ornitofilia) y en
menor medida murciélagos
(quiropterofilia) también cumplen ese rol
en determinados grupos de plantas.
A lo largo de millones de años
polinizadores y plantas han establecido
relaciones con frecuencia muy estrechas, y
se han influido mutuamente, resultando en
un proceso de coevolución. La tabla 4.6.2
sintetiza los distintos tipos de polinización
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
poseen las plantas según el tipo de
polinizadores a que se encuentran
adaptadas.
INFLORESCENCIAS
Todo sistema de de ramificaciones que
remata en flores se llama inflorescencia y el
comienzo de la misma está dado por el lugar
de inserción del último nomófilo. Las
inflorescencias son casos particulares de los
distintos modos de ramificación y en ellas
suelen desarrollarse la mayoría de las yemas
ubicadas en las axilas de las hojas tectrices,
por lo que el sistema de ramas se puede
volver muy complejo y presentar gran
variedad de formas.
Desde el punto de vista evolutivo, la
existencia de inflorescencias puede
68
interpretarse por su atractivo mayor para los hojas tectrices de las yemas que producirán
polinizadores. las ramificaciones de las inflorescencias o
las flores mismas. En algunos casos están
Según su sistema de ramificación se modificadas para atraer polinizadores,
clasifican en: racimosas, de crecimiento proteger a las flores y frutos, etc., y
indeterminado, que usualmente culminan entonces reciben nombres especiales como
en una yema activa y que en ciertas espatas en las Aráceas y palmeras; glumas
ocasiones puede reasumir el crecimiento y glumelas en las Gramíneas, involucros
como yema vegetativa; cimosas, con en las Compuestas, etc.
crecimiento determinado, cuya yema
terminal muere o se transforma en una flor.
En las inflorescencias cimosas el
crecimiento es continuado por yemas
laterales, que a su vez se transforman en
flores. En ciertos casos este tipo de
crecimiento determina una infloresecencia
con una apariencia de indeterminada, es
decir racimosa.
Para interpretar adecuadamente las
inflorescencias es muy importante tener en
cuenta:
• la posición de las brácteas u hojas
tectrices.
• la posición de de las yemas, flores y
frutos resultantes
• la secuencia de floración, es decir si
ésta se produce desde la base hacia
el ápice de la rama en cuestión o a
la inversa.

En una inflorescencia pueden Figura 4.6.16. Inflorescencias racimosas.

distinguirse, además de las flores, las
siguientes regiones: el pedúnculo, que es la
parte del tallo que soporta al raquis o al
receptáculo común, y que se inicia en el
último nomófilo, terminando al aparecer los
primeros pedicelos o ramificaciones del
raquis. El eje o raquis es la parte del tallo
donde se insertan las flores. Cuando es
aplanado, como en los capítulos, se
denomina receptáculo. El pedicelo es la
ramificación que sostiene a cada flor. A
veces es muy corto o nulo y la flor resulta
sentada o sésil. Los hipsófilos o brácteas
pueden ser verdes o coloreados y son las
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Las flores están representadas
esquemáticamente por círculos. El tamaño
de los círculos indica el grado de desarrollo.
La flecha en el extremo indica una yema
terminal activa.
Inflorescencias racimosas
El racimo es la inflorescencia racimosa
básica, en la cual cada flor tiene su propio
pedicelo que nace en la axila de una hoja
tectriz y las flores maduran de abajo hacia
arriba (Ej. arvejilla, Lathyrus odorata). A
veces el raquis del racimo aparece
69
ramificado, constituyendo un racimo
compuesto o panícula. La espiga es
similar a un racimo sólo que las flores son
sésiles, es decir carentes de pedicelo. El
espádice puede considerarse una espiga
cuyo eje es engrosado y carnoso, que se
encuentra asociado a una bráctea
frecuentemente coloreada. Es la
inflorescencia característica de las Aráceas
(Ej. cala; Zantedeschia aethiopica). El
amento puede definirse como un racimo o
espiga péndula (Ej. sauce llorón, Salix
babylonica). La espiguilla es una
inflorescencia típica de las Gramíneas o
Poaceae, constituida por un par de brácteas
(glumas) de toda la unidad y brácteas que
protegen a cada flor, la palea y la lemma.
Usualmente la espiguilla es la unidad que
integra inflorescencias más complejas. Por
ejemplo la espiga de espiguillas o espiga
compuesta es la inflorescencia del trigo
(Triticum aestivum) y el centeno (Secale
cereale).
En el corimbo los pedicelos de las flores
basales son más alargados, de manera que
todas las flores quedan casi a una misma
altura (Ej. corona de novia, Spiraea
cantoniensis). En la umbela todos los
pedicelos son aproximadamente iguales,
pero el eje principal de la inflorescencia
está totalmente reducido, de modo que ellos
salen casi de un mismo punto. Existen
umbela de umbélulas, es decir una umbela
compuesta. Esta la inflorescencia
característica de las Umbelíferas o
Apiaceae (Ej. zanahoria, Daucus carota).
En el capítulo el eje de la inflorescencia
está engrosado, dejando una superficie
plana, convexa o cóncava rodeada de
brácteas, sobre la cual se insertan las flores.
Éstas tienen un sentido de floración
centrípeto. Es la inflorescencia
característica de la familia de las
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Compuestas o Asteraceae (Ej. girasol,
Helianthus annuus).
A pesar de la diversidad, puede observarse
que todas las variantes responden al patrón
del racimo típico, ya que de éste podría
pasarse al corimbo por modificación de la
longitud de los pedicelos; del corimbo a la
umbela, por acortamiento de los entrenudos
del raquis, y de ésta al capítulo, por
reducción máxima de los pedicelos.
Inflorescencias cimosas
En estas inflorescencias la ramificación es
del tipo simpodial, de modo que el eje
principal termina su crecimiento, ya sea
porque muere o porque origina una flor, y
las ramas que de él se derivan se ramifican
también de modo simpodial. Las cimas
tienen aspecto distinto según sea el número
de yemas laterales que se desarrollan: si
solo lo hace una de ellas, se tiene un
monocasio, que cuando se ramifica hacia
un solo lado se denomina cincinio, o cima
escorpioide, mientras que cuando la
ramificación se alterna de un lado al otro
recibe el nombre de cima helicoide (Ej.
Hemerocallis sp.). Cuando aparecen dos
ramas por debajo de la flor terminal, se la
llama dicasio (Ej. Kalanchoe sp.) y si
existen varias pleiocasio (ej. malvón,
Pelargonium hortorum). En este último
caso se denominan cimas umbeliformes
pues son similares a las umbelas pero su
sentido de floración es de adentro hacia
fuera. Un tipo particular de cima es el
ciatio, característico del género Euphorbia,
que posee flores unisexuales,
frecuentemente sin perianto. Las flores
pistiladas están reducidas a un ovario con
estigma trífido, mientras que las
estaminadas son apenas un estambre
articulado al receptáculo de la
70
inflorescencia. Estas flores se encuentran
sobre un receptáculo cóncavo en forma de
copa y con frecuencia acompañadas de
hipsófilos vistosos.
Figura 4.6.17. Inflorescencias cimosas.
Otra inflorescencia cimosa similar es el
sícono característica del género Ficus.
Consiste en un receptáculo común,
globoso, ahuecado y suculento, que lleva en
su interior flores diclinas. Generalmente las
flores estaminadas se ubican cerca del poro
u ostíolo; las carpeladas ocupan el resto del
receptáculo y son las primeras en abrir.
Con frecuencia algunas inflorescencias son
mixtas y puede haber en ellas partes
racimosas y otras cimosas combinadas de
diverso modo. Así puede haber cimas de
capítulos en algunas Compuestas o
racimos de cimas como
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.7. FRUTO
INTRODUCIÓN
El fruto es un órgano típico de las
Angiospermas, resultante del desarrollo del
ovario. En su forma más sencilla, el fruto es
simplemente un ovario desarrollado y maduro
luego de la fecundación, pero muchas veces el
ovario es acompañado por otras estructuras
florales o extraflorales. Del mismo modo que las
flores han evolucionado en relación a sus agentes
polinizadores los frutos han evolucionado
adaptándose a los distintos agentes dispersores.
Al definir el fruto como un ovario
transformado luego de la fecundación se excluye
de considerar como frutos a las estructuras que
acompañan a las semillas de las Gimnospermas.
Sin embargo, muchos autores las agrupan en
seminíferas y estrobilíferas. En el primer grupo
las hojas carpelares suelen estar poco
desarrolladas, muchas veces consiste en un
simple pedicelo que soporta las semillas. En las
estrobilíferas las hojas carpelares se insertan
sobre un eje y se encuentran asociadas a escamas
tectrices.
Por su parte, en los frutos genuinos es
muy relevante el desarrollo de cada una de las
capas de tejido carpelar. Una hoja carpelar posee
originalmente una epidermis superior (o
interior), un mesófilo y una epidermis inferior (o
exterior). Al desarrollarse el fruto la epidermis
superior da origen al endocarpio, el mesófilo al
mesocarpio y la epidermis inferior al
exocarpio. Cada una de estas capas sufre
cambios variados que otorgan características
específicas a cada fruto y en conjunto
constituyen lo que se se denomina pericarpio, al
cual pueden agregarse, con distintos grados de
concrescencia y modificación, otras piezas
florales o extraflorales. Esta complejidad de
variantes ha dado lugar a clasificaciones de los
frutos que son en parte morfológicas y en parte
71
relacionadas con el mecanismo de dispersión de
las semillas. Estas clasificaciones no siempre
muestran coherencia.
CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS
FRUTOS
Los frutos son órganos notablemente
diversos lo cual ha derivado en una gran
variedad de nombres para designarlos, muchos
de los cuales se continúan aplicando por razones
históricas. Debido a ésto, la clasificación de los
mismos puede calificarse de artificial, es decir
que no sigue necesariamente criterios de
parentesco entre especies. Especies de familias
distintas pueden tener frutos similares y especies
dentro de una familia pueden tener frutos muy
diferentes. Sin embargo los frutos son con
frecuencia un elemento muy importante para
clasificar a las plantas.
Existen una serie de criterios para
clasificar los frutos, entre los más importantes
están:
• si derivan de una sola flor (monotalámicos)
o de una inflorescencia (politalámicos).
• si incluyen solamente tejidos del ovario
(genuinos) o también otras estructuras
florales o extraflorales (complejos).
• si deriva de un ovario uni o gamocarpelar
(unipistilado) o dialicarpelar
(pluripistilado).
• si son carnosos o secos.
• si se abren a la madurez (dehiscentes) o
permanecen cerrados (indehiscentes).
Los frutos monotalámicos unipistilados, también
llamados simples, constituyen el grupo más
numeroso y variado. Entre ellos encontramos:
FRUTOS SECOS DEHISCENTES
Legumbre: fruto monocarpelar de dehiscencia
sutural doble, común en muchas leguminosas
(poroto, arveja, soja).
Folículo: es monocarpelar de dehiscencia
sutural simple (ej. Zanthoxylon coco, cochucho;
Anadenanthera colubrina var. cebil, cebil
colorado).
Silícua: formado por dos carpelos, se parece
superficialmente a la legumbre, pero posee un
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
falso tabique llamado replum de origen
placentario y un marco sobre el cual se insertan
las semillas (ej. muchas Crucíferas, repollo,
alelí). Presenta dehiscencia placentífraga o sea
que el fruto se abre por medio de dos
hendiduras paralelas, muy próximas a las
placentas.
Cápsula: formado a partir de un ovario súpero,
constituido por dos o más carpelos. Según su
dehiscencia puede ser:
Septicida: cuando la apertura ocurre por
separación de las paredes carpelares que
forman los septos, es decir los tabiques que
separan los lóculos. Proviene de ovarios con
placentación axilar. Loculicida: la rajadura
se produce a lo largo de la vena media de los
carpelos. Puede darse en frutos uniloculares
(Ej. Viola odorata, violeta; Viola tricolor,
pensamiento) o pluriloculares (Allium
cepa,cebolla). El fruto puede permanecer
entero o fragmentarse en valvas,
correspondiendo cada una a las mitades de dos
carpelos contiguos; cuando la placentación es
axilar, cada valva presenta el septo en su parte
media. Septífraga: cuando la
ruptura tiene lugar en los septos o
tabiques, sobre planos paralelos al eje
del fruto. Las porciones internas y las
semillas quedan unidas a una columna
central (Ej. Cedrela lilloi, cedro
tucumano). Poricida: implica la
formación de orificios para salida de
las semillas. (Ej.: Antirrhinum majus,
conejito; Papaver somniferum, amapola)
FRUTOS SECOS INDEHISCENTES
Aquenio: fruto uniseminado, con el pericarpio
coriáceo. (ej. Ciperáceas). Cuando el pericarpio
es membranoso se lo designa utrículo.
Cariopse: el tegumento y pericarpo están
soldados entre si y a la semilla. Es el fruto típico
de las Gramíneas.
Legumbre indehiscente: a diferencia de la
forma dehiscente, permanece cerrada (ej.:
Prosopis spp., algarrobos). El maní (Arachis
hypogaea) también posee una legumbre
indehiscente, que a la madurez se entierra.
72
Sámara: aquenio alado (Tipuana tipu, tipa
blanca).
Esquizocarpo: fruto seco que se fracciona en
porciones monospermas (mericarpos).
Existen casos en los cuales el fruto deriva de un
ovario ínfero y reciben nombres particulares:
Cipsela: es un aquenio procedente de un ovario
ínfero (ej. Helianthus annuus, girasol). Cuando
la cipsela va unida a un papus piloso recibe el
nombre de tricosura (ej. Taraxacum officinale,
diente de león).
Nuez: aquenio de ovario infero con pericarpio
lignificado (ej. Corylus avellana, avellano).
FRUTOS CARNOSOS
Baya: es el típico fruto carnoso, de epicarpio
membranoso, meso y endocarpo carnosos
(ej. Lycopersicon esculentum, tomate).
Hesperidio es una variante de baya con
epicarpio grlanduloso, mesocarpio corchoso y
endocarpio jugoso (ej. Citrus sinensis, naranja).
Drupa: es otra variante de la baya, con
epicarpio membranoso, mesocarpio carnoso,
pero endocarpo leñoso (ej. Prunus persica,
durazno).
Cuando los frutos carnosos derivan de un ovario
ínfero aparechen otros tipós:
Pomo: baya derivada de un ovario ínfero donde
la mayor parte de la porción comestible deriva
del receptáculo floral (ej. Malus pumila,
manzana).
Pepónide: epicarpio lignificado soldado a la
base de los restantes ciclos florales, con meso y
endocarpo carnosos, pluriseminado (ej.
Citrullus vulgaris, sandía).
Drupa involucrada: la porción carnosa de esta
fruta está constituída por receptáculo floral,
involucro, epi y mesocarpio. El endocarpio en
cambio es leñoso (ej. Juglans regia, nogal).
FRUTOS CARNOSOS DERIVADOS DE UNA
INFLORESCENCIA
Sícono: el receptáculo es cóncavo y en su
interior se insertan los ovarios de numerosas
flores que se transforman en aquenios (ej. Ficus
carica, higo).
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Sorosio: el receptáculo es convexo o alargado y
sobre él se disponen bayas (ej. Morus alba,
mora; Anana comosus, ananá).
POLINIZACIÓN Y DESARROLLO DEL FRUTO
El desarrollo del fruto se inicia en
muchos casos antes de la fertilización, cuando el
polen comienza a crecer en el estigma. El polen
posee hormonas (usualmente auxinas) que
desencadenan una respuesta en los tejidos del
ovario, que empiezan a crecer y a su vez generan
sus propias hormonas, frecuentemente etileno,
que acelera la caída de los pétalos. Muchas veces
el desarrollo del fruto requiere que se produzca
la fertilización y el desarrollo de semillas. Si las
semillas no se desarrollan o sólo unas pocas lo
hacen, el fruto no crece o queda deformado. En
ciertas especies, el crecimiento de las semillas no
es necesario, y el desarrollo del fruto se produce
con independencia de éstas. Estos frutos sin
semillas se llaman partenocárpicos (banana,
uvas de corinto, sultaninas). Los frutos
partenocárpicos suelen tener claras ventajas
comerciales.
MADURACIÓN DE LOS FRUTOS
Cuando los frutos carnosos maduran,
sufren una serie de cambios característicos,
desencadenados por otra hormona vegetal, el
gas etileno. entre los cambios causados por el
etileno están la degradación de almidón que se
transforma en azúcares, ablandamiento del
fruto causado por la degradación de las
sustancias pécticas de la laminilla media.
Se han modificado geneticamente algunas
especies cultivadas en modo tal que no
producen etileno espontaneamente. De este
modo sus frutos no maduran hasta que el etileno
es aportado artificialmente. El primer tomate de
este tipo fue liberado para el consumo
comercial en USA en 1994. Sin embargo la
calidad de estos tomates no ha sido adecuada y
no han tenido gran éxito en el mercado.
LA DISPERSIÓN DE LOS FRUTOS
73
 La dispersión de los frutos es IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS FRUTOS
generalmente un proceso esencial para lograr un Los frutos se encuentran entre los
establecimiento y propagación efectiva de cada productos agrícolas más importantes. Cumplen
especie. Un factor esencial en la dispersión es el un papel importante como fuente de
agente dispersor. Según éste se habla de: carbohidratos, aunque relativamente menor
anemocoria: dispersión por viento. comparado con los cereales. Botanicamente, los
hidrocoria: dispersión por agua. cereales también son "frutos" (aquenios), aunque
zoocoria: dispersión por animales. las sustancias alimenticias se encuentran
antropocoria: dispersión por el hombre. principalmente en los tejidos seminales. Aunque
su valor energético por unidad de peso en los
LA MADURACIÓN Y DISPERSIÓN DE LOS frutos carnosos es menor que en las semillas, su
FRUTOS Y SEMILLAS SILVESTRES EN LOS papel en la dieta es muy importante como fuente
BOSQUES DEL NOA de minerales, vitaminas y fibra. La tabla 1
Las especies leñosas del NOA presentan muestra una lista de los frutos de mayor
un comportamiento estacional, con una mayor producción cultivados en el mundo.
abundancia de fructificación durante la estación El fruto comercial más importante en la
húmeda. Pero existe una diferenciación según el provincia de Tucumán es el limón (Citrus
mecanismo de dispersión. Durante la estación limonia), del que se producen más de 1.000.000
lluviosa (diciembre-marzo) maduran y caen o toneladas. Unos 6.500.000.000 limones cada
son consumidos preferentemente los frutos año.
carnosos (dispersados en especial por aves: chal-
chal, arrayan, mato). Mientras que las especies
anemócoras (tipa, jacaranda, cedro tucumano) se
dispersan durante el período seco, desde fines de
invierno a fines de primavera.
.
Fruta Nombre científico Familia Tipo de fruto Usos principales
Uva Vitis vinifera Vitaceae Baya Producción de vino, consumo fresco
Naranja Citrus sinensis Rutaceae Baya Producción de jugo, consumo fresco
(hesperidio)
Banana Musa spp. Musaceae Baya Consumo fresco
(clamidobaya)
Tomate Lycopersicon esculentum Solanaceae Baya Consumo fresco, enlatado, procesamiento como
pasta o salsa.
Manzana Malus domestica Rosaceae Pomo Consumo fresco
Coco Cocos nucifera Palmeras Drupa Consumo fresco, deshidratado y molido
Durazno & Prunus persica Rosaceae Drupa Consumo fresco, enlatado
nectarines
Sandía Citrillus vulgaris Cucurbitaceae Pepónide Consumo fresco
Mango Mangifera indica Anacardiaceae Drupa Consumo fresco, procesamiento industrial
Pera Pyrus communis Rosaceae Pomo Consumo fresco, enlatado
Ananá Anana comosus Bromeliaceae Sorosio Consumo fresco, enlatado
Dátil Phoenix datylifera Palmeras Drupa Consumo deshidratado
Mandarina Citrus reticulata Rutaceae Baya Consumo fresco
(hesperidio)
Palta Persea americana Lauraceae Baya Consumo fresco, procesamiento como pasta
Frutilla Fragaria (varios hibridos) Rosaceae Conocarpo Consumo fresco, procesamiento como pulpa
Tabla 1. Los principales frutos comerciales consumidos por el hombre.

74
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.7.1. Producción de etileno. Desarrollo del fruto de frutilla desde la antesis hasta la madurez. Al producirse
la polinización se genera un pico de gas etileno que produce la caída de los pétalos. Posteriormente los carpelos se
desarrollan en aquénios, cuya producción de hormonas estimula el desarrollo del receptáculo. Cuando el receptáculo
alcanza su tamaño final se empieza a producir gas etileno que dispara una serie de transformaciones: degradación de
la clorofila, aumento de las antocianinas, reducción de los ácidos orgánicos, aumento de los azúcares solubles,
degradación de la pectina, generación de ésteres volátiles perfumados.

75
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.8.SEMILLA
Características generales
La semilla es el órgano de las plantas con flores
que se desarrolla a partir del óvulo fecundado. Es
una etapa extremadamente importante en la vida
de un vegetal, esencial para la dispersión y
reproducción de la especie. Esencialmente una
semilla está constituida por un embrión,
sustancias de reserva, y una cubierta
protectora. La cubierta es un elemento destinado
a proteger al embrión y las reservas de los
distintos factores físicos y biológicos hasta que
se inicia la germinación. Las sustancias de
reserva permiten al embrión desarrollarse y
crecer hasta producir estructuras fotosintéticas y
alcanzar autosuficiencia. En este sentido las
semillas sufren dos tendencias contrapuestas:
Por un lado mayores reservas aseguran una
mejor para la plántula cuando inicia el
desarrollo, pero por otro implicar mayor peso y
volumen que dificultan la dispersión y aumentan
la probabilidad de ser destruídas por los muchos
organismos que se alimentan a base de semillas.
El tamaño de las semillas
Las sustancias de reservas determinan en gran
medida el tamaño y volumen alcanzado por una
semilla. Las semillas más grandes perteneces a
la familia de las palmeras que pueden alcanzar
un peso de algunos kilogramos. El ejemplo más
notable es probablemente el coco de las islas
Seycheles (Lodovicea maldivica) que puede
alcanzar 20 kg. Sin embargo la mayoría de las
semillas suelen pesar menos de un gramo. Así
por ejemplo una sola planta de amaranto
(Amaranthus sps.) puede producir unas 50.000
semillas. En el extremo inferior las semillas
pueden pesar apenas algunos microgramos,
como en el caso de las semillas de orquídeas.
Una sola cápsula de orquídea puede contener
fácilmente 1-2 millones de semillas. Existe
generalmente una relación inversa entre cantidad
y número de semillas por planta.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Importancia económica
Las semillas constituyen una fuente de energía
para numerosos organismos, principalmente
hongos, insectos y vertebrados. Entre ellos se
encuentra el hombre, que es el principal
consumidor mundial de semillas. Las semillas de
los cereales (gramíneas) y legumbres
(leguminosas) son la base de la alimentación
humana.
En la tabla 4.8.1 aparece una lista de las
principales semillas consumidas por el hombre y
de algunas de las restantes especies alimenticias
que se cultivan en escala similar a nivel mundial.
Las partes de las semillas
1. Cubiertas seminales.
Las cubiertas seminales se originan en los
tegumentos del óvulo que sufren cambios
durante la formación del embrión y las
sustancias alimenticias. Si el óvulo tiene dos
tegumentos (primina y secundina), las capas
derivadas se denominan testa, la capa externa
usualmente más resistente, y tegmen,
comunmente más delgada y menos resistente. En
general la dureza y resistencia de las cubiertas
están en función del medio de dispersión de la
semilla.
En muchos casos la cubierta seminal
suele estar cubierta o formando pelos,
excrecencias, ganchos, alas, etc.
En la cubierta seminal se observan
cicatrices asociadas a su origen como óvulo.
Estas cicatrices son:
La micrópila, un pequeño poro que existe ya en
el óvulo. Suele observarse como una depresión.
El hilo, que es la cicatriz dejada en la zona de
unión luego de desprenderse del funículo. Suele
ser una zona particularmente permeable al agua.
El rafe, que es un resalto presente en el
tegumento en las semillas derivadas de óvulos
anátropos, en la zona de contacto con el funículo.
En algunas semillas se presentan
excrecencias particulares que reciben el nombre
de arilo, ariloide y carúncula. Todas estas
76
estructuras suelen tener un rol muy importante
en la dispersión de las semillas, usualmente
realizada por animales.
El arilo es una excrecencia carnosa del
tegumento externo que puede presentarse
cubriendo parcial o totalmente la semilla. Según
la ubicación se puede hablar de arilo micropilar,
arilo rafeal, arilo general.
Ariloide es un término que
modernamente se está empleando para referirse
a pequeñas excrecencias del tegumento, o
elaiosomas, que son atractivos para las hormigas
que intervienen en su dispersión.
Carúncula es un tipo particular de arílo
desarrollado a partir de la zona micropilar.
Estrofiolo es otro tipo particular en el cual es
desarrollo se produce en la zona del funículo o
del rafe.
2. El embrión
En el embrión maduro se distinguen una
serie de partes:
La plúmula, que es el eje caulinar
embrionario, usualmente poco desarrollado, con
o sin pequeños primordios foliares no
expandidos. En las gramíneas la plúmula se
encuentra envuelta por una membrana que se
denomina coleoptile.
El o los cotiledones, que son las
primeras hojas originadas en el embrión. Suelen
ser morfologicamente diferentes de los
nomófilos y adaptados a distintas funciones
dentro de la semilla: almacenamiento de
sustancias de reserva, absorción haustorial de
sustancias alimenticias almacenadas,
fotosíntesis durante las primeras etapas de la
plántula.
La radícula, que es la raíz embrional,
usualmente el primer órgano que sale de la
cubierta seminal. En el caso de las gramíneas, la
radícula se encuentra cubierta por una membrana
denominada coleorriza.
La porción de eje caulinar que se
encuentra por encima del nudo cotiledonar, entre
los cotiledones y el ápice caulinar, se denomina
epicótile. Es la porción que se elonga cuando los
cotiledones quedan dentro de las cubiertas
seminales.
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
La porción de eje caulinar ubicada entre
el nudo cotiledonar y el ápice radical se
denomina hipocótile. Esta porción se alarga en
las semillas que exponen sus cotiledones a la luz.
3. Las substancias de reserva
El endosperma o albumen es el tejido
nutricio de la semilla, que se origina como
resultado de la unión de los núcleos polares del
saco embrionario con el núcleo trofogénico del
tubo polínico. Como fruto de la fusión de tres
núcleos haploides el endosperma posee un
complemento cromosómico triploide. Durante
su desarrollo el endosperma suele absorber las
sustancias presentes en el nucelo. Las semillas
que posee un endosperma desarrollado se
denominan albuminadas. Las semillas de
gramíneas son un ejemplo típico de semillas
albuminadas.
En la mayor parte de los casos aunque el
endosperma está bien desarrollado, una cierta
porción de las reservas se almacena ya en el
embrión. En otros casos el endosperma solo
tiene un desarrollo transitorio, y la mayor parte o
totalidad de las reservas alimenticias se traslocan
al embrión mismo, especialmente los
cotiledones. Se habla en esta situación de
semillas exalbuminadas. Muchas especies de
leguminosas son ejemplos característicos de
semillas exalbuminadas.
Por otro lado, existen semillas en las
cuales una buena parte de las sustancias
alimenticias se acumulan en los tejidos del
nucelo. En este caso se las denomina
perispermadas. Ejemplos típicos de semillas
perispermadas se encuentran en las
quenopodiáceas, como la quinoa (Chenopodium
quinoa).
En las gimnospermas no existe doble
fecundación como en las angiospermas. En ese
caso las sustancias nutritivas se acumulan en el
protalo haploide, y se habla de semillas
protaladas.
77

Figura 4.8.1: Semilla de gramínea con sus
partes. Arriba: corte transversal; Abajo: vista
exterior.
Apomixis.
En la mayoría de las especies las
semillas se producen como resultado de la
fecundación del óvulo. Sin embargo en un
número bastante importante de especies se
produce la formación de semillas sin que
intervenga polen o sin que haya una unión de
gametas. Se habla en este caso de apomixis. En
la apomixis el embrión de la semilla se genera
por distintos procesos, que pueden ser:
• A partir de ovocélulas no fecundadas,
pudiendo ser estas haploides o diploides. Se
habla entonces de partenogénesis.
• A partir de una célula del saco embrionario
que no es la ovocélula (las antípodas o las
sinérgidas), en cuyo caso se denomina
apogamia.
• A partir de células de la nucela o de los
tegumentos, que se dediferencian originando
un embrión. Se llama este tipo embrionía
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
adventicia. Embrionía adventicia puede dar
lugar a la formación de más de un embrión en
cada semilla, lo que se conoce como
poliembrionía adventicia. La poliembrionía
es común en los citrus (Citrus sps.) y en el
mango (Mangifera indica).
La poliembrionía puede darse también
como resultado de la fertilización de más de una
oósfera, fenómeno bastante común en las
coníferas.
Origen y formación del embrión
Las etapas tempranas de la
embriogenia (desarrollo del embrión) son muy
similares en dicotilendóneas y
monocotilendóneas. La formación del embrión
comienza con la división del zigoto fertilizado,
dentro del saco embionario del óvulo. Las
primeras divisiones son transversales con
respecto al eje longitudinal del cigoto. Con ellas
se establece una polaridad, hacia el extremo de
la chalaza se origina el embrión mismo, mientras
que hacia el extremo de la micrópila se origina el
suspensor. El suspensor es una estructura que
ancla el embrión a la micrópila.
Posteriormente se produce una
proliferación de divisiones, que dan al embrión
una forma más o menos esférica. En organismos
como Pinus (gimnosperma) o Selanginella
(pteridofita) el suspensor cumple el rol de
“empujar” el embrión en desarrollo hacia el
interior de los tejidos nutritivos (protalo). En las
plantas con flores el suspensor tiene además un
papel imprtante en la absorción de nutrientes del
endosperma y probablemente en la síntesis de
ciertas proteínas que son utilizadas por el
embrión.
Cuando recién se forma el embrión
consiste de una masa de células relativamente
indiferenciadas. Sin embargo, rápidamente se
producen cambios en la estructura interna que
resulta en el desarrollo de sistemas de tejidos.
Por divisiones periclinales se genera la
protodermis, que será la futura epidermis.
Posteriormente cambios en la vacuolización de
distintas zonas dan como resultado la
diferenciación en procambium (el origen del
78
sistema vascular) y el meristema basal (que
originará los restantes tejidos).
Usualmente se distinguen distintos estadíos en el
desarrollo del embrión que reciben nombres
particulares. La etapa del embrión con forma
esférica antes del desarrollo de los cotiledones se
llama etapa globular. En las dicotiledóneas al
desarrollarse los cotiledones se habla de la etapa
en forma de corazón, que en las
monocotiledóneas es de forma cilíndrica. Luego,
al alargarse el eje radical se describe como la
etapa torpedo.
En las primeras etapas del desarrollo del
embrión las divisiones celulares se producen en
toda la estructura, pero a medida que progresa el
proceso, las divisiones comienzan a restringirse
a los meristemas apicales.
Durante el desarrollo del embrión hay un masivo
pasaje de nutrientes de la planta madre a los
tejidos de la futura semilla, que determina una
acumulación de sustancias en el perisperma,
endosperma o los cotiledones.
Por último el funículo que conecta el
óvulo con los tejidos del fruto se separa, total o
parcialmente, interrumpiendo el flujo de
sustancias. El óvulo se transforma entonces en
una entidad aislada nutricionalmente, que
comienza a perder agua. Los tegumentos del
óvulo se secan y endurecen, formando una
“armadura” protectora.
Germinación y plántulaEl primer signo de que
la semilla está germinando es comúnmente el
alargamiento de la radícula, que atraviesa el
tegumento seminal. El desarrollo diferencial de
los distintos órganos permite clasificar distintos
tipos de germinación. Considerando la posición
y función de los cotiledones es posible
diferenciar dos grandes tipos: 1) germinación
hipógea, en la cual el hipocótile no se alarga y
los cotiledones permanecen dentro del
tegumento y frecuentemente bajo el nivel del
suelo (Vicia faba, n.v. haba), y 2) germinación
epígea, en la cual el hipocótile se alarga y los
cotiledones frecuentemente se vuelve foliosos y
fotosintéticos (Phaseolus vulgaris, n.v. poroto).
En algunas semillas con endosperma (ej.:
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Ricinus communis, n.v. tártago), mientras este es
consumido es elevado junto con los cotiledones
hasta que la expansión de los mismos termina
desprendiendo sus restos. En cambio en muchas
semillas endospermadas (gramíneas como Zea
mays
o liliáceas como Allium cepa, n.v. cebolla) de las
monocotiledóneas el endosperma permanece
cubierto por el tegumento, enterrado o en la
superficie del suelo, mientras que el cotiledón va
absorbiendo las sustancias nutritivas. Una
estrategia intermedia encontramos en Peperomia
(piperáceas), que mantiene un cotiledón en
contacto con el endosperma, actuando como
haustorio, mientras que el otro es epígeo y
fotosintético. la semilla
Requerimientos para la germinación
El crecimiento del embrión se frena
hasta que la semilla madura y es dispersada. El
reinicio del crecimiento del embrión o
germinación es dependiente de varios factores,
internos y externos. Entre los factores externos
o ambientales más importantes están:
disponibilidad de agua, oxigeno y temperatura.
En muchos casos también es importante la luz.
La mayor parte de las semillas maduras
están normalmente en un estado deshidratado,
con sólo 5-20% de su peso total como agua. La
germinación no es posible hasta que las semillas
absorben agua, un proceso llamado imbibición.
La capacidad de imbibición de los coloides de la
semilla es muy poderosa, a tal punto que algunas
semillas son capaces de tomar agua directamente
de la atmósfera si esta se encuentra cercana a
saturación (quinoa, Chenopodium quinoa).
Durante las primeras etapas de la
germinación la respiración es anaeróbica, pues
las cubiertas seminales dificultan la entrada de
oxígeno. Sin embargo esto no puede continuar
indefinidamente y para avanzar en la
germinación las semillas normalmente requieren
un buen nivel de oxigeno. Muchas
especies germinan en un rango amplio de
temperaturas, sin embargo usualmente hay un
umbral por debajo del cual no germinan, típico
para cada especie: mínimo: 0-5°C; óptimo: 25-
30°C; máximo: 45-48°C.
79
 A veces, aún cuando las condiciones
externas son favorables, algunos semillas no
germinan. Se dice entonces que están dormidas.
Las causas de dormición pueden ser muy
variadas (Ej. impermeabilidad de las cubiertas;
inmadurez del embrión; sustancias inhibidoras).
La dormición es de gran importancia para la
supervivencia de muchas especies, que pueden
permanecer durante mucho tiempo en el suelo,
formando un banco de semillas, hasta que las
condiciones internas o externas cambian,
estimulando la germinación.
Cuando una semilla no germina por
estar deshidratada, de dice que la semilla está
quiescente, y reiniciará su crecimiento cuando
se hidrate. Quiescencia es direrente de
dorminción, ya que en la segunda no se produce
Figura 4.8.3: Germinación hipógea y epígea (tomado de Bewley & Black, 1994, modificado)
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
la germinación aunque la condiciones sean
adecuadas.
Longevidad de las semillas
Durante las últimas etapas de desarrollo de la
semilla dentro del fruto se produce usualmente
una deshidratación marcada de los tejidos
seminales, que suele hacerse más marcada al
separarse la semilla de la planta. Es este estado,
las funciones vitales de la semilla suelen estar
reducidas a un mínimo y le permiten sobrevivir
durante períodos más o menos prolongados,
antes de iniciar la germinación. Existen datos
comprobados de semillas que han permanecido
quiescentes durante mucho tiempo, mientras que
otros reportes son dudosos (Tabla 4.8.2).
80
Figura 4.8.2: Distintos tipos de semillas de dicotiledóneas con sus partes (Tomado de Dimitri y
Orfila, 1987.)

Figura 4.8.4: Distintos tipos de germinación en semillas con endosperma almacenador.

BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012 82

 Nombre Vulgar Nombre Científico Familia Organo Consumido
Trigo Triticum aestivum Gramíneas semilla
Maiz Zea mays Gramíneas semilla
Arroz Oriza sativa Gramíneas semilla
Papa Solanum tuberosum Solanáceas tubérculo
Cebada Hordeum vulgare Gramíneas semilla
Batata Ipomea batatas Convolvuláceas raíz tuberosa
Mandioca Manihot esculenta Euforbiáceas raíz tuberosa
Soja Glycine max Leguminosas semilla
Vid Vitis vinifera Vitáceas fruto
Avena Avena sativa Gramíneas semilla
Sorgo Sorghum sudanense Gramíneas semilla
Tabla 4.8.1. Los cultivos más importantes en la alimentación humana ordenados por tonelaje producido.
Especies Localidad edad status de la comentarios
semilla
Almacenadas en
seco
cebada Tumba de Tutankamon ca. 3350 años no viable muy carbonizada
trigo varias tumbas egipcias 3000 años o más ? reportes de estado viable,
pero fuente de los granos y
edad nunca autenticados
trigo Tebas, Egipto 4000-5000 años no viable algo de estructura celular
conservada, pero degradada
al rehidratar.
trigo Feyum, Egipto 6400 años no viable idem.
Canna compacta Ruinas de Santa Rosa de ca. 600 años viable incluidas en una drupa de
(achera) Tastil, Argentina nogal formado un cascabel.
Se dato la drupa con C14,
edad de las semilla
probablemente similar
Albizzia julibrissin Colectada en China, 200 años viable en germinación iniciada
almacenada en el museo 1940 accidentalmente, plántulas
británico viables fueron producidas
Cassia multijuga Museo de Historia 158 años viable historia desde colección hasta
Natural, París siembra totalmente
documentada
Enterradas en suelo
o sumergidas en
lodo
Lupinus articus Miller Creek, Alaska >10.000 años viable Dudoso. Edad determinada
indirectamente de datos
geológicos que podrían estar
errados
Nelumbo nucifera Kemigawa, Japón 3000 años viable Semillas encontradas en un
(loto) bote sumergido que se dató.
Las semillas no se dataron y
pudieron haberse depositado
más tarde.
Chenopodium album Yacimiento >1700 años viable Estratos datados. Las semillas
arqueológico en no se dataron, pudieron
Dinamarca haberse depositado después.
Tabla 4.8.2. Un análisis de los reportes sobre longevidad de semillas en estado quiescente (tomado de Bewley &
Black, 1994).

83
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
5.1. ECORREGIONES DE
TUCUMAN Y EL NOA
Alfredo Grau & Silvia Pacheco
Para poder ordenar sus ideas y tratando de
entender la distribución de los seres vivos y sus
causas, los biólogos usan el concepto de
ecorregión. Una ecorregión es un territorio
geográficamente definido en el que predominan
condiciones climáticas y geomorfológicos
relativamente uniformes que determinan la
presencia de grupos de especies vegetales
característicos. Las ecorregiones son análogas y
frecuentemente idénticas al concepto más
antiguo de regiones fitogeográficas, ya que en
su origen se usaban principalmente para los
vegetales.
Es importante señalar sin embargo que esta
división en ecorregiones es solamente un
modelo que permite ordenar las ideas. Por su
parte las plantas tratan de sobrevivir en todos los
lugares a donde llegan sus semillas, muchas
veces sin respetar estos modelos teóricos e
ideales de distribución que han confeccionado
los biólogos.
En Argentina se distinguen 13 ecorregiones
terrestres: Altoandina, Puna, Monte, Chaco,
Yungas, Selva Paranaense, Espinal, Pampa,
Campos y malezales, Esteros del Iberá, Estepa
Patagónica y Bosques Patagónicos. Varias de
éstas se subdividen en subregiones. Las cinco
primeras están presentes en el Noroeste de
Argentina y cuatro en la provincia de Tucumán
(Figura 5.1.2).
Superpuesto a este sistema de ecorregiones se
encuentran los ambientes transformados por el
hombre, de los cuales los cultivos constituyen la
mayor parte. Otro factor transformador del
paisaje muy importante es la ganadería
extensiva, que con frecuencia está asociada al
uso recurrente del fuego. En Tucumán, la
provincia más densamente poblada de la
Argentina, alrededor de la mitad de la superficie
está transformada en cultivos, campos de
pastoreo, ciudades y caminos, que en una
imagen satelital puede verse como un diseño de
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
líneas y cuadriculados geométricos (Figura
5.1.3).
Altoandina
Ocupa las porciones más altas de los Andes y
cordones montañosos paralelos, usualmente por
encima de 3500 m. En Tucumán está presente
en las cadenas del Aconquija, Cerro Muñoz y
las Cumbres Calchaquíes. El clima es frío, con
valores extremos que pueden ser inferiores a -
20°C, gran amplitud térmica diaria y anual, y
precipitaciones frecuentemente en forma sólida
(nieve, granizo) que no suelen superar los 300
mm anuales. La vegetación está dominada por
pastizales bajos particularmente del género
Festuca (Figura 5.1.4) y plantas en cojín
(Adesmia spp., Azorella compacta). En las
zonas donde se concentra agua suelen formarse
“vegas” con una cubierta densa de juncáceas,
ciperáceas y gramíneas (Figura 5.1.5).
Puna
Ocupa las altiplanicies y cuencas cerradas,
muchas de ellas conteniendo salares, en el
sector noroeste de Jujuy, Salta y Catamarca,
entre 3300 y 4500 m. No está presente en
Tucumán. Las precipitaciones oscilan entre 100
y 300 mm anuales, pero la mayor
evapotranspiración y el mayor contenido salino
de los suelos hacen que las plantas estén
sometidas a mayor estrés que la ecorregión
altoandina, resultando en el predominio de
especies diferentes. Predomina la estepa
arbustiva baja dominada por tola (Parastrephia
spp.), tolilla (Fabiana spp.) y añagua (Adesmia
spp.) (Figuras 5.1.6 y 5.1.7).
Monte
Es una extensa región que en el norte de
Argentina ocupa los valles y bolsones
intermontanos con sentido predominante norte-
84
sur. En Tucumán ocupa el valle del río Santa
María. Las lluvias oscilan entre 80 y 300 mm
anuales, con heladas invernales y temperaturas
elevadas en verano. La vegetación dominante es
la estepa arbustiva alta con abundancia de
dominada por Zigofiláceas (Figura 5.1.8),
particularmente jarilla (Larrea divaricata y L.
cuneifolia). En algunos sectores de destacan
cardones (Trichocereus atacamensis y T.
terscheckii). En las laderas rocosas suelen
establecerse comunidades densas de
bromeliáceas (Deuterochonia y Dyckia) (Figura
5.1.9). En los cauces de ríos temporarios o
permanentes aparecen leguminosas arbóreas
como algarrobo (Prosopis alba y P. nigra) y
arca (Acacia visco).
Chaco Árido y Chaco Serrano
Es una vasta llanura con suave pendiente hacia
el este. Esta llanura es el resultado del relleno
sedimentaria de una gran fosa tectónica chaco-
pampeana con materiales eólicos (loess) y
materiales de origen aluvial y fluvial
provenientes de las montañas. En las montañas
bajas y zonas suavemente onduladas al este de
las serranías principales del NOA también está
presente como Chaco Serrano. La temperatura
media anual varía entre 18° y 23°. Las
precipitaciones oscilan entre 400 y 700 mm
anuales. El tipo de vegetación característico es
el bosque xerófilo (Figuras 5.1.10 y 5.1.11) de
quebracho colorado santiagueño (Schinopsis
lorentzii), quebracho serrano (S. haenkeana), y
quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-
blanco), a los que se agregan yuchán (Ceiba
chodatii), varias cactáceas (Trichocereus
terscheckii, Stetsonia coryne, Opuntia quimilo)
y arbustos de los géneros Acacia y Capparis. En
las zonas deprimidas predominan algarrobos
(Prosopis spp.) y chañar (Geoffroea
decorticans).
En la provincia de Tucumán la cuenca de Tapia-
Trancas está ocupada en su mayor parte por
Chaco Serrano, mientras que todo el sector Este
de la provincia presentaba originalmente Chaco
Árido. Esta zona se encuentra actualmente muy
transformada en campos de cultivo,
principalmente soja, trigo, maíz, y campos de
pastoreo.
Yungas
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Esta ecorregión es también conocida como
Selva tucumano-oranense o Selva tucumano-
boliviana. Es el extremo austral de una franja de
selvas y bosques de montaña que se extienden
en las laderas orientales húmedas de los Andes
desde Colombia hasta Catamarca. La altitud
oscila entre los 300 y los 3500 m de altitud. Las
precipitaciones oscilan entre 800 y 2000
milímetros anuales, con máximos a 3000 mm
algunos años, que caen en un 80% en el período
diciembre-marzo. La niebla (“precipitación
horizontal”) también contribuye aumentando
significativamente la precipitación efectiva.
Suele diferenciarse en “pisos” altitudinales:
1) Selva de Transición o Pedemontana. En
Tucumán ocupaba las llanuras en contacto con
las montañas, donde lo árboles dominantes eran
el cebil colorado (Anadenanthera colubrina), el
pacará o timbó (Enterolobium contortisiliquum)
y la tipa (Tipuana tipu). Actualmente esta selva
ha sido casi totalmente transformada en cultivos
de caña de azúcar, limón y hortalizas. En el
norte de Salta todavía existen algunos sectores
con este tipo de selva, en este caso dominados
por el palo blanco (Calycophyllum multiflorum)
y el palo amarillo (Phyllostylon rhamnoides),
que actualmente se encuentran en proceso de
transformación a campos agrícolas.
2) Selvas de Montaña (Yungas propiamente
dichas). Ocupa las laderas de las montañas hasta
1500-1800 m de altura. Allí se producen las
mayores precipitaciones anuales. Dominan
árboles de hoja perenne, como el laurel
(Cinnamomum porphyria) el horco molle
(Blepharocalix salicifolia). También son
importantes el cedro (Cedrela lilloi) y el nogal
criollo (Juglans australis) (Figura 5.1.12).
Bosques de Montaña, arbustales y pastizales de
neblina. Entre 1500 y hasta 3500 m aparece un
mosaico de bosques templados dominados por
aliso del cerro (Alnus acuminata) (Figura
5.1.13) o pino del cerro (Podocarpus
parlatorei), también hay bosquecitos de queñoa
(Polylepis australis), arbustos particularmente
de la familia de las compuestas (géneros
Baccharis, Eupatorium, Senecio) y pastizales
dominados por los géneros Festuca y Stipa
(Figura 5.1.14). Ciertamente los pastizales son
una formación muy distinta de las selvas y
bosques, por ello algunos autores prefieren
considerarlos una ecorregión diferente, similar
al Páramo, presente en los Andes de Ecuador y
Colombia.
85
El Noroeste Argentino, con su topografía muy
variada, grandes desniveles y notable diferencia
en precipitaciones, sumada a la acción del
hombre a través del ganado y el fuego, ha dado
lugar a una variedad notable de ambientes y
paisaje muy contrastantes, a veces separados
por distancias muy breves. Un ejemplo de estos
contrastes puede verse en la figura 5.1.15. La
figura 5.1.1 esquematiza la distribución de las
distintas ecorregiones en función de la altitud
(que afecta la temperatura) y precipitaciones.
Literatura
Burkart R et al. (Editores) 1999. Eco-Regiones
de la Argentina. Administración de
Parques Nacionales. 43pp.
Brown AD et al. (Editores) 2005. La situación
ambiental argentina 2005. Fundación
Vida Silvestre Argentina. Buenos
Aires. 587 pp.
Cabrera AL 1971. Fitogeografía de la
República Argentina. Bol. Soc. Arg.
Botánica 14:1-42

Figura 5.1.1. Esquema de distribución de las ecorregiones en el NOA en función de la altitud (que
implica un gradiente amplio de temperatura), y las precipitaciones
.

86
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.2. Ecorregiones y áreas transformadas en los principales cultivos en la provincia de
Tucumán.

87
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.3. Imagen satelital en falso color ilustrando los distintos tipos de cobertura vegetal
presentes en la provincia de Tucumán. Puede distinguirse claramente el mosaico regular de
cultivos a ambos lados de las ruta 38 y 9, y en la mayor parte del Este, mientras que las montañas
en el Oeste están muy poco transformadas.

88
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.4. Ecorregión Altoandina: Pastizal de Festuca ortophylla (“iro”) formando círculos
característicos, 4400 m, cerro Muñoz, Tafí del Valle.

Figura 5.1.5. Ecorregión Altoandina: Vega en las Cumbres Calchaquíes, nacientes del arroyo
Alazán, 4400 m, Tucumán.

89
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 6. Ecorregión Puneña: típica estepa arbustiva puneña dominada por Adesmia sp. y
Tetraglochyn cristatum en la zona de Tres Cruces, Jujuy, 3500m.

Figura 5.1.7. Ecorregión Puneña: Estepa arbustiva puneña dominada por Fabiana densa (tolilla)
en la zona de Yavi, Jujuy, 3700m.

90
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.8. Ecorregión del Monte: Jarillal dominado por Larrea divaricata en las afueras de
Santa María, 1700 m, Catamarca.

Figura 5.1.9. Ecorregión del Monte: Cardones (Trichocereus terscheckii) y cojines de

bromeliáceas (Dyckia y Deuterochonia) en La Chilca, 1100 m, Catamarca.

91
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.10. Ecorregión Chaqueña: Bosque de Schinopsis marginata con cactáceas en el sector
norte de la sierra de San Javier, 700 m, Tucumán.

Figura 5.1.11. Ecorregión Chaqueña: Bosque chaqueño con Ceiba chodatii (=Chorisia insignis,
derecha) y Cochlospermum tetraporum, río Juramento, 1000 m, Salta.

92
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.12. Ecorregión Yungueña: Selva de montaña dominada por Cinnamomum porphyria
(=Phoebe porphyria), Blepharocalyx salicifolia y Cedrela lilloi, Sierra de Santa Ana, 1200 m,
Tucumán.

Figura 5.1.13. Ecorregión Yungueña: Bosques de montaña dominados por Alnus acuminata
alternados con pastizales intensamente pastoreados, El Rincón, 2400 m, Tucumán.

93
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.14. Ecorregión Yungueña: Pastizales de neblina dominados por Festuca hieronymii,
Carapunco, Valle de Tafí, 2800 m, Tucumán.

Figura 5.1.15. Ecorregión Yungueña: Pastizal de neblina con cardones (Trichocereus

terscheckii, característico de ambientes chaqueños) en una ladera expuesta al NE, al lado de
selva de yungas dominada por Cedrela lilloi y Juglans australis en la ladera expuesta al SE,
cuesta de Anfama, 1500 m.

94
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
5.4. LAS PLANTAS Y EL
CAMBIO GLOBAL
Las plantas y la atmósfera

Elemento o Proporción Comentarios

sustancia (%)
Oxigeno O2 21 oxidante, muy reactivo

O3 <0.01 Ozono, otra forma molecular del oxígeno,

filtra rayos UV nocivos en la alta
atmósfera, oxidante más fuerte que el O2 y
perjudicial en la superficie terrestre
Nitrógeno N2 78 inerte, muy poco reactivo, sólo puede ser
fijado por procariontes y descargas
eléctricas
Dióxido de CO2 0.0384 Se fija por fotosíntesis en vegetales; en los
carbono cuerpos de agua, tiene “efecto
invernadero”
Agua H2O ≤1; Variable Condensado en gotitas formando nubes
según refleja intensamente los rayos solares
temperatura
Metano CH4 <0.001 Subproducto del metabolismo bacteriano,
muy fuerte “efecto invernadero”
Óxidos de NOx <0.001 Acción tóxica sobre los vegetales, fuerte
nitrógeno “efecto invernadero”

La concentración de CO2 se expresa en partes por millón (ppm), o micromoles/mol, o en

%.

Concentración de CO2: 0,0384 % = 384 µmol.mol-1 = 384 ppm

Aumento de la concentración de CO2

La concentración de CO2 atmosférico está incrementandose
➢ Quema de combustibles fósiles
➢ Expansión agrícola; deforestación

95
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera, medido en el observatorio de
Mauna Loa. La fluctuación anual de invierno a verano se debe a la fijación que efectúa la
vegetación.

Elemento o Proporción Proporción (%) Observaciones

sustancia (%)

Oxigeno O2 20 oxidante, muy reactivo

O3 <0.01 Ozono, otra forma molecular del oxígeno, filtra rayos
UV nocivos en la alta atmósfera, oxidante muy fuerte y
negativo cerca de la superficie terrestre
Nitrógeno N2 78 inerte, muy poco reactivo, sólo puede ser fijado por
procariontes y descargas eléctricas

Dióxido de CO2 0.0388 Se fija por fotosíntesis o en los cuerpos de agua, tiene
carbono “efecto invernadero”
Agua H2O ±1, Variable Su presencia modera los cambios de temperatura
según
temperatura
Metano CH4 <0.001 Subproducto del metabolismo bacteriano, muy fuerte
“efecto invernadero”
Óxidos de NOx <0.001 Acción tóxica sobre los vegetales, fuerte “efecto
nitrógeno invernadero”
Tabla 4.3.2. Composición atmosférica.

96
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.16. La concentración de CO2 atmosférico está aumentando, desde unos 270 ppm (0,027%),
antes de la revolución industrial, hasta más de 380 (0,038%) actualmente. Este gráfico muestra los datos
obtenidos en la cumbre del volcán Mauna Loa, en la isla de Hawaii, a 4000 m de altura, que se considera
una buena referencia por no estar influida por las fuentes antrópicas de CO2.

CO2 y estomas

Respuesta de los estomas a distintos factores internos y externos

Factor Estado Respuesta

Condición hídrica Buena Apertura

Deficitaria Cierre
CO2 interno Elevado Cierre
Bajo Apertura
Ácido Absícico Elevado Cierre
Bajo Apertura
Luz Intensa Apertura
Pobre o nula Cierre

97
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
En general puede decirse que el incremento de CO2 atmosférico permite a las plantas
ahorrar agua ya que pueden absorber la misma cantidad manteniendo los estomas menos
abiertos. Aumenta la eficiencia en el uso del agua y aumenta la productividad.

Efecto morfogenético del CO2: el incremento de disminuye la densidad estomática

F. I. WOODWARD (1987) Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2 from

pre-industrial levels. Nature 327, 617 - 618

➢ Se encontró una reducción del 40% en la densidad estomática de 8 especies de

árboles de clima templado coleccionados durante los últimos 200 años.
➢ Esta reducción se pudo confirmar experimentalmente en algunas de las especies
cultivándolas en cámaras con una atmósfera controlada

Cambios en la vegetación terrestre

El cambio anual en superficie es pequeño, (<1%) ya que la deforestación en los trópicos
se ve compensada en buena medida por la reforestación que se produce en las zonas
templadas (y otras regiones). Sin embargo, la transformación de bosques tropicales y
subtropicales en cultivos libera gran cantidad de CO2 a la atmósfera que requiere varios
años de fijación para ser compensado.

Comparación de la deforestación en el mundo. Emisiones de carbono en Gg/año (1Gg

=1000 toneladas)
Global Tropical 970,000
Latinoamérica 460,000
Brasil Amazonas 220,000
Colombia 30,500
Argentina 20,875
México 19,066

Los frentes de deforestación en el norte de Argentina

98
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Comparación de las emisiones de CO2 de los distintos sectores productivos en la
Argentina. Nótese que la agricultura aumenta cuando se considera el CO2 equivalente
debido a la importancia del metano con gran acción invernadero.

Cambios en la cobertura boscosa de Tucumán

La cobertura boscosa de las áreas montañosas de Tucumán, donde se producen las
precipitaciones más elevadas, no ha sufrido pérdidas significativas en los últimos 35
años. Por el contrario, los bosques se han incrementado, conjuntamente con la cobertura
vegetal en general.

El gran proceso de transformación del pedemonte en áreas de cultivo, principalmente

caña y citrus, ya estaba concluido pasada la mitad del siglo XX.

En cambio la deforestación ha sido muy importante en el este de la provincia, en la zona

con bosques chaqueños secos, donde los bosques chaqueños han desaparecido. Este
proceso de deforestación continúa en las provincias de Salta y Santiago.

99
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
CO2 y efecto invernadero

Posibles líneas de acción

▪ Reducir las emisiones de CO2

▪ Aumentar la fijación de CO2 por parte de las plantas

¿Qué podemos hacer?

➢ Plantar árboles
➢ Bonos de carbono

Algunos números

16.5 toneladas CO2/persona/año (consume per capita, promedio global)

C x 3,66 = CO2
1 m3 gas = 1 kg CO2
1 l gasoil = 2,7 kg CO2
100
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
1 l nafta = 2,2 kg CO2

Lapacho (Handroanthus = Tabebuia) 30 cm Ø DAP 1380 kg CO2

12 lapachos=emisiones anuales de 1 persona

Cedro (Cedrela lilloi)60 cm Ø DAP 1570 kg CO2

Algarrobo (Prosopis spp.) 30 cm Ø DAP  1098 kg CO2

En el NOA existen grandes extensiones forestables con Prosopis. Las zonas forestables
con Cederla son menos, y se encuentran principalmente en zonas montañosas, que ya
tienen bosque en su mayor parte.

Bonos de Carbono
El mercado de compra de carbono ha crecido exponencialmente desde su creación en
1996.

Estimación del mercado mundial de carbono según el Banco Mundial

Volumen MtCO2 Millones de U$D

2005 718 10,908
2006 1,745 31,235
2007 2,983 64,035

Plantas y capa de ozono.

El ozono en las capas altas de la atmósfera tiene un efecto benéfico, filtrando los rayos
ultravioleta.

Los Clorofluorocarbonos (CFC) que se han empleado durante muchos años como gas de
refrigeración favorecen la descomposición del Ozono en la alta atmósfera, creando lo que
se conoce como el agujero de ozono.

Desde hace algunos años se han tomado medidas para limitar el uso de estos compuestos
(los CFC) y otros compuestos químicos como el bromuro de metilo (esterilizante
agrícola) y la capa de ozono está retornando lentamente a la normalidad.

El aumento de la radiación ultravioleta podría tener efectos negativos sobre los animales.

Las plantas tienen un buen repertorio de compuestos químicos (carotenoides,

flavonoides) que filtran de manera eficiente los rayos ultravioleta, aún en los lugares
donde esta radiación es elevada.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Tendencias globales de los principales gases con efecto invernadero en los últimos años.

Efecto del ozono en la superficie terrestre

Cerca de la superficie terrestre, en la troposfera, el ozono se forma cuando la luz solar
causa reacciones químicas complejas que involucran los óxidos de nitrógeno (NOx) e
hidrocarburos volátiles, que se originan principalmente por la quema de combustibles
derivados del petróleo.

Las plantas también producen este tipo de hidrocarburos volátiles en cierta proporción.
El ozono penetra a las hojas a través de los estomas y actúa como un oxidante muy fuerte,
causando daños que pueden llegar a la necrosis foliar. Sin embargo estos síntomas son
difíciles de diferenciar de senescencia normal u otras necrosis patológicas.
El ozono tiene acción negativa en concentraciones muy bajas (ppb: partes por billón)
Las monocotiledóneas son en general más tolerantes que las dicotiledóneas a la acción
del ozono.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012