PALEOECOLOGÍA Caldasía 24(2) 2002: 425-443

RECONSTRUCCIÓN DE LA SUCESIÓN EN UN BOSQUE DE

"GUANDAL" (PACÍFICO COLOMBIANO) DURANTE EL

HOLOCENO RECIENTE

Reconstruction of the succession in a "Guandal" forest (Colombian Pacific)

during the recent holocene

LIGIA ESTli:LA URREGO GIHAU)()

JORGE IGNACIO DEL VALU: A.
Departamento de Ciencias Forestales, Unive/:\'Ídad ¡,,,'acional de L~olombia, Sede I\-fedellín, Apartado
568. Fax 094-4309079. leurrego({."]!perseus. unalmed edu. co: j idvalle(jDperseus.unalmed edu. t'O

RESUMEN
Se presenta la reconstrucción, por medio del anúlisis palinológico, de la sccuencia
sucesional de una sección de sedimentos tomada en el valle del río Sanquianga en
cl departamento de Nariño, Pacifico sur colombiano. A partir de la formación de una
playa colonizada por herbáceas y vegetación pionera, principalmcnte Tetrapteris,
Cyperaceae y Cecropia, se da lugar a la formación de un bosque dc diquc alrededor
de 2080 años A.P., cuando prcdominaron Moraceac-LJrticaeeae, Euterpe,
Melastomataceae-Combretaeeae y Campf10sperma e lemcntos tí picos de los
humedales turbosos actualcs. En esta fecha se presentaron desccnsos en los nive­
les de inundación coincidentes con los registrados en otras zonas bajas de la
Amazonia y el Pacifico. Posteriormente, se prescntó un aumento cn los niveles de
inundación dcl valle, de corta duración, representado por la alta dominancia de
Euterpe y Pterocarpus (taxones típicos de bosques con altos niveles de inunda­
ción permanente). Cuando los niveles de inundación descendieron alrededor de 690
años A.P se estableció el bosque de Campnosperma, época en la clla!, estudios
arqueológicos registraron actividad humana en esa zona del territorio e idcntificada
como la probable causa de perturbación que se registra en los bosques de guandal
presentes en la última zona del diagrama y que dominan desde entonces en el área
estudiada,

Palabras clave. Bosque pantanoso, Costa Pacífica, \-Ioloceno, Polen, Sucesión.

ABSTRACT
The reconstruction 01' a forest sllcccssiol1 was achieved by means of pollen analy­
sis in a sediment core obtained from (he Sanquianga valley in Nariño, southern
Colombian Paeific. Starting from a bcach sand colonized by hcrbs ane! pioncer veg­
etation, mainly Tetrapteris, Cyperaceac and Cecropia, the formation of a levcc
forest took place around 2080 years B.P., wherc typical elements from the present
swamp forest dominated sueh as Moraccae-LJrticaceac, Euterpe, Melastomataceae­
Combretaeeae, and Campnmperma. In this date, decrease in the inundation level
was presented, eoinciding with those registered in other Amazonia and Pacific low­
lands. Later (subsequently), a sho!'t term increase in the flooding level ofthe valley
oecurred, represented by the hígh dominanec of Euterpe and Pterocarpus. When

SUCeS;,)n en un bosquc dc gU<1nd;,[
inundation levels dl.:creased around ()<)O Yl.:ars B,P" the Campno,\pernw forest was
I.:slablished, time in which human activity was recorded by archeological studies in
that zone, and il was identitil.:d as thl.: probable reason of disturbal1l.:e Ihat is re­
corded in thl.: Guandal forests prl.:sl.:nkd in the last zone of the diagram, being
dominant since thcn in tile area,
Key words. Holocene, Pacilil.: Coast, Pollen analysis, SUl.:ccssion. Swamp lares!.
I~TRO[)lJCCl(}N
Las transformaeioncs en el paisaje pOl' causa
de la dinamica tluvial generan un l11osaico de
ambicntes eolonizados por dilerentes tipos de
vegetaeil'Jn, 10 quc recompllnen cl procest) de
stlcesion primnria iniciada en las playas de­
positadas recientemente pOl' los leeho~ de los
rios, los euales al cambial' su eurso dejan ex­
tensns areas arenosas desprovlslas de vege­
tacion, pero con una carga alta de semillas y
propagulos de plantas pioneras que inician el
[1roeeso de colonizaci6n vegetal e interviene
en cI proceso de formaci6n de sLielos a tra­
ves del aporte de hojarasea proveniente de
elias,
La reconstrul.:I.:i6n de los prol.:es()s lil.: SLlce­
si6n primaria en las zonas aluvialcs tropicalcs
se ha difieultalio pOl' los largos perfodos de
tiempo invoilierados; sin embargo,la recons­
trueci6n de la zonaeil)l1 espacial en algllllas
areas de la Amazonia peruana (Kalliola el ill.
1991, Salo & Kalliola 19<) I) ilustraron la
1 tropical. V c lez et a I. (200 I ) tambicn registra­
secuencia que podia ocurrir a 10 largo del1iem­
po, la cLial fue posteriormcnte detectada en
columnas de sedimentos Ilolol.:cnil.:Cls anali­
zadas en la Amazonia colombiana (Urrego
1(97), coineidicndo con los coneeptos de
Richards (1996) en Cllanto 11 que las secllen­
eias sucesionales de estas zonas tienden a
scr similares en Illgares dislantes en Sli es­
tructura y tisionomia. Estudios paleoecolll­
posteriorcs en esta region han aporta­
do valiosa informaci6n Hl.:erea de los cambios
ell la vegetaeion y el clima en el Cuaternario
(Van der Hammen & Hooghiemslra 2000),
426
1,,1', LJrrcgo (iir,ddo & J,Ukl y,dle i\,
del Valle del Cauea los cualcs se lormaron pm cI {m:a dc estudill, Dcl Valle ( 19(4) repo('ta
;lscenso en cI nivel del mar alrededor de 260() una temperatura pl'omedia mensLlal de 26" C
anos A. p, Por su parte, Berrlo el ill. (2000) con minimas variaciones mensLiales multi­
estableeieron cambios en la lagunadc Jotaordl) anuales, Las precinjf.,~;-
(en cI ChOel)) durante los ldtimos 4200 ai'ios
A,P, eomo conseellCn,,;n rI­
in/1uencia alllviF'
guna, y cambif
la inlluencia hiI
Los estudios plliinol6gicos cn el Choeo
Biogeogdlfico se han incrementado en los ul­
timos alios, permitiendo deteetar estreehas
,\rea de estud
relaciones entre los cambios de In vegetacilll1,
EI presente esl
los sistemas de drenaje, cl origcn teet6nico
la quebrada La
dc algunas lagunas y su relm:i6n I.:on In
rio Sanquianga
sismieidad y los e;lI11bios climatieos I.:n d
de LN y 78() 21 '
Holol.:eno, PinzlJl1 (I detecto cambios en
Herrera, Departa
los el.:osis!l:m<ls de manglar del Parque
Sanquianga (Narifio) en el Holoeeno reciente, colombiano y ha
Behling el a/. (1998) reportaron tambicn I.:am­ Patla la eual, junt
bios de la vegetaeilm en la zona aledana a la San Juan, Dagua,
laguna Piusbi (0 d trueno tambien en Narii10) generan extenso
dominan 1£1 costa b'
por decto de la pertllrbaeion oeasionada pOl'
un sismo 0 un Ilujo de lodo y a un [1eriodo de
Galvis & Mojica (19
mayor [1reeipitacit')I1, As! mislllo, Ramirez &
West (1956), [1lantea
(1l)99), reportaron cambios de la vege­
de la cordillera, se to
taei6n durante el Holoeeno reeiente en ddla
eursos divagantes co
del rio San Juan, determinados prineipalrnen­
Ie pOI' pmeesos locales asociados COil la di­ de canal alIos y cal
n~lmiea lluvio-l1larina, en los euales la disrni­
poralmcnte los aflllent
nucit'>n de ]a inlllleneia mareal sobre el sitio, fi'ecuenles que hacen q
eaust'> eambios en la composiei6n del bosque desvie de tiempo en
Sanquianga como el I'Ll'
antigllos canales del rio
ron eambios en Ia laguna EI Caimito (Cauca)
del trasvase del rio Patia
pOI' deeto de tluetllaeiones en 1a linea de cos­
haeia el Sanqllianga, po
ta por proeesos de subsideneia asi I.:omo un
sido rebautizndo como
incremento en la intlueneia humana durante
Jaramillo 1994a),
eilioloceno tardio.
sedimentologia y dinar
Pero no todas las areas han estado sOl11ctidas retornado a Ia condici6n n
a c<lmbios regionales, algunos cambios a la geoforma. Este proc
ocurridos en los ecosistemas, se debieron a inlluencia en los tipos y cam
proI.:CS()S estrictamente locales, Jaramillo & en los LIltimos anos en la zo
I3ayona (2000) pOl' eJemplo, reportaron
estabilidad de las thmjas de manglaren el Golfo EI clima para el Cl1oeo Biog
de Tribug{1 ditiriendo de los manglares de Utria eral ha sido descrito pm Esla
(1995), Rangel et al (1997),
Succsi"lI1 ell 1111 bosqllc de guandal
inundation levels decreased around ()00 years BY" the CWl1j)J1()S[!(;'/'nlO ('orest was del Valle del Cauea los CUelles se rormamn pOl'
established, time ill which human activilY was recorded by archeologieal studies in ascenso en elnivel dd mar alrededor de ~600
that zone, and it was identified as the rrohable reason of disturbanee that is re­ all os A.V Por Sll parte, fkrrlo (}/ III. (2000)
corded in the GlI<lndal forests rresented in Illlo I""t 7""'" ~".1.. -l:~oral11, being e~tubleeieron em nbios en In lagulla de Jolaorli{)
(en el Choc(') durante los llilil11l)s 4200 alios
A.P, como consecllencia de variaciollcs ell la
:est intluencia ailivial en la fOrlnaci()n de esa la­
guna, y cllInbios ell eI sistema de drcnaje y de
~hoc6
la intlllcncia humana en los t'lilimos 1000 anos,
los ul­
'echas Area de estudio
~ci6n,
onico EI presente estudio se realizll ell la cucnca de
on la la quebrada La Prieta (Figura I), atluente del
cl rio Sanquianga en la vereda Sabanales (2" 13'
oscn de LN y 78" 21' de LW). Munieipio dc Olaya
'rque Herrera, Departamento de Narillo. Pacilieo slir
;entc. colombiano y hace partc de la cucnca del rio
ca!11­ Patia la cual, j unto con las de los rios Baud,\
i ala
San Juan, Dagu<1, AnchicaY<l, Naya y Mira,
rino) generan extellsos pianos inundablcs que
I ror
domin<ln la cosla baja (Martinez 19(3),
lode
~z&
Galvis & Mojica (1903) relomaron cllrabajo de
ege­ West ()056), plantearon qlle los rillS quc bajan
lclla de In cordillera. sc tornanllleandriformes con
cursos divaganlcs como cI Patia, COIl hordes
, di­ de canal altos y capaces de rerresar lelll­
rorallllente los afluentes, pcm sufren ruplurns
frecuentes que haccn que el GlllCe rrinciral se
desvie de ticmpo cn liempo, Tallto el rio
~uc
pa­ Sanquianga como cI Patfa viejo se consicteran
~a) antiguos canales del rio Patia ya que ror efecto
os­ del trasvase del rio Paria grande y el Patin viejo
'un hacia cl Sanquianga, pm cl eanal Naranjo ha
ltc 5ido rebautizado como Palianga (Parra &
Jaramillo 1994a), Segun eslos autorcs la
sedimentologi(l y din{lI11iea del delta han
las retornado a la condici6n natural que dio origen
os a la geoforma, Este rroceso ha lenido gran
a intluel1eia en los lipos y cambios de la vcgctacion
& cn los lillil1l0S anos en ]a zona dc estudio.
)11
fo EI clima rara cl Choco BiogeogrMico en gen­
la eral ha sido descrilo pOI' Eslava ( 1(93), Rangel
(1995), Rangel ct al (1997), entre l)troS; para
I.E l:rrcgo (iiraldo & J LDd Valle 1\,
eI [lrea de cstudio, Del Valle (1904) reporta
ulla lcmrcratura promedia mensual de 26" C
con minima~ variacillnes I11cnsllales ll1ulti­
allualcs. Las precipitaciones oscilan cntre
3S00 111m anuales en la parte milS occidental y
6500 111m anllales cerca al picdel110llle de la
Andes, En la zona de cstudio se presenlan
picos IlHlximos en mayo y junto, los meses
ecoltigic<lmCnle secos, con menos de 60 111111
de Iluvia, SOil I11UY eseaSllS.
Los slielos ell los diqucs y vegas del rio
San(juianga son Enlisoics de los sublmienes
Fluvaquenl y Tropaqllcnt, (\Cidos y de b<1ja
f'crtilidad, Ln las zonas mal drcnadas, con
illulldaci6n perillanellte, alternan caras dc
turba, f~lvorecidas ror la acumulaci6n de ma­
terial org~\nico en condiciones anacrobias pm
largl)s per/odos, con caras mineralcs las
cuales forman Histosoles del sliborden
Tropofibrisl Okl Valle 1(06).
Veg('tacioll aciual
Las COIIHlllldadGs vegctales para cl andcn
pacifico han sido resciiadas pOl' varios
autorcs (Rmlgel & Lowy 1003; Rangel et a!.
1997, Del Valle 19(6). EI tipode bosqllCqllC
prcdominH CI1 In zona de estuciio fue
clasiflcado fision6micHmenlc pOI' Galcano
(1908) como GU<lndallllix[O, Seglill Del Valle
( 19%), este bosquc es uno de los tipos
caracteristicos que junlo con los sajalcs,
naidizales y cllangariales coni'orrnan los
guandales. Cada una de estas asociaciones
sc localiza en una deterlllinada posicilll1
sobre la planicie de inundaci(lIl, 10 cuallas
haee susceptihles a diferente grado de
inLindaci6n.
Los sajales, dominados por CUillpnosjJel'ma
punumclIsis, tienden a formal' un e"trato
arb6reo casi l1lonoespeci tlCO y en Sll l11ayoria
son bosques secundarios y se presentan
sobre slieins anegados (pantanosos), en
balea~ permtlnenlel1lellle el1chareacias. En
427
Sucesi6n en un bosque de guandaJ

algunos casos pued

exorrhiza (palma c
(cuangare) y Ocote
los cuales se regene
del C. panamensi
acompaiian son A
(camaron), Hasse
Psycho/ria santa
Mauri/iella macro
1996).

Los cuangariale
dominancia de
diques, vegas, t
mejor drenaje
condiciones p
guandales mixt
donde C. pan a

COLOMBIA DEPARTAMENTO DE NARINO

Swartzia amp
OCEANO PAciFICO ojJicinalis (sue
C. -«l
Cespedesia m
rosea (garza
(maria), Sym
CAUCA
Virola reidii
(sebo), entre I
pueden consi
Euterpe pre
mapora (cha
(chalar) (Del
Tumaco
Los naidi

especie pio
Perforacion palin%gica NARINO no de la s
procesos a
l
neumatofo
inundables
Valle 1996)

Los guan
diques y
Figura 1. Localizacion general y detallada del area de estudio.

428
Succsi6n cn un bosquc dc guanda I
algunos casos puede asm:iarse con Socmtca
exorrhiza (palma crcspa), Otoho graci/ipes
(cu[lI1gare) y Ocotea ob/ongi/CJ/ia (chimbusa),
los cuales se regeneran bajo el dose! ccrrado
del C. panwncnsis. Ot1'as especies que 10
acompafian son Alclwtneopsis porihum/a
(camaron), Hasse/tia floribunda (tostao),
Psycho/ria san/aritcnsis (mazamorrro) y
Mauritiella maeroc/ada (quitasol) (Dcl Valle
1996).
v~"
Los cllangariales, caracterizados por la
domina/lCia de 0. gracilipes, colonizan los
I~'an '
diques, vegas, terrazas altas y colinas con
mejor drenajc que los sajalcs y cn estas
condiciones pueden hacer parte dc los
guandales mixtos y bosque;.; bicn drenados
dondc C. panomensis no puede crecer. Sin
embargo, esta especic no sc rcgenera a plena
'~
exposicion por 10 cllal es reemplazada por sajo
P: NARINO
cuando los cuangariales son intervenidos.
I
I Otras cspecies que 10 acompailan son:
Swartzia ({mpli/olia (cui'la), P/erocarpus
I oj]icinafis (suela), Hyeronima sp (mascarey),
I(OOC'... 11'1
Ce.ljJedesia macmph.vfla (pacora), Tabebllia
rosea (garza), Ca/ophytilll1l /ongl/cJlium
(maria), Symphoni([ g/o/Jufi(era (macharc),
Vimla reidii (chalviandc) y Vim/a sebi{era
(scbo), entre los {lrboles. Entre las palmas se
puedcn considerar Euterpe oleracea (naidi),
Euterpe precatoria (cecilia), Oenocarplls
mapora (chapi\) y Pholidos/achys dacfiloides
(chalar)(Del Valle 1996).
Los naidizales cstan dominados por
E.o/eracea, palma considerada como una
especic pioncra de la sucesion primaria, mas
no de 1a sueesion secundaria inducida por
procesos antr6picos, se adapta por medio de
ncumatOforos a sue los tanto inundados como
inundables por aguas dulces 0 salobres (Del
Valle 1996).
Los guandalcs mixtos se estableeen cn los
diques y vegas dc los rios donde mcjora el
LE, Urr~go Giraldo & J.I.DC\ Valle A.
drcnaje y la fertilidad de los suclos 10 eual sc
relleja ell una mayor diversidad Iloristiea y un
l11enor grcgarisll10 earacteristico de las olras
asociaciones. La mayoria de ell05 han sido
talados yen sus rdiclos sc prcscntan arboles
de Ceiba pentandra (ceiba), Terminalia
amazonia (roble), v(Jchysia sp (pichieande.).
cll{lI1gare, chalviande y Castilla elastica
(eaucho negro).
Del Vallc (1996) lambicn resci,\o que por
procesos de tnmstormacion antropiea de los
guandalcs, varias espeeies heli6fitas y pioneras
han conformado nucvas asociaciones.
Algunas de estas especics se consideran
pioneras tipicas de los guandales como Vismia
sp (sangregallina), Cecropia o/)flIst/hfia subsp.
bl/rriada (yarumo) y /vficonia sp. (mora)
adem{ls cspeeies de 111<1$ larga vida como
A/chornea all /eptoKWl(! (balsamacho) 0 A,
flori/JIIl1da (camaron).
MATERIALES YMETOOOS
La secci6n de polen se coleet6 con una sonda
Rusa perforando manualmente hasta ellimite
superior de 1 horizonte arenoso, la pcrforacion
110 se eontinu6 debido a la dificultad de
traspasar este horizonte con dieho metodo.
Las 111uestras se eolectaron en segmenlos de
50 ccntimetros y fueron empacados en papel
de aluminio yen bolsas ph\.sticas debidamente
marcadas.
Para Ja preparacion de las plaeas de polen, se
tomaron muestras cada 5 cm con un anillo dc
aproximadamentc I cm 3 de volumen, lucgo se
disolvieron por espacio dc 10 minutos en
solucion de KOH al 10%, a 10 que prosiguio
acetolisis (Erdtman 1960). Cada residuo rue
montado sobre una placa de vidrio y fijado
con glicerina. Para la determinacion de las
cOllcentraciones de polen se adieiono una
tableta con un numero cOl1ocido (12100) de
esporas dc Ly(;opodium,
429
 L.E. Urregll (iiraldo & .I.I.DcI Valle A.
Sllccsi6n ell un bOSljllC de gU<lndill

En la identificacion dc los lipos de polen se propllcstas por Stlliver & Pearson (1986) e
c:: S'
utilizaron tanto placas de rctcrencia del implcmentadas por medio del programa de '0 "
(!"j
"
Laboratorio de Ecologia y Conservacion computador elaborado por Van der Plicht &
'<;
;:: ;::.... g ;;:
0
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" ."
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-:::: "0. 1)'"g
13 .E:
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ambiental de la Universidad Nacional, sede Mook (1989), que proporciona tanto curvas
::,.I) <lJ
:E0':1 i§ ~" :.-.
'~
£::

Medellin, asi como fotos y descripciones de de calibraci6n como curvas de probabilidad

>-'" "'t ~ U ::t

morfologia de polen realizadas pOI' Absy alrededor de la fecha de asi eomo los
c::
~
(1979), Herrera & Urrcgo (1996), Hooghiel11stra intervalos de confianza del 95'% alrededor de ~
~
'" 1J g ~ S'
""'
(1984), Kuhry ( 1988), PmTd & Jaramillo ( 1994b) la media de las edades probable:;; calibradas. '"
v v
" ~ .­ .~ ,§:
'"0 ;;l

. ~
.:"<
;S
Y Roubik & Moreno (1991). 0
Los diagramas de porccl1tajes y acull1ulativos ."
Para el amilisis palinol6gico se contaron en se dibujaron con la ayuda del programa :::.
-<:>
cad a plaea los granos de polen arblireo, con TILLIA yTILLlAGRAPH (GIimm 1987). ~
c::
base enla clasificaci6n presenlada en la Tabla ""
'0 -0
... .<;
I, hasta alcanzar una suma de polen de 300 Pormedio dcl Programa MVSP (1986-1998) se =
0­ S
0':1

granos (siempre que fuera posible). Tambien realiz6 un analisis de eorrespondencia sin '"0 ....
:::::I .s:
se conto el polen de taxones no arb6reos tendeneias (de/rended) para los datos
(Poaceae, Cyperaceae, elc.), esporas de estandarizados de la seeeion, con cl fin de
helechos, hongos y algas por considerarse explorar un ordenamiento de los taxones y ~
indicadores de condiciones no boscosas l11ucstras a 10 largo de ejes de variacion. t;
&.­
importantes en las etapas iniciales de la
'":::
a~...
sucesion. Sus porcentajes fueron calculados RESULTAOOS
con base en la suma de polen ya eSlablecida.
Dataciones con carbono 14 '0
<:J
Los diagramas generales se dividiel'on en 5- ~
'"
~
0
cuatro grupos ecol6gicos principales, La tabla 2 present a las dataciones Carbono :::::I
considerando la composici6n y los taxones 14, y las calibraciones obtenidas.
dominates de las comunidades descritas en la 'e.."
~
seccion anterior: bosque de guandalmixto (0 Descripcion e interpretacion del diagrama (/)
!l)
~
en formaci6n), naidizal, sajal, guandal
intervenido por aecion antropica y elementos
depolcn >=
0
X
OJ
-'
'"'
'0 - ''""
=:.a "
""0- ~
-;,

t:
de vegetaeion abierla (Tabla I). Los limites Los diagramas polinicos general y de taxones
:t:
..s '0" '; '"
-t:

5 ~
~

!l) :::::I
entre los grupos de vegetacion no sc plleden sc presentan en la figura 2. En los diagramas '"0
estableccr estrictamcnte debido a que algunas de porcentajes apareeen dibujados solo
especies tolerantes a la inllndaci(m, poscen aquellos elcmentos cuya represcntaei6n rue
amplia tolerancia a factores ccol6gicos como igual 0 superior al 2%, y los que presentaron
0
drcnaje, inllndacion y suelos. EI diagrama se un porcentaje menor fueron incluiclos junto :E .~
~
(/)

dividi6 en zonas locales de aCllerdo con las con los primeros en el diagrama general. 0
p,. ....... ~

fluctuaeiones mas importante;; de las curvas Zona A (21 0- 186 cm). Esta zona representa la 8 ~
""
Oll =
de porcentajc de los taxones, y se indican con primera etapa de eolonizacion de las playas t::
!l) -;,;
las leu'as A, B, C, D, E y F. dejadas por el rio, principalmente por herbaceas ":l
~§ c::
g
y arbustivas heliofitas (vegctacion abierta), que u '"=
OJ
U
~ 'U

Las fecha;; dc CI4 obtuvieron de l11uestras dc alcanzan altos poreentajes, como Poaeeac >.::: :::.
-<:>
v"
.~
madera analizadas en Institute oj'Arctic and (58%), Te/rapteris (26%), Cecropia (25%),
Alpine Research (University of Colorado al Cyperaceae (23'%). Se presntan otros taxopnes
~
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BOlilder); se cal ibraron usando las eurvas con porcentajes mas bajos como Warsewiczia ~ )"
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Tabla 1. Clasificaci6n en grupos ecol6gicos de los taxones encontrados.

Bosque de Otoba (guandal) intervenido Bosque de Euterpe Bosque de Campnosperma Bosque de Otoba (guandal) en
(naidizal) (sajal) formaci6n
A egiphlla CnelUm Talisia Dichonsandra Acalypha Ochroma Meliaceae Sapotaceae
Aeschynomene Comphrena Terminalia L:·uterpe Amaranthaceae Pallllinia Alchornea Serjanra Ca/cllhea

A Ichorneopsls Hibiscus Theabrama Pterocarpus Amaryllidaceae Philodendron Anacardiaceae Solanaceae Cyperaceae

A Ilernanthera Jacaranda Caesalpiniaceae lvficonra Amhurium Piperaceae Annonceae Tapirira Poaceae
Apocynaceae Lacmellea Tourne(orlia Inga Ardisia Pselldobombax Diellenbachia Tipo Dolliocarpus Fe,rap,eris
Arrabidaea Lecythidaceae Virola Atlalea Rubiaceae Ficus Tipo Turptnia Sapindaceae
Aspido.<perma !vfallritia Vismia Haclns Rubiaceae tetr. Forslero17ia Tovomila Solallum
Burseraceae A10ra Xanrhosoma Bromel iaceae SaplUm c.;ua~uma Tipo Turpll1la trichilia
Senna Fugenia Campnosperma Simaroubaceae Hedyosmum ~VarSe\1/IC~/a

Cecropia NeClandra Caryoph illaceae Spondio ffyerol7lma

Cedrela OCOIea Hasseilia TBignoniaceae Hymenaea

Cestrum Oenocarp1ls CellIS Zal1lhoxyl um MacroloblUm

CiidemlO Oreopanax Clusiaceae Malvaceae

Compositae ()lOba Co mpositae Melastomataceae

(liglliinora) (tubulinora)
Cordia Arecaceae CrOlOn Moraceae­ r
trichotomosul. Unicaceae rn
Duroia Paranchornia Cyclanthaceae c
~
~
(i>
Ellphorbiaceae Poufena Geonoma Arecaceae T (N

Fabaceae Rubiaceae (T9) flex Podocarpus

"
Cl
~

Faramea Sabicea Laella Polygala "'c:o

Cenipa Siparuna I.onchoca rpus Pro fium
?-c
SoC/·alea Malisla Psycholna

Tab ebUlo
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ii)
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 L.E. Un'ego Giraldo & J.l.DcI V~llc 1\.
Sllc~si61l ell un bosque dc guandal

Melastomataceae-Combrctaceae
presenta LIlla tendcncia similar a la registrada
(9%), Alchornea (12%), GWI/Oll/U (7'Y;,), Poaceae (16'%), Tapirirel (15%,), Pro­
Solanum Campnospcrma (7'%) y csporas tiwll (15%), Melastomataeeae-Combretaceae Afchornea (6(Yo), Solanum (4%\ Snmuiia.s (3%).
en las zonas de polen. A la derecha se agrupan
~ -~-...:._ ...._j#"xD

de helechos como Polypodillm (19%), Pteris (12'%), Moraceae-Urticaceae (I 1%), E1Iterpe Entre las esporas se rcoy

(12%) y monoletes. (10'%), Piperaceae (7%), Ficus (7%), 2%) y Polypodium (5°

Alchornea (6%), Solanaceae (3%,) y Oto/Ja

Zona B ( 186 - 156 em). En esta zona domina la (2'Yo); y esporas dcZignemataeeae (10%) Y Zona F (58 - 5 c
comunidad de guandal en formaciol1 (0 l11ixto) y Pol}podillm (10%). intervenido, ya que
refleja la de la vegctaci6n de un dique en las taxones heli6fitas q
primeras ctapas de colonizaci6n arborca, Zona D ( 117 - ) 02 cm): Caracterizada poria m,}s abicrto y que
probablemente con inundaci6n estacional pero dominancia de Euterpe (55%), y de taxones t[picos d
con un dosel abierto, que pennite la penmll1encia Pterocal'plis (2 acompailados por antr6pica. Se caract
de herb,lceas y arbustivas como Moraceae­ Campnospermo (27%), y pm la reduccion Vismia (32%) , C
Urticaceae(23%), Poaceac(21 Ellfel7Je( 19%), de otros taxones los Moraceae-Urticaceae (30%), Morace
Melastomataceae-Combrctaccac (17%), (10°1c», Cecropia (10%), Dichorisandra (4%), Melastomataceae
Campnosperma (9'%), Alchornea (6%), Solanllm Hassellia (4 ft», Solanaceae
0
Ardisia Geonorna (9%),
(6%), Geonoma (5%,), ~'I'smia (5%), Pipcraceae (3%), Viro/a (1 'Yo) y I11UY bajos porcentajes Warsewiczia (4%),
(5'%), FiclIs (4%), Tetraptcri.)' (3%), de esporas. Sc evidencian una inundaei6n a (4%,), Alchornea (5
Dcnstaedtiaceae (II Zignemataceae (5%) y mayor escala. (3%), Otoba (3%),
otras esporas. esporas se present
Zona E (102 - 58 em): Se prescntanuevamente la Monolete psilado
Zona C (156 I 17cl11): En esta zona sc presenta comunidad de sajal, una vez que los niveles de
cl establecimicnto dc una comunidad de sajal, inundaci6n volvieron a descender y rue posiblc Puede represent
posiblell1cnte con inundaei6n a luvial, pero la coloni7l1Ci6n pOl' lill I1l1111Cro mayor de especies intervenido, ya qu
con cncharcamiento pcrmancnte debido al arb6rea';, Descicnden taxones C01110 Solanaceae he1i6fitas que requi
aislamicnto del sitio del lecho principal dcl Cecropia (6'Yo)y (l4%);asuvez y que estan repor
rio, pOl' cl cstablecimicnto de la rcd dc drcnajc. aumentan: Campnosperma (40%), A1iconia resultado de la ae
Predominan: Cafllp170SpCrma l'vliconia (19%), Geonoma (13%), Tapirira (11%),
Analisis de Cor

Los resultados de
sin tendencias (d
tabla 3 yen las fi
Tabla 2. Datacioncs con carbono 14 obtenidas para la secci6n analizada. .
Como se obser
. '

Numero de Fecha de Calibraci6n agrupamiento de

identificaci(}n Profundidad Radiocarbono (95(X. )
1250 cal AD ~
NSRL-11182 70 cm 690 + 55 AP.
1400 cal AD
346 cal Be
320 cal Be Au
NSRL-11183 165 cm 2080 + 60 A.P.
202 cal Be­ Po
68 cal Be Po
ac

432
Sucesion ell Ull bosque de guandai
(9(10), A/chor!7<!a (12'~<,), CU0I10/l/(/ (7'Yc,),
So/al1um (7%,), Campnosperma (7%) y esporas
de helechos como PolVJ)udium (19%), PI!!!'is
( y monolctes.
Zonll B (186 - 156 em). En esta zona domina la
comunidad de guandal en fonnaeion (0 mix to) y
refleja la de la vegetacian de un dique cn las
primcras etapas de cojonizacion "rh;'r~"
L.E. Unego Giraldo & UJ)cI Valle A.
(25'%), Poaceae (16'V,,), Tapirira (15°;',), Pro­ Melastomataeeae-Combrctaeeae (7%), prescnta una tendencia similar a la regislrada
lillln (15'.V,,), Melastomataeeae-Combretaeeae Alchomea(6l%),Solanum(4%),Spondias(3%). en las zonas de polen. A la dereeha se agrupan
(12%), Moraceae-Urticaceae (II %), Euterpe Entre las esporas sc registran: Zigncmataeeae ( las profundidades inferiores que contienen los
(IO''/o), Piperaceae ( Ficus (7%), 2%)y Po/ypoC/ium(5%) elementos de playa (zona A), caracterizados
A/chornea (6(%), Solanaceae (3%) y Otoba por herbaceas, prineipalmcnte TetraptelYs,
(2%): y esporas deZignemataceae (10%) Y Zona F (58 - 5 em) representa un bosque Poaeeae , Cyperaccac y Preris; en la pmic cen­
Po/ypodium ( 10%). intervenido, ya que nuevamente apareeeeen tral inferior de la grafiea se cneuentran las
taxones heliofitas que requieren de un dosel profllndidades superiores de la scecian que
'c:tcrizada por la mas abierto y que han sido senalados como cOlTesponden al guandal intervenido (Zona F),
"5%), y de taxones tipicos de zonas bajo actividad con O{oba, Vim/a, Vismia y AldlOrneopsis
,nados por antropiea. Se earaeteriza por la dominancia de entre otros. Hacia la parte superior se agrupan
l reduecion Vismia (32%) , Cecropia (33%,), Euterpe las prolLmdidades cOl11prendidas entrc 60 y 100
lUrticaeeae (30'%), Moraeeae-Urtieaceae (12%), (Zona E), correspondientes al bosquc de
\ntira(4%), Melastomataceae-Col11bretaceae (10%), Cwnpnospemw; la profundidad de 110 se
Ii), Arc/isia Ceonoma (9%), Alchorneopsis (6'%), eneuentra sobre cI eje 2 (zona D) y caracteriza
;orcent[~jes Warsewic::ia (4%), Piperaeeae (4%), Viro/a al bosquc dOl11inado por Euterpe y por
~ndaci6n a (4%), Aichornea (5%), Faramea (4'%), Selina PterocarpTis.
(3%), Otoba (3%), y Cedrela (2%). Entre las
esporas se presentan: Poiypodium (11%) Y Finalmente, se observan las profundidades
lvarnellte la Monolete psilado entre 130 y 180 (Zonas B y C) mas esparcidas
Iniveles de entre los grupos 1110strando con clio que Sli
lueposible Puede representar Ull bosque de guandal eomposici6n no esta restringida a un grupo
de espc'Cies intervenido, ya quc VUclVCIl a aparecer taxones particular. Estas zonas en el diagrama
lolanaceac hc1i6fitas que requieren de un dosel mas abiclio nmestran la transicion entre las primeras
i); asu vcz y que estan rcportados como taxones tipieos etapas dc colonizacil}n cn las playas y la
! Aficonia resultado de la aeeion antr6pica. vegetacion boscosa.
r (11%),
I

I Analisis de Correspondencia Los alltova lores dc los cjes rclativamente

Los resultados dcl amllisis de correspondencia
sin tendencias (detrended) se resumen ell la
tabla 3 yen las tiguras 3 y 4.
L
bajos (0,41 y 0,23), asi como dc la varianza
aeumulada ell los dos primeros cjcs (24,17%)
sc cxpliean en primer lugar porque los taxones
no sc restringen a grupos'particularcs de
bosqllCS sino que SllS abundaneias relativas

I
Como se observa en la figuras 3 y 4, al varian a 10 largo del diagrama predominado
I agrupamiento de las muestras (profundidades) mas en llllas asociaciones que en otras. En

b
Tabla 3. Resultados del Clnalisis de correspondeneia (Ae).

Primer eje Segundo eje Tercer eje Cuarto eje

Autovalor 0,41 0,23 0,13 0,05
Porcentaje 15,45 8,72 5,02 2,04
Porcentllje 15,45 24,17 29,18 31,23
l
acumulado

433
Sucesion en un bosq ue de guandal L. E. Urrego Giraldo & J .1.0el Va lle A.

segundo lu gar, por la poca va ri aci6n de los lecho principal. Era, tal vez, una zona sometida

~. ..
se dimento s observada en la co lumna a inundaci6n co nstante sin co rriente fuer te,
II I I III I I I II I II I I I
estratigrafica de la figura 2. la cual no permitia el estab lecimiento del
~
C3J?:::: iQ}1 bosque, pero si de plantas herbaceas que
pod ian permanecer durante unas epocas del

~~!~
DISCUSION
ano y despues, al ser sumergidas, morir y
c ' n nor 13 cual

-­
....... La sec uencia de , .

,~~
. ~v,. parti r de esta
,'1it.L
~I k... ocurre en las
:'<i~ I~
.... ~
se ha forma
S
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perforaci6n
~ sujeta ainu
"'..u:
durante todo
~ J ~
.It se emplece
~ T A secuencias

~"
...... inundaci6n d
~~; movimiento
"'l;..1
:1: -- nue vas are

...~
:-.:
-­ I'
II
sed imentos
propagulos,

...~~, de regen era

I~

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En la prime
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'0.;1bL vegetaci6n
principal se
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Figura 2. Diagrama genera l con los grupos eco l6gicos y registros de polen de taxa individua­
les > 2% de la secc i6n Guandal. Figura 3.
434

segundo lugar, par la poea variaeion de los
sedimentos observada en la columna
estratigrai'ica de la figura 2.
DISCUSION
La secueneia de vegetacion reconstruida a
partir de esta seccion rnuestra el cambio que
ocurre en las coberturas vegetales: una vez
se ha formado una playa, el leeho principal
del rio se empieza a distanciar del si[io de la
perforacion y aunquc sigue sicndo una zona
sujeta a inundacion, esta no es pcrmanente
durante todo el ano y permite que el bosque
se ernpiece a estableeer. Al igual que en las
secueneias deserita" para cl plano de
inllndacion del rio Caqucta (Urrego 1997), los
movimientos del cauce dc los rios dcscubren
nuevas areas en las que junto con los
sedimentos aluvialcs, se depositan scmillas y
propagulos, que se conviertcn en el potcncial
de regencracion del bosque.
En la primera fase de cstablecimicnto dc la
vegctacion (zona A), cs posiblc que el cauce
principal se hubiera alcjado del sitio antes,
puesto que no se presentan scdimentos
grucsos (arenas) que indiquen la cercania del
12()
BOS{IUt· de +
Call1/Jllo:\lU!tlIUI
2 140
Ejc
2 _-_-1I<'I'I>;\<'('a de play"
+ 70
SO
Bosque de
I[]] Eu(erpe
50
6
10
()
0 :
los de polen de taxa individua­
,!
Figura 3. Ordenamiento de las l11uestras en cl An{llisis de Correspondencia.
r /
J
L.E. Urrego Giraldo & J.I.[}cl Valle A.
Iccho principal. tal VCZ, L1na zona sometida
a inundacion constante sin corriente fllerte,
la ellal no pennitia el establecimiento dcl
bosque, pcro SI de plantas herbaceas que
pod ian perm<lllccer durante lIllas cpocas del
ailo y despucs, al ser sLlmergidas, morir y
acumularse en el suelo, razon poria ellal
predominaball las herb{lceas (Poaceae y
Cyperaceac) y otras heliofitas como
Tetl'o[!teris y varios helechos. En esta fase
empicza In eolonizaeion del bosque, can
taxones tambicn heliofitos. Aparece Cecro­
pia en t'(mna simi lar a eOl11o se presellta en las
seceiones del Caquet{l, acompai'iado de
Cedre/a, Alchornea y FiclIS, taxones
caractcristieos de esta colonizaei6n de pla­
yas descrita tmnbien para la Amazonia peruana
(Kalliola et al. 1987).
En la zona B se reconoce la transicion entre la
playa y el dique, el sitio empicza a aislarse y
se depositan sedimentos finos y materia
orglll1ica dcbido a una menor Influelleia del
caLice principal. La vegetaci6n de las fases
iniciales dio paso al establecimiento del
guandaluna vcz se lonno el dique y In zona se
indcpenciiz() de la inundaci6n permanente del
rio. Los increl1lentos cn Mclastomataeeae-
Bosque~ trallsidHlllll~s (l'l1 !(lrIllClCI\)n)
\'l':!l'lafibn
1(,0
++ +
15() + ~no
10
I~()
+ ISO
+ I'JO
+
+20 losq lil' de O(oba(inl el'n,nido)
+ ~O
4()
Fje I
435
Succsi6n Cll un bosquc de guanoal L.I'. lJrr~g(l (,lral<1" & .I.Ukl Valle ;\.
Combretaceae, Moraccae- Urticaceae y Solan­ 121 establecimiento de la vegctacion boscosa rior (zonas de polen A y B). Sin cmbargo, csta Sanqu ianga, como oCllrrc :.lctllalmcntc por cl
aceae, en SlI mayoria plantas de sotobosque, pudo ocurrir por distanciamiento dellecho del posibilidad no dcbc ser completall1cntc trasvase dcl canal Naranjo (Parra & Jaramillo
se asocian a Llna t1lse de inicio del bosque rio 0 por disminucion en los nivclcs de dcscartada ya quc en esta cpoca (20XO == 60 I 994a).
(20XO 60 A.P).= inundacitJrl, tal como probablcmcnte sc anos CI4 A.P con llna fccha calibrada
present6 en la Amazonia eolombiana dondc promedio es de 333 an os cal A.C.) sc registr6 Sc pod ria pensar ell una ll1igracion del cauce
En la zona C se refleja la vegetacion del sajal sc registraron condieiones un poco mas secas el inicio de la ocupacion humana en csta principal hacia esta zona, pcro no es posible
caracterizada POf la dominancia de cntre 2700 y 1900 anos C II A.P (Van der rcgion (Cavelier 1989:>' .
Campnosperma, pero la aparieion Otoha i-Jammcn ct al.l 992 a,b; Urrego 1997). Velczet 1993). Como 10 nl
(ellangare), aunque con valores IllUY bajos, a!. (200 I) tambicn registraron una epoca Cavelier ( 1989a
evidcncia la existencia del cuangarial, acumlilacion dc material orgimico y Patino (1988), I
acompaiiado por otros taxoncs que colonizaci6n de vcgetacion arb6rca despues cololllbiana for
actual mente crecen cn cl bosque dc guandal dc perturbaeion aluvial alrededor de 2040::,::60 la zona norte de
como son Euterpe, Aficonia, Protium y Fi­ anos C'" A.P 10 cua! podria Ilcvar a pensar en oCllpacion hUIll
CliS. La combinaci6n dc taxones mues!ra que unas condiciones c1imaticas simi lares en las pcriodo en el cu
esta zona posiblemente tenia, un t11ejor drenaje zonas bajas del Pacifieo. la vcgctacion y 1
que el bosque de Call1pnosperma puro (sajal), clima y catastro
y que cl sitio estaba concctado con el rio, 10 Seglm Del Valle (1996) la alta dominancia dc
cualle permitia drenar hacia este y generar un Campnosperma cn los bosques de guandal Posteriormen tc,
cambio Icve en los sedimcntos. Seglll1 Del puede atribuirse a la intcrvenci6n antropica, naidizal homog
Vallc (1996) Oloha pucde presentarsc en los 10 cual no es cvidcnte en esta zona (C) apenas dominan unos
sajales pero en bajas proporciones en se inicia el establecimicnto de la vegetaci6n palma naidi (Ellf
dcpresiones poco drclladas donde arb6rea posterior a la colonizaci6n de la En las condic
predominan especies de Campnosperma y vegetaci6n herbacea iniciada en la fase ante­ homogeneo se
Eute!1)e. restrictivas de d
las espccics y,
niveles del agua
Desapareciero
Bosque de
(ampno ..perma helechos, cvi
V('g(·taci611
definitivo del sit
• ht-'rh.icl'lI dl' playa
hacia otms are
• P,uillillid
Tctrapkris freatico, ocasio
Bosqtu.' tit'
incremento cn el
Plcp.carpu;;
i:'IIIt'I1J(' dcsbordc hacia e
y Finol (1993) I
Fir
hel iOfita estricta
invadir pantano
{)

~ I ·01\,11f,.'01l'<l que cste cambio

• un aumcnto e
~ I loealmente.
BusqIH.' Ut' Oloha (iuh:rVl'nido)
• Dcbido a las co
principal del rio
• d" tnnda
es probable quc
la zona D, la in
Eje t por dcsvio del c
haya conccnt
Figura 4. Ordcnamiento dc los taxones en el Analisis dc Corrcspondcneia.
436
Sucesion en Ull bo,quc de guandal LY. LJrrc);o Ciir,Jldo & .I.1.Dcl Valle ,\.

Combretaccae, Moraceae- Urticaceac y Solan­
w.;eae, en SU l11ayoria plnntas de sotobosque,
se asocian a una fase de inicio del bosque
(2080:±: 60 A.P).
El establecimiento de la vegetacion boscosa nor (zonas de polen A y B). Sin embargo. esta
pudo ocurrir por distanciamiento delleeho del posibilidad no debe ser completClmente
rio 0 por disminucion en los niveles de deseartada ya que en esta epoca (20XO 60
inlln,io~;-'" orobablemente se afios CI~ A.P. con una fccha calibrada
v:>lombiana donde promedio es de 333 anos cal A.C.) se registro
l poco mas secas el inicio de la ocupacion humana ell esta
4 A.P (Van der
region (Cavel ler 1989a y b, Stemper & Salgado
I 1997). Velez et 1993). Como 10 mencionan Herrera (19X9) y
ron una epoca Cavelier (1989a) en su resena de la obm de
I, organico y
Patino (1988), la Costa Pacifica meridional
:borea dcspucs cololl1biana forma L1na lInidad ecologica con
lor de 2040r60 la zona norte de Ecuador en donde sc registro
~ar a pensa-;:-en oeupacion hlll11ana entre 400 - 325 A.C.
~nilares en las periodo en el cual se presentaron cambios en
\
la vegetacion y la topografia causados por el
\ elima y catastrofes naturales.
pminancia de
~ de guandal Posteriormente. en la zona D, se presenta un
)n antropiea, naidizal homogcneo en la medida que s()lo
',a (C) apenas dominan tlllOS pocos tux ones junto con la
1 .,
vegetaclOn palma naidi (Euterpe) tal como Ptemcu/,plIs.
Sanquianga, como ocurre aClualmente por el
trasvase del canal Naranjo (Parra & Jaramillo
I 994a).
Se pod ria pensar ell una migraci6n del cauee
principal haeia esta zona, pero no es posible
corroborarlo debido a la auseneia de sedimell­
tos arenosos en III columna estratign\fica. Sin
cmbargo, es claro que este fue un even to im­
portante ya que las curvas de Euterpe y
Plcro(.W'lJlIS dcscienden abruptamente, dan­
do paso (Jtra vcz ala vegetaeion de sajal (zona
F. dOl11inada por CUllIpnospcrma) , donde elias
lalllbien se prescntan pero con una menor
dominancia; aparecen nUeVlllllente varios
laxones con prclcrncia del sotobosque como
GeOI1(Jll1Cl, Melaslolllataceae-Combretaceae,
Moraceae-Urticaceae, Piperaceae, Solan 11m y
CecrrJ/Jia, evideneiando tam bien un dosel
mas abierto, t[pico del sajal como lo reporta
Moreno ( 1997).

t cion de la
,a fase ante­
En las condicones aetualcs el naidizal
homogeneo se presenta en condiciones
restrictivas de drenaje, donde la mayo ria de
las espeeies ya no plIcden competir, los
niveles del agua permanecen altos todo el ano.
Desaparecieron tambien herb{lceas y
helechos, evidenciando el aislamicnto
definitivo del sitio, 10 cllal impcdia el drenaje
hacia otras areas y el aumento en el nivel
freatico, ocasionado por esta razon 0 por un
incremento en el nivel del cauce principal; yin
desborde hacia esta zona. Para Del Vallc ( 1996)
y Finol (1993) la palma naidi es una especie
hcliofita estrictamentc pioncra adaptada para
invadir pantanos, de 10 cual 5e puede inferir
que este cambio de sajal a naidizal se debio a
un aUll1ento en la inundaei6n, al metlOS
localmente.
Debido a las continuas migracioncs del callee
principal del rio Patia (Galvis & Mojica 1993),
es probable que en la epoca representada por
la zona D, la inundacion se hay a presentado
pOl' dcsvio del cauce principal del rio Patia y
haya concentrado su caudal cn el rio
AI final de esta zona hay una fecha de 690
55 aiios C I1 A.r. la cual, calibrada, correspon­
de posiblell1ente a una fecha de 1325 cal A.D.
cuando, a pesar de que las condiciones
end6gcnas de la vegetaci6n, Ilevaron a llna
sustituci6n del sajal pOI' el cuangarialmixto,
probablemente por el aislamiento pcrmanente
del sitio de la influcncia del rio y la disl11inll­
ci6n del anegamicnto. En esta cpoca proba­
blelllente sc inicio la intervencion antfopica,
evidenciada por la presencia de espeeies de
r{lpido crecimiento, eonsidcradas como pio­
Ileras tipicas de los gllandales intervenidos
(Del Valle 1996), como Vismia sp., Cecropia
obtllsij(J/ia subsp. burriuda y Micot1ia sp.
ademas, especies de vida mas larga como
A/chornea afT. /e{Jlogyna, Alc/;or!leopsis
jloribllnc/a, caractcristieas de csta fase. La
disminucion de la inundacion y la probable
intervencion humanH durante esta epoca han
sido tambicn senaladas pOl' Velez et al (200 I),
sin embargo, los camhios en la vegctacion
alrcdedor de 600 anos ('14 A.P., rcgistrados
por Berrio el (/1. (2000) fucron atribuidos a la

437

Su\:cs,i6n Cll un bosque de gU:1lltb!
din[lmica end6gen<1 y sin evidencia de intlucn­
cia humall<l 0 <ll1lbicntaL
Debido a que la calibraciol1 dc esln fccha la
ubica en la era cristiana, es Il1UY rosiblc que In
inlervcncion dcl bosque haya sido rcaliznda
ror los primeros pobladores anccstrales dc
esta zolla; rara esla 6poea tambien Cavclicr
(1989 a y b) revela que alredcdor de 1000 alios
D.C. ya se habian establccido rcdcs de nave­
gaeion y cl desplazamiento de las zonas de
manglar. dondc habit<lba la poblaci6n, proba­
blemente por un cambio climMico como dcs­
censo en el nivcl del mar y de la illundaeicHl
iniciados alrcdedor de 300 () 400 alios cal D.C.
Evento que rodria relacionarse COil el cambio
en la vegetaci6n por disminucit'm de la inun­
daei6n (establecimiento de guandal inlcrve­
nido. disminllcion del sajal y, probablcmente,
dcsplazamien!o cspacial de las poblaciones
humanas lierra adentro). Ramirci & Un'ego
(1999) tambicn registraron cambios ell la linea
de costa y desrlazamiento del manglar posi­
blemente en el (illil11o 111ilenio.
Segun Mora (198H) reportan que desde 1000
D.C lIegaron a la region de TUl11aco Iluevos
pobladores que cOl1struyeron grandes mon­
ticulos de tierra. donde establccieron sus vi­
viendas para solueionar el problema del
anegamiento. Sin embargo, no existe in forma­
ciem aeerca de 10 que sucedit'J cn el segundo
milenio. Es posible que esta tendencia de ocu­
paci(lI1 para ta zona de Tumaco sc haya ex­
tendido haeia una extensa zona del valle del
rio Patia como 10 mencionan [3Gh ling et al.
(199H) para la laguna de Piushi, donde se evi­
denci6 el cultivo de maiz alrcdedor de 171 ()
afios CI~ A.P.
Importancia para los estudios de sucesion
La scellcneia que se rresenta en estc cstudio
refleja varios puntos interesanres sobre los
que se debe profundizar en futuras investiga­
ciones. En primer lugar, se deteclan cambios
43H
LI', lIrrcgo (;;raldo & .I.Ukl Valle A
en la composici6n de las asociaciones vege­
tales que rctlcjan diferentes ambicntes, los
cllalcs estim prescntes actual mente en la :wna
de cstudio (figura 5) y, por tanto, permitcn
reeonstruir cnmbios ambienlales, evideneian­
do la importancia que estos tienen sobre el
proeeso de sLlcesi6n primaria en los bosques
de las zonas bajas tropicales. Es claro que
cste es LIn proceso prineipalmente exogello 0
de sLicesi6n alogeniea como la deseriben
Glenn-Lewin & Van der Maarcl (1992), Y es cn
esta medida que la predicci6n de los eambios
en la vcgctacion es Lttil para infer!r variacio­
nes en el ambicnte. principalmente en la dim'i­
mica fluvial y nivclcs de inundaei6n, dercn­
dientes de los regimcnes de precipitaci6n, que
como en cl caso dcl valle del Palia, han sufri­ 69l:t55'
do grandcs alteraciones en el corto y largo
plazo imponicndo esta dimimica de la vegeta­
ei6n.
Sin cmbargo, en bosquc;; altamentc produe­
livo;; C0l110 los del Pacifico sur colombia no, cl
factor antr()pico juega un papel dcterminante
en la sueesion, rues L1na vez que los bosques
son cxplotados cn exceso por la extraeei6n de
madera y el tiempo para Sll regeneraei6n es
mas eorto, el proeeso sucesional autogcnieo
no podra avanzar ya que los rrocesos
ceologicos cnd6genos (como los de eompe­
tcneia, rcgencraci6n natural) no rueden dar­
se. Se aumenta cl riesgo de extirpaci6n loeal
para espeeies que requieren condiciones ex­
clusivas de bosques maduros, por ejemplo,
las especies demandantes de sombra para su
creeimiento como las especies de Oloha. Los
factores involucrados en los cambios de la
vegetaeion son multiples y no pueden scr fYt­
cilmcntc analizados aisladamentc.
Ademas de los proeesos endogenos y
ex6genos que se infiercn de la seeueneia an­
tes cxpucsta, hay un aspccto intercsante de
resaltar que sc ha venido discutiendo amplia­
mente cn los liltimos trabajos en paleoecologia
(Colinvaux & Bush 2000). Este es cl cambio
Figura
 L.E . Urrego Giraldo & J.I.Del Valle A.
S ucesion en un bosque de gua ndal

dinamica end6gena y sin evidencia de influen­ en la composici6n de las asociaciones vege­

cia humana 0 ambiental. tales que reflejan diferentes ambientes, los
cuales estan presentes actual mente en la zona
Debido a que la calibracion de esta fecha la de estudio (figura 5) y, por tanto, permiten
ubica en la era cristiana, es muy posible que la reconstruir cambios ambientales, evidencian­
intervencion del bosque haya sido real izada do la importancia que estos tienen sobre el
por los primeros pobladores ancestrales de proceso de sucesi6n primaria en los bosques
esta zona; para esta epoca tambien Cavelier de las zonas bajas tropicales. Es claro que
(1989 a y b) reve1a que alrededor de 1000 ano," P~t.. ~nte exogeno 0 Bosque
intervenido de
no , describen Oloba
. 2), y es en
I~cambios
variacio­
n la dina­
n, depen­
Icion, que
ran sufri­ 600t55'

>y largo
r vegeta-
Bosque de
Campnosperma

[§]
I 'C

I produc­ '"
'C
'C
biano, el <:
.2 Bosque de
minante e
0..
Eulerpe
bosques II
cion de
.cion es Bosque
. genico transicional de
pcesos Campnosperma
~ ompe- [§]
n dar­
local
1\:81iOO" Bosque de Oloba
en formaci6n
(Dique)
~

Vegelaci6n
abierta (playa).

D..

lOS Y
ia an­
te de
Iplia­
ogia
nbio Figura 5. Secuencia del cambio de la vegetacion y su representacion actual.
439
Sllccsi')[l el1 un bosque tic gllandal
en las abundancias individuales de los taxones
y no de asociaciones vegetalcs previamente
establecidas, que varian en respuesla a las
moditicaciones ambientales. Estas variacio­
nes tienen claras repercusiones al establecer
los grupos ecologicos tanto para cI analisis
de la vegctacion actual como de los diagramas
po 1lnicos.
ESle aspecto se refleja tanto en los bajos
autovalores (0,4 J Y0,23) C01110 en los val ores
de varianzas acu111uladas J 7) en los dos
primeros ejes, en el Analisis de Correspon­
dencia (tabla 3). El hecho de que los taxones
puedan aparecer en varias asociaciones tiene
implicaciones directas sobre este resultado
ya que significa, en primer lugar, que los gru­
pos no pueden separase suficientemente en
tcrminos estadisticos, representado por la
pequefia distancia (medida en desviaciones
standard) entre algunos grupos (figuras 3 y
4), sin que ello signifique que ecologica y
espacialmente no representen comunidades
difcrentes; de hecho, Ter Braak (191\7) mani­
fiesta que en datos de comunidades altamen­
Ie diversas en especies, autovalores superio­
res a 0,3 ya son buenos indicadores de la se­
paracion entre los grupos de espccies.
POl' otra parte, como se puede observar en la
estratigrai1a de la figura 2, los cambios en las
condiciones ambientalcs puedell presentarse
a escalas menores de las que se puedan de­
tcctar alii; es decir, no necesariamente se re­
quiercn cambios abruptos en eI ambiente
(visualmentc identificables en la estratigrafia)
para que las comunidades vegetales cambien
y el proceso sucesional avanee. En unas con­
dicioncs de suclos tan homogcneas como las
que representa la columna analizada, se pue­
de pcnsar que la vegetacion es sensible a
otros factores y que la variacion explicada por
los ejcs en el amllisis, es un aporte interesan­
Ie dada lu correspondencia entre los grupos
generados por cl anal isis y las zonas dc polen
establccidas en el diagrama de la tigura 2.
440
LE. Urrcgo (jimldo & .l.LDcl Valle A.
Tanto en cste diagrama como en olms de las la idcntificacion de los granos de polen. A en: P. Leyva (cd.). Colombia Pacifico. Tomo
zonas bajas tmpicalcs (Urrego 1997; Behling Norberto Parra, Oscar Ruiz y Orlando Rangel L Fondo Fen Colombia, Santafc de Bogoti
por sus sugerencias al manuscrito. FINOI, H. 1993. La palma manaeL! (Eliterpe
et a1. 199X, Ben'io et al. 2(00) la mayoria de los
valores de laxones indicadorcs de un dcter­ oieraceae Mart.) en cl delta del rio
minado ambicnte osci Ian a 10 largo de tolio cl LlTERATlIRAClIAllA
diagrama y no solo cn la fase del ambicnte
que cllos tipifican, donde claramente SI pre­
sentan sus mayores valores, evidcneiando que
tam bien la composicion de las asociaciones
vegeta1es cambia a medida que succdcn los
cambios ambientales, una vez que cada espe­ BEll
cie reacciona peculiarmente a un cambio, de­ I
pendiendo de su tolerancia y rcquerimientos fI
ecol6gicos, como 10 plantean Colinvaux et al. ci
(2000) y Tilman ( 1994). Para la zona de estu­ R
dio, este aspecto est<) c1aramente planteado
pOl' Del Valle (1996) en las descripciones de
los bosques, ya que l11uestra como en las aso­
ciaciones vegetales dominadas por una espe­
cie en particular plleden existir las dominan­
tes de otras asociaciones, pero con abundan­
eias menores, una vez que compctitivamente
las condiciones de inundacion 0 drenaje pllC­
den favorecer llnas u otras, scgun Sll toleran­
cia.
Una secllencia slIcesional como la sefialada
en cste estudio, en la cualla vegetacion acwi­
tica 0 semi- acwiticajuega un papel definitivo
en la formacion de nuevas areas para la colo­
nizaeion de la vegetacion (playas), al ofrecer
resisteneia al movimiento de las agufls, dismi­
nuir la velocidad de las corrientes yaulllentar DEL VA
las tasas de depositacion, rceonstruye una dim
secllcncia sucesional aluvial tipica que culmi­ del r
na con cI establecimiento de un bosque pan­ Agr
tanoso como 10 sefialo Richards (1996) en DEL VAL
vados sitios de la zona tropical. dcld
de la
AGRADECI:\lIENTOS Exae
489.
Los autores agradeccn especial mente a Dunia ERDTMAN
Urrego y Gabriel Colorado por la obtenci6n rcvis
de la seccion en campo; a Luisa Fernanda Tidsk
Ramirez por su ayuda incondicional en el pro­ ESI<AVA,1.
cesamiento de las muestras en laboratorio y
SUCCSi(lll en lln bosque de guandal
en Ins abundancias individuales de los taxones
y no de asociaciones vcgetalcs prcviamcntc
cstablecidas, que varian cn respuesta a las
modificaciones ambientales, Estas variacio­
nc::; tienen c1aras repercllsiol1es al cstableeer
los grupos ecol6gieos tanto para el an{llisis
LI:, Urrcgo <1iraldo & J.LDcI Valle A,
Tanto en este diagrama como en otros de las la identifieaci6n de los granos de polen, A cn: p, Lcyva (ed.), Colombia Pacifico, Tomo
zonas bajas tropicales (Urrego 1997; Behling Norberto Parra, Oscar Ruiz y Orlando Rangel L Fondo Fen Colombia, Santafc dc Bogota,
et al. 1998, Berrio ct aL 2000) la mayo ria de los pOI' sus sugerencias al manuscrito, FI'JUI, H, 1993. La palma manaca (Eu/erpe
valores de taxones indicadores de un detcr­ o/eraceae MarL) en cl dclta del rio
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