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de procesos cognitivos
A. Compte 29
a Resumen conceptual
e
Los modelos computacionales se han consolidado en los últimos años como técnicas de investigación
nvestigación fu
fundamen-
ecialmente en neurociencia
tales en los estudios en neurociencia. Esa tendencia se ha puesto de manifiesto especialmente
nt
cognitiva, en la cual las nuevas técnicas de neuroimagen requieren en su mayoría de la formalizac
formalización de modelos
matemáticos para el análisis de datos y la obtención de resultados a partir de e las medidas fí
físicas (modelos li-
neales generalizados, modelado causal dinámico, etc.). Estos modelos son loss denominado
denominados modelos de análisis
e denominará modelos de síntesis, y
(v. Anexo I). En este capítulo se presentará otro tipo de modelos, a los que se
ce
que también han visto aumentar su aplicación espectacularmente en las neurocienc
neurociencias, a nivel tanto electrofi-
siológico como cognitivo.
Los modelos de síntesis buscan integrar resultados del nivel celular
lar con observa
observaciones a nivel sistémico, de elec-
trofisiología o de neuroimagen, por medio de la formalización
ción de hipótesis me
mecanicistas en simulaciones compu-
do
tacionales. Estos modelos computacionales permiten ponerer a prueba la co
congruencia causal de las interpretaciones
nen poder predi
mecanicistas ante los datos experimentales y también tienen predictivo, de modo que sirven de guía para el
diseño de nuevos experimentos.
A lo largo de este capítulo se estudiarán algunos
nos casos concreto
concretos de modelos de síntesis aplicados a procesos
cognitivos elementales, como la memoria de trabajo,
bajo la toma d
de decisiones y la integración de estos dos procesos
cognitivos.
l
ia
¬ Objetivos de aprendizaje
dizaje
je
er
757
758 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
Recuadro 29-1. Modelos de neurona transmisión de activaciones, simulando los efectos de las co-
nexiones sinápticas. Recientemente se ha añadido realismo
Para simular el funcionamiento de una neurona se dis- biológico a este tipo de modelos, incorporando detalles de fi-
pone de modelos matemáticos en varios niveles de detalle. siología celular y sináptica, y éstos son los modelos que se
El modelo de Hodgkin y Huxley simula la generación del trabajan en neurociencia computacional. En este capítulo se
potencial de acción a partir de la interacción entre canales expondrá en detalle este nivel de modelización, el que busca
iónicos dependientes de voltaje rápidos, y puede generali- implementar a partir de los mecanismos celulares y sinápticos
zarse para añadir otros canales iónicos o para incorporar
funciones cognitivas simples, que pueden ser examinadas
también detalle anatómico más fino (dendritas, etc.). Sin
tanto en estudios neurofisiológicos en primates no humanos
embargo, en neurociencia cognitiva la tendencia es a usar
neuronas más simplificadas para poder conectarlas en como en estudios conductuales y de neuroimagen en seres
grandes redes (v. cap. 2). Una neurona más simple pero humanos.
que también emite potenciales de acción singulares es la La valoración del potencial explicativo ativo de un modelo com-
neurona de integración y disparo (integrate-and-fire neu- putacional siempre requiere un estudio tudio crítico para determinar
ron). Este modelo de neurona fue planteado ya en 1907
te
ecesariamente,
sariamente, un mod
su régimen de aplicabilidad. Necesariamente, m
modelo com-
por Louis Lapicque y consiste en la simulación del voltaje putacional no puede contener ner todoo el detalle cono
conocido del sis-
a través de un condensador (membrana celular), que se tema cerebral que se modela. odela. Siempre es nece
nec
necesario definir un
descarga automáticamente (potencial de acción) cuando
nivel de descripción que se va a modelar con ajuste a la neuro-
llega a un valor umbral. Esta neurona simula de forma
en
realista la dinámica subumbral del potencial de mem- lecular,
biología (nivel molecular, ar, nivel celular, ni
n
nivel de red local, nivel
brana pero sacrifica los mecanismos realistas de gene- de red de áreas cerebrales),
ales), y eso conlle
conl
conlleva asumir simplificaciones
ración del potencial de acción (de la neurona Hodgkin- sustanciales en los otros niveles de d d descripción. Si se trabaja con
Huxley) en aras de una mayor simplicidad: el modelo de sis de que los mecanism
la hipótesis mecanismos fundamentales en la cues-
integración y disparo queda definido por tan sólo cuatro tión que
oc ue se estudia
udia reside
residen een esos otros niveles no considera-
parámetros (la capacitancia de la membrana, la resisten- dos,s, el modelo que se est es
está valorando no será de utilidad para
cia de entrada pasiva de la membrana, el potencial umbral abordar el problema. A Asimismo, el modelo tampoco puede con-
para la generación de potenciales de acción y el tiempo tener a menudo ttod toda la información neurobiológica de que se
refractario de la neurona). Otro modelo que se usa a me-
dispone en el nivnivel de descripción definido. Se formulan enton-
nudo en simulaciones en neurociencia cognitiva es el mo-
ce hipótesis
ces ótesi cconcretas acerca de qué subgrupo de mecanismos
ld
delo de tasa de disparo (firing rate model). Este modelo no
produce potenciales de acción singulares, sino que repre-
epre- se consid
conside
consideran a priori (basándose en la bibliografía) como can-
senta la tasa media de disparo de una población de neu- eu- datos a desempeñar un papel más preponderante (p. ej., qué
didatos
ronas que disparan de forma asíncrona. Este modelo delo sse subgrupo de áreas cerebrales estaría implicado en una función,
caracteriza por una curva de entrada-salida (input-output
ut-output o qué tipos de neuronas inhibidoras desempeñan un papel fi-
curve) o curva f-I (f-I curve) que da el valor
or de la tasa de
ia
aspectos de la investigación en e neurociencias, y han ido ga- que debería estudiarse. Este problema puede ser significativo
nando espacio cio como técnica
técnic para la consolidación de conoci-
técn y limitar la plausibilidad del modelo, puesto que los mecanis-
entífico. En
miento neurocientífico. E neurociencia cognitiva se han apli- mos biológicos no parecen estar especificados con mucha pre-
cado varios métodos os de modelización cuantitativa. En el nivel cisión, y –típicamente– se observa una gran variabilidad cuan-
descriptivo más alto, los modelos simbólicos buscan describir titativa en las medidas experimentales.
los procesos cognitivos a partir de operaciones aritméticas y
lógicas sobre símbolos que respetan una estructura sintáctica.
Estos modelos no buscan acomodarse a las condiciones bio- ¡ En neurociencia, los modelos computacionales inte-
gran en un marco cuantitativo observaciones experi-
lógicas del cerebro, sino explorar hasta qué punto la manipu- mentales efectuadas en distintos niveles. Con estos
lación de símbolos puede formularse como el fundamento de modelos se persigue: a) obtener o confirmar cuantita-
la cognición humana. Por otro lado, los modelos conectivistas se tivamente un marco teórico congruente para entender
ciñen más a las circunstancias biológicas que subyacen a la el fenómeno y b) generar predicciones para subsi-
operación del cerebro en gran escala, modelando los procesos guientes experimentos. La construcción de un modelo
cognitivos a partir de redes interconectadas de unidades sim- necesariamente implica asumir simplificaciones e hi-
pótesis, que definirán su aplicabilidad. La robustez
plificadas. Estas unidades representan típicamente la activa-
frente a pequeños cambios de los parámetros también
ción global de poblaciones de neuronas o de áreas cerebrales condiciona la validez o representatividad de un modelo.
completas. Las conexiones entre unidades implican una
Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 759
te
rea, que ya no estaba accesible a los sentidos (Fig. 29-1). Este de una actividad asociada al proceso ceso de memoria,
memoria indepen-
hallazgo incitó gran número de estudios electrofisiológicos dientemente de la modalidad ad sensorial
sorial que aporta el estímulo
para entender a fondo la base fisiológica del proceso mnemó- que se ha de recordar.
nico que integra la memoria de trabajo. La evidencia apunta Esta notable dinámicamica neuronal y su relación
rel con el com-
en
a que neuronas en cortezas asociativa, tanto corteza prefron- portamiento y con n las bases
ases celulares de las
l neuronas han sido
tal como corteza parietal posterior o corteza inferotemporal, erosos estudios anatómicos,
objeto de numerosos anatóm
anató electrofisiológicos,
codifican en su tasa de disparo cualidades de estímulos pa- de neuroimagenmagen y computacionales.
computaciona
computacio Tal como hemos visto
sados que son relevantes para conductas que se tienen que ulos anteriores,
en capítulos nteriores, desde un punto de vista anatómico,
realizar en un plazo de pocos segundos. A modo de ejemplo,
oc teza prefrontal
la corteza frontal se caracteriza
cara por una conectividad lo-
si varios estímulos aparecen fugazmente en el campo visual cal densasa que proyecta lateralmente
la
l en sucesivas bandas de
periférico de una persona y ésta quiere investigarlos, los ob- periódic
periódi
conectividad periódicamente dispuestas en la red cortical.
servará uno por uno en un orden arbitrario y, para dirigir su Esta estructura de d axones colaterales es sugerente de cone-
mirada al último, necesitará una estimación de la posición n selectiva y recurrentes dentro de esa área, y llevó a
xiones selectivas
en la que apareció ese estímulo varios segundos antes. Algu- Gold
Go
Patricia Goldman-Rakic a proponer que la activación local
ld
nas neuronas en la corteza prefrontal lateral estarán n en esees cci
de este circuito prefrontal llevaría a reverberación sináptica
momento manteniendo una tasa de disparo elevada, da, porque
orque ravé de esa conectividad recurrente, y que ese mecanismo
a través
se encargan de codificar posiciones cercanas al lugar ar donde sería la base de la actividad persistente asociada con memoria
apareció el estímulo en el campo visual de la persona. Esas d trabajo en la corteza prefrontal (Fig. 29-1). De este modo,
de
ia
mismas neuronas no estarían disparando o por encima de su Goldman-Rakic identificaba en un modelo experimental muy
se aparecido en la
tasa de disparo habitual si el estímulo hubiese l concreto un circuito fundamental, el circuito local recurrente,
posición diametralmente opuesta del el campo
po visual. El ccirc
circuito que había sido propuesto teóricamente ya por Lorente de No
er
te
también neuronas que muestran la actividad selectiva y sos- ropuesto
Wilson y Cowan, se habían propuesto uesto modelos cuantitativos
cua
cu
tenida que se ha dado en llamar actividad persistente (persis- para la retención de memoria oria enn la activación de circuitos
tent activity) y que de forma más intuitiva e inmediata ha sido (v. Recuadro 29-2), los primerosros modelos cocon neuronas mo-
relacionada con el proceso mnemónico en la memoria de ispa ando
ular (disparando
deladas al nivel celular (dispar do poten
pote
potenciales de acción)
en
trabajo. La manera en que pueda integrarse en un modelo empezaron a formularse
ularse en la década de 1990. Estos modelos
conceptual de memoria de trabajo esta variedad dinámica de implementan laa idea de la reverberan
reverberancia
reverber sináptica como me-
respuestas en las neuronas de un mismo circuito es aún un canismo de sustento
nto de la activ
activida
actividad persistente en la corteza
problema abierto. al durante
prefrontal ante la memoria de trabajo.
Estudios electrofisiológicos también han definido que el
oc
patrón de activación de las neuronas inhibidoras en el cir-
cuito se parece en gran medida a la actividad de las neuro- Recuadro
adro 29-2. Rede
Redes de atractores
nas excitadoras, y que las interacciones inhibitorias son más
Uno de los para
paradigmas más usados para entender el com-
fuertes entre neuronas que son selectivas a estímulos disparess
rtamient dinámico de un modelo es la teoría de atrac-
portamiento
(en el ejemplo anterior, posiciones alejadas en la escena vi-
ld
tores. Co
Consiste en identificar qué patrones de respuesta
sual). Otros posibles mecanismos que se han asociado o con el
e estabilizan y se sostienen indefinidamente si se deja
se est
circuito prefrontal que sustenta la actividad persistente stentee son: que la simulación evolucione suficientemente en el
tabilidad
plasticidad sináptica a corto plazo (v. cap. 6) y biestabilidad tiempo. Estos patrones son denominados atractores, y
neuronal. pueden ser muy sensibles a los parámetros del modelo (p.
ia
almente implicada en
está centralmente e mantener la memoria de tra-
tudios de neuroimagen
bajo, y los estudios neuro
ne durante tareas de memo- una condición conductual relevante (en el modelo de me-
moria de trabajo, una memoria concreta; en el modelo de
pacial sistemáticamente
ria de trabajo espacial sis identifican una red de
decisión, una decisión concreta). Existen otras posibles
van en los períodos mnemónicos de la tarea
áreas que se coactivan
estructuras para los atractores. Así, una dinámica oscila-
y que incluyen la corteza prefrontal lateral, la corteza parietal toria se describe con un atractor cíclico denominado ciclo
posterior y el surco frontal superior (para más detalle, v. «Me- límite u órbita periódica. Un ciclo límite es un objeto con-
moria de trabajo», en el cap. 16). tinuo del espacio de fases (una variedad matemática) que
el sistema recorre indefinidamente de forma estable. Nin-
60
se puede simular la red según
Posición del máximo (grados)
-20
inicial la red evoluciona autó-
utó-
nomamente, hasta que exter- r
-40
namente se aplica un n estímulo
mulo
at
retira, la red
d de nuevo evolu-
evolu
ciona autónomamente
mamente pero p
ahora mantiene una na activación
acti
a que «recuerda» la posición del estímulo. Cuando acaba el período mnemónico, una activación externa y
global de la red devuelve
ue el circuito a una activación no selectiva (segunda zona sombreada gris). Puede determinarse el estímulo que la
red codifica al final del período mnemónico contando para cada neurona los potenciales de acción que se emiten en una ventana de 500
ms (sombreado rosado). C) De esa manera, se construye la curva de activación y puede estimarse la posición almacenada como el centro
de un ajuste gaussiano a esta nube de puntos (curva roja). D) Este mismo procedimiento puede ser aplicado en distintas ventanas a lo largo
de la simulación, para estimar la posición almacenada como función del tiempo. Esto se representa para cinco simulaciones distintas, en
las que sólo cambiaron las condiciones de generación de números aleatorios. Se observa cómo en distintas realizaciones del experimento,
la memoria que mantiene la red pierde fiabilidad con el tiempo. Este fenómeno se puede asociar a la variabilidad en la conducta que se
observa experimentalmente en tareas de memoria de trabajo espacial cuando se hacen todos los esfuerzos por mantener las condiciones
de los experimentos fijas y, a pesar de ello, los resultados de experiencias repetidas difieren. Para más detalle, véase Compte et al., 2000.
Estos modelos simulan la actividad de un pequeño circuito entre las neuronas del circuito que está fijada por el tipo de
de la corteza prefrontal, donde reside la capacidad de almace- estímulos que éste almacena. Esta conectividad estaría deter-
nar estímulos activamente durante cortos períodos de tiempo minada por un proceso de aprendizaje durante múltiples repe-
(v. cap. 16). Para ello, los modelos definen una conectividad ticiones de una misma tarea. Eso justifica que la tarea condi-
762 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
cione fuertemente la conectividad. Así, por ejemplo, si la tarea Recuadro 29-3. Construyendo una red cortical
consiste en recordar uno de dos posibles estímulos visuales
(p. ej., la imagen de una flor y la imagen de un perro), el cir- En el recuadro 29-1 se ha descrito el modelado de neuro-
cuito estaría formado por dos poblaciones de neuronas dife- nas, ya sean neuronas que disparan potenciales de acción
renciadas, una que podría ser denominada flor y otra que po- (modelo de integración y disparo) o neuronas de tasa me-
dría ser denominada perro. Estas poblaciones estarían dia de disparo (modelo de tasa de disparo). Para construir
mutuamente conectadas por una inhibición efectiva, de tal una red cortical debe conectarse un buen número de estas
neuronas a través de sinapsis recíprocas. Cuando una
modo que si una población se activa, indicando que se vio una
neurona dispara un potencial de acción, se simula en las
flor, la otra se desactive, puesto que son categorías disjuntas neuronas conectadas a ella un cambio repentino en su po-
(v. Fig. 29-5 B). Si el estímulo consiste en posiciones sobre una tencial de membrana (un cambio despolarizante si se trata
circunferencia, en cambio, la codificación en poblaciones dis- de una neurona excitadora, o una hiperpolarización si la
cretas no tendría sentido y la estructura natural sería una co- neurona que dispara es inhibidora). Loss detadetalles de este
dificación continua en una estructura de anillo (Fig. 29-2). En cambio inducido por el disparo de la neurona presináptica
eurona pre
pueden tener más o menos concreción biofísica (puede
oncreción biofísic
te
esta estructura también se esperan interacciones inhibitorias
entre neuronas que codifican estímulos muy dispares (si algo simularse la apertura repentina a de un canal que
qu es per-
meable a cationes despolarizantes
zantes o hiperpolarizantes,
hiperpo p.
está a la derecha, no puede estar también a la izquierda), pero
ej., si se quieren simular sinapsis basadas en conductan-
–en cambio– las interacciones entre neuronas que represen-
cias –conductance-based d synapses), ppero esencialmente
en
tan estímulos distintos pero no muy alejados pueden ser ex- tienen un breve efecto potencial postsináptico, que
cto en el potencia
citadoras (es posible confundir dos posiciones cercanas). por lo general no ess de por sí sufic
suficiente para hacer dispa-
rar la neurona cortical. Es a través de la integración de
¡
múltiples entradas
tradas sinápticas que estas pequeñas despo-
La arquitectura de la red está determinada en los oclarizacioness pueden sumar
s para llevar el potencial de
modelos por la estructura del grupo de estímulos membrana rana de la neurona
neur a su umbral y así generar un
que se han de memorizar en la tarea. Esta arquitec- potencial
ncial de acción. Estas múltiples entradas sinápticas
tura se considera fija, pero se supone que surge a convergen en unau neurona, según el diseño de la conecti-
partir de la plasticidad del circuito en un proceso de vidad
vida de la red. Así, al principio de la simulación se definirá
aprendizaje, durante muchas repeticiones de la qué neuronas
neurona conectan con qué otras neuronas. La conec-
ld
misma tarea (v. cap. 6, «Mecanismos celulares y mo- tividad
ad puede
pu ser de tipo aleatorio, de modo que la intensi-
ón»)
leculares de la plasticidad cerebral y la cognición»). dad de la conexión (la magnitud del cambio que se induce
en el potencial de membrana de la neurona postsináptica)
es la misma para todas las sinapsis, pero dos neuronas no
Las neuronas de estas redes se conectan a través de sinap- están necesariamente conectadas sino que la existencia
de una conexión se determina en función de una ley proba-
ia
nes excitadoras entre neuronas que q codifican el mismo de la desaparición del estímulo (v. Material web, ejercicios de
tímulos
ulos muy similares serán fuertes, para poder
estímulo o estímulos reflexión 1 y 2, para una demostración de un modelo de me-
ctividad más allá de la presentación del estímulo
sostener actividad moria de trabajo).
M
estarían silentes y no se regeneraría la corriente a través de la Se ha propuesto que varios mecanismos identificados en la
conectividad local que sostiene la actividad: se rompería la corteza cerebral pueden solucionar este problema por medio
reverberancia (v. Material web, ejercicio de reflexión 2). De de introducir una saturación en la corriente de retroalimenta-
hecho, se ha propuesto la sincronía como un posible meca- ción excitadora. Así, por ejemplo, los receptores NMDA tienen
nismo de borrado de la memoria. Se han propuesto varias una gran afinidad por el glutamato y su actividad se saturaría
soluciones a este problema para la actividad persistente. para valores medios de disparo presináptico. Este aspecto se
Por un lado, se han propuesto mecanismos que permitirían puede modelar en la red y efectivamente aumenta la robustez
que la actividad persistente sostuviese un cierto grado de os- de la red operando a tasas de disparo bajas. Recientemente se
cilaciones. En general, estos mecanismos introducen un me- ha visto también que el mecanismo de depresión sináptica a
canismo excitador lento adicional que puede mantener la re- corto plazo produce una saturación aún más llamativa de la
verberancia viva a través de los valles de las oscilaciones. Este recurrencia sináptica y permite que la red ed opere
ope robustamente
sería el caso, por ejemplo, si la excitación sináptica en este con tasas de disparo muy bajas.
circuito tuviese una componente lenta destacada. Esta com- 3. En los modelos que codifican can una memoria
memori continua
te
ponente lenta ha sido descrita en la fisiología cortical en las (p. ej., la memoria espacial de las figuras 29-1 y 29-2 29-2,
29- o la me-
corrientes sinápticas mediadas por el receptor NMDA (N- moria vibrotáctil demostrada da por Romo. Véaseéase tam
también el mo-
metil-D-aspartato) de glutamato. Efectivamente, hay eviden- delo en el Material web, ejerciciosicios de reflexión 1 y 2), surge un
cia de que algunas subunidades de este receptor están abun- grave problema de ajuste uste fino:
no: el diseño de conectividad tiene
en
dantemente expresadas en la corteza prefrontal, enlenteciendo que ser perfectamente ente homogéneo; cual cua
cualquier tipo de hetero-
la dinámica de la excitación en esta área con relación a otras geneidad rompe pe el atractor
tractor lineal con
ccontinuo y genera sólo un
cortezas, y que el bloqueo de estos receptores en la corteza pequeño númeroúmero de atractores dis discretos.
prefrontal de ratas induce déficits de memoria de trabajo. Otro Este problema ma podría aliviar
alivia
aliviarse dotando a las neuronas de
ejemplo de un mecanismo de este tipo sería una corriente in-
oc la red con biestabilidad
stabilidad intrí
iintrínseca, lo que aportaría mayor ro-
trínseca despolarizante y dependiente de la actividad en las tez a la red. También sse ha mostrado cómo un mecanismo
bustez
neuronas excitadoras, por ejemplo, una corriente catiónica de homeostasis iden ident
identificado en neuronas corticales in vitro
activada por calcio, que –según se conoce– existe en las neu- puede usarse en la red para estabilizar el atractor continuo
ronas piramidales de la corteza prefrontal. Cuando las neuro-- ante heterogene
heterogeneidades. Así, en una red heterogénea algunas
nas dejan de disparar en el valle de la oscilación, esta corriente neuronas vververían una tasa de disparo más elevada que la media
ld
mantendría un nivel de despolarización suficiente mientras entras
ntra la
l debido a q que están más cerca de los atractores discretos favo-
inhibición remite, para que se regenere la actividad reverbera- bera- idos por las heterogeneidades, y su mecanismo homeostá-
recidos
toria y se reinicie sostenidamente la actividad. tico reduciría la intensidad de sus entradas sinápticas. La acti-
Otro grupo de mecanismos actúa estabilizando zando la actividad vidad continuada de este proceso llevaría a la estabilización de
ia
mas de robustez, consiste en una inhibición local que de la tarea que modifican la intensidad de las conexiones si-
compense el aumento local de excitación en actividad persis- nápticas de la red (v. cap. 6, «Mecanismos celulares y molecu-
tente pero que sostenga la actividad elevada a través de un lares de la plasticidead cerebral y la cognición»). Existe un
aumento de las fluctuaciones de la corriente. Un mecanismo modelo, propuesto por Lisman et al., que se basa en la estabi-
más robusto parece ser la plasticidad sináptica a corto plazo, lización de atractores y que se distingue de todos los otros
ya sea la depresión sináptica o la facilitación sináptica. modelos propuestos en que no tiene una estructura de selec-
Uno de los aspectos de los datos de experimentos neurofi- tividad predefinida. Cualquier patrón que se imponga como
siológicos en monos que es más difícil de integrar con este activación inicial de la red se mantiene en actividad sostenida.
modelo de atractores para la actividad persistente es el hecho Esto se consigue gracias a una propiedad particular de los re-
de que el patrón de activación de las neuronas de la corteza ceptores NMDA, según la cual la apertura de estos canales
prefrontal durante el período de demora de la tarea muestra a sinápticos en respuesta al glutamato sólo lo es efectiva si ocurre
menudo evidencia de una dinámica temporal: hay neuronas cuando la neurona postsináptica estáá en un estaestado despolari-
que muestran activaciones que sistemáticamente, en los va- zado (v. nota siguiente). De este modo, La activaactivac
activación inicial
e
rios ensayos de la tarea, se incrementan hasta el final del pe- despolariza un grupo arbitrario o dee neuronas, las cua
cu
cuales a par-
ríodo, o que decaen, o que incluso tienen activaciones no mo- cionan por reverberan
tir de ese momento interaccionan reverberancia sináptica
nótonas que se reproducen en los distintos ensayos. Esta entre ellas y no con las otras neuronas de la rred, que por no
t
dinámica supone un problema en el contexto de la dinámica zadas no son sensibles
haber sido despolarizadas sensible al glutamato que
en
de atractores, puesto que esta se basa precisamente en la es- cinas activas. La select
les llega de sus vecinas selectividad de la actividad
tacionariedad de la actividad de la red en estados de codifica- persistente se establece,
ece, por lo tanto
tant
tanto, en el mismo momento
ción estables (v. Recuadro 29-2). Se han propuesto modelos o, y no está prefijada en la red neuronal.
del estímulo,
alternativos, que no se basan en la dinámica de atractores,
i
para poder salvar esta dificultad. Son modelos de aparición
Tall como hemos visto en el capítulo 2, los canales de
muy reciente y que aún no han sido estudiados en la profun-
didad en que se ha investigado el modelo de atractores para la
actividad persistente, pero son mecanismos muy sugerentes
oc NMDA están blo
Estos ion
bloqueados por magnesio extracelular.
iones se interponen en el poro del canal e im-
piden el flujo de iones cuando el canal se abre en
que con toda seguridad darán lugar a nuevos trabajos de in-- respues
respuesta a glutamato. Cuando la neurona se des-
vestigación y, en última instancia, llevarán a definir aquellas pol
polariza, los cationes de magnesio se separan del
ld
pruebas experimentales críticas que permitirán discernir nir qué
rnir qu
q ccanal y el canal NMDA puede mediar una despolari-
grupo de modelos describe mejor los datos experimentales. mentales.
les. zación postsináptica. Esta propiedad ha resultado
Uno de estos modelos alternativos ha sido propuesto uesto por muy sugerente en varios contextos, puesto que
Mongillo et al. y propone que los mecanismos os de plasticidad muestra un mecanismo muy claro en que se asocia
la actividad presináptica y postsináptica. Sólo si am-
ia
evidencia neural directa de que este tipo de actividad de red explícitas que limitan la capacidad de la memoria de trabajo
esté en la base de la pérdida de precisión mnemónica en ta- ha sido un campo de investigación muy activo últimamente
reas de memoria de trabajo espacial, pero el modelo sugiere en psicología. Una tarea típica que se ha usado se ilustra en la
un mecanismo concreto que puede ser puesto a prueba expe- figura 29-3 A: los participantes en el estudio se sientan de-
rimentalmente. lante de una pantalla y completan múltiples ensayos de una
tarea que consiste en mantener la vista fijada sobre una cruz
central a lo largo de todo el ensayo, y recordar la posición de
i Existen varios modelos alternativos al modelo de
atractores con selectividad determinada por la ar-
quitectura de la red. Por un lado, se han propuesto
cierto número de estímulos (en la Fig. 29-3 A son cuatro estí-
mulos) que se presentan brevemente (durante menos de 1
modelos que aprovechan dinámicas transitorias, ba- segundo). Al cabo de un período de demora tras la desapari-
sadas en mecanismos fisiológicos lentos (facilita- ción de los estímulos (típicamente 3-5 segundos)
segun aparece un
ción sináptica) o en secuencias de activación en re- signo de interrogación en la pantalla y los participantes
partici tienen
des efectivamente anterógradas. Por otro lado, la que responder con el teclado si el signo de interrogación
interrog apa-
selectividad puede surgir momentáneamente a par-
te
rece o no sobre una de las posiciones ones que ocuparon
siciones ocupar los estí-
tir de las propiedades de desbloqueo por despolari- mulos. Esta tarea es fácil cuando
uando see presentan uno
un o dos estí-
zación de los receptores NMDA, en lugar de estar
mulos, pero resulta muy uy difícil
fícil cuando hay
ha más de cinco
grabada en la arquitectura de conectividad de la red.
estímulos para recordar.dar. Contando
ontando los números
núm de aciertos y
en
de errores y los tipos
os de errores es posible
posibl estimar la capacidad
Otro importante aspecto conductual de la memoria de tra- de la memoria de trabajoabajo espacial, el
e número de elementos
bajo sometido a estudios computacionales es la capacidad. que se puedenden almacenar
macenar simultáneamente.
simultá
simu Se ha visto que
Múltiples estudios conductuales han demostrado que en ta- este númeroero se relaciona bien con
c los resultados en otros múl-
co
reas que requieren almacenar temporalmente varios estímu- octiples tests cognitivos
gnitivos en seres
ser humanos.
los de forma simultánea, sin ayuda de estrategias verbales o entemente también
Recientemente tamb se ha abordado esta cuestión
geométricas, los seres humanos empiezan a cometer errores a desde los modelos de red biofísica con actividad persistente.
partir de aproximadamente cuatro elementos. Esta limitación Varios estudios hanha demostrado que las redes de atractores
h
de la memoria de trabajo parece desempeñar un papel funda-- codifica simultáneamente varios estímulos en la tasa
pueden codificar
p
mental en múltiples operaciones cognitivas y de hecho explica pe
de disparo persistente de la población, y es posible determinar
ld
inte
in
parte de la variabilidad entre seres humanos en tests de inte- mecan
meca
qué mecanismos son responsables de la limitación en la capa-
ondiciones
iones
ligencia fluida. Por esta razón, el estudio de las condiciones ad de
cidad d esta red. En los modelos de atractores que se han
e
nerse en actividad persistente, pero la inhibición mutua que puntos erráticos permitió a Newsome some y Shadlen describir
ewsome de
d las
ejercen las distintas poblaciones activas puede impedir el sus- bases neuronales del proceso so de toma
oma de decisiones
decision en el ce-
tento de todas las activaciones de forma estable (Fig. 29-3 B). rebro de los monos. En n esta tarea, un primate
prima
prim no humano
nt
La inhibición es en estos modelos uno de los mecanismos que (habitualmente monos os rhesus
us)) tiene que de
rhesus) dec
decidir, entre dos po-
limita la capacidad en actividad persistente, según observaron diam
sibles direcciones de movimiento diametralmente opuestas
Edin et al. También identificaron un mecanismo novedoso ean, cuál
que se le plantean, uál representa mejor
m el movimiento errá-
para la regulación dinámica de la capacidad de memoria de queños puntos
tico medio de pequeños punto luminosos
lu que aparecen vi-
ce
trabajo: si otra área se activa y despolariza ligeramente la red sualmente te en la pantalla (Fig. 229-4). Las condiciones de estu-
de memoria de trabajo, su capacidad aumenta (Fig. 29-3 D). dio interesantestes son aque
teresantes aaquellas en las que el mono tiene
Así, la red estaría diseñada para gestionar situaciones habi- icultad
ad para
dificultad para identificar
identifica la dirección dominante del movi-
tuales de baja carga de memoria de trabajo, y podría rápida- miento debido a que ssólo un pequeño porcentaje de los pun-
do
mente adaptarse a condiciones de alta exigencia mnemónica tos se mueven co coh
coherentemente (coherencia del movimiento
sólo con activar un área de control. Este resultado, que surgee baja). En estas ccondiciones, el mono mira atentamente al es-
de la simulación de redes neuronales biológicas, se puso a tímulo dur
duran
durante centenas de milisegundos y llega a una deci-
prueba en un experimento de memoria de trabajo en n seres
se
sere sión en fu
función de la evidencia que observa. El hecho de que
humanos con resonancia magnética funcional, y pudo udo identi-
denti- el mon
mono invierta un tiempo relativamente largo en determinar
al
700
60 800 uno está dentro del campo re-
900
ceptivo de las neuronas del
área intraparietal lateral (v.
40
región marcada en el cerebro)
que se registra, y el otro está
diametralmente dispuesto res-
20 pecto al punto de fijación. Estos
−1 −0,5 0 puntos están presentes hasta
Tiempo de la respuesta (s) el momento de la reacción mo-
tora del mono. Seguidamente,
un estímulo visual compuesto
por multitud de puntitos luminosos en movimiento errático se presenta en la fóvea, alrededor del punto de fijación. La tarea del mono
consiste en identificar en qué dirección se mueven la mayoría de los puntos en promedio, estando las dos alternativas determinadas por
los puntos fijos que están visibles en la periferia. En el momento en que el mono toma una decisión respecto a cuál es el movimiento
dominante, realiza un movimiento ocular sacádico para fijar el punto fijo periférico correspondiente. Aquí se ilustra de forma esquemática
la actividad típica de una neurona en el área intraparietal lateral en ensayos de distinto tiempo de reacción (según los colores), en los que
el mono decidió un movimiento hacia el campo receptivo de la neurona. La actividad de las neuronas de la corteza parietal posterior
muestra un aumento progresivo de la tasa de disparo mientras el mono valora la evidencia en favor de la opción que prefieren estas neu-
ronas. Este aumento es tanto más rápido cuanto más rápida sea la respuesta del mono, y la respuesta acontece para un valor de la tasa
de disparo de la población aproximadamente constante.
Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 767
su decisión permite estudiar ese proceso en la actividad neu- cambios de evidencia que ocurren al principio que al final del
ronal. Los estudios neurofisiológicos han identificado varias período de decisión. También se ha demostrado que las deci-
áreas corticales que participan en la toma de decisiones aso- siones del mono pueden sesgarse con estimulación eléctrica
ciada a esta tarea. Por un lado, se ha estudiado mucho la ac- débil en el área intraparietal lateral, demostrando una relación
tividad en el área temporal media (área MT/V5) puesto que causal entre la actividad neuronal que se representa en esta
sus neuronas responden robustamente al movimiento visual área y la decisión que toma el mono.
(v. cap. 10). Se ha propuesto que las neuronas de esta área
codifican la evidencia sensorial sobre la que el mono basa su Modelos computacionales
decisión perceptiva, pero no reflejan actividad claramente
asociada al proceso de toma de decisiones (v. cap. 27). Así, las Desde la psicología se han formulado modelos matemáti-
neuronas del área temporal media muestran cambios en su elacio
cos abstractos para dar cuenta de las relaciones cuantitativas
tasa de disparo esencialmente en respuesta a cambios de ve- entre medidas conductuales durante tareas as de toma de deci-
locidad que ocurren instantáneamente en el estímulo visual. ecisiones puede formalizarse
sión. Así, el proceso de toma de decisiones fo
te
Las neuronas del área temporal media exhiben selectividad a según el análisis secuencial. Una medida interna del de sistema
la dirección del movimiento, de modo que cada una de ellas que puede representar de forma abstracta la tasa de disparo
tiene una dirección preferida y su tasa de disparo es máxima de una neurona o de una na población,
blación, a la que
qu se denominará
cuando el estímulo contiene movimiento en esa dirección. En nformación
ación instantánea
evidencia, contiene información instantáne y ruidosa acerca
en
la tarea del experimento, dos subpoblaciones del área tempo- riales alternativos.
de dos estímulos sensoriales alternativos A partir de esta me-
ral media estarían especialmente implicadas, aquellas que dida ruidosa dee evidencia,
encia, se construye
constru
constr una variable de deci-
tienen por dirección preferida a cada una de las dos direccio- nsiguee distinguir pequeños
sión que consigue pe
pequ sesgos en la señal de
nes que se dan como posible respuesta al mono. Puesto que evidenciaa para llegar a una decisión.
deci
dec Se ha visto que variables
cada una de estas poblaciones representa en su tasa de dis- oc cisión construidas
de decisión nstruidas según
segú modelos de muestreo secuen-
paro cuánta evidencia momentánea existe en favor de cada ciall describen
criben bien los datos
d psicofísicos. En estos modelos
una de las direcciones en cuestión, la tarea consiste en obser- secuenciale de evidencia se acumulan en el tiempo
muestras secuenciales
var cuál de las dos poblaciones tiene una tasa de disparo ma- en una variable ded decisión, hasta que ésta llega a un umbral
yor en promedio durante el tiempo de decisión de la tarea. que determina la decisión. Existen varias variantes de modelos
Las neuronas que parecen llevar a cabo la integración de la muestre secuencial. Uno de los primeros en proponerse
de muestreo
ld
evidencia sensorial que se representa en el área temporal oral
ral me-
m
me mo
fue el modelo de difusión de Ratcliff, que permite asociar la
dia han sido halladas en la corteza parietal posterior, r, en ell área riabl de decisión a un proceso de caminante errático (ran-
variable
intraparietal lateral. Estas neuronas muestran cambiosmbioss progre- dom walk) y a un proceso de difusión (Fig. 29-5 A). Estos mo-
rementan su tasa
sivos en su tasa de disparo, de modo que incrementan delos
d logran reproducir la relación inversa entre velocidad de
ia
de disparo tanto más rápidamente cuantaa más evidencia (co- reacción y precisión, así como también el tiempo de reacción
herencia de movimiento de los puntos) en favor vor de su decisión
decisió característico de las respuestas erróneas en esta tarea. Para
preferida contiene el estímulo. Este importante tante hallazgo llevó
l una descripción más detallada de estos modelos se remite al
a Shadlen y Newsome a proponer er quee esta actividad refleja
re el lector al trabajo de revisión de Roger Ratcliff y Philip Smith.
er
proceso neuronal de la tomaa de decisiones: las neuronasne en Recientemente, Xiao-Jing Wang ha propuesto un modelo
umentan
entan su tasa de disparo
área intraparietal lateral aumentan disp
d según la de red biofísica que demuestra que, basándose en los meca-
evidencia que les provee ee el área
ea temporal media,
me de tal modo nismos celulares y sinápticos conocidos, la actividad neuronal
ones «acumulan evidencia»
que distintas poblaciones eviden
evide en favor de las en circuitos de la corteza cerebral puede reflejar una dinámica
at
representa,
a, y ésta se transmite
transmit a los centros motores. circuito con excitación e inhibición recurrentes fuertes. En este
caso, sin embargo, la estructura de la tarea se expresa de forma
¡ Estudios nneurofisiológicos
eur en monos durante una ta-
rea sensoriomotora sencilla de discriminación de
más natural en una red con dos subpoblaciones, una para cada
una de las posibles respuestas del mono (Fig. 29-5 B). Las neu-
movimiento visual han permitido identificar la activi- ronas excitadoras que pertenecen a la misma población se co-
dad neuronal asociada con el proceso de toma de de- nectan más fuertemente entre ellas que con neuronas de la
cisiones. La tasa de disparo de neuronas en el área población opuesta. De un modo análogo a como se ha visto en
sensorial codifica la evidencia sensorial instantánea el apartado anterior para la memoria de trabajo, la red es capaz
en función de la cual debe formarse la decisión. En el de mantener actividad elevada en una población mientras su-
área intraparietal lateral las neuronas acumulan y prime fuertemente la actividad en la otra población. Este régi-
almacenan esta evidencia sensorial en sus tasas de men es el que se ha dado en llamar winner-take-all, y se apro-
disparo hasta que alcanzan el umbral que determina vecha en esta red para tomar una decisión (v. Material web.
la decisión categórica.
Ejercicio de reflexión 3, una demostración de modelo de toma
de decisiones). De este modo, aun en el caso en el que el es-
Múltiples trabajos han completado la descripción de cómo tímulo que se aplica a la red sea el mismo para las dos pobla-
se desarrolla el proceso neuronal de toma de decisiones en el ciones (sería el caso de movimiento de coherencia cero, en el
cerebro. Se ha visto que este proceso es más susceptible a que no existe evidencia sensorial que favorezca a una de las
768 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
te
B ensayos distintos
sión en tres ensay
e la tarea. B) Estructura
de Estr de un
modelo de re red biofísica para la
toma de de decisiones (v. Wang,
dec
2002).
2). El
E mmodelo simula un cir-
en
cuito llocal de la corteza parie-
cu
tal posterior del mono, com-
puesto por un gran número de
neuronas excitadoras e inhibi-
doras (parte superior). Dentro
de esta red complicada existe
una estructura de conectivi-
dad, de modo que las neuronas
se conectan más fuertemente
C si codifican la misma opción
(se representa aquí la intensi-
dad de una conexión por el
grosor de las líneas de cone-
Respuesta a Respuesta b 20
500 m
ms xión). Puesto que se supone
Hz b!
b! una tarea con dos opciones
alternativas, la red contiene
0 dos subpoblaciones discretas
Neuronas
1000
000 de neuronas excitadoras y una
población inhibidora (parte in-
a ferior). Con esta conectividad
Ne
igual a ambasas poblaciones de lla red (período de estímulo en movimiento, zona sin sombreado gris; se supone que el estímulo no contiene
ninguna señal de movimien
movimiento, se trata de un movimiento errático sin ninguna coherencia). Cuando este estímulo se retira, la red vuelve a
su nivel de actividad basal (segunda zona sombreada gris). Durante el período de estimulación, las dos poblaciones de la red compiten por
ad ba
basa
imponerse y, al cabo d de algunas centenas de milisegundos, una de las poblaciones adquiere ventaja por fluctuaciones aleatorias y consi-
gue una alta tasa de disparo en detrimento de la otra población (régimen winner-take-all). En distintas realizaciones del experimento la
población ganadora podría ser distinta, y el tiempo en que se consigue cierta diferencia de actividad entre las poblaciones –que podría
definirse como el tiempo de reacción– también sería distinto. De este modo, puede estudiarse cómo este tipo de dinámica con mecanismos
fisiológicos bien definidos explica aspectos cuantitativos del comportamiento en estas tareas.
dos poblaciones), la red acabará decidiendo por sí sola qué tipo AMPA (ácido a-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpro-
población activar en función de fluctuaciones estocásticas (Fig. piónico), si el sistema está ajustado para residir muy cerca del
29-5 C). Esta decisión puede ser además muy lenta, ajustando punto de bifurcación (v. Recuadro 29-2) en el que emerge el
los datos de tiempo de reacción y rendimiento conductual en régimen winner-take-all.
esta tarea, puesto que la dinámica de la red se basa principal- Este modelo es capaz de establecer un vínculo entre los me-
mente en corrientes excitadoras mediadas por el receptor canismos celulares y sinápticos de la corteza y el proceso de toma
NMDA de glutamato. También puede conseguirse una diná- de decisiones. Una predicción que hace el modelo es que un
mica lenta a nivel de red aunque las sinapsis sean rápidas de pulso de evidencia (un breve instante de coherencia en el movi-
Capítulo 29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos 769
Tasa de disparo
fluenciable por entradas fluctuantes. Huk y Shadlen confirmaron
esta predicción experimentalmente, aunque destacan que tam- PFC
bién puede ser compatible con otras explicaciones mecanísticas.
i
MPC
Un modelo de red de atractores biofísica en el régi-
men de winner-take-all describe tanto la fisiología
t
de neuronas en el área intraparietal lateral como los −1
1 0 1 2 3
parámetros de conducta en la toma de decisiones de Tiempo (s)
en
una tarea de discriminación de movimiento visual. El
modelo aproxima al nivel fisiológico modelos de
Figura 29-6. Experimento ento de discrim
discriminación vibrotáctil en dos in-
muestreo secuencial, más abstractos, que ajustan
tervalos. See entrena
ena a los monos p para discriminar dos vibraciones
los parámetros conductuales sin preocuparse de su
que se les
es aplican mecánicamente sobre la yema del índice de la
can mecánicame
base biológica.
mano,, separadas
oc intervalo
as por un inte
in de retraso de 3 segundos. Si la
segunda
gundaa vibración (de frecuencia
frec f2) es más rápida que la primera
(frecuenci f1), el mono
(frecuencia mon pulsa un pulsador; si, en cambio, es más
lenta, pulsa otro p pulsador. Cuando el mono está entrenado, se le
pul
Q INTEGRACIÓN DE PROCESOS COGNITIVOS electrodos en distintas áreas del cerebro: área somato-
implantan electro
sensorial p primaria (S1), área somatosensorial secundaria (S2),
prim
ld
Experimentos prefrontal lateral (PFC) y corteza premotora medial (MPC).
corteza pref
La actividad de las neuronas en estas áreas corticales depende
a activid
En la década de 1960 Vernon Mountcastle diseñó ó una tarea fuertemente
te de la fase de la tarea. En la figura se representa, es-
de discriminación de frecuencias vibrotáctiles que en n manos quemáticamente, la actividad de neuronas características de cada
q
de Ranulfo Romo se ha convertido en un paradigmaaradigma experi- área cortical. Así, las neuronas en cortezas sensoriales S1 y S2
á
ia
mental fundamental para estudiar las bases asess neurales de un responden robustamente a la presencia física de los estímulos (pe-
pectos sensoriales hasta
proceso cognitivo completo, desde aspectos hast ríodos sombreados en gris) y además lo hacen de forma paramé-
trica en función de la frecuencia del estímulo (los distintos tonos
la ejecución motora. Se aplica un estímulo o vibrotáctil de
d fre-
de un mismo color representarían distintos valores de frecuencia
cuencia f1 sobre la yema del dedo o de un mono, y –tras un pe-
er
motora ejecutar
ecutar se distribuyen
distribuye ampliamente a través de múl- se da un solapamiento importante y también se observa categori-
tiples áreas corticales (Fig.
(Fi 29-6). Hay algunas áreas que des- zación según f2-f1 en la corteza prefrontal, o algo de actividad du-
empeñan una función
unción nnítida, por ejemplo, el área somatosen- rante el período de retraso en S2.
sorial primaria S1, 1 que representa el estímulo que está
accesible a los sentidos (f1 o f2, según el momento), o el área sentación del segundo estímulo que se correlacionaba con la
motora primaria, que prepara y ejecuta la respuesta motora. diferencia entre frecuencias f1-f2, más que con f1 o con f2. Este
Sin embargo, las áreas intermedias muestran en mayor o me- cuerpo de trabajo está resultando fundamental para abordar
nor grado codificaciones superpuestas de las señales senso- el problema de la coordinación de funciones entre áreas cor-
riales, mnemónicas, de comparación o de decisión, que sugie- ticales y para estudiar la continuidad en la codificación neuro-
ren una computación distribuida más que un fraccionamiento nal entre distintas fases de una tarea sensoriomotora simple.
del proceso en subprocesos asignados individualmente a las Se expondrá aquí el aspecto integrador de esta tarea, sin
áreas. Sí existen ciertas regularidades que permiten enfatizar abundar en las importantes contribuciones que ha hecho este
el papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la retención de experimento también al estudio de los procesos aislados que
f1 (memoria de trabajo) o el de la corteza premotora ventral y componen la tarea completa. Efectivamente, los experimen-
medial en el proceso de comparación (f1-f2) para la toma de tos del profesor Romo han estimulado múltiples investiga-
decisiones. Así, una fracción de neuronas registradas en la ciones acerca de las bases neuronales y computacionales de
corteza premotora mostró una tasa de disparo durante la pre- la memoria de trabajo o del proceso de toma de decisiones.
770 Sección VIII. Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva
La memoria de la primera frecuencia f1 de la tarea está co- circuito se diseña con sumo cuidado para que exista un atrac-
dificada en la actividad de neuronas de la corteza prefrontal tor continuo, de modo que las poblaciones pueden mantener
dorsolateral de un modo particular: según f1 aumenta, la tasa de forma indefinida cualquier valor del estímulo que se les
de disparo de las neuronas de la corteza prefrontal durante imprima durante la aplicación de f1. En el momento de apli-
el período de retraso de la tarea aumenta o disminuye pro- cación de f2 se opera un cambio de conectividad funcional, de
gresivamente. Este tipo de codificación se ha dado en llamar modo que se intercambian las poblaciones de S2 que excitan
memoria de trabajo paramétrica y sus mecanismos han sido a las poblaciones premotoras. De este modo, la estimulación
estudiados en varios modelos computacionales de modo con el estímulo f2 genera en el circuito premotor una señal
análogo a como se ha explicado en el apartado anterior para que codifica la diferencia entre f1 y f2, que es la comparación
la memoria de trabajo espacial. No se expondrán aquí estos sobre la que se basa la decisión para poder completar la tarea
trabajos. En lo que respecta al proceso de toma de decisiones, (Fig. 29-7). Este modelo consigue integrar rar los procesos de co-
esta tarea también aporta elementos importantes, aunque no dificación, mantenimiento y comparación ación de estímulos
es
e en un
ha sido diseñada para estudiar en detalle los procesos neu- mismo módulo cortical, mostrando do asíí la flexibilidad
flexibil de los
te
ronales subyacentes: los estímulos son suficientemente dis- modelos de atractores. El coste dee esta versatilidad es e la nece-
tintos para que distinguirlos no implique largos períodos de sidad de operar cambios durante urante la tarea en la conectividad
c
valoración de la evidencia sensorial, de modo que los monos ropuesto esquemas
funcional. Los autores han propuesto esquem
esque que pueden
deciden la respuesta motora muy rápidamente tras la presen- dar viabilidad biológicaica a esta
sta hipótesis.
en
tación del estímulo f2. En un segundo o modelo,
delo, Miller y Wang
Wa proponen una al-
odelo anterior, en el que
ternativa al modelo q evitan el cambio en
seña sensorial
se
l poblaciones que se ocu-
distintas poblaciones.
Modelos computacionales
Se han propuesto varios modelos
odeloss computacionales
computacionale
computacional para ¡ Estos dos modelos consiguen respuestas similares
er
tacionales alternativos.
onable a un atractor continuo,
aproximación razonable co que sea capaz
de almacenar un valor arbitrario de frecuencia f1. Muchas de
las consideraciones
raciones efectuadas en el apartado anterior para los La predicción del modelo de Machens et al. es que las neu-
M
e disparo
vamente, en la parte inferior).
dispar
En el momento de la compara-
ción (estímulo f2), hay un cam-
Tasa de
bio de conectividad funcional y C/M− M
las entradas de S2 a las pobla-
ciones premotoras se invierten
(conexiones discontinuas en
color gris). Esto hace que las −1 0 1
o2 3 −1 0 1 2 3
Tiempo (s) Tiempo (s)
neuronas del área premotora
representen f2-f1 durante el pe-
ld
ríodo de comparación/decisión
de la tarea. B) El modelo de Miller y Wang, en cambio, propone
ropone u segregación
one una gación del proceso de memoria y del proceso de comparación en
gación
dos subpoblaciones de neuronas prefrontales, basándose dose en un pr
principio
prin de control integral por realimentación. La población M integra
el estímulo f1 que le llega de C y lo mantiene por reverberancia
berancia (v. apar
ap
apartado «Memoria de trabajo», en este capítulo) mientras inhibe de
vuelta a la población C. El resultado de esta realimentación
alimentación negativa e es que las neuronas de C invierten su codificación del estímulo f1:
ia
aquel estímulo que genera mayor actividad en C durante el primer e estímulo se representa con menor tasa de disparo durante el período
de demora. Así, cuando llega el segundo estímulo,
ulo, las neuronas d de C representan la combinación según f2-f1.
¡
er
Se han planteado dos modelos alternativos para ex- delos computacionales nos permiten, por un lado, poner a
ntre memoria de f1 y compara-
plicar la continuidad entre prueba la congruencia causal de las interpretaciones mecani-
ción f2-f1 en la tarea de
e discriminaci
discriminación vibrotáctil. cistas ante los datos experimentales y, por otro lado, nos sir-
anismos que pla
Los distintos mecanismos plantea cada modelo ven de guía para el diseño de nuevos experimentos en base a
at
edicciones distintas q
hacen predicciones que permiten distin- su capacidad predictiva.
xperimentalmente. Las predicciones plan-
guirlos experimentalmente.
sis experimenta
tean análisis experimentales que no se llevarían a
bo sin los modelos
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