Organismo

Veamos ahora otro de los conceptos de la definición de ecología: organismo.

Desde el punto del ecólogo, un organismo es una entidad delimitada en el espacio y
el tiempo, constituida por procesos de transformación que le permiten mantener el
equilibrio dinámico de sus componentes fundamentales. Esto último se logra por un
intercambio ordenado de moléculas, iones y energía con el medio ambiente
Circundante. Además, estos organismos son capaces de reproducirse.

lones y moléculas son los elementos en continuo recambio y transformación que

conforman físicamente un organismo. La energía, absorbida desde el medio
circundante en forma de radiación o de moléculas orgánicas, permite efectuar el
trabajo físico de mantención del equilibrio dinámico de los procesos constitutivos.
Una vez que esta energía se ha usado, se libera en forma degradada (calor) al
ambiente. Esta definición es bastante general e incluye a organismos tan disímiles
como plantas, bacterias, hongos y animales.

Vale la pena recalcar que los organismos describen trayectorias vitales durante las
cuales sufren transformaciones. Estas trayectorias tienen: a) Una fase inicial, que
puede ser el momento de la fertiliza'ción del óvulo por el espermio (por ejemplo en un
mamífero) o el momento de bipartición (en el caso de bacterias); b) ,Una fase de
crecimiento y reproducción, generalmente acompatíada - de diferenciación o
diversificación de componentes morfológicos; y c) Una fase en que se produce la
muerte del organismo.

Esta descripción es muy general, y para los fines de esta presentación resultará
útil. Cabe hacer un par de comentarios a propósito de las trayectorias vitales:

1. Cada organismo inicia y termina su trayectoria con un mismo "programa"

genético que conlleva posibilidades y también restricciones. Este programa no se
modifica significativamente durante la trayectoria vital del organismo y sólo expresa
distintos componentes a lo largo de la vida o en distintos ambientes. Dos organismos
pueden ser distintos porque comenzaron con programas genéticos distintos, porque
han vivido experiencias diferentes, o por ambas cosas. Los padres transmiten a sus'
hijos un programa genético inicial y no las experiencias -en un sentido amplio- vividas
por ellos. (En el caso de las especies culturales, como Horno sapiens, esto es algo
diferente según veremos más adelante).

2. Los organismos de cualquier grupo -hombres, pulgones, peces, mamíferos u

orquídeas- son tales y continúan su trayectoria vital sólo mientras se mantengan en
un rango relativamente restringido de condiciones ambientales. Si por alguna razón,
en un momento cualquiera no se dan estas condiciones, las trayectorias se
interrumpen. En la mayor parte de las especies, los requisitos de las distintas fases de .
la trayectoria vital son tan diferentes que las condiciones mínimas para un cierto
momento pueden constituirse en barreras para la abundancia de la fase siguiente.
(Piénsese, por ejemplo, en los requisitos de las larvas y los adultos de anfibios, en los
insectos con metamorfosis o en los parásitos que en distintas partes de su trayectoria
vital requieren de distintos huéspedes). Frecuentemente las razones por las cuales
se Interrumpen las trayectorias vitales explican la distribución y abundancia de los
organismos.

21
 Hábitat y nicho
Llegados a este punto y puesto que los organismos están inmersos en distintos
"ambientes", es preciso analizar dos conceptos que usan comúnmente los ecólogos
para referirse al "ambiente", es decir hábitat y nicho ecológico.

El hábltat es el lugar -en su sentido geográfico- donde vive un tipo de organismo

dado. Por medio de la descripción del hábitat se le indica a alguien dónde puede ir a
observar o a buscar ese organismo. Ejemplos de hábitats son: las pozas intermareales
de más de 30 m3 de la zona central de Chile; las planicies costerasdel desierto de
Atacama, los bosques de roble a 36 grados de latitud sur. En general, la precisión de
la descripción depende de la experiencia común que tengan los dos interlocutores y
de las ambigOedades que puedan existir. En todo caso, no hay una descripción
única de hábitat para un organismo dado, ésta depende del grado de conocimiento
común que tengan los interlocutores. ¡Lo importante es encontrar el organismo!

El nicho ecológlco está constituido por las variables que explican diferencias
de distribución y abundancia de un tipo de organismo. Más adelante describiremos
con más detalle cómo se llega a conocer el nicho ecológico de una especie dada. Por
el momento sólo interesa serialar que es un concepto distinto de hábitat. El hábitat
nos sirve para contarle a alguien dónde encontrar los organismos, en tanto que el
nicho nos describe qué variables se asocian con la distribución y abundancia de un
tipo de organismo dado. Imaginemos que el hábitat de una especie de lagartija es un
bosque de robles a más de 700 metros sobre el nivel del mar y a 37 grados de latitud
sur. Es posible que para esa especie de lagartija los factores que realmente afectan
su abundancia -las dimensiones de su nicho- sean la densidad de depredadores
conjuntamente con las distribuciones anuales de temperaturas y de insectos de más
de tres milímetros de largo. Así, para la abundancia de esa especie de lagartija, la
especie misma de los árboles, la altitud y la latitud pueden no ser importantes en sr,
aunque sean los elementos que nos permiten describir su hábitat. Pero ¡cuidado!, si
se trata de un insecto especialista en hojas de roble, la mención a la especie de roble
puede aparecer tanto en la descripción de hábitat como de nicho.

Tipos de organismos
Volvamos ahora a la definición de ecología propuesta inicialmente. Esta definición
habla de organismos, sin referirse a una calidad taxonómica particular. En realidad, los
organismos investigados por el ecólogo pueden agruparse de distintas maneras,
según cuál sea la pregunta que se hace en un momento dado. Veamos algunos
ejemplos de "tipos" o "clases" de organismos:

a) Los pulgones de una especie particular -por ejemplo, Sitobium avenae- que
atacan los campos de trigo de Chile central. En este caso, el criterio de clasificación
es taxonómico a nivel específico, interesa una especie biológica particular en un área
geográfica determinada.

b) Los individuos de un sexo o de una clase de edad -juveniles, adultos, etcétera-

que pertenecen a una especie biológica determinada. Un ejemplo concreto es la
preocupación por entender la distribución y abundancia de los ciervos machos, de un
cierto tamat"lo y edad, considerados de interés por los cazadores de trofeos.

c) Un grupo de especies con alguna característica común, como por ejemplo los
mamíferos marsupiales del Cono Sur de América, o los moluscos intermareales
comestibles de las costas del Pacífico Sur.

d) Los organismos que exhiben algún atributo fenotípico particular. Por ejemplo,
los pulgones (áfidos) que sólo se reproducen sexualmente, o bien las aves que son
estrictamente insectívoras.

e) Por último, el interés del ecólogo puede centrarse en entender la distribución y

abundancia de tipos de organismos, en cuanto a su variedad dentro de un grupo y un
área particulares. Por ejemplo, ha existido interés por comprender las diferencias en la·
diversidad (cantidad) de especies de árboles maderables que crecen en distintas
zonas o bien las diferencias de diversidad de especies de hormigas en distintas áreas
de América del Sur.

Distribución y abundancia
Volviendo a la definición de ecología, nos referiremos ahora en forma más precisa a
los conceptos de distribución y de abundancia. La distribución se refiere al "dónde" y
la abundancia al "cuántos". Ambas descripciones pueden hacerse en términos
cualitativos o semicuantitativos pero, por lo general, lo que se busca es una
indicación cuantitativa. La razón es que la cuantificación permite un mejor contraste
de hipótesis explicativas y deja menos ambigOedad ante los interlocutores -
recuérdese que la ciencia es un fenómeno social. Por ejemplo, el dónde puede ser ,
descrito como los lugares geográficos con una configuración particular de !
temperaturas, humedades y radiación. Pero, como ya imagina el lector, estas,'
descripciones de dónde están los organismos tienen relación con el conocimiento
que se tenga de los nichos ecológicos respectivos. De modo que otros instrumentos
usados para describir la distribución incluyen gráficos de presencia o ausencia del
organismo como función. de alguna variable de nicho, como por ejemplo,
concentración de nitrógeno, humedad del suelo o del aire, cantidad de polinizadores,
densidad de insectos o porcentaje de superficie cubierta por rocas.

La abundancia es la otra variable de interés y puede medirse como:

a) El número de organismos por unidad de área, es decir, la densidad. La

densidad se expresa ya sea como individuos por unidad de área total (densidad bruta
o absoluta) o como densidad por unidad de hábitat (densidad ecológica).

b) Biomasa por unidad de área. Se mide en Kg/m2, toneladas/Km2, o con

cualquier otra medida que resulte conveniente para el estudio.

c) Productividad, vale decir, la biomasa que se produce en promedio por unidad

de tiempo, se mide en Kg/m2 at'\o, g/m2 mes, etcétera. La productividad es una
medida de uso frecuente cuando se trata de explotación de especies socialmente
importantes. Esto se debe a que cuando el hombre usa estas especies en forma
23
sostenida, las diferencias entre tasas de renovación (productividad) y de explotación
por unidad de área y de tiempo son críticas. Por ejemplo. si se piensa explotar
sostenidamente una pesquería, son importantes la densidad de los peces, su
biomasa y la tasa de producción del recurso a las distintas densidades, A partir de
estos datos puede calcularse la intensidad con que puede pescarse en forma
sostenida, es decir, sin producir el "desga'ste" de la población productora. Más
adelante se analizará este problema con más detalle.

Estas medidas de abundancia tienen importancia tanto científica como económica

y en la actualidad se han generado disciplinas en torno a ellas: las técnicas de
muestreo y evaluación de recursos, que permiten evaluar en el terreno, y con un
grado de incertidumbre conocido, la abundancia de los organismos. No cabe aquí
abordar estas disciplinas, pero al menos queremos llamar la atención del lector sobre
estas áreas del conocimiento.

Resumiendo, a los ecólogos les interesa explicar cuántos hay, y dónde y cuánto
producen los distintos tipos de organismos. Dicho así parece sencillo, pero la
aplicación del método científico a los problemas de ecología tiene algunas
dificultades.

Luego de una explicación más o menos extensa de lo que entendemos por

ecología, debiera ser fácil comprender cómo los distintos fenómenos y actividades
indicados al comienzo de este capítulo forman parte de la disciplina. Pero
corresponde al lector verificar cómo ésas y otras actividades productivas o
recreacionales están ,relacionadas con la disciplina que nos preocupa. Es importante
recordar, sin embargo, que la ecología es una ciencia que busca explicar los
fenómenos y que el manejo de los recursos requiere además el uso de otros criterios
(económicos, sociales, etcétera) e instrumentos (tecnologías) que trascienden a esta
disciplina. Es decir, los problemas prácticos mencionados al comienzo del capítulo
tienen facetas ecológicas, pero además Implican consideraciones económicas,
sociales y éticas que delimitan las "soluciones" posibles. La falta de claridad en estas
distinciones muchas veces ha llevado a pensar que hay una "manera ecológica" de
proceder, en vez de "consideraciones ecológicas" que contemplar en las decisiones
que se toman. Más adelante volveremos sobre este problema, pero antes de hacerlo
conviene dar una visión más precisa de lo que significa hacer ecología tal como fue
definida,
 ¿ Cuáles son las variables
importa(ltes en la relación
organismo - ambiente?

Procedencia de la energía y los materiales para la existencia

simplemente a un parque en la ciudad. Nos sentamos y hacemos una lista de "

Comencemos imaginando
todas las plantas, hongos yque vamos que
animales a un bosque,
vemos. a un campo
Exploramos entrede
lascultivo,
piedras,o i
en el suelo, entre las ramas y, cada vez que vemos una planta. nueva o un animal no
anotado, lo agregamos a la lista. Luego repetimos el ejercicio en un segundo sitio. El
aspecto particular de cada lista dependerá en parte del lugar donde se hizo pero, si
hemos trabajado bien, descubriremos que en estos dos sitios no sólo hay plantas y
animales, sino también organismos pertenecientes a distintas clases ecológicas. Es
decir, en ambas listas habrá organismos con distintos modos básicos de obtener la
energía y los materiales que requieren para vivir.

Tal vez descubriremos que en ambas listas anotamos algunos organismos que
precisan comer plantas (herbrvoros), otros atrapar presas móviles (carnrvoros) o
bien comer restos en descomposición (descomponedores). Los herbívoros,
carnívoros y descomponedores se conocen como consumidores, heterótrofos
o productores secundarios puesto que adquieren la energía necesaria y sus
nutrientes de otros organismos, ya sean vivos o muertos. En cambio a las plantas, que
no tienen que ingerir otros organismos, se las conoce como autótrofos o
productores primarios. Esta es por lo tanto una clasificación amplia que ordena a
los organismos según el origen de la energía y los materiales que permiten la
existencia. ¿Dónde ubicarfa usted a los hongos?

33
 Ahora podemos pregunt~rnos por el nicho quP. ocupan algunos de estos
organismos, por ejemplo, un productor primario como el quillay (Quillaja saponaria).
Queremos conocer factores o dimensiones del nicho del quillay, es decir variables
cuyo cambio conlleva alteraciones en la distribución y abundancia del quillay. Una
lista inicial e hipotética podría incluir factores abióticos como bióticos. Por ejemplo

- Radiación

- Humedad atmosférica durante el verano

- Temperaturas máximas en verano y mínimas en invierno

- Profundidad del suelo

- Distribución de tamaFlos de las partículas componentes del sustrato

- Disponibilidad de nitratos en el suelo

- Disponibilidad de fostatos en el suelo

- Concentración de Ca++y Mg++en el suelo

- Cantidad de agua disponible a 50 cm de profundidad durante el mes de marzo

(usualmente aquel en que el stress hídrico es mayor en la zona central de Chile).

Es fácil imaginar la posible importancia de estos factores abióticos como

dimensiones de nicho para una planta como el quillay y no cabe discutirla aquí.

Pero, además de los factores mencionados, también puede postularse que

existen agentes bióticos que alteran la distribución y abundancia del quillay. En
realidad cada uno de estos posibles agentes corresponde a una población -a un
conjunto de organismos- pero para simplificar la descripción se pueden agrupar en:

- Herbívoros: Todos los animales que comen tejidos de quillay. Hay distintos tipos
y especies que comen flores, frutos, semillas, hojas, troncos o raíces. Pueden afectar
de distintos modos la distribución y abundancia del quillay.

~ Epífitos y parásitos: Plantas u hongos que usan el quillay como substrato, como
lugar donde vivir, y a veces como fuente de nutrientes. Pueden perjudicar la
absorción de luz por parte del quillay y comprometer su sobrevivencia en algunos
sitios.

- Competidores: Otras plantas -arbustos o hierbas-' que requieren de los mismos

recursos abióticos que el quillay pudiendo afectar significativamente su abundancia.

- Carnívoros primarios: Consumen herbívoros y por lo tanto pueden,

indirectamente, mejorar la sobrevivencia y reproducción del quillay.

- Carnívoros secundarios: Consumen carnívoros primarios y por lo tanto pueden

indirectamente disminuir la sobrevivencia y reproducción del quillay en un ambiente
dado.
 -' Descomponedores: Al liberar sustancias inorgánicas y dejarlas disponibles para
las raíces de quillay pueden, según sea su abundancia en distintos lugares, afectar la
productividad potencial de esta especie.

Nichos: una dimensión

Esta es sólo una lista de posibles variables de nicho para el quillay. No se puede
afirmar que ellas sean componentes de nicho sin antes exponerlas a una prueba
empírica. Antes de discutir este punto, vale la pena destacar que, tal como se hizo
para el quillay podría también generarse una lista preliminar de posibles variables de
nicho para otras especies de plantas, de animales o de hongos, Sería de esperar que,
de acuerdo al organismo escogido, algunas de estas variables difieran de las del
quillay.

Pero volvamos al quillay y veamos la forma de describir su nicho ecológico.

Podemos verificar la hipótesis' de que el agua disponible en el suelo a 50 cm de
profundidad durante el mes de marzo es una variable de nicho. Para simplificar
imaginemos que hemos ubicado un gradiente natural de humedades del suelo y que
en este gradiente todos los demás factores permanecen invariantes. Tal gradiente
podría encontrarse, quizás, en las distintas exposiciones de un cerro o en un
recorrido latitudinal. Podemos recorrer el gradiente midiendo en cada punto la
humedad del suelo y verificando la abundancia de quillay. No conocemos la verdadera
curva de abundancia versus humedad del suelo para quillay, pero un posible resultado
de la serie observacional descrita es el que muestra la Figura 4-1a. Igual que en este
caso hipotético, las curvas suelen tener sólo un máximo y valores positivos sólo en un
segmento del espectro de recursos. En caso de obtenerse una curva como la de la
Figura 4-1 a, se diría que el agua disponible a 50 cm de profundidad en el mes de
marzo es una variable de nicho en el área trabajada. No ocurriría así si la "curva" ;:
obtenida fuese plana o muy cercana al valor cero para todos los valores de agua !
disponibles. En cualquiera de los dos casos, diríamos que uno o varios de los,'
factores enumerados en la lista hipotética pueden relacionarse mejor con biomasa'
(abundancia) de quillay y que de alguna manera hacen despreciable el efecto de la
variable propuesta inicialmente.

Puesto que la ecología trata sobre la distribución y abundancia, sólo interesan las
variables que explican el intercambio de información, materia y energía que se
correlacionan con la abundancia de la especie en un área dada. Así, variables como la
concentración de oxígeno atmosférico, que son muy importantes para la
sobrevivencia del quillay pero no pueden explicar diferencias de distribución y
abundanCia, no constituyen dimensiones de su nicho ecológico. Esto por supuesto
no excluye que, para un fisiólogo, algunas de estas variables sean justamente las más
importantes, puesto que son condición sine qua non para el fenómeno que a él
interesa.

Imaginemos que, efectivamente, el agua a 50 cm de profundidad en el mes de

marzo es una variable del nicho ecológico del quillay. Podríamos haber llegado a esta
conclusión por vía del gradiente mencionado o por vía experimental. Para hierbas o
plántulas esto último se puede lograr usando series de maceteros regados con
distinta frecuencia. Pero por razones prácticas (tamafío de las plantas, tiempo

35
disponible, etcétera) no siempre es posible el manejo directo de los organismos y es
frecuente que se aprovechen los gradientes naturales. Vale decir, se usan
situaciones existentes en la naturaleza, que pueden interpretarse como
"experimentos naturales" para los propósitos del descarte de hipótesis. Hay ejemplos
de gradientes naturales que sirven para examinar este tipo de hipótesis: cambios de
altitud o latitud, diferencias que se'producen a distancias crecientes de un lago, un río
o una poza. El inconveniente de estos "experimentos naturales" consiste en que no
siempre los demás atributos permanecen realmente constantes, cambiando
únicamente la variable que nos interesa evaluar. En general, en cualquiera de los
gradientes mencionados hay muchas variables que cambian simultáneamente. Por
ejemplo, en el gradiente altitudinal de una montaf'la cavarían la radiación, la humedad,
la presión atmosférica, la extensión del período seco, las temperaturas máximas y
mínimas, etcétera. Afortunadamente, existen procedimientos estadísticos
multivariados que ayudan a separar factores y ponderar su importancia relativa para
explicar la abundancia de una especie determinada. Sólo queremos destacar aquí las
estadísticas multivariadas como herramientas que permiten examinar este tipo de
problemas, pero su discusión no cabe dentro del marco de este texto.

Volvamos a la Figura 4-1. Puede verse en la parte inferior (Figura 4-1b) que, tal
como se graficó la abundancia de quillay, se puede estudiar y graficar la de otras
especies, como por ejemplo el canelo (Drimys winterii) y un cactus (Trichocereus
chilensis). (Nuevamente, no conocemos las curvas exactas para el canelo ni para el
cactus, pero las usamos como ejemplos hipotéticos de especies con mayores y
menores requerimientos hídricos). Luego pueden compararse los nichos de las tres
especies, al menos en lo que respecta al componente "agua disponible a 50 cm de
profundidad en el mes de marzo".

En el ejemplo hipotético de la Figura 4-1b, los nichos de las tres especies usadas
difieren con respecto a:

a) Nivel de agua requerido. En la Figura 4-1b este nivel es mínimo para el cactus,
intermedio para el quillay y máximo para el canelo.

b) Cantidad de agua to'lerada: máxima para el canelo, intermedia para el quillay y

mínima para el cactus.

c) El nivel de agua en el cual se observa la máxima biomasa, que técnicamente se

denomina posición de nIcho. El cactus ocupa la posición ollgo-hídrica, el canelo
la posición poll-hídrica, yel quillay la meso-hídrica. Estos tres conceptos son
relativos y sólo se usan para fines comparativos.

d) La amplitud de nicho, es decir la variedad de condiciones en que puede vivir

cada una de las tres especies. En este caso, la amplitud de nicho del cactus es mayor
que la del quillay y la del canelo. La amplitud de nicho es inversamente proporcional a
la especialización de un organismo y,también es de uso comparativo. Los prefijos
este no y eurl se usan a veces para referirse respectivamente a especies de poca
amplitud (especializados) o mucha amplitud de nicho (generalistas) en un mismo
gradiente o una misma variedad de situaciones. Esto último es importante puesto
que con respecto a situaciones diferentes -ya sea dimensiones distintas o una
variedad diferente en una misma dímensión- se puede esperar que las posiciones de
las especies no coincidan. No hay generalistas absolutos en todas las dimensiones.

e) Grado de simetría de las distribuciones de abundancia. En el ejemplo de la

Fiqura 4-1b las distribuciones de canelo y cactus son más simétricas que la de quillay.
La simetrfa se vuelve realmente importante sólo cuando se trata de comparar especies
con curvas muy asimétricas pero que usan un espectro similar de recursos. ¿Puede
Ud. imaginar razones para esto?

f) Niveles absolutos de abundancia alcanzados. Vale decir, la capacidad que cada

punto del gradiente tiene para sustentar individuos (biomasa) de .cada una de las
especies.
Figura 4.1. Nicho de especies en relación a humedad del suelo . .a) Posible relación entre la
abundancia (ordenada) y la cantidad de humedad disponible en el suelo. El ejemplo es imaginario pero
podrla corresponder a,una especie de planta como quillay. b) Relaciones hipotéticas entre humedad
disponible en el suelo y abundancia para tres especies: una podrla ser una cactácea (izquierda), otra el
quillay y la tercera (derecha) el canelo. Las verdaderas posiciones de nicho son probablemente similares
a las indicadas, pero las caracterlsticas restantes fueron dibujaDas sólo para ayudar a la comprensión de
los distintos conceptos relativos al nicho.

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% AGUA EN EL SUELO
37
 Los seis parám~tros anteriormente mencionados son los que se usan
comúnmente para indicar diferencias de nicho entre especies. Como el lector puede
ya imaginar, dado que tanto el programa genético de las especies como sus
trayectorias vitales son diferentes, sería trivial afirmar que todas las especies tienen
nichos diferentes. El problema realmente interesante es ver si las diferencias de
nichos o las similitudes de algunos de' ellos muestran regularidades. Un modo de
comparar diferencias (o similitudes) es a través de la sobreposición de los nichos.
Como se ve en la Figura 4-1b, las curvas de abundancia de las especies pueden
sobreponerse al menos en algunos puntos del gradiente y el grado de similitud entre
las especies está relacionado con esta sobreposición. Más adelante habrá ocasión
para volver a este. tema de las similitudes de especies que coexisten en una
comunidad.

Nichos: más de una dimensión

Retornemos ahora al problema del nicho ecológico del quillay. Tal como se puede
determinar el papel de la variable "contenido de agua en el suelo", podrían plantearse
simultáneamente otras preguntas que tal vez sean pertinentes. Por ejemplo, ¿qué
sucede si hay agua en el suelo, pero no suficiente temperatura? Es de esperar que
en aquellos lugares con suficiente agua pero sin un nivel mín.imO de temperaturas, el
quillay no pueda sobrevivir. Generalizando un poco, necesitamos una descripción
multivariada de su nicho, que incorpore el mínimo de dimensiones necesarias para
entender su distribución y abundancia en el área de estudio. Esta descripción se
logra incluyendo progresivamente factores que son demostradamente importantes
para la distribución y abundancia del organismo en estudio en un área determinada.
Por limitación de la capacidad humana, se suele trabajar con a lo más tres variables
simultáneamente.

Las dimensiones de nicho pueden."interactuar". Vale decir, la respuesta del

organismo a una variable puede depender de ros valores de las otras variables. Por
ejemplo, el nivel máximo de temperatura tolerable para un organismo puede depender
directamente del agua disponible. Estas interacciones de variables obligan al ecólogo
a considerar simultáneamente todas las variables importantes. Sólo cuando las
variables son independientes, desde el punto de vista del organismo, se puede
hacer un estudio separado de cada una de las dimensiones. Aunque en principio los
cruces de variables son infinitos, en la práctica se trabaja con pocas dimensiones y
basta con pocas combinaciones para explicar satisfactoriamente los fenómenos.

Veamos un par de ejemplos. La distribución y abundancia relativa de dos especies

de zorros (Ousicyon culpaeus y O. griseus) que viven en Chile continental (32° - 54°
S) pueden explicarse en gran medida por sólo una dimensión de nicho, el tamario de
las presas. El zorro grande (D. culpaeus) come preferentemente las presas grandes,
en tanto el otro está obligado a comer sólo las de tamario pequerio. Otras variables,
como la presión parcial de oxígeno o la biomasa de especies vegetales en el área,
parecen no ser tan importantes en este ejemplo. Recordemos que esto no implica
que esas variables sean despreciables en sentido absoluto, puesto que los zorros
siempre precisan respirar oxígeno y en última instancia necesitan que haya plantas,
que generan indirectamente su alimento. Pero, cuando se pregunta por la
distribución y abundancia relativa de esas dos especies en Chile, estas últimas
variables'parecen no ser tan ,importantes.

Otro caso ilustrativo de cómo un pequeflo número de variables puede explicar

diferencias de abundancia es el de las lagartijas en Chile central. Frecuentemente
coexisten entre tres y cinco especies cuyas presencias y abundancias pueden ser
explicadas a través de dos dimensiones de nicho: tipos de presas y clases de
substratos sobre los cuales cazan (suelo, rocas, árboles). Tanto en este último
ejemplo como en el anterior, cuando los recursos están disponibles, las especies se
ordenan en cada una de las dimensioAes de nicho tal como se ilustra en la Figura 4.1 b

Requerimientos y tolerancias
De los estudios multidimensionales de nicho puede concluirse que todas las
especies tienen un conjunto de requerimientos mínimos: un mínimo de agua, de
temperatura, de profundidad del suelo, etcétera. Este conjunto mínimo de
"umbrales" necesarios para la presencia de un organismo en un área dada (bordes
inferiores del nicho) corresponde a la llamada ley de L1ebig. Esta ley dice que un
organismo dado estará ausente de todos los lugares en que cualquiera de dichos
factores esté por debajo del umbral mínimo necesario para ese organismo. Es decir,
donde no se dan todas las condiciones mínimas la abundancia es necesariamente
nula. '

Así como el nicho tiene "bordes inferiores", también tiene "bordes superiores".
,Vale decir, los organismos toleran hasta un máximo de agua en el suelo, un máximo
de temperatura, de nitrógeno, etcétera. Ese rango de situaCiones entre el máximo
tolerable y el mínimo necesario define la ley de Shelford. Esta ley dice que un
organismo dado sobrevive y se reproduce sólo dentro de un rango limitado de valores r
para cada una de sus dimensiones de nicho. Si en sitio determinado cualquiera de los .
factores toma valores que caen fuera de ese rango, la especie en cuestión estará ('
necesariamente ausente. ' ,

No obstante, es preciso advertir que en muchos casos, especialmente cuando se

trata de dimensiones bióticas del nicho ( ,omo por ejemplo polinizadores o herbívoros
defoliadores), la aplicación de estas "leyes" puede presentar problemas. Sería ilógico
pensar que una planta como el quillay necesita un mínimo de defoliación o que tolera
un máximo de polinizadores. Podría ser justamente el revés y sólo uno de los dos
bordes tendría sentido en cada caso. Si mencionamos estas "leyes" es porque
pueden tener un valor heurístico y no porque sean válidas en cualquier situación
concebible. '

Haciendo estas salvedades, podemos decir entonces que la abundancia y

distribución de una especie en un área determinada dependen de un conjunto de
variables y que cualquiera de ellas que presente un nivel muy bajo o muy alto se
puede convertir en factor limltante para la abundancia de esa especie en ese
momento y lugar. Desde el punto de vista del manejo de especies es fundamental'
descubrir estos factores Iimitantes, ya sea porque se quiere aumentar (como en el
caso de especies productoras o deseables) o reducir (plagas, parásitos y especies
indeseables) la abundancia de alguna especie en particular. Para estos propósitos, se

39
deben identificar y luego variar artificialmente, ya sea las condiciones mínimas
requeridas para la presencia de la especie en el lugar, o factores que tienen valores
cercanos al nivel máximo de tolerancia de la especie.

En este punto conviene definir lo que constituye recurso para una especie en un
momento y lugar dados. Para una especie particular, cualquier factor que al aumentar
o disminuir produce concomitantemente aumentos o reducciones de distribución y
abundancia constituye un recurso. Está implícito aquí que las especies "reconocen"
distintos recursos en distintos momentos y lugares, y además que las distintas
especies pueden reconocer distintos recursos aunque vivan en un mismo lugar. En
general, entonces, los recursos se comportan como tales sólo dentro de un rango de
valores y para organismos de una especie bien definida en un ambiente bien
delimitado. Dicho en estos términos, las dimensiones del nicho ecológico son
variables que constituyen recurso para la o las especies en estudio.

CéJ.denas y redes tróticas

Sabiendo qué condiciones debe satisfacer una variable para ser parte del nicho,
cabe preguntarse de dónde emergen las posibles variables de nicho. Para responder
hay que describir y examinar el escenario ecológico en el cual se mueven las
especies. Volvamos al quillay, tratando de explicar mejor su escenario ecológico. Los
quillayes obtienen sus nutrientes del suelo y de la atmósfera. Con ellos y en
presencia de luz sintetizan las moléculas que conforman los troncos, raíces, ramas,
flores y frutos. De modo que el quillay, como todo productor primario, obtiene los
materiales para la construcción de sus tejidos del suelo y de los gases atmosféricos.
Por otro lado, obtiene la energía para su metabolismo en forma de radiación absorbida
principalmente por las hojas. Por esta capacidad de pasar de lo inorgánico y
relativamente simple a lo orgánico y complejo, las plantas con clorofila reciben el
nombre de productores primarios. De no haber importación de moléculas desde
otros lugares, la productividad primaria de las plantas con clorofila es la fuente de
energía y de materiales que permite la existencia de todos los heterótrofos del lugar.
Es decir, en un lugar aislado, la productividad primaria genera una cantidad limitada de
materia orgánica y por lo tanto impone un límite máximo a la productividad máxima
posible de los productores secundarios.

El paso de materiales desde los productores primarios a los herbívoros forma parte
de lo que se llama flujo de materia y de energía. El flujo de materia corresponde a
la transferencia d~ tejidos y moléculas. Si se habla de un flujo de energfa es
porque algunas de las moléculas ingeridas por los herbfvoros son oxidadas hasta agua
y dióxido de carbono y de esta oxidación se obtiene la energía para el trabajo
metabólico y la actividad general de los consumidores. Pero, en realidad, lo que se
transfiere son siempre materiales y se habla de flujo de energía sólo en sentido
figurado.

Una parte de los materiales que conforman el cuerpo de los herbívoros pasa a los
animales que comen herbívoros, los carnfvoros primarios. Nuevamente se
produce un flujo de energía y de materiales desde los herbívoros a los carnívoros
primarios.
 Eh general, esta secuencia podría expandirse hacia los ca rn ívo ros
secundarios, terciarios, .... y los descomponedores. Se genera así un flujo de
materiales y energía que, proveniente en última instancia del aire, del suelo y del sol,
es parcialmente captado por los productores primarios y luego pasa por uno o más
niveles de heterótrofos. Vale decir, se produce lo que se llama una cadena tróflca
constituida por los organismos ubicables en distintos niveles (eslabones) tróficos.
Obsérvese que al hablar de cadena tróficá sólo estamos haciendo una descripción
estadística de transferencias y no afirmando que los organismos "deben" pertenecer a
niveles tróficos nítidamente definidos. Es frecuente encontrarse con omnívoros que
como tales no pueden adscribirse a un nivel trófico único. En casos así esta·
descripción debe usarse con cautela.

Volviendo al límite o "techo" impuesto por la productividad primaria a la secundaria,

se puede afinar el juicio y decir que la productividad promedio, en un nivel n
cualquiera de la cadena, impone un máximo a la energía promedio que se puede
acumular por unidad de tiempo en todos los niveles tróficos superiores. Es decir, la
productividad promedio del eslabón n pone un límite a la productividad máxima de
organismos en todos los eslabones tróficos superiores (n + 1, n + 2 ...) de la cadena
alimentaría.

De modo que si se hace un gráfico en que las productividades de los distintos

niveles tróficos se dibujan en la ordenada y los niveles tróficos en la abscisa, se
observaría una curva en forma de "J" invertida, constatándose una pérdida de
productividad en los niveles superiores. Parte de la pérdida en la cadena trófica se
debe a que algunos organismos o tejidos no son aprovechables por los animales del
nivel trófico superior. Por eso para entender la diferencia entre lo producido por un
nivel trófico dado y lo utilizable por el nivel superior es preciso determinar la calidad del
producto del nivel trófico anterior, es decir si éste es accesible y asimilable a los
organismos del potencial nivel trófico superior. La combustión de los organismos no
es equivalente a la de una bomba calorimétrica y por lo tanto es preciso saber si los
tejidos son tóxicos, digeribles y asimilables, y si los residuos son excretables.
Piénsese, a modo de ejemplo, en las dificultades que tendríamos nosotros si nuestra ,
disponibilidad de alimentos consistiera de celulosa, Iignina, pelos y huesos. /
I
Hay dos razones para que se produzca pérdida energética en las cadenas tróficas:'
la calidad de lo producido y la disipación energética inherente al metabolismo. Ningún
organismo es ciento por ciento eficiente en atrapar y usar la energía del nivel trófico
anterior, y además todos "gastan" (disipan) parte de la energía obtenida por el solo
hecho de mantenerse vivos. Por lo tanto si,empre hay energía que no queda
disponible para organismos de niveles tróficos superiores. (La razón última de esta
pérdida energética se encuentra en el segundo principio de la termodinámica). Esto
explica la curva de productividades y el hecho de que organismos de niveles tróficos
altos (por ejemplo quiques, zorros, pumas) sean relativamente escasos, ya que no les
llegan suficientes materiales; En el caso del hombre el fenómeno es importante para
explicarse la dieta vegetariana (arroz, maíz, frejoles) de los pueblos pobres y de los
estratos socioeconómicos más desposeídos. A nivel de los productores primarios
(plantas, semillas) hay más energía disponible, más barata y accesible que cuando
está en forma de herbívoros (pollos, cerdos, vacas, etcétera). Sólo los pueblos más
ricos de la tierra pl,Jedenenfrentar el despilfarro que significa dar los granos (maíz o
trigo) y la harina de pescado (provenientes de consumidores primarios y secundarios)
a pollos y cerdos, y así desplazarse hacia niveles tróficos muy superiores de la cadena.
El despilfarro consiste en que en vez,de ser los hombres quienes aprovechan todo el
contenido energético de las plantas, éste se pierde parcialmente por las causas
recién explicadas.

41
 Por lo general, en un sitio cualquiera no sólo habrá una especie de productores
primarios, una de herbrvoros, una de carnrvoros primarios y una de secundarios, sino
muchas especies de cada una de estas categorfas. Además, frecuentemente las
distintas especies de un mismo nivel trófico consumen distintas especies de presas y,
por el juego de estas posibilidades en los distintos niveles, se genera una red
tróflca, es decir, un conjunto de cadenas tróficas entrelazadas. Este es el patrón
que más comúnmente se obseNa en la naturaleza.

Para completar el escenario ecológico, a los consumidores recién descritos es

preciso agregar los descomponedores que traJ:lsformanla materia orgánica compleja
en iones y moléculas simples -nuevamente asimilables por plantas con clorofila- y los
parásitos que a veces forman cadenas tróficas con sus propios hiperparásitos.

Ecosistemas .

En principio, se puede definir una primera red trófica directamente ligada a los
productores primarios y una segunda red que consume los desechos y materia
muerta principalmente originad.os ~n la primera red. Ambas redes tienen
generalmente sus propias cadenas de parásitos' e hiperparásitos. La segunda red es
fundamental para explicar el reciclaje de los materi~les producidos inicialmente por los
autótrofos y luego transformados en las dos redes. De modo que la energra que
mantiene las dos redes tróficas tiene un origen único en las plantas verdes, y esta
energía va siendo progresivamente transferida y disipada por los distintos grupos de
heterótrofos, hasta que finalmente es totalmente perdida en forma de calor. de
respiración. La Figura 4-2 muestra una versión esquematizada, con grandes
compartimientos multiespecíficos en vez de especies, de los actores y los procesos
que estamos considerando.

Se llama comunidad biológica al conjunto de organismos que conforman las

dos redes tróficas en un área determinada, más otros organismos que puedan
cohabitar en el área sin por ello pertenecer a la red trÓfica. A veces se usa este término
en un sentido restringido, de subconjunto, como por ejemplo, la comunidad de aves,
de árboles o de malezas. De modo que en general, para evitar ambiguedades, debe
aclararse a qué comunidad se está haciendo referencia en un momento dado de la
exposición.

Se llama ecoslstema al conjunto formado por la comunidad biológica en su

sentido amplio, más el medio fís!co en que ella se encuentra inmersa o asentada. Este
medio físico es usualmente llamado blótopo.

De modo que, para un área cualquiera se define:

ECOSISTEMA = BIOTOPO + COMUNIDAD BIOLOGICA

(en su sentido amplio)
 Figura 4-2. Esquema de una comunidad como parte de un ecoslstema. Los organismos que
viven en un área o volumen dado pueden ser clasificados de acuerdo al modo como obtienen la energla.
Son productores primarios todos aquellos que la obtienen como energra radiante del sol. Los herblvoros o
productores secundarios obtienen la energla al comer plantas (productores primarios). Los distintos
grupos de carnlvoros pasan a ser denominados consumidores terciarios, cuaternarios, etcétera, según por
cuantos "eslabones' deba pasar la energla antes de lIegaries. Los descomponedores, como su nombre lo
indica, toman todos los desechos y restos dejados por organismos de todos los niveles tróficos
(incluyéndose a si mismos) y contribuyen a transformarios nuevamente en las sustancias qulmicas simples
que las plantas requieren para su existencia. Las flechas indican flujos de materia (M), energla (E) o ambos
(M,E). Note que como parte de su metabolismo los organismos liberan energla en forma de calor. Observe
además que la energla llega a la comunidad sólo como radiación y es paulatina y completamente perdida
como calor al medio ambiente. La materia al menos tiene la potencialidad de circular por el ecosistema.
Estas dos últimas instancias son, como se menciona en el texto, el caso limite puesto que lo habitual es
que haya importación y exportación hacia y desde el ecosistema (sistema abierto).

LM'EII secundarios
Carnívoros
I(M,El
Primarios ~o I(M,;11
Carnívoros ¡jJ

Herbívoros iz fl
Productores (M,E)
primarios

(M,E)

Descomponedores
(M)
(saprófagos, coprófagos, necrófagos)

calor (E)

43
 Usando esta terminología recién introducida, podemos recapitular y decir que la
energía que aprehenden los autótrofos por unidad de tiempo (productividad primaria)
limita la cantidad de energía que puede fluir a los eslabones tróflcos superiores de la
comunidad. Podemos decir también que el ecosistema se comporta como un
acumulador biológico de energía ya que, luego de ser atrapada por los autótrofos,
ésta se disipa lentamente en forma de calor mientras fluye a través de la comunidad.
Entre tanto los materiales pueden ciclar. Se dice que sólo pueden y no que deben
ciclar puesto que, por lo general, en un área hay entradas y salidas netas de
elementos. Son pocos los casos de áreas totalmente "cerradas" al flujo de materiales.
La energía, sin embargo, nunca cicla. Como ya se dijo, las razones últimas para ello
están contenidas en el segundo principio de la termodinámica.

Por muy atractivo que este concepto de ecosistema pueda parecer, es preciso
advertir que su utilidad es restringida y más bien de valor heurístico. Luego se tratará
este problema con más detalle.

He introducido el concepto de ecosistema en este momento sólo para mostrar

cómo, cada vez que nos preguntamos por la distribución y abundancia de un
organismo, es preciso pensar en un escenario ecosistémico, es decir, en un ámbito
en que existe un biótopo y tramas complejas de interacciones con participación de
distintos tipos de organismos. Luego de definir los ecosistemas, es fácil entender
cómo cualquier elemento de ellos -biótico o abiótico- es una hipotética dimensión de
nicho. Algunos de esos elementos se mencionaron al comienzo de este capítulo para
el quillay. No obstante, hay que advertir que no existe una lista universalmente válida a
priorí de variables importantes de nicho ni para el quillay ni para ningún otro grupo de
organismos. En cambio lo que hay son hipótesis -generadas a partir de la experiencia
directa del investigador, del conocimiento del escenario ecosistémico o de la lectura
de casos similares- y el método de descarte antes descrito, que permite verificar cuál
o cuáles de las dimensiones del nicho inicialmente propuestas son realmente
importantes para explicar el fenómeno de distribución y abundancia.

En los capítulos que siguen examinaremos cómo las variables de nicho, una vez
identificadas, pueden afectar la distribución y abundancia de organismos. En forma
muy especial nos interesará examinar qué variables pueden tener efectos
reguladores.
 El ámbito de expresión de los
fenómenos ecológicos

Escalas espacio-tiempo

"espacio" que los caracteriza. Así por ejemplo, el "espacio" de variables que .
Todos losunfenómenos
definen fenómeno se expresan,
como es decir,
la pesquería son tales.es
de anchovetas sólo en un
distinto de ámbito o ,
aquel de
la subsistencia humana o de una plaga agrícola. Cuando de fenómenos ecológicos
se trata, son fundamentales las dimensiones de tiempo, espacio físico y abundancia.

Es evidente que todos los organismos necesitan un área mínima para poder existir.
Según de qué organismo se trate esta área va desde fracciones de milímetro hasta
algunas decenas de metros cuadrados. Entre los organismos que se ubican en la
parte inferior del rango mencionado están los unicelulares, en tanto que los intervalos
del extremo superior lo ocupan algunas ballenas y árboles. Por otra parte, la
expresión de la trayectoria vital de los organismos transcurre en intervalos de tiempo
que van desde minutos hasta siglos o milenios, como en el ca.sode algunas especies
de coníferas. La mayoría oe los organismos tienen trayectorias vitales que se
expresan en "áreas" intermedias en este plano definido por los ejes de espacio y
tiempo. El hombre, por ejemplo, sólo necesita pequeflOs "rectángulos" de
aproximadamente un metro cuadrado (abscisa) y en su dimensión temporal
(ordenada) ocupa desde meses a setenta aflos o más.

Cuando -además de espacio y tiempo- se' cón'sidera la abundancia, ya no se trata

de rectángulos sino de volúmenes tridimensionales y si se agrega una cuarta y quinta

47
dimensión, se habla de hipervolúmenes. Estas otras dimensiones son, Hplcamente,
las del nicho.
En contraste con el caso individual, los fenómenos de distribución y de cambios de
abundancia se expresan en rectángulos de espacio-tiempo muchísimo mayores. Así,
la distribución y sus cambios pueden necesitar desde algunos milímetros hasta miles
de kilómetros cuadrados. En tanto que las variaciones en el rango de distribución
ocurren en tiempos que fluctúan entre minutos (bacterias) y miles de at10s (grandes
cambios florísticos).

Escalas y descarte de hipótesis

Esta disparidad entre nuestra propia escala de espacio-tiempo y la de los
fenómenos ecológicos, tiene dos implicaciones importantes. En primer lugar, por la
gran magnitud de espacio y tiempo que necesitan algunos fenómenos, no todas las
hipótesis pueden descartarse experimentalmente. Algunos de ellos superan por uno
o más órdenes de magnitud a las más grandes obras de ingeniería y su extensión
temporal puede ser mucho mayor que la historia de la humanidad. Sólo los fenómenos
conmensurables con nuestra historia personal pueden ser sometidos al análisis
experimental. Para los demás fenómenos, los ecólogos recurren a las llamadas
postdlcclones. A diferencia de las predicciones -que evalúan hipótesis
explicativas de fenómenos a nuestra escala- las postdicciones se basan en
experimentos naturales, vale decir, fenómenos ocurridos antes de plantear la
hipótesis. El razonamiento es el siguiente: si la hipótesis es válida para un tipo de
organismos en una situación causal determinada, no sólo debería cumplirse en
situaciones futuras cómo las experimentales, sino también cuando cualquier grupo de
organismos de ese tipo esté en ~sa misma situación, en cualquier punto de la biósfera
y del tiempo. Es decir, incluye no sólo a los organismos existentes sino también a los
ya extinguidos. Para usar este método, el ecólogo hace un muestreo de casos con las
situaciones en que pOdría darse el fenómeno y otras de "control". Luego decide,
habitualmente a través de procedimientos de la estadística inferencial, si puede
descartar o debe mantener la hipótesis.

Algunos experimentos naturales recientes son, por ejemplo, las erupciones

volcánicas (L1aima, Osomo), los cambios de nivel en la costa como consecuencia del
terremoto de Valdivia en 1960, y los cambios sustitutivos de especies en las
pesquerías del Norte de Chile y Sur del Perú.

Esencialmente, no hay diferencias lógicas entre las predicciones posibles a partir

de experimentos controlados de laboratorio y las postdicciones basadas en
experimentos naturales: . ambas generan explicaciones "por contexto", que
finalmente es lo que se busca en todas las ciencias. Tanto en las predicciones como
en las postdicciones se espera que, si la hipótesis es válida, se produzcan algunos
hechos con mayor frecuencia que en el caso de una hipótesis falsa. (Cabe hacer
notar que las postdicciones se usan también en otras ciencias naturales como
astrofísica, geología, geomorfología, meteorología y oceanograffa).

Esta distinción entre predicción-experimento y postdicción-experimento natural no

es tan rígida como parece, antes bien expone los extremos de un gradiente continuo
de inteNenciones donde la lógica de obtención de conocimiento es siempre la
misma. Como casos intermedios entre los extremos set'1alados se pueden citar las
construcciones de grandes embalses, los derrames de petróleo, las grandes talas de
bosques, y la sobrepesca. Todos ellos son, de alguna manera, "experimentos" que
se pueden utilizar para descartar hipótesis acerca de la distribución y abundancia de
organismos.

Examinemos ahora una segunda consecuencia importante que surge de la

magnitud de los fenómenos ecológicos. La enorme diferencia de espacio y tiempo
entre fenómenos individuales y ecológicos dificulta la percepción de su dinamismo.
Esto es especialmente válido para el hombre que habita las grandes metrópolis. En
nuestro quehacer sólo algunos minutos y pocas decenas de metros constituyen una
medida de heterogeneidad significativa de espacio y tiempo. Es decir, a sólo decenas
de metros del lugar en que una se encuentra pueden producirse situaciones muy
diferentes y, en un lapso de minutos o de horas, una situación crítica puede cambiar
de aspecto. No es de extraf'lar entonces que a menudo los cambios de distribución y
abundancia -que requieren magnitudes de espacio y tiempo como las ya
mencionadas- parezcan inexistentes o poco importantes. De hecho, el hombre
urbano comúnmente describe a la naturaleza corno "estática" o solamente afectada
por sus acciones y con una periodicidad anual.

El ambiente cambia continuamente

Es importante comprender que el mundo natural no es estático ni cíclico. Aparte

de las alteraciones recientes provocadas por el hombre, desde que comenzó la vida
sobre el planeta (hace unos tres mil millones de af'los) han ocurrido y seguirán
ocurriendo cambios simultáneos en la biósfera, y en la corteza y atmósfera terrestres.
Hay que subrayar que los grandes cambios del biótopo se producen
independientemente de la distribución y abundancia de los organismos en un
momento dado. Nos referimos a cambios continuos e importantes de la atmósfera
(como regímenes pluviométricos y térmicos) y de la corteza terrestre (como
volcanismo, hundimientos, levantamientos, etcétera). En otras palabras, estos'
cambios del biótopo ocurren al azar con respecto a la distribución y abundancia de
los organismos en un momento dado.

Analicemos estos fenómenos con más detalle. Se sabe que las variables abióticas
-temperaturas máximas y mínimas, distribución estacional y monto anual de
precipitaciones, radiación solar- cambian a lo largo del tiempo (véase la Figura 5-1).
Reconocemos fácilmente ciertos cambios que ocurren en lapsos breves -días,
meses, o pocos at'1os-pero no así cuando éstos se desarrollan.,en tiempOs mayores,
desde diez hasta miles o millones de af'los. A los cambios climáticos se suman los
accidentes geomorfológicos que afectan a los organismos en distintos puntos del
globo terrestre. Las erupciones volcánicas, derrumbes y terremotos pueden provocar
cambios muy dramáticos en corto tiempo. 'pero, por lo general, los cambios son lentos
en relación a la trayectoria vital de los organismos. La aparición de un lago, el cambio
de curso de un río o un levantamiento de terreno, son ejemplos de este último tipo.
Los cambios que acarrean estas variaciones geográficas pueden ser enormes. El
levantamiento de una cadena montat'1osaconlleva importantes modificaciones en la
distribución ·de los organismos, ya que genera gradientes altitudinales además de
alteraciones en toda el área que circunda a la cadena. Así, 'una vertiente de esta

49
cadena puede ser húmeda y la opuesta muy seca; esto puede extenderse y afectar
áreas circundantes que sobrepasan en gran medida el territorio ocupado por la
montafía misma. Piénsese, por ejemplo, en los efectos climáticos de biombo que
produce la presencia de la Cordillera de los Andes, no sólo por la generación de un
mosaico y gradientes de hábitats en la propia cadena, sino además por lo que significa
para la circulación de aire y humedad en enormes extensiones a través de todo el
continente.

Vemos pues que, por una u otra razón y en forma esporádica o más o menos
continua, se están produciendo cambios en los biótopos que pueden afectar la
distribución y abundancia de los organismos en forma significativa. A esto se suman
otros fenómenos, que veremos más adelante, producidos por algunos organismos,
y que afectan la distribución y abundancia de otros organismos. En otras palabras,
por lo que sabemos, desde antes de la aparición de la vida, la faz de la tierra y los
ecosistemas han sido cambiantes. '

Figura 5-1. Inconstancia de la blósfera. a) Temperaturas medias entre los 40 y 900 latitud norte
(ordenada) durante los últimos 500.000.000 años (abscisa) (Fuente: A. Boughey, 1971, Man and the
Environmenl. Mac Millan Co. N.Y.). b) Precipitaciones en Chile central durante los últimos 900 años. Los
valores de precipitación (ordenada) fueron calculados por el Dr. Valmore Lamarche a partir de una regresión
entre el ancho relativo de los anillos de crecimiento del ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis) y los
datos meteorológicos registrados en la estación Quinta Normal durante los últimos 100 años. (Fuente: H. A.
Mooney,1977, Convergent Evolution in Chile and California. Dowden, Hutchinson and Ross. Stroudsburg.
Pennsylvania. c) Cantidad total de insectos (ordenada) asociados a Ouillaja saponaria en distintos meses
del año (abscisa) en un sitio cercano a Santiago. Se invita al lector a mirar además las Figuras 7-1 y 7-2, 8-2
Y 9-3. En los nueve casos hay variación en el tiempo y las escalas de variación son distintas entre sr.
Además, lo que varia a una escala puede hacerlo a todas las demás. Estos ejemplos fueron seleccionados
entre los muchlsimos existentes que muestran la gran inconstancia que caracteriza a la biósfera y todos
sus componentes. La comprensión de parte de esta variabilidad y sus implicaciones para los organismos
es parte central de la ecologla.

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51
 Respuestas ante cambios del ambiente
Sin embargo, no todas las variaciones del biótopo conllevan cambios en la
distribución y abundancia de los organismos. Además de que sólo algunas variables
afectan a un organismo dado, hay que tener en cuenta la frecuencia de las
oscilaciones. Las fluctuaciones que ocurren muy frecuentemente en la vida del
organismo sólo alteran las condiciones promedio de su existencia y, por lo tanto, no
se manifiestan en oscilaciones de distribución o abundancia. Pero, si existen
fluctuaciones comparables con la trayectoria vital de una o varias generaciones de un
organismo particular, es posible que se observen cambios ecológicos. Los distintos
organismos de una comunidad difieren en sus programas genéticos y tiempos
generacionaies y, por ende, responden de forma diferente a una misma frecuencia
de oscilaciones abióticas. Por ejemplo, la abundancia de guanacos no se altera •
debido a fluctuaciones de la temperatura atmosférica que pueden ocurrir en el lapso
de horas o de algunos días, en tanto que organismos como la mosca de la fruta
pueden experimentar, en esas mismas circunstancias, cambios de abundancia
mensurables. Una fluctuación de temperatura tan corta como la descrita tal vez pueda
expresarse en los guanacos a través de conductas apropiadas o alteraciones
fisiológicas, pero no como aumentos o disminuciones de la cantidad total de animales.

De tal modo que' debe destacarse, por una parte, el que distintos organismos
pueden mostrar la misma respuesta -ya sea conductual, fisiológica o demográfica- ante
distintas frecuencias de un estímulo; por otra parte un mismo organismo puede
responder en formas diferentes a distintas frecuencias del mismo estímulo. Así, un
felino puede dar sólo respuestas conductuales ante cambios ambientales de alta
frecuencia (minutos) y con frecuencias menores (horas), estas respuestas pueden
llegar a ser fisiológicas. Sólo si las frecuencias son muy bajas (semanas o meses) sus
respuestas pueden llegar a ser numéricas. Vemos pues cómo la frecuencia de las
oscilaciones es también parte del nicho de las especies y una dimensión importante
del ámbito de expresión de los fenómenos ecológicos.