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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN / RESEARCH ARTICLE 

RASGOS DE HISTORIA DE VIDA DE K


​ alanchoe​ sp. 
(CRASSULACEAE), UNA ESPECIE INVASORA DE LOS 
ALREDEDORES DE BOGOTÁ D.C. 
Life history traits of K
​ alanchoe ​sp. (Crassulaceae), an 
invasive specie surrounding area of Bogota D.C. 
 

Mariana BETANCUR BERMUDEZ ​1​, Santiago CORTÉS ​2​, Michelle NEGRETTE ​3​, Juan Andrés PALACIOS ROCHA ​4​, 
Santiago SAAVEDRA 5​​ . 

1​ Estudiante de Pregrado de Biología, Universidad Nacional de Colombia. 


2​ Estudiante de Pregrado de Biología, Universidad Nacional de Colombia. 
3​ Estudiante de Pregrado de Biología, Universidad Nacional de Colombia. 
4​ Estudiante de Pregrado de Biología, Universidad Nacional de Colombia. 
5​ Estudiante de Pregrado de Biología, Universidad Nacional de Colombia. 
 
For correspondence: ​mbetancurb@unal.edu.co​, s ​ cortesc@unal.edu.co​, m
​ negrette@unal.edu.co​, ​jpalaciosr@unal.edu.co​, 
ssaavedrab@unal.edu.co  

RESUMEN 
Kalanchoe  sp.  es  una  planta  que  ha  invadido  en  varias  zonas  de  la  ciudad  de  Bogotá  D.C.,  especialmente 
humedales  y  enclaves  secos.  En  este  artículo  se  estudió  una  población  de  esta  especie  en  el  enclave  de 
Mondoñedo,  a  las  afueras  de  la  ciudad;  ahí,  se  tomaron  datos  como  altura  máxima,  área  foliar  de  ramets 
vegetativos,  área  de  genets,  cantidad  de  ejes florales, entre otros. El análisis de los datos hizo posible entender que 
rasgos  de  historia  de  vida  como  su  alta  producción  de  semillas  dispersadas  por  anemocoria,  su  reproducción 
asexual,  la  baja  presencia  de  depredadores  e  incluso  la  altura  de  sus  ramets  hacen  que ​Kalanchoe sp. sea exitosa 
invadiendo  zonas  tan  diferentes  a  su  hábitat  natural,  y  que  haya  viajado  desde  sus  orígenes  en  África  hasta  el 
continente Americano, al otro lado del océano Atlántico. 

Palabras clave​: rasgos de historia de vida, kalanchoe, especie invasora. 

ABSTRACT 
Kalanchoe  sp.  is  a  plant  that  has  invaded  in  several  zones  of  Bogotá  D.C.  city,  especially  in  wetlands  and  dry 
enclaves.  In  this  article  a  population  of  this  specie  was  studied  in  the  enclave of Mondoñedo, in the suburbs of the 
city;  there,  data like maximum height, leaf area per vegetative ramet, genet area, quantity of floral axis, inter alia. The 
analysis  of  this  data  made  possible  to  understand  that  life  history  traits  like  its  high  seed  production  dispersed by 
anemochory,  its  asexual  reproduction,  the  low  presence  of  predators  and  even  the  height  of  the  ramets  make 
Kalanchoe  ​sp.  a  successful plant invading zones that are very different from their natural habitat and travelling from 
its origins in Africa until the American continent, on the other side of the Atlantic ocean. 

Keywords​: life history traits, kalanchoe, invasive species. 

Acta biol. Colomb., 23(1):1-12, enero-abril 2018 ​- 1


Betancur M, Cortés S, Negrette M, Palacios JA, Saavedra S.

INTRODUCCIÓN  presentan  una  amplia  tolerancia  a  las  condiciones 


ecosistémicas.  Sin  embargo,  está  aún  por 
El  género  Kalanchoe  es  originario  de África, y se sabe  determinarse  si  las  especies  de  Kalanchoe  en 
que  algunas  especies  provienen,  más  Colombia  presentan  esta  característica,  pues  como 
específicamente,  de  la  isla  de  Madagascar.  Son  se  sabe,  poseen  una  alta  capacidad  de  hibridación 
plantas  consideradas  invasoras,  adaptadas  a  (Guerra-García et al. 2015; Lee 2002). 
ambientes  secos  y  bien  drenados,  sin  embargo,  se    La  problemática  que  se  genera  cuando  una 
han  encontrado  poblaciones  en  humedales  tanto  en  especie  invasora  ingresa  a  un  ambiente  que  no  es  el 
la  superficie  terrestre  como  acuática  (Baldwin  1938;  propio,  va  directamente  relacionada  con  cada  una  de 
Díaz-Espinosa  et  al.  2012)  y  otras  especies  alrededor  las  características  que  han  hecho  que  su 
del  mundo,  como  China  y  México  (González  de  León  supervivencia  sea  exitosa.  Conocidos  como  los 
et  al.  2016;  Wang  et  al.  2016).  Esto  significa  que  se  rasgos  de  historia  de  vida,  son  cada  uno  de  los 
adaptan  rápidamente  a  los  diferentes  ambientes,  y  atributos  que  representa  cada  individuo  a  la  hora  de 
que son efectivas aún en situaciones de estrés.  generar  respuestas  en  aspectos  fisiológicos, 
En  la  ciudad  de  Bogotá,  Colombia,  se  ha  morfológicos,  ecológicos,  reproductivos,  entre  otros 
encontrado  Kalanchoe  sp.  en  enclaves  secos  a  los  dependiendo  del  momento  de  su  vida  en  el  que  se 
alrededores  de  Bogotá  como  Mondoñedo  y  en  encuentre  o  el  desastre  al  que  se  vea  enfrentado. 
humedales,  siendo  clasificada  como  invasora.  A  (Vargas-Gómez  et  al.  2006).  Para  la  especie  en 
pesar  de  los  estudios  realizados,  no  se  han  estudio, ​Kalanchoe sp. (Crassulaceae) ​se han recogido 
determinado  particularmente  las  especies  locales,  algunas  muestras para poder identificar los rasgos de 
pues  esta  planta  presenta  una  gran  facilidad  para  la  de  historia  de  vida  (RHV)  más importantes y que más 
hibridación  con  otras  especies,  por  lo  que  ha  contribuyen  a  que  estos  individuos  hayan  tenido  un 
desarrollado  variedades  ornamentales  difíciles  de  crecimiento  exponencial  desproporcionado  (efectivo) 
distinguir (Díaz-Espinosa et al. 2012).  y  sean  considerados  invasores  exitosos; 
Kalanchoe  sp.  posee un tallo sin vellosidades,  adicionalmente,  se  discute  en  este  artículo  la  forma 
liso,  sin  espinas,  recto  y  alto  (más  de  100  cm); posee  en  la  que  este  género  ha  afectado  la  diversidad  en  el 
inflorescencias  terminales,  hojas  opuestas,  planas,  campo de muestreo. 
grandes,  con  margen  crenulado  (figura  5)  y    De  las  muestras  recolectadas,  se  tomaron 
engrosadas  para  almacenar  agua.  Se  agrupa  en  como  principales  los  ramets  con  alta  cantidad  de 
genets,  formados  por  ramets,  y  posee  reproducción  inflorescencias  en  estado  de  dispersión,  para 
tanto  sexual  como  asexual  (Díaz-Espinosa  et  al.  observar  la  relación  de  la  cantidad  de  semillas  por 
2012);  referente  a  la  primera,  las  flores  de  cada  una  inflorescencia.  El  área  foliar,  para  establecer  si  existe 
de  sus  inflorescencias  contienen  cuatro  ovarios  con  relación  alguna  con  el  tamaño.  Una  porción  de  tierra 
altos  números  de  semillas  discutidos  en  el  presente  para  determinar  si  hay  presencia  de  bancos  de 
artículo,  mientras  que  asexualmente,  esta  planta  semillas  y  individuos  generados  por  reproducción 
posee  mecanismos  de  propagación  clonal  como  vegetativa  e  individuos  generados  por  semilla, 
rizomas.  conocidos  como  plántulas.  Todas  estas  con  el  fin  de 
Lo  anterior  hacen  que  esta  planta  posea  una  determinar  los  rasgos  de  historia  de  vida  que  más 
gran  capacidad  de  dispersión  y  alta  tasa  de  favorecen  a  esta  especie  en  un  ambiente  como  el  de 
crecimiento.  Esto,  junto  a  las  actividades  humanas,  Mondoñedo,  Bogotá  y  que  serán  explicados  y 
genera,  como  antedicho,  un  fenómeno de invasión en  discutidos en el presente artículo. 
los  ecosistemas  naturales,  señalado  como  la 
segunda  causa  de  pérdida  de  biodiversidad  global  y   
regional,  precedido  solo por la destrucción del hábitat;  MATERIALES Y MÉTODOS 
y,  en  ese  caso,  Kalanchoe  representa  una  explosión 
demográfica  de  una  especie  exótica  en  un  ambiente  ÁREA DE ESTUDIO 
nuevo,  que  modifica  las  propiedades  y  el 
funcionamiento  de  las  comunidades  ya  establecidas  Se  hizo  el  muestreo  en  una  zona  periférica  hacia  el 
en  determinado  ecosistema  (Herrera  et  al.  2004).  Y  suroccidente  de  la  ciudad  de  Bogotá,  conocida  como 
altera  cada  uno  los  procesos  químicos,  físicos  y  Mondoñedo  y  ubicado  en  el  municipio  de  Mosquera 
biológicos  que  se  generan  en  el  ecosistema  nuevo,  del  departamento  de  Cundinamarca,  más 
todos  estos  cambios  con  la  finalidad  de  aumentar  la  específicamente,  en  el  área  aledaña  a  la  laguna  de  la 
tasa de supervivencia de la especie.  Herrera,  caracterizada  por  ser  un  enclave  de  clima 
Para  la  invasión,  un  factor  extremadamente  seco  y  frío.  El  régimen  de  lluvias  es  bimodal,  posee 
relevante  es  la  variación  genética;  generalmente,  picos  en  abril-junio  y  en  septiembre-octubre.  La 
cuando  la  diversidad  genética  es  baja,  las  especies  precipitación  media  mensual  no  excede  los  100  mm, 

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Rasgos de historia de vida de ​Kalanchoe sp.

y  la  temperatura  media  anual  es  13.1ºC  (Pinzón  y  ● Medición  general  de  altura,  el área, conteo de 
Linares  2006).  Este  sitio  posee  alta  influencia  ejes florales y de flores. 
antrópica  debido  a  la  minería  y  la  contaminación  que  ● Medición  detallada  del  área  foliar  y  altura  de 
esta  produce,  lo  cual  influencia  significativamente  a  los ramets. 
los  organismos  que  ahí  viven,  entre  estos,  Kalanchoe  ● Recolección de muestras. 
sp.  ● Conteo de semillas. 

Determinación de parches a estudiar 

Con  el  fin  de  evidenciar  que  en  realidad  el  parche 
estaba  completamente  separado  de  los  que  lo 
rodean,  se  debía  despejar  la  base  de  la  planta,  y  ver 
qué  conexiones  tiene  con  los  organismos  más 
próximos. 
La  escogencia  de  los  parches  tuvo  como 
parámetros  que  fuesen  variados,  es  decir,  que 
tuvieran  estados  diferentes,  tamaños,  áreas; esto con 
el  fin  de  que  los  resultados  fuesen  diversos  y a pesar 
de  no  ser  numerosos,  di fuesen representativos y con 
esto  tener  puntos  de  comparación  entre  sí,  así pues, 
se  escogieron  10  parches  y  tres  de  estos  se 
analizaron de una forma más detallada. 
 
Zona de estudio y población de Kalanchoe sp. // Foto: 
Michelle Negrette

ORGANISMO DE ESTUDIO 

La  planta  estudiada  durante  la  práctica  no  se  logró 


identificar  con  exactitud,  se  cree  que  es  un  híbrido 
entre  ​Kalanchoe  blossfeldiana  y  ​Kalanchoe  longiflora​. 
El  género  Kalanchoe  pertenece  a  la  familia  de  la 
crasuláceas  que  cuenta  con  alrededor  de  125 
especies,  todas  con  origen  en  el  viejo  mundo.  Son 
plantas  monocárpicas,  de  gran  resistencia  y  buenas 
propiedades  de  propagación,  que  generalmente 
poseen  hojas  carnosas,  y  un  tallo  largo  que  termina 
en inflorescencia.  

El  organismo  de  estudio  posee  hojas  suculentas 


dentadas,  que  solo crecen en la base de la planta,  un 
tallo  que  puede  alcanzar  aproximadamente  un  metro 
y  que  termina  en  una  inflorescencia  en  forma  de 
umbrella,  cuyas  flores  son  de  color  amarillo  y  con   
pétalos  fusionados.  Es  una  planta  con  flores 
Genets y ramets con ejes florales de Kalanchoe sp. // 
perfectas que posee un gineceo con cuatro lóculos. 
Foto: Michelle Negrette. 
MÉTODOS DE MUESTREO Y ANÁLISIS 
Medición general de altura, área y conteo de ejes 
La  práctica  consistió  en  varias  partes,  donde  florales y de flores 
medimos  datos  como,  el  área  de  los  parches,  su 
Luego  de  escoger  los  parches,  se  procedió a medir el 
altura,  cantidad  de  ejes  florales, entre otros datos que 
área  que  ocupaba  su  base  completa,  la  cual  se 
medimos  cuantitativamente,  con  el  fin  de  establecer 
compone  de  varios  ramets  individuales,  se  midió  la 
relaciones  entre  las  características  que  le  otorgan 
máxima  altura  presente  en  el  parche,  y  también  se 
ventaja al Kalanchoe para ser una especie invasora. 
contaron  los  ramets  dependiendo  de  su  estado  de 
La práctica consistió en:  desarrollo  (vegetativos,  predispersión,  dispersión  y 
muerte),  luego,  de  cada  ramet,  se  determinó  la 
● Determinación de parches a estudiar.  cantidad  de  ejes  florales  según su estado (vegetativo, 
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Betancur M, Cortés S, Negrette M, Palacios JA, Saavedra S.

dispersión  o  predispersión)  y  de  estos  ejes,  se  frecuencia  de  áreas  que  existe  en  la  población 
cuantificó las flores presentes.  estudiada,  luego,  en  las  siguientes  figuras,  se 
relaciona  el  número  de  ramets  tanto  vegetativos 
Medición detallada del área foliar y altura de los  como  totales  con  el  área  de  los  genets,  incluyéndose 
ramets  una  línea  de  tendencia  que  indica  que  a  mayor 
De  los  10  parches  escogidos  en  el  primer  punto,  se  número de ramets, el área será mayor. 
tomaron  los 3 primeros, con el fin de hacer un análisis 
de  características  de  manera  más  detallada  y  así 
poder  tener  una  mejor  calidad  en  los  datos,  que 
posteriormente  serán  mucho  más  dicientes  sobre 
relaciones entre las diferentes características. 
En  este  punto,  se  midió  la  altura  de cada uno 
de  los  ejes  presentes  en  los  3  parches, así mismo, se 
tomó  el  dato  del  número  de  hojas  que  tenían, 
tomando  en  cuenta que tienen un factor diferenciador 
por  tamaño,  ya  que  tiene  una  franja  de  hojas 
pequeñas y otras notablemente más grandes. 
   

Recolección de muestras  ​ recuencia de los valores de área (cm​2​) en 


Figura 1. F
Luego  de  tener  identificados  los  10  parches,  se  los genets analizados. 
debían  recolectar  10  inflorescencias  en estado de pre 
dispersión las cuales se guardaban en bolsas para ser 
llevadas  al  laboratorio  para  su  posterior  análisis, 
también  se  tuvo que tomar muestras de las hojas con 
el  fin  de  determinar  el  área  foliar  que  presentan  los 
genets, teniendo en cuenta que las plantas, tenían una 
franja  de  hojas  pequeñas  y  otra  de  hojas  grandes,  se 
tomaron 5 hojas de ambos tamaños 

Análisis de muestras 

Luego  de  haber  hecho  la  recolección  en  campo,  se 


procedió  a  su  análisis  en  el  laboratorio, dicho análisis   
consistió  en  contar  la  cantidad  de  semillas  (fértiles  e 
infértiles)  que  estaban  presentes  dentro  de  las  flores,  Figura 2. R
​ elación entre el área de los genets y el 
este  conteo  se  hizo  por  medio  del  uso  del  número de ramets vegetativos de cada uno. 
estereoscopio,  este  dato  al  contrastarse  con  la 
cantidad  de  flores  que  tenía  cada  genet,  ayudaba  a 
conocer  un  aproximado  de  cuantas  semillas  podía 
producir cada parche. 
También  dentro  de  este  análisis,  esta  el 
cálculo  del  área  foliar  de  las  hojas  recolectadas,  las 
cuales  fueron  calcadas  en  un papel milimetrado, para 
luego según las guías calcular el área de cada hoja. 
   
RESULTADOS  Figura 2-A.​ Relación entre el área de los genets y el 
número de ramets totales. 
TAMAÑO DEL GENET 
PERIODO REPRODUCTIVO 
A  partir  de  los  datos  medidos  en  campo  de  largo  y 
ancho  de  cada  genet  una  vez  fue  despejado  de  la  Se  realizó  un  conteo  de  ramets  en  el  que  se 
vegetación  que lo rodeaba, fue posible calcular el área  clasificaron  según  el  estado en el que se encontraban 
de  cada  uno  y  así  construir  las  figuras  1,  2  y  2-A,  en  y  a  partir  de esta información se generó la figura 3, en 
las  cuales  se  puede  apreciar  primeramente,  la  la cual se evidencia más sencillamente que la mayoría 

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Rasgos de historia de vida de ​Kalanchoe sp.

de  estos  está  en  etapa  vegetativa  (color  verde  claro)  fértiles,  lo  que  le  da  una  gran  tasa  de  reproducción  a 
seguidos  por  el  estado  de  dispersión  (color  verde  Kalanchoe sp. 
oscuro) y luego post dispersión (color terracota). 
Tabla 1. C
​ antidad de flores para seis ejes florales 
recolectados en campo. 

    

Figura 3.​ Porcentaje de ramets por periodo  Tabla 2. P​ romedio total de semillas por flor y por eje 
reproductivo por parche.  floral calculado de acuerdo con tabla en anexo 2 y 
tabla 1.  
FLORES Y SEMILLAS 

Del  área  de estudio se recolectaron varios ramets con 


ejes  florales  para  proceder  a  contarlos  con  un 
estereoscopio  en  el  laboratorio  y  así  poder  tener 
 
datos  sobre  el  número  de  semillas  que  posee  cada 
flor  y  realizar  un  promedio  de  la  producción  de estas,  El  fruto  que  estas  flores producen son vainas 
un  rasgo  indispensable  en la reproducción y por tanto  dehiscentes  que  tienen  el  pericarpio  separado  de  la 
la sobrevivencia y éxito de Kalanchoe sp.  semilla,  además  cada  lóculo  llega  a  producir  más  de 
De  la  observación  de  las  semillas  (Figura  4)  50  semillas  separadas  del  pericarpio,  características 
se  establecieron  diferencias  entre  las  que  son  muy  útiles  para un proceso de transporte anemocorio 
semillas  fértiles  que  son  de  color  café  rojizo  y  las  o zoocorio. 
semillas  tienen  un  color  blanco  pálido.  También  se   
reconoció  que  la  cantidad  de  semillas  infértiles  es 
mínima en comparación con las semillas fértiles.  ÁREA FOLIAR 
 
Para  tomar  este  dato,  se  hizo  la  recolección  de 
muestras de hojas en campo (figura 5), y con estas se 
calculó  el  área  de  un cierto número de hojas; se tomó 
una  muestra  representativa  para  cada  uno  de  los  3 
parches,  y  al  contrastar  estas  áreas  promedio  con  la 
cantidad  de  hojas  que  se  contaron  en  cada  parce, 
encontramos que de da esta relación (tabla 3). 

Tabla 3. C
​ omparación entre el área foliar y el área que 
ocupa el parche en cm​2​. 
 

Figura 4.​ Semillas de ​Kalanchoe sp. o


​ bservadas en un  PARCHE  #1  #2  #3 
estereoscopio // Foto: Michelle Negrette 
Área foliar  0,2958  1,962  0,4993 
Realizado  el  conteo  de  semillas  de 
aproximadamente  11  flores,  y  realizando  los  cálculos  Área del parche  0,026  0,0736  0,026 
respectivos,  teniendo  en cuenta de que cada flor tiene 
un  ovario  con  4  lóculos,  se  llegó  al  resultado  de   
acuerdo  a  las  tablas  1  y  2,  que  un  ramet  es  capaz de 
producir  más  de  19000  semillas,  en  su  mayoría 

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Betancur M, Cortés S, Negrette M, Palacios JA, Saavedra S.

Figura 5. ​Hoja de Kalanchoe sp., donde se puede 


apreciar el margen crenulado y el engrosamiento de 
esta para almacenar agua // Foto: Michelle Negrette 

Es  notorio  que  el  área  foliar  es mucho mayor 


que  al  área  que  ocupa  el  parche  en  su  totalidad,  esto 
es  debido  a  que  el  área  foliar  representa  la  totalidad 
de  espacio  que  ocuparían  las  hojas  si  fuesen  una   
superficie  plana,  que  en  la  planta  no  se  encuentran 
Figura 6-A. C
​ omparación de los valores de área foliar 
así,  sino  de  manera  que  todas  las  hojas  están 
y número de ejes florales por parche. 
opuestas entre ellas a lo largo del tallo. 
Es  importante  anotar  que  Kalanchoe  sp.   
pertenece  a  la  familia  ​Crassulaceae  ​y  son suculentas, 
lo  que  quiere  decir  que  tienen  una  gran  capacidad 
para  retener  agua  y  no  perderla  por  condiciones 
climáticas con facilidad. 
Según  observaciones,  esta  planta  presenta 
dos  franjas  de  hojas  diferenciadas  por  tamaño,  es 
fácil  su  identificación,  debido  a  que  la  franja  superior 
contiene  las hojas de menor tamaño comparadas con 
las  ubicadas  en  la  parte  inferior  que  son 
significativamente  más grandes (Figura 8). En los tres 
parches  analizados,  esta  comparación  se  evidencia 
gráficamente en las figuras 6 y 6-A.. 
 

  Figura 7. R
​ amets vegetativos con hojas grandes en la 
base y pequeñas en la parte superior del tallo // Foto: 
Figura 6. ​Contraste de tamaño entre las hojas  Michelle Negrette   
pequeñas y las hojas grandes​. 

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Rasgos de historia de vida de ​Kalanchoe sp.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES  mayoría  de  los  parches  analizados  no  presenta 


floración,  lo  cual  se  puede  deber  al  ciclo reproductivo 
Las  muestras  tomadas  en  campo,  los  datos  de  la  planta  y  la  época  en  la  que  fue  hecho  el 
analizados,  las  gráficas  construidas  y  los  cálculos  muestreo.  Herrera  et  al.  (2012)  hablan  sobre  el  ciclo 
realizados  permiten  hacerse  una  idea  de  los  rasgos  de  desarrollo  en  otra  especie de Kalanchoe, pero muy 
de  historia  de  vida  que  hacen  exitosa a ​Kalanchoe sp.  similar  al  de  los  individuos  estudiados,  en  el  cual 
en  su  proceso  de  invasión  y  supervivencia  en  los  luego  de  la  floración,  entran  en  estado  de  pre 
diferentes  hábitats;  es  por  eso  que  a  continuación  se  dispersión,  para  luego  pasar  a  dispersión,  en  donde 
examinarán  los  resultados  de  la  sección  anterior  de  todas  las  semillas  se  vuelven  fértiles  y  se propagan a 
forma  detallada  para  llegar  a  entender  más  través  de  anemocoria  y  zoocoria  para  convertirse  en 
profundamente a esta especie.  plántulas  o  fortalecer  el  banco  de  semillas. 
Posteriormente,  la  planta  entra  en  estado  de  post 
TAMAÑO DEL GENET  dispersión  o  senescencia,  en  la  cual  las  hojas  y  las 
inflorescencias  se  empiezan  a  secar  y  caen haciendo 
En  la  figura  1  se  evidencia  la  frecuencia  existente  en 
parte  de  la  materia  orgánica  del  suelo  hasta  que  el 
las  áreas  de  los  genets  muestreados,  y  es  posible 
ramet muere por completo. 
observar  que  la mayor concentración se encuentra en 
áreas  intermedias,  entre  los  106  y  306  cm2.  Según   
Eriksson  (1993),  luego  de  que  se  alcanza  un  máximo  FLORES Y SEMILLAS 
en  la  densidad  de  los  genets, el número de estos baja 
lentamente  y  alcanza  un  equilibrio.  Algo  parecido  De  acuerdo  con  las  semillas  contadas  y  registradas, 
sucede  con  el  número  de  ramets  propagados  los  datos  recolectados  y  los  promedios  calculados 
vegetativamente,  el  cual  se  incrementa  hasta  (tablas  1  y  2),  cada  eje  floral  de  Kalanchoe  sp. 
estabilizarse  alrededor  de  un  equilibrio  determinado  produce  más  de  19.000  semillas,  y  cada  genet posee 
por  la  disponibilidad  de  recursos  y  la  competencia  en  promedio  cinco  ejes  florales,  lo  que  significa 
intraespecífica.  aproximadamente  95.000  semillas  por  cada  genet. 
Lo  anterior  posee  una  alta  influencia  en  la  Esta  cualidad  se  presenta  también  en  otras  especies 
dinámica  de  la  creciente  población  actual  de  como  ​Kalanchoe  daigremontiana​,  la  cual  posee  un 
Kalanchoe  sp.;  basándose  en  las  figuras  2  y  2-A,  se  alto  potencial  invasivo  gracias  a  las 
corrobora  una  tendencia  en  la  que  a  mayor  área,  aproximadamente  16.000  semillas  por  fruto  que 
mayor  número  de  ramets,  y  esta  tendencia  es  produce  (Herrera  et  al.  2012),  siendo  este  valor 
precisamente  más  clara  con  los  ramets  vegetativos,  incluso menor al de Kalanchoe sp. 
ratificando  que  esta  especie  está,  principalmente,  Siguiendo  este  orden  de  ideas,  es  fácil 
creciendo  vegetativa  o  asexualmente,  puesto  que  se  entender  entonces  por  qué  son  plantas  tan  exitosas, 
observó  en  campo que eran muy pocos los individuos  pues  esto  es  solo  en  referencia  a  la  reproducción 
en estado reproductivo o floración.  sexual.  Estas  plantas  poseen  una alta adaptabilidad a 
Siguiendo  este  orden  de  ideas,  es  de  resaltar  diferentes  zonas  (secas  y  húmedas),  y  gracias  a  la 
que  ​Kalanchoe  sp.  posee,  como  se  mencionó  antes,  gran  cantidad  de  semillas  incrementan  sus 
reproducción  sexual  y  asexual;  además,  produce  posibilidades  de  dispersión  e  hibridación, 
raíces  en  cantidades  moderadas,  que  generalmente  aumentando,  de  una  forma u otra, su resistencia a las 
son  delgadas  o  gruesas,  las  primeras  con  mayor  condiciones  de  los  hábitats  en  los  que  se  encuentra. 
longitud  que  las segundas. Por esto, también se valen  De esto se infiere que la especie posee un genotipo de 
de  retoños  en  sus  márgenes  y  de  rizomas  para  propósito  múltiple,  por  lo  que  lo  más probable es que 
formar  un  parche  cada  vez  mayor  (Díaz-Espinosa  et  tengan  alta  variabilidad  genética,  la  cual  les  permite 
al.  2012)  o  hasta  donde los recursos como el espacio  adaptarse  fácilmente  a  diferentes  hábitats  y 
lo permitan.  condiciones climáticas. 
Adicionalmente  cada  individuo  genera  unos 
PERIODO REPRODUCTIVO  ejes  florales  bastante  altos  en  busca  de  optimizar  la 
dispersión  de las semillas por anemocoria. Este rasgo 
De  acuerdo  a  la  figura  3,  el  estado  fenológico 
de  historia  de  vida  genera  que  dichas  semillas  que 
dominante  en  la  época  en  la  que  el  lugar  de  estudio 
poseen  un  tamaño  muy  reducido puedan depositarse 
fue  visitado  fue  el  vegetativo,  de  esto se infiere que la 
en  cualquier  parte  donde  el  viento  las  transporte 
población  se  encuentra  actualmente  en  crecimiento, 
(Herrera  et al. 2004) haciendo que esta especie pueda 
pues  existe  un  alto potencial de ramets que dentro de 
encontrarse  en  un  sin  número  de  sitios  donde  va 
poco  serán  capaces  de  producir  flores  y  por  lo  tanto, 
colonizando. 
semillas que aumentarán la población. 
De  la misma gráfica también se resalta que la 

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Betancur M, Cortés S, Negrette M, Palacios JA, Saavedra S.

Antes  del  muestreo  se  había  establecido  una  alta  capacidad  fotosintética,  y  acumular 
como  interrogante  si  la  especie  ​Kalanchoe  sp.  ​poseía  suficiente  energía  para  la creación de biomasa la cual 
la  capacidad  de  generar  bancos  de  semillas  en  los  es  esencial  para  la  reproducción,  que  luego  de  la 
primeros  horizontes  del  suelo,  para  resistir  a  eventos  etapa  reproductiva  se  torna  en  necromasa,  y  a  largo 
de  sequía, o de catástrofes. En el estudio se tomó una  plazo  se  vuelve  un  problema  puesto  que  esta 
muestra  de  suelo,  se  sometió  a  condiciones  de  agua  acumulación  de  necromasa  en  un  ambiente  con  tan 
constantes  y  se  mantuvo  con  los  nutrientes  pre  baja  velocidad  de  descomposición  causa  que  se 
existentes  en  el  suelo.  Se  esperaba  que  en  el  acumule  e  impida  el  establecimiento  de  otros 
antedicho  se  encontraran  semillas  que  estuvieran  en  organismos,  dejando  aún  más  espacio  libre  para 
inactividad  y  cuando  produjeran  nuevas  plántulas  de  conquistar  y  continuar  con  su  naturaleza  de  especie 
la  especie.  Sin  embargo,  después  de  dos  meses,  no  invasora. 
se  dieron  resultados  positivos  para  el  crecimiento  de  En  la  figura  6-A  se  puede  ver  una  relación  de 
plántulas,  pues  a  pesar  de  que  crecieron  diferentes  área  foliar  del  parche  con  el  número  de  ejes  florales 
especies,  ninguna  se  identificó  como  ​Kalanchoe  sp.​;  presentes.  De  ahí  es  posible  comprobar  que  entre 
por  ende,  se  plantea  la  posibilidad  de  que  esta planta  mayor  es  el  área foliar, más ejes se producen, y como 
no  posea  la  capacidad de generar bancos de semillas  es  claro,  estos  ejes  tienen  como  función  ayudar  a  la 
que  esperen  las  mínimas  condiciones  para  el  dispersión  de las semillas, así que si se tiene una gran 
establecimiento de un nuevo organismo.  área  foliar,  se  tendrá  una  mayor  producción  y 
  dispersión  de  semillas,  facilitando  así  la permanencia 
ÁREA FOLIAR  y  conquista  de  territorios  por  parte  del  Kalanchoe; 
esto  se  da  principalmente  debido  a  que  las hojas son 
Si  se  piensa  en  la  relación  del  área  foliar,  por  simple  las encargadas de captar la energía y de la respiración 
deducción  se  dice  que  entre  mayor  sea  esta,  la  de  la  planta,  estos  dos  factores  influyen  en  la 
producción  de  flores,  el  área  y  la  altura  serán  generación  de  biomasa.  Este  se  ratifica  en  estudios 
mayores,  pero  eso  es  tan  solo  una  hipótesis, que con  de  otras  especies  de  Kalanchoe  como  ​K.  ​pinnata​, 
los datos recogidos en campo se debía corroborar.  donde  se  plantea  una  relación  directa  entre  el 
Por  observaciones  se  sabe  que  las  hojas  de  crecimiento  de  los  discos  foliares  y  la  producción  de 
Kalanchoe  sp.  están  organizadas  de  forma  la  hormona  auxina,  esencial  para  el  desarrollo  de  la 
amplexicaule  y  opuesta,  estando  las  más  grandes  en  planta  (Jaiswal  y  Sawhney  2008).  Para  el  caso  en 
la  parte  inferior  del  tallo  y  cerrándose  hasta  las  más  particular  de  la  Kalanchoe  estudiada,  se  ve  que  los 
pequeñas  en  la  parte  superior  o  terminal,  como se ve  organismos  con  mayor  área  foliar,  tienden  a  generar 
en la figura 7.  más ejes florales. 
Ahora,  según  los  resultados  reportados,  es   
evidente  que  los  genets  de  Kalanchoe  sp.  tienen  un  CONCLUSIONES 
amplia  área  foliar,  que  supera  en  gran  medida el área 
ocupada  por  el  genet  (tabla  3),  esta  gran  área  Gracias  al  estudio  de  todas  las  características  que 
significa  un  enorme  problema  puesto  que  entre  posee  Kalanchoe  se  puede concluir que los rasgos de 
mayor  fuese,  más  agua  se  liberaría  por  vida que la hacen exitosa son: 
evapotranspiración  y  la planta tendría problemas para 
retenerla  en  un  medio  seco  como  lo  es  Mondoñedo.  1. Posee  dos  tipos  de  raíces,  unas  delgadas  y 
Así,  para  contrarrestar  la  pérdida  de  agua,  la  planta  otras  gruesas,  siendo  las  delgadas  de  mayor 
cuenta  con  una  anatomía  de  tipo  Kranz,  típica  de  las  longitud,  las  cuales  optimizan  la  captura  del 
crasuláceas,  y  con  hojas  de  tipo  suculenta  o crasa, lo  agua presente en el suelo. 
que  quiere  decir  que  estas  retienen  una  buena  2. La  forma  en  la  que  se  encuentran 
cantidad  de  agua  que  se  encuentra  disponible  para  organizadas  las  hojas,  amplexicaules  y 
ser usada por la planta.  opuestas,  permite  que  todas  puedan 
Como  se  ve  en  la  figura  6,  hay  dos  tamaños  absorber  la  luz  necesaria  para  no  morir  y  así 
de  hojas,  unas  pequeñas  y  las  otras  grandes,  las  mismo,  el  agua  capturada  por  las  raíces  va a 
cuales  se  ven  claramente  diferenciadas al observar la  ser  transportada  hasta  las  hojas,  estas  la 
planta  y  en  cantidad,  se  ven  bastante  iguales.  Esto  le  retienen  y  por  esto  tienen  una  contextura 
da  una  ventaja  para  captar  aún  más  energía  solar,  gruesa. 
debido  a  que  al  hacerse  más  grandes  a  medida  que  3. Su  primera  reproducción  ocurre  a  una 
están  más  abajo,  no  se  apantallan  las  unas  a  las  temprana  edad  y  cuentan  con  reproducción 
otras,  así,  en  un  espacio  reducido,  puede  ubicar  una  sexual  y  asexual  (auto-compatibilidad  y 
gran  cantidad  de  hojas  que  captarán  efectivamente  auto-fertilización). 
energía  proveniente  del  sol  logrando  así  desarrollar 

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Rasgos de historia de vida de ​Kalanchoe sp.

4. Son  beneficiadas  por  la  ausencia  de  un  daigremontiana.  Popul Ecol. 2012;54(1):225-37. 


depredador,  es  decir  que  no  hay  un  Doi:10.1007/s10144-011-0282-5 
organismo  que  favorezca  a la disminución de  Herrera  I,  Ramírez  N,  Nassar  JM.  La  biología 
la expansión de la planta.  reproductiva  en  la  predicción  del  potencial 
5. Sus  periodos  de  floración  y  fructificación son 
invasor  de  plantas  exóticas.  Ecol  y  Evol 
relativamente largos. 
6. Tienen  un  crecimiento  rápido  y  temprano,  lo  interacciones planta-animal. 2004 p. 261-83.  
cual  caracteriza  que  los  ejes  florales  posean  Jaiswal  S,  Sawhney  S.  Thidiazuron-induced 
una  gran  altura,  producen  muchas  semillas  y  hypertrophic  growth  from  foliar  disks  of 
son  de  un  tamaño  muy  reducido  para  que  Kalanchoe  pinnata  leads  to  visualization  of  a 
con  la  altura  de  los  ejes  florales  y  el  poco  bioactive  auxin  gradient  across  the  leaf  plane. 
peso  de  las  semillas  puedan  ser  muy  Vitr  Cell  Dev  Biol  -  Plant.  2008;44(1):65-8. 
fácilmente esparcidas por anemocoria.  Doi:10.1007/s11627-007-9084-z 
7. Su  adaptación  es  muy  buena  a  diferentes 
Lee  CE.  Evolutionary  genetics  of  invasive  species. 
tipos  de  climas  y espacios y poseen una gran 
resistencia a disturbios.  Trends  Ecol  Evol.  2002;17(8):386–391. 
8. Para  que  sus  semillas germinen no necesitan  Doi:10.1016/S0169-5347(02)02554-5 
de  muchas  exigencias,  por  lo  que  le  es  más  Pinzón  M,  Linares  EL.  Diversidad  de  Líquenes  y 
fácil  su  crecimiento  formando  así  parches  Briofitos  en  la  Región  Subxerofítica  de  la 
cada vez más grandes.  Herrera,Mosquera  (Cundinamarca-Colombia). I. 
  Riqueza  y  Estructura.  Caldasia. 
2006;28(2):243-57.  
AGRADECIMIENTOS  Wang  ZQ,  Guillot D, Ren MX, López-Pujol J. Kalanchoe 
Agradecemos  a  Orlando Vargas,  Biólogo, Magister en  (Crassulaceae) as invasive aliens in China - new 
Biología  en  la  línea  de  Ecología  de  la  Universidad  records,  and  actual  and  potential  distribution. 
Nacional  de  Colombia  y  a  Maria  Argenis  Bonilla  Nord  J  Bot.  2016;34(3):349-54. 
Gómez,  Bióloga  de  la  universidad  Nacional  de  Doi:10.1111/njb.01052 
Colombia,  Doctora  en  Ecología  de  la  Universidade 
Estadual  de  Campinas  por  su  guía  en  el  trabajo  de 
campo  y  ofrecernos  las  bases  teóricas  necesarias 
para hacer este artículo posible. 

REFERENCIAS 
Baldwin  JT.  Kalanchoe:  The  Genus  and  its 
Chromosomes. Am J Bot. 1938;25(8):572-9.  
Díaz-Espinosa  AM, Díaz-Triana JE, Vargas O. Catálogo 
de  plantas  invasoras  de  los  humedales  de 
Bogotá. 2012.  
Eriksson  O.  Dynamics  of  genets  in  clonal  plants. 
TREE. 1993;8(9):313-6. Doi:10.1038/hr.2014.17 
González  de  León  S,  Herrera  I,  Guevara  R.  Mating 
system,  population  growth,  and  management 
scenario  for  Kalanchoe  pinnata  in  an  invaded 
seasonally  dry  tropical  forest.  Ecol  Evol. 
2016;6(13):4541-50. Doi:10.1002/ece3.2219 
Guerra-García  A, Golubov J, C. Mandujano M. Invasion 
of  Kalanchoe  by  clonal  spread.  Biol  Invasions. 
2015;17(6):1615-22. 
Doi:10.1007/s10530-014-0820-0 
Herrera  I,  Hernandez  MJ,  Lampo  M,  Nassar  JM. 
Plantlet  recruitment  is  the  key  demographic 
transition  in  invasion  by  Kalanchoe 

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Betancur M, Cortés S, Negrette M, Palacios JA, Saavedra S.

ANEXO 1 
Tabla  con  información  de  tres  genets  de  ​Kalanchoe  sp.  recolectada  en  campo,  incluyendo  el  número  del  parche 
analizado,  el  número  del  ramet  vegetativo  estudiado,  el  número  de  hojas  que  cada  uno  contenía,  su  área  foliar  en 
mm2, y su altura en cm. 

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Rasgos de historia de vida de ​Kalanchoe sp.

ANEXO 2 
Tabla  con  el  conteo  de  semillas  realizado  para  cada  ovario  de 11 flores. Se incluye el estado en el que cada una se 
encontraba,  si  las  semillas  son  fértiles o infértiles, los valores totales de semillas y un promedio de estas por ovario 
utilizado para varios cálculos. 

   

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Betancur M, Cortés S, Negrette M, Palacios JA, Saavedra S.

ANEXO 3 
Tabla  de  datos  recolectados  en  campo  de  10 parches o genets seleccionados aleatoriamente. Se incluye el conteo 
de  número  de  ramets  clasificados  según  el  estado  en  el  que  se  encontraban  para  cada  genets;  el  número de ejes 
florales  de  cada  uno,  el  número  de  flores  por  eje  floral,  la  altura  máxima  del  genet,  y  medidas  de  largo  y  ancho 
necesarias para calcular el área en cm2. 

 
 

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