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BULLETIN FRANÇAIS DE PISCICULTURE

CINQUANTE-ET-UNIEME ANNEE N° 273 2^ t r i m e s t r e 1979

LA GAMETOGENESE,
LE CYCLE SEXUEL ET LE CONTROLE
DE LA REPRODUCTION
CHEZ LES POISSONS TELEOSTEENS .
R. BILLARD,

I.N.R.A., L a b o r a t o i r e de P h y s i o l o g i e des P o i s s o n s ,
78350 JOUY EN J O S A S

I - LA SPERMATOGENESE

1) L'exemple des Salmonidés

La s p e r m a t o g e n è s e c o r r e s p o n d à !a t r a n s f o r m a t i o n d ' u n e cellule g e r m i n a l e
peu d i f f é r e n c i é e , la s p e r m a t o g o n i e , en une autre c e l l u l e g e r m i n a l e plus é l a b o r é e ,
le s p e r m a t o z o ï d e . Les cellules germinales n'évoluent pas s e u l e s ; elles sont t o u -
j o u r s a s s o c i é e s à des cellules s o m a t i q u e s , dites cellules de s o u t i e n ou cellules
de s e r t o l i , qui ont un rôle très important ( s o u t i e n , t r a n s f e r t de m é t a b o l i t e s et hor-
mones et r é s o r p t i o n des cellules en d é g é n é r e s c e n c e s ) . La s p e r m a t o g e n è s e s ' é l a -
b o r e dans les tubules ou lobules testiculaires. Le t e s t i c u l e est un o r g a n e pair chez
ies s a l m o n i d é s c o m m e dans la plupart des e s p è c e s de p o i s s o n s t é l e o s t é e n s d e
r é g i o n s t e m p é r é e s . Il est localisé dans la partie m é d i a n e et a n t é r i e u r e de la cavité
a b d o m i n a l e et se p r o l o n g e en d i r e c t i o n caudale par le canal d é f é r e n t . C e d e r n i e r
reçoit les s p e r m a t o z o ï d e s testiculaires, assure la s é c r é t i o n d'une partie d u liquide
séminal et se t e r m i n e au niveau de l'orifice u r o g é n i t a l par où le s p e r m e e s t e x p u l -
sé. Les d i f f é r e n t e s étapes de la s p e r m a t o g e n è s e s u i v e n t le même schéma que

* Exposé présenté lors du séminaire I.N.R.A. - C.S.P., GRIGNON, Février 1979

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1979008


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dans ia série a n i m a l e et sont résumées dans la figure 1 . Les s p e r m a t o g o n i e s


s o u c h e s sont localisées à la périphérie des lobules. Elles sont d i r e c t e m e n t o r i g i -
n a i r e s d e s g o n o c y t e s qui ont colonisé les ébauches des g o n a d e s vers la fin du
d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e . C e s spermatogonies sont p r é s e n t e s en p e r m a n e n c e
d a n s la gonade ; c'est d'ailleurs le seul type de cellule g e r m i n a l e c o n s t a m m e n t
p r é s e n t , les autres n'étant que transitoires (voir évolution g é n é r a l e , f i g u r e 2 ) . Les
s p e r m a t o g o n i e s s o u c h e s , aussi appelées s p e r m a t o g o n i e s A ( G A ) , s o n t isolées,
i n c l u s e s dans la c o u c h e de cellules de sertoli qui t a p i s s e le lobule s é m i n i f è r e .
Elles c o m m e n c e n t à se d i v i s e r entre A v r i l et Juin et d o n n e n t n a i s s a n c e à d'autres
s p e r m a t o g o n i e s qui v o n t s ' e n g a g e r dans le p r o c e s s u s de s p e r m a t o g e n è s e . Les
s p e r m a t o g o n i e s dites B ( G B ) ou « secondaires » vont se diviser plusieurs fois en
d é b u t d'été et r e s t e r g r o u p é e s ensemble dans une s t r u c t u r e appelée c y s t e .

A p r è s p l u s i e u r s d i v i s i o n s dont le nombre exact n'est pas connu chez les


s a l m o n i d é s , la taille des s p e r m a t o g o n i e s devient plus petite. Elles s ' e n g a g e n t alors
d a n s la méiose d o n t les d e u x divisions se suivent ( s p e r m a t o c y t e s I et II), et ce
p h é n o m è n e se p r o d u i t e n t r e j u i l l e t et s e p t e m b r e . La s p e r m i o g e n è s e qui lui fait
s u i t e c o n s i s t e en la t r a n s f o r m a t i o n des spermatides en s p e r m a t o z o ï d e s (élimina-
t i o n d u c y t o p l a s m e , a c q u i s i t i o n d u flagelle et c o n d e n s a t ' o n de la c h r o m a t m e ) . Les
s p e r m a t o z o ï d e s sont libérés des cystes et apparaissent dans la lumière des
l o b u l e s entre s e p t e m b r e et o c t o b r e , mais ils ne p a r v i e n d r o n t dans les canaux
d é f é r e n t s (spermiation) q u ' u n peu plus t a r d , o c t o b r e , n o v e m b r e . Il est alors p o s -
s i b l e d ' e n extraire q u e l q u e s g o u t t e s par p r e s s i o n abdominale mais leur motilité et
leur p o u v o i r f é c o n d a n t restent faibles. C e n'est que q u e l q u e s semaines plus t a r d
a p r è s une p é r i o d e de « m a t u r a t i o n » que le s p e r m e pourra être utilisé ; il est d ' a i l -
l e u r s é m i s à ce m o m e n t là en g r a n d e quantité. La p é r i o d e de s p e r m i a t i o n peut se
p o u r s u i v r e p e n d a n t p l u s i e u r s m o i s , mais la qualité du s p e r m e d i m i n u e f o r t e m e n t
a p r è s janvier, février, du fait des phénomènes de v i e i l l i s s e m e n t que s u b i s s e n t les
s p e r m a t o z o ï d e s qui sont f o r m é s , nous l'avons v u , depuis s e p t e m b r e - o c t o b r e (voir
F i g . 3).

En général, la d u r é e p e n d a n t laquelle le s p e r m e c o n s e r v e un b o n p o u v o i r
f é c o n d a n t ( f é c o n d a t i o n de 1 0 0 % des ovules fécondables) n'excède pas un à deux
m o i s . L e s mâles qui c o m m e n c e n t à spermier t ô t en saison ne d e v r o n t plus être
r e t e n u s pour la r e p r o d u c t i o n d e u x mois après.

Fig. 1 : Schéma théorique de l'évolution de la spermatogenèse - Les paires de


chromosomes se séparent au cours de la première division méiotique.
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COUPE
TRANSVERSALE
DU LOBULE

MORPHOLOGIE
EXTERNE D ' U N
TESTICULE

Spermiation DURÉE U T I L E

TYPES CELLULAIRES

DANS LE T E S T I C U L E

Fig. 2 : Représentation schématique du cycle spermatogénétique chez les Salmo-


nidés. La courbe correspond au poids du testicule exprimé en % du poids
du corps (RGS : rapport gonado-somatique). La durée utile de spermiation
correspond à la période pendant laquelle le sperme présente le pouvoir
fécondant maximum.
C D : canal déférent, cGB : cyste à spermatogonies B, cSpc : cyste à
spermatocytes, GA : spermatogone A, L : lumière du lobule, S : Sertoli,
Spt : spermatides, Spz : spermatozoïdes.

2) Le cas des autres espèces

Mis à part le cas de quelques espèces de poissons sans intérêt é c o n o m i q u e ,


!a s p e r m a t o g e n è s e d e s poissons reste peu étudiée. Le s c h é m a de base reste le
même que chez les salmonidés avec les mêmes types cellulaires. Nous v e r r o n s
lors de l'étude du cycle sexuel que la s p e r m a t o g e n è s e des cyprinidés évolue
différemment au c o u r s de l'année ; chez la carpe en particulier, on note la p r é -
sence quasi-permanente de spermatozoïdes dans les testicules au cours d e l'année.
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• mi décembre
80-, D début janvier
c A fin janvier
o
o
T3
C
O
o

u_

8 60J

40J

20J

d'après M.CHEMAYEL 1975 ]_


T T T
4 5
1-3 i6- i6- " i o - 6

dilution du sperme.

Fig. 3 : Evolution du pouvoir fécondant du sperme de truite ar-en-ciel au cours


de la période de spermiation e n fonction du taux de dilution.

D e même, l'émission de spermatozoïdes après pression abdominale peut être


o b t e n u e en automne et au printemps et même en été. O n ne connaît pas avec
p r é c i s i o n la qualité du s p e r m e ainsi produit, mais il est probable que les sperma-
tozoïdes intratesticulaires conservent leur pouvoir f é c o n d a n t pendant plusieurs
mois. En effet, la s p e r m a t o g e n è s e de la carpe se déroule en été et en automne,
alors que la r e p r o d u c t i o n proprement dite (la fraie) a lieu au printemps suivant.
A cette époque l'intensité de la spermiation est maximum. Le phénomène de vieil-
l i s s e m e n t du sperme a été r e t r o u v é dans des espèces autres que les salmonidés
et en particulier chez un poisson marin : le loup (Fig. 4). O n assiste en effet, dans
c e t t e espèce, à une rapide diminution de la motilité du s p e r m e au cours de la
p é r i o d e de s p e r m i a t i o n .
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MOULUE (ECHELLE A R B I T R A I R E )

DUREE DE MOTILITE APRES DILUTION (HN)

Fig. 4 : Evolution de la durée de motilité après dilution du sperme de Loup pré-


levé au début (17/12), au milieu (12/01) et vers la fin (16/02) de la période
de spermiation (d'après BILLARD et al. 1977).

Il - L'OVOGENESE

C o m m e la s p e r m a t o g e n è s e , l'ovogenèse c o n s i s t e en la t r a n s f o r m a t i o n d'une
cellule germinale, l'ovogonie, en une cellule beaucoup plus c o m p l e x e , l'ovocyte,
dans lequel s'accumulera le vitellus. Des cellules s o m a t i q u e s , les cellules folli-
culaires, participent à ce d é v e l o p p e m e n t A p r è s la v i t e l l o g e n è s e , la cellule germinale
présente une phase de maturation (maturation o v o c y t a i r e ) puis se sépare des
cellules folliculaires pour d e v e n i r un ovule ; c'est l'ovulation. (Dans certains cas,
comme chez le G u p p y , la fécondation et le d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e sont
intrafolliculaires). C e s t r a n s f o r m a t i o n s se d é r o u l e n t dans l'ovaire qui est le plus
souvent un organe pair. Les ovules sont libérés dans la lumière ovarienne et ga-
gnent l'orifice génital par les oviductes. C e p e n d a n t , dans le cas d e s t r u i t e s , les
ovules sont libérés dans la cavité générale et leur expulsion se fait par un pore
génital. Chez les poissons, la dynamique de l'ovogenèse n'est pas e n c o r e connue
avec précision et il existe des variations importantes d'une famille à l'autre. A p r è s
l'éclosion, les o v o g o n i e s se multiplient (mais le n o m b r e de divisions n'est pas
connu) puis donnent naissance aux o v o c y t e s I. C e s d e r n i e r s p r é s e n t e n t d'abord
un stade dit de p r é v i t e l l o g e n è s e , puis la vitellogenèse intervient avec deux phases
principales : v i t e l l o g e n è s e e n d o g è n e , c o r r e s p o n d a n t à des remaniements c y t o -
plasmiques internes, et v i t e l l o g e n è s e exogène caractérisée par un a p p o r t de maté-
riel hépatique. Les cellules folliculaires à la périphérie de l'ovocyte j o u e n t un rôle
très important dans l'incorporation, dans l'ovocyte, de ce matériel lipoprotéique
d'origine hépatique (Fig. 5).

La v i t e l l o g e n è s e est suivie par deux étapes très i m p o r t a n t e s qui se suc-


cèdent ; il s'agit de la maturation ovocytaire et de l'ovulation. La maturation o v o -
cytaire débute par la migration du noyau de l'ovocyte (dit v é s i c u l e germinative =
VG) à la périphérie de la cellule où il est aisément d i s c e r n a b l e dans certaines
espèces (la visualisation de cette V G constitue d'ailleurs un c r i t è r e d'identifica-
tion de l'état d ' a v a n c e m e n t de la maturité des femelles dans quelques espèces
comme les Salmonidés et le Brochet). La V G vient se placer sous le micropyle
qui est l'ouverture par laquelle le spermatozoïde pénétrera dans l'œuf, mais qui
est alors obstrué par une cellule folliculaire spécialisée. La m a t u r a t i o n ovocytaire
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Hypophyse

Réserves
minérales

Gonado\st i mu line s

Foie Phospholipoprotéines

Réserves
(graisses) Vitellus
Oestrogènes
Métabolisim
glucidique

Ovaire

Régulation non encore démontrée


chez les Poissons.

Fig. 5 : Schéma du contrôle endocrinien de la vitellogenèse chez les poissons.

p r o p r e m e n t dite se traduit par la rupture de la m e m b r a n e de la V G , qui n'est alors


plus visible, et par des changements d e structure du vitellus qui devient translu-
c i d e . A u cours de l'ovulation, l'ovocyte ainsi maturé quitte son e n v e l o p p e follicu-
laire grâce à la c o n t r a c t i o n de cellules de la thèque périfolliculaire différenciées
E
en muscles lisses. L'ovule ainsi libéré se trouve en métaphase de 2 division
m é i o t i q u e et la d i v i s i o n p r o p r e m e n t d i t e ne se produira qu'après pénétration du
spermatozoïde.

L'évolution in vivo de la qualité des ovules après ovulation a été étudiée


s u r t o u t chez les s a l m o n i d é s et cyprinidés. Chez les s a l m o n i d é s , les ovules peu-
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cerveau

Nerf optique

hyoothalamus

hypophyse

Feed-back
stéroidiens Gonadostimulines
+ ou -
Gonade

NLT : Noyau latéral du Tuber s i t u é s dans la part ie


NPO : Noyau préoptique basale du cerveau

Fig. 6 : Interrelations hypothalamus-hypophyse-gonade.


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vent séjourner une à deux semaines dans la cavité générale après ovulation sans
perte notable de leur f é c o n d a b i l i t é . Ce point est important à considérer dans le
c a d r e de la g e s t i o n du s t o c k de géniteurs lors de la fraie. Chez le brochet
la s u r v i e des ovules dans la cavité ovarienne après o v u l a t i o n est de l'ordre de 1
à 2 j o u r s ; elle est b e a u c o u p plus c o u r t e chez les c y p r i n i d é s : de l'ordre de
q u e l q u e s heures. Il faut noter que le régime thermique auquel sont soumis les
o v u l e s est très différent dans les trois cas : < 10°C pour les salmonidés et le bro-
chet, et > 2 0 ° C p o u r les cyprinidés. En outre, les ovules sont de taille très diffé-
rente, e n v i r o n 1 mm p o u r la c a r p e et 5 à 7 mm pour la truite.

II! - LE C Y C L E SEXUEL ET S A COMPOSANTE ENDOCRINIENNE

L'ensemble des p r o c e s s u s de g a m é t o g e n è s e est contrôlé par des neuro-


h o r m o n e s ou des h o r m o n e s originaires soit de l'hypophyse (gonadostimuline =
G T H ) , soit des g o n a d e s (stéroïdes sexuels : a n d r o g è n e s , estrogènes et progesta-
g è n e s ) (Fig. 5 , 6 ) . Il est maintenant possible de m e s u r e r au laboratoire les quantités
de q u e l q u e s h o r m o n e s p r é s e n t e s dans le sang, ce qui va d o n n e r une indication des
b e s o i n s pour c h a c u n e des phases de la g a m é t o g e n è s e . O n est alors à même de
mieux c o m p r e n d r e les m é c a n i s m e s mis en œ u v r e pour la régulation de la gaméto-
g e n è s e et o n peut, le cas échéant, intervenir par s u p p l é m e n t a t i o n pour c o n t r ô l e r
telle ou telle p h a s e du c y c l e . O n sait d'autre part que de n o m b r e u x facteurs de
l ' e n v i r o n n e m e n t v o n t agir sur la reproduction par l'intermédiaire d ' h o r m o n e s et de
n e u r o h o r m o n e s . L'étude d e s cycles reproducteurs annuels v a donc c o m p o r t e r une
a n a l y s e de l'évolution d e s gonades, des niveaux h o r m o n a u x présents dans le
s a n g (et dans l ' h y p o p h y s e p o u r la GTH), et qui seront mis en relation avec les
f a c t e u r s de l ' e n v i r o n n e m e n t les plus f a c i l e s à a p p r é h e n d e r : p h o t o p é r i o d e et t e m -
p é r a t u r e . Nous c o n s i d é r o n s d e u x groupes : les s a l m o n i d é s et les cyprinidés qui
p r é s e n t e n t deux s t r a t é g i e s complètement différentes quant au déroulement d e
la g a m é t o g e n è s e et à l'époque de fraie en relation avec les facteurs de l'envi-
ronnement.

1) Les salmonidés

Le d é r o u l e m e n t s t a n d a r d de la s p e r m a t o g e n è s e apparaît dans la figure 2


a v e c g a m é t o g e n è s e en été et reproduction en hiver. Le cycle s p e r m a t o g é n é -
t i q u e détaillé de la t r u i t e f a r i o est présenté dans la f i g . 7. La s p e r m a t o g e n è s e
d é b u t e au p r i n t e m p s ( a u g m e n t a t i o n du nombre de s p e r m a t o g o n i e s A et B) et se
d é r o u l e pendant la p é r i o d e estivale (l'évolution se réfère alors, non pas aux m o i s ,
mais aux s t a d e s définis par BILLARD et ESCAFFRE, 1975). Lors du d é m a r r a g e
d e la s p e r m a t o g e n è s e , on o b s e r v e une légère augmentation de l'estradiol 17 /3 et
un pic d e g o n a d o s t i m u l i n e dans le plasma et l ' h y p o p h y s e . Pendant le cycle sper-
m a t o g é n é t i q u e p r o p r e m e n t dit, les niveaux d'estradiol ne sont pas détectables
t a n d i s q u ' u n e a u g m e n t a t i o n des androgènes plasmatique est visible vers la fin de
la s p e r m a t o g e n è s e . La concentration en GTH dans l'hypophyse ne varie p a s ,
a l o r s que la G H T p l a s m a t i q u e t e n d à a u g m e n t e r avec de f o r t e s fluctuations. Pen-
dant la p é r i o d e de s p e r m i a t i o n , les niveaux plasmatiques de GTH et d'androgènes
s o n t maximum.

Le c y c l e r e p r o d u c t e u r annuel de la truite fario femelle est présenté dans


la f i g . 8 et se r é f è r e à l'évolution du poids des g o n a d e s (RGS), du f o i e (RHS)
et de l'hypophyse (RPS). Les femelles sont immatures au cours de la première
s a i s o n de r e p r o d u c t i o n , le RGS est alors faible, le poids de l'hypophyse reste
s t a b l e , tandis que le poids relatif du foie augmente en p é r i o d e hivernale. A p r è s
le d é m a r r a g e de l ' o v o g e n è s e en juillet de la s e c o n d e année de prélèvement, on
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GTH (hypophyse)
pq /mg /hypo.

GTH ( p l a s m a )
plasma

plasma
ng / m l
ng / ml

androgënes

Spcytes (•)

Sptids (•)

dates

su3zn r i n i nz 2 3a 2113zm 3zm stade


7 : Cycle reproducteur de la truite fario mâle. La spermatogenèse est quan-
tifiée en mesurant le volume occupé par chaque catégorie cellulaire dans
le testicule ( M M / G de poids corporel). Les hormones sont dosées pac
radioimmunologie, la G T H hypophysaire est exprimée en /.g/G d'hypo-
physe fraîche (d'après Billard er al. 1978).
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a s s i s t e à une d i m i n u t i o n du poids de l'hypophyse et du foie. C o m m e dans le cas


du mâle, le c y c l e sexuel de la truite fario apparait donc bien tranché, le poids
de l'ovaire a u g m e n t e très rapidement et, en quelques mois, dépasse 2 0 % du poids
du c o r p s . Il est d o n c i m p o r t a n t que les géniteurs disposent de réserves corporelles
s u f f i s a n t e s p o u r faire face à cette augmentation pondérale considérable. Q u e l q u e s
p a r a m è t r e s e n d o c r i n i e n s sont donnés dans la f i g . 9 pour la truite arc-en-ciel. L'ovo-
g e n è s e est d i v i s é e en stades qui correspondent à des tailles croissantes d'ovo-
c y t e s . A u début du cycle la G T H est faible dans l'hypophyse ; elle est élevée dans
le p l a s m a , mais diminue rapidement. Au cours des derniers stades du cycle, on ob-
s e r v e une a u g m e n t a t i o n générale des c o m p o s a n t s hormonaux E , G T H plasmatique
2

T
et G T H h y p o p h y s a i r e . En p é r i o d e pré-ovulatoire V G , E diminue alors que G T H
2

c o n t i n u e d'augmenter dans le plasma, comme dans l'hypophyse.. Le cycle sexuel


des salmonidés apparait extrêmement tranché avec une augmentation rapide du
p o i d s des gonades en p é r i o d e estivale. Parallèlement à cette augmentation p o n -
d é r a l e des g o n a d e s , on o b s e r v e une augmentation des niveaux hormonaux circu-
lants et h y p o p h y s a i r e s . En p é r i o d e pré-ovulatoire, les niveaux g o n a d o t r o p e s sont
élevés ; à cela s'ajoute un pic net de G T H en d é b u t de c y c l e .

2) Les cyprinidés

Le d é r o u l e m e n t de la gamétogenèse v a r i e selon les espèces. Dans les


p a y s t e m p é r é s , le cycle annuel est très marqué, mais on sait que certaines espèces
c o m m e la c a r p e p e u v e n t p r é s e n t e r une gamétogenèse pratiquement continue au
c o u r s de l'année, si les c o n d i t i o n s de l'environnement t h e r m i q u e s sont favorables
( K O S S M A N , 1 9 7 5 ) . Il est donc important de considérer le régime thermique des
oaux dans !e cas des études sur le cycle r e p r o d u c t e u r des cyprinidés.

Un premier type de c y c l e a pour représentant la carpe dont la g a m é t o g e -


nèse débute en été i m m é d i a t e m e n t après la fraie, s'achève en automne et restera
b l o q u é e jusqu'au p r i n t e m p s ou l'été suivant, où la fraie aura lieu à nouveau dès
que les conditions t h e r m i q u e s seront f a v o r a b l e s . Le c y c l e du mâle est présenté
dans la fig. 10.

Un deuxième g r o u p e d'espèces est représenté par le gardon (Fig. 1 1 ) dont


la s p e r m a t o g e n è s e d é b u t e en automne, reste b l o q u é e au stade G B pendant l'hiver
v r a i s e m b l a b l e m e n t du fait des basses températures et r e d é m a r r e au printemps avec
a p p a r i t i o n des s p e r m a t o c y t e s . A u moment de la fraie, une forte élévation de la
c o n c e n t r a t i o n h y p o p h y s a i r e en G T H est notée.

Avec la t a n c h e (fig. 1 2 - 1 3 ) nous avons e n c o r e un autre type de cycle re-


p r o d u c t e u r avec d é m a r r a g e de la gamétogenèse au printemps seulement. Le p r o -
c e s s u s de g a m é t o g e n è s e est alors ininterrompu et est d i r e c t e m e n t suivi par la
fraie, é p o q u e à laquelle on o b s e r v e toujours des taux de G T H élevés. D'une fa-
ç o n générale, on o b s e r v e en fin de cycle, chez les c y p r i n i d é s , une forte décharge
de g o n a d o t r o p i n e qui va induire la maturation o v o c y t a i r e et l'ovulation. En c o n d i -
t i o n s d é f a v o r a b l e s ou dans le cas d'animaux élevés en captivité, cette décharge
s p o n t a n é e ne se p r o d u i t pas et l'ovulation n'a pas lieu.

3) Conclusions

Chez les salmonidés, le cycle sexuel est assez bien défini, gamétogenèse
en été et fraie en a u t o m n e - h i v e r . Il a été montré e x p é r i m e n t a l e m e n t que la gamé-
t o g e n è s e est e s s e n t i e l l e m e n t déterminée par la d i m i n u t i o n de p h o t o p é r i o d e . Par
c o n t r e , l'ovulation et la s p e r m i a t i o n ne semblent pas requérir des exigences bien
d é f i n i e s en ce qui c o n c e r n e l'environnement car ces é v é n e m e n t s font normale-
— 127 —

6J

Fig. 8 : Evolution du poids relatif des gonades, du foie et de l'hypophyse au


cours du premier cycle reproducteur de la truite fario. RGS : rapport
gonado-somatique, RHS : Rapport hépato-somatique, RPS : rapport de
l'hypophyse sur le poids du corps, (d'après Billard et Hill, non publié).

ment suite à la g a m é t o g e n è s e . C h e z les c y p r i n i d é s , la g a m é t o g e n è s e peut se p r o -


duire en toute saison, mais la fraie p r o p r e m e n t dite n'intervient q u ' a u p r i n t e m p s
ou au d é b u t de l'été. Bien que l'on puisse e x p é r i m e n t a l e m e n t m o n t r e r des i n t e r v e n -
tions s u b t i l e s des variations de p h o t o p é r i o d e s , c'est le facteur t h e r m i q u e qui a p p a -
raît le plus i m p o r t a n t dans le c o n t r ô l e du c y c l e r e p r o d u c t e u r des c y p r i n i d é s . C e l a
c o r r e s p o n d v r a i s e m b l a b l e m e n t à une adaptation aux c o n d i t i o n s de l'environnement,
le régime t h e r m i q u e représentant p o u r les c y p r i n i d é s un point de repère l o g i q u e ;
la fraie qui ne se p r o d u i t q u ' a p r è s un n o m b r e d e d e g r é s - j o u r s bien défini et s o u -
vent a p r è s un choc t h e r m i q u e intervient d o n c à un m o m e n t où la p r o d u c t i o n d e
p l a n c t o n aura des chances d'être suffisante p o u r a s s u r e r la p r e m i è r e a l i m e n t a t i o n
des larves après é c l o s i o n (qui se produit q u e l q u e s j o u r s s e u l e m e n t après la f é -
condation).

IV - LA MAITRISE DE LA REPRODUCTION

Il peut ê t r e dans quelques cas utile de c o m m a n d e r l'époque de la r e p r o d u c -


tion soit en l'avançant, soit en la retardant. C e r t a i n e s e s p è c e s ne se r e p r o d u i s e n t
— 128 —

GTH dans l'hypophyse

dosage radioimmunologique Mg/ml O

•dosage biologique #
plasma

ng/ml
O

GTH
E2 ng/ml
9 ovocytes mm •

STADES DE L'OVOGENESE

Fig 9 : L'ovogenèse de la truite arc-en-ciel : évolution du poids de l'ovaire ( R G S ) ,


et des teneurs en estradiol 17 /? (E ) et hormone gonadotrope ( G T H ) dans
2

le plasma. La G T H hypophysaire est mesurée par dosages biologique et


radioimmunologique ( g / M G de glande fraîche) (d'après Billard et Breton,
/ t

1978.

p a s s p o n t a n é m e n t en captivité et il est dans ce cas nécessaire de mettre en œ u v r e


d e s m o y e n s d ' i n t e r v e n t i o n . Q u e l q u e f o i s , (a maîtrise de la r e p r o d u c t i o n peut s'en-
t e n d r e dans le sens d'une inhibition de c e t t e f o n c t i o n , c'est-à-dire l'obtention d'ani-
m a u x stériles. C e t t e p r a t i q u e est utile p a r exemple en cas d ' i n t r o d u c t i o n de n o u -
v e l l e s e s p è c e s o u d e lâcher dans la nature d'espèces que l'on ne souhaite pas
v o i r s e r e p r o d u i r e . Il e x i s t e une gamme variée de moyens d ' i n t e r v e n t i o n qui se
r a m è n e n t à deux t y p e s ; m o d u l a t i o n des f a c t e u r s du milieu et traitement h o r m o n a l .

1) Les facteurs du milieu

O n sait que le cycle sexuel et la r e p r o d u c t i o n sont é t r o i t e m e n t sous la dé-


p e n d a n c e des facteurs de l'environnement au nombre desquels les variations de
— 129 —

plasma

Spermiation

Spermatocytes

Fig. 10 : Le cycle reproducteur de la carpe mâle, évolution de la spermatogenèse


et des teneurs en C - G H T hypophysaire et plasmatique (d'après W e i l ,
non publié).

p h o t o p é r i o d e , de t e m p é r a t u r e , les facteurs sociaux et l ' e n v i r o n n e m e n t p h y s i q u e


sont les plus i m p o r t a n t s . C e s f a c t e u r s p e u v e n t être m o d i f i é s a r t i f i c i e l l e m e n t afin d e
c o n t r ô l e r la r e p r o d u c t i o n , mais leur mise en œ u v r e va d é p e n d r e d e l ' e s p è c e e t d u
s t a d e du c y c l e que l'on d é s i r e maîtriser.

— La photopériode

Il est maintenant bien établi que la p h o t o p é r i o d e joue un rôle t r è s impor-


tant dans le d é t e r m i n i s m e du c y c l e sexuel chez les s a l m o n i d é s . En e f f e t , la g a m é -
t o g e n è s e se d é r o u l e en p h o t o p é r i o d e d é c r o i s s a n t e ( p a s s a g e de 16 h à 8 h de
lumière par j o u r en 6 mois). N o u s avons pu obtenir e x p é r i m e n t a l e m e n t au l a b o r a -
toire des r e p r o d u c t i o n s à c o n t r e saison en plaçant des truites arc-en-ciel s o u s
16 h de lumière par j o u r dès le 21 d é c e m b r e , j u s t e après leur saison de r e p r o -
duction et en les s o u m e t t a n t à une diminution p r o g r e s s i v e de p h o t o p é r i o d e p o u r
arriver à 8 h d e lumière par j o u r au 21 juin. Les o v u l a t i o n s se sont p r o d u i t e s en
juin et juillet. De leur c ô t é , les mâles étaient m a t u r e s et des f é c o n d a t i o n s ont pu
—- 130 —

Terap.

Photop.

GTH (hypo.)
Nbr. de cystes par
section de lobules

Fig. 11 : Cycle reproducteur annuel du gardon du lac Léman (d'après Escaffre


et Billard, 1976). La quantification de la spermatogenèse porte sur le
nombre de G \ ou de cystes par section orthogonale de lobules. G \ G B :
spermatogonies A et B, Spc : spermatocytes, Spt : spermatides, Spz :
spermatozoïdes.

ê t r e pratiquées c o n d u i s a n t au développement d ' e m b r y o n s et d'alevins viables. La


t e m p é r a t u r e n'a pas une importance considérable puisque la gamétogenèse s'est
d é r o u l é e aussi bien à 8 qu'à 16°C, l'efficacité de la gamétogenèse étant même
s u p é r i e u r e à 16°C. C e s résultats de laboratoire n'ont pas encore été testés en
p i s c i c u l t u r e , mais dans l'état actuel de nos connaissances, le schéma présenté
d a n s la f i g . 14 devrait s ' a p p l i q u e r en pisciculture. A p r è s reproduction les truites
s o n t stockées dans les c o n d i t i o n s habituelles sous p h o t o p é r i o d e naturelle. Six
m o i s avant la date de r e p r o d u c t i o n souhaitée p o u r la saison suivante, les géni-
t e u r s s e r o n t mis en bassins dans lesquels la p h o t o p é r i o d e peut être contrôlée,
par e x e m p l e , des bassins dans les salles d'alevinage ou dans des raceways
r e c o u v e r t s de c o n t r e p l a q u é avec des lampes développant une intensité lumineuse
d ' e n v i r o n 100 lux (photos 1-2-3). La lumière, c o m m a n d é e par une simple horloge
é l e c t r i q u e , passera de 16 à 8 h en 6 mois, selon un profil en « e s c a l i e r » par ajus-
t e m e n t s hebdomadaires. Il est ainsi possible d'avancer la période de reproduction.
P o u r la retarder, nous avons testé au laboratoire les effets des jours longs en
— 131 —

GTH ng/ml PLASMA t SD m


Fig. 12 : Evolution du R G S ( • ) et de la G T H plasmatique ( • ) chez la tanche fe-
melle au cours du cycle reproducteur.

maintenant p e n d a n t l'été, l'automne et l'hiver les animaux s o u s 16 h e u r e s de lu-


mière ou même 24 h. C e r é g i m e n'inhibe pas la r e p r o d u c t i o n , mais la retarde de
q u e l q u e s mois. Ici aussi l'utilisation p r a t i q u e d e ce m o y e n n'a pas e n c o r e été
t e s t é e en p i s c i c u l t u r e .

— La température

La t e m p é r a t u r e e s t un f a c t e u r très important dans le d é t e r m i n i s m e du c y c l e


sexuel et e n p a r t i c u l i e r d e la p o n t e p o u r n o m b r e d ' e s p è c e s de p o i s s o n s , p r i n -
cipalement c e u x qui s e r e p r o d u i s e n t au p r i n t e m p s ou en é t é . L ' e x e m p l e t y p e en
est donné p a r les c y p r i n i d é s . N o u s avons vu q u e le d é r o u l e m e n t d e la g a m é t o g e -
nèse variait d'une e s p è c e à l'autre, mais dans tous les c a s , un n o m b r e minimum
de d e g r é s - j o u r s est n é c e s s a i r e . D e s u r c r o i t , un niveau t h e r m i q u e m i n i m u m est
requis p o u r la p o n t e ; p a r e x e m p l e , la c a r p e ne se r e p r o d u i t pas s p o n t a n é m e n t
au-dessous de 18-20°C, de m ê m e , nous le v e r r o n s plus loin, les t r a i t e m e n t s hor-
monaux ne sont e f f i c a c e s q u e dans d e s limites p r é c i s e s d e t e m p é r a t u r e . L e s in-
t e r v e n t i o n s p e u v e n t p o r t e r à la fois s u r la totalité du c y c l e ou s e u l e m e n t s u r sa
phase finale : m a t u r a t i o n o v o c y t a i r e et o v u l a t i o n chez la f e m e l l e , et s p e r m i a t i o n
chez le mâle. Dans le p r e m i e r cas, les a p p l i c a t i o n s sont limitées c a r le c y c l e s u p -
p o s e un é l e v a g e en c o n d i t i o n s t h e r m o r é g u l é e s , c e qui d e m a n d e d e s installations
c o û t e u s e s e t c o m p l e x e s . C e p e n d a n t , l'utilisation d e s e f f l u e n t s t h e r m i q u e s de c e n -
trales é l e c t r i q u e s p e r m e t d e c o n t r ô l e r au moins p a r t i e l l e m e n t le cycle ; dans le c a s
de la tanche par e x e m p l e , nous avons pu a u g m e n t e r le n o m b r e d e r e p r o d u c t i o n s .
7 fraies avec un é c h a u f f e m e n t d e 6 ° C a u - d e s s u s d*. la t e m p é r a t u r e a m b i a n t e , 5 avec
3 ° C , c o n t r e une seule r e p r o d u c t i o n dans le lot t é m o i n . A u n e t e m p é r a t u r e c o n s -
tante d e 2 0 ° C , d e s a u t e u r s a l l e m a n d s o b t i e n n e n t p l u s i e u r s r e p r o d u c t i o n s dans
l'année p o u r la c a r p e ( G U P T A , 1975, K O S S M A N , 1975). Plus g é n é r a l e m e n t , la
t e m p é r a t u r e est utilisée p o u r c o n t r ô l e r la d e r n i è r e partie du c y c l e avec é l é v a t i o n
de la t e m p é r a t u r e qui e s t le plus s o u v e n t a s s o c i é e à un t r a i t e m e n t h o r m o n a l . A u
laboratoire on peut o b t e n i r d e s r e p r o d u c t i o n s de p o i s s o n r o u g e p r e s q u e t o u t e
l'année en s t o c k a n t les animaux à 10-12°C, et en les plaçant b r u s q u e m e n t au m o -
ment choisi à 18-20°C. La m a t u r a t i o n o v o c y t a i r e et l'ovulation font alors suite au
choc t h e r m i q u e .
— 132 —

Fig. 13 : Evolution de la spermatogenèse et des teneurs en GTH (équivalent


C-GTH) plasmatique et hypophysaire au cours du cycle reproducteur de
la tanche mâle (daprès Breton et al.).

— Autres facteurs de l'environnement

O n sait que d ' a u t r e s f a c t e u r s de l'environnement v o n t influencer le c y c l e


s e x u e l et la r e p r o d u c t i o n . Les facteurs sociaux ne sont pas à négliger ; par
e x e m p l e une d e n s i t é t r o p élevée de géniteurs dans le milieu naturel va réduire
la f é c o n d i t é des f e m e l l e s . La physico-chimie des eaux intervient également lors
de la f r a i e surtout dans les pays où les autres facteurs de l'environnement sont
s t a b l e s ( p h o t o p é r i o d e et t e m p é r a t u r e des zones tropicales et équatoriales). La
— 133 —

fraie

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12
mois

Fig. 14 : S c h é m a d e m a n i p u l a t i o n de la p h o t o p é r i o d e permettant d'avancer la


p é r i o d e de fraie chez les s a l m o n i d é s .

ponte est souvent induite par les pluies qui provoquent des variations dans la
composition des eaux. Les aquariophiles mettent à profit cette particularité pour
induire la ponte de poissons exotiques en les changeant d'aquarium. La ponte
peut d'autre part être induite en offrant à l'animal un substrat de ponte ; cas des
carpes mises en étangs-frayère ou du poisson rouge laissé dans l'aquarium
mais dans lequel on introduit des herbes ou des racines.

2) Les f a c t e u r s internes : les traitements h o r m o n a u x (hypophysation)

Nous avons vu lors de la description du cycle sexuel que chez les cypri-
nidés l'ovulation était induite par une décharge importante d'hormone gonado-
trope par l'hypophyse. Dans les conditions naturelles, cette décharge hypophy-
saire est induite par des facteurs plus ou moins spécifiques de l'environnement
(voir ci-dessus). En condition de captivité et quelquefois même, dans la nature
en années défavorables, cette décharge ne se produit pas et il est nécessaire
de procéder à une supplementation par un apport exogène d'hormone ; c'est
"hypophysation. I! est préférable d'utiliser des hormones de poissons plutôt que
des hormones de mammifères (qui sont rarement actives). On doit même si
possible utiliser des hormones de la même famille, mais dans le cas du bro-
chet, nous avons montré que des préparations hypophysaires de carpe et de
saumon étaient actives. Ces hormones sont difficiles à obtenir ; il faut d'abord
récolter les hypophyses et cela immédiatement après le sacrifice, puis en extraire
l'hormone gonadotrope par des techniques biochimiques classiques, mais rela-
tivement longues. La purification est nécessaire car on élimine d'autres subs-
tances, hormones ou enzymes indésirables, et on obtient une préparation standard
dont l'activité biologique a été bien mesurée, ce qui permet d'administrer des
doses précises. Malheureusement, ces préparations ne sont disponibles que pour
des essais limités au laboratoire et ne sont pas commercialisées. Des travaux
sont en cours pour trouver des succédanés plus faciles à synthétiser.
— 134 —

Photo 1 : Contrôle de la photopériode dans des bacs semi-circulaires. Le bac


est recouvert de contreplaqué marin et, au milieu du couvercle, on dis-
pose une lampe commandée par une horloge électrique.

Photos 2 et 3 M ê m e dispositif que sur la photo 1 mais dans le cas de « race-


ways >. Photos D. MARIE.
— 135 —

L'hypophysation est p r a t i q u é e à une g r a n d e é c h e l l e p o u r la c a r p e c o m -


mune et les carpes h e r b i v o r e s , et est p r a t i q u é e à un s t a d e e x p é r i m e n t a l p o u r
'e brochet et les s a l m o n i d é s .

— Cyprinidés

Pour la c a r p e , on utilise des préparations h y p o p h y s a i r e s b r u t e s h o m o l o g u e s ,


lo détail de la t e c h n i q u e pour c e t t e espèce a été donné par B I L L A R D et M A R C E L
(1978). La dose (3-4 m g / k g ) est pratiquée en deux injections à 220 d e g r é s - j o u r s
d'intervalle. L'époque du t r a i t e m e n t se réfère g é n é r a l e m e n t au n o m b r e de d e g r é s -
e r
jours depuis le 1 janvier, mais il est bon de s ' a s s u r e r de l'état des o v a i r e s p a r
biopsie, et d ' e x a m i n e r le d i a m è t r e et l'aspect général d e s o v o c y t e s qui doit ê t r e
homogène. La v é r i f i c a t i o n de la position de la v é s i c u l e g e r m i n a l e a p r è s fixation
ne constitue pas un c r i t è r e aussi valable que chez les s a l m o n i d é s , mais il est
c e p e n d a n t p o s s i b l e de d i s t i n g u e r sa p o s i t i o n (centrale o u p é r i p h é r i q u e ) a p r è s
fixation dans le liquide de SERRA (60 % d'alcool à 95° + 30 % de f o r m o l (à 40 % )
4- 1 0 % d'acide a c é t i q u e ) . 50 à 8 0 % des animaux traités o v u l e n t et p r o d u i s e n t
des œufs f é c o n d é s à plus de 90 % . Une importante m o r t a l i t é est e n r e g i s t r é e chez
les animaux qui ne p o n d e n t pas. Des études sont faites a c t u e l l e m e n t p o u r e s s a y e r
de r e m p l a c e r l ' h y p o p h y s a t i o n c l a s s i q u e :

— dans certaines c o n d i t i o n s de t e m p é r a t u r e , l'association d'un extrait h y p o p h y -


saire de carpe et de la 17 * — h y d r o x y — 2 0 / 3 d i h y d r o p r o g e s t é r o n e s'est
avérée efficace (JALABERT et al., 1977).

— en C h i n e , un a n a l o g u e du Gn-RH (cf. Fig. 6) s'est révélé très actif chez la


carpe h e r b i v o r e et est utilisé en pratique p i s c i c o l e .

— Salmonidés

Un t r a i t e m e n t h o r m o n a l séquentiel ( p r é p a r a t i o n h y p o p h y s a i r e de t r u i t e
ou de s a u m o n , suivi 3 jours après par un s t é r o i d e : 17 a - h y d r o x y - 2 0 / î - d i h y d r o p r o -
gestérone à la d o s e de 3 m g / k g ) p e r m e t d ' a v a n c e r la d a t e d ' o v u l a t i o n de 3 à 5
semaines pour le s a u m o n c o h o (Oncorhynchus Kisutch), de 4 à 6 semaines p o u r
la truite a r c - e n - c i e ! (Salmo gairdneri). D e plus on a une p o n t e s y n c h r o n i s é e :
l'ovulation des animaux s'effectue entre 5 et 10 j o u r s a p r è s le traitement, selon la
t e m p é r a t u r e des eaux d ' é l e v a g e . C e t r a i t e m e n t doit être a d m i n i s t r é à un m o m e n t
précis du d é v e l o p p e m e n t des o v o c y t e s (stade de la v é s i c u l e g e r m i n a t i v e s u b - p é r i -
phérique). Si les p r o c e s s u s de maturation sont plus a v a n c é s ( V G en position p é r i -
phérique), le traitement au stéroide seul suffit à induire l ' o v u l a t i o n . (JALABERT,
c o m m . pers.)

— Brochets

Dans les pays d'Europe de l'Est, des essais d ' h y p o p h y s a t i o n ont été réalisés
avec des h y p o p h y s e s de c a r p e s (4 à 10 m g / k g ) . C e p e n d a n t le taux de f é c o n d a t i o n
des ovules est moins bon q u ' a p r è s les pontes naturelles.

Des études ont été faites au laboratoire et ont m o n t r é q u ' u n e p r é p a r a t i o n


partiellement p u r i f i é e d ' h y p o p h y s e s de s a u m o n (0,1 m g / k g ) induit l'ovulation s u r
50 à 8 0 % des f e m e l l e s traitées. Le taux de f é c o n d a t i o n des o v u l e s , e s t i m é par le
p o u r c e n t a g e d'ceufs e m b r y o n n é s à 40 d e g r é s - j o u r s , est de 83 % . L'efficacité d e
ce t r a i t e m e n t h o r m o n a l d é p e n d du temps écoulé entre la c a p t u r e et l'injection.
Trois j o u r s après la c a p t u r e le p o u r c e n t a g e d ' o v u l a t i o n t o m b e à 5 0 % , c e p e n d a n t
la f é c o n d i t é des œ u f s reste élevée. L'emploi de la 1 7 a-20 fi P seule (3 m g / k g ) ou
en a s s o c i a t i o n avec l'extrait h y p o p h y s a i r e de s a u m o n ne d o n n e q u e des o v u l a t i o n s
partielles ( B R Y et al. 1978).
— 136 —

V - Conclusions

N o u s d i s p o s o n s maintenant de quelques informations sur les mécanismes


qui c o n t r ô l e n t la g a m é t o g e n è s e et son d é r o u l e m e n t au cours du cycle reproduc-
teur. Les effets des f a c t e u r s du milieu les plus importants c o m m e n c e n t aussi à
ê t r e m i e u x c o n n u s et l'ensemble de ces connaissances ainsi acquises permet
a c t u e l l e m e n t de maîtriser c e r t a i n e s phases de la r e p r o d u c t i o n et ouvre des
p e r s p e c t i v e s d ' a p p l i c a t i o n en pisciculture.

BIBLIOGRAPHIE

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