Márquez-Orozco MC 1

_______________________________________________________________________________________________
__________________________________________

Neurodesarrollo

___________________________________________________________________
__________________________________________

Dra. María Cristina Márquez Orozco

Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriología
Facultad de Medicina
UNAM
2 Márquez-Orozco MC
El estudiar el desarrollo del sistema nervioso
central, facilita la comprensión de su estructura
anatómica, histológica y funcional, al poder
integrar la información sobre los procesos que
intervienen en la inducción, la diferenciación y la
evolución del neuroectodermo, desde la
formación de la placa neural, del surco y el tubo
neural, hasta que las cinco vesículas cerebrales
y la médula adquieren su estructura definitiva.
También, es más sencillo entender, en qué etapa
del desarrollo, y a qué tipo de alteración de la
diferenciación se pueda deber que un niño nazca
con anomalías tan graves como la anencefalia,
Formación del tubo neural
El esbozo (primera manifestación de la
formación) del sistema nervioso central humano
Neurulación primaria
La placa neural tiene contorno piriforme, debido a
que la región cefálica es más amplia que la
caudal. Entre los lados de la placa neural y el
ectodermo superficial que forma la epidermis de
la piel hay dos bandas de neuroectodermo, que
son las crestas neurales.
Cuando la placa neural, engrosada, se invagina
en sentido longitudinal, adopta el aspecto de una
zapatilla, ya que el surco neural se profundiza,
sobre todo en la parte media del embrión, y sus
bordes se acercan. Al principio de la cua rta
semana, sus bordes se unen y empiezan a formar
el tubo neural a nivel de la futura región del
cuello (figura 2).
Su cierre progresa, al mismo tiempo, hacia la
región cefálica y a la caudal, como si dos cierres
de cremallera avanzaran en sentido contrar io.
que no le permite vivir, que padezca una
hidrocefalia que puede ser tratada
quirúrgicamente o que las células de la corteza
cerebral no migren a su posición definitiva y
provoque alteraciones mentales, aparentemente
psiquiátricas. A medida que se han profundizado
los estudios del desarrollo se ha podido hacer un
diagnóstico más temprano de las malformaciones
congénitas, se han buscado nuevos caminos para
prevenirlas y alternativas para evitar sus
consecuencias.
El desarrollo del sistema nervioso central, es muy
apasionante.
es la placa neural, que aparece en el embrión
durante la tercera semana del desarrollo.
Por estudios recientes se sabe que este proceso
se da en cinco zonas de cierre.
Si falla la formación del tubo, se producen
diferentes tipos de defectos, como la anencefalia,
que se presenta cuando el tubo neural
permanece abierto lo que ocasiona la falta de
desarrollo en los hemisferios cerebrales. Otra
alteración es la espina bífida, frecuente a nivel
lumbosacro.
Aproximadamente las dos terceras partes de tubo
neural originan las vesículas cerebrales, y el
tercio caudal, la médula espinal.
Las últimas partes del tubo neural que se cierran
son: el neuroporo anterior y el posterior. El
primero el día 24, y el posterior el día 26 (figuras
2 y 3).
 Márquez-Orozco MC 3

FIGURA 2. DESARROLLO DEL TUBO NEURAL.

Neurulación secundaria
La parte anterior del tubo, desde un principio más nervioso central y el tercio caudal, es la médula
amplia, origina tres dilataciones separadas por espinal (figura 4).
constricciones, que son el esbozo de las tres
vesículas cerebrales primitivas, el prosencéfalo,
el mesencéfalo y el rombencéfalo, que
constituyen las dos terceras partes del sistema
4 Márquez-Orozco MC

FIGURA 3. CIERRE DE LOS NEUROPOROS Y NEURULACIÓN SECUNDARIA EN LA PARTE TERMINAL DEL

TUBO NEURAL.
Márquez-Orozco MC 5
6 Márquez-Orozco MC

FIGURA 4 DESARROLLO DE LAS FLEXIONES Y VESÍCULAS CEREBRALES.

Cavidades del tubo neural

Las cavidades de las vesículas cerebrales
primitivas, son la prosencefálica, la
mesencefálica y la rombencefálica, que se
continúa con la medular o ependimaria. Al final
de la cuarta semana, la tercera vesícula se
subdivide, originando el metencéfalo y el
mielencéfalo y en la quinta semana la primera
forma el telencéfalo y el diencéfalo, lo que
determina que ahora, las cavidades cerebrales
sean cinco (figura 5).
La primera, se proyecta en las dos vesículas
telencefálicas y originan los ventrículos I y II o
laterales y la parte rostral del III ventrículo, que
se comunica con los primeros, a través de los
forámenes interventriculares o agujeros de
Monroe. Estos ventrículos, durante
diferenciación de las paredes telencefálicas, se
proyectan dentro de los lóbulos frontales, como
los cuernos anteriores, en los occipitales como
los posteriores y en los temporales como los
inferiores. La diencefálica, constituye la mayor
parte del III ventrículo, que debido al gran
desarrollo del tálamo, se estrecha y desaparece
a nivel de la comisura intertalámica. La cavidad
mesencefálica, en un principio muy amplia, por el
engrosamiento de las paredes del mesencéfalo,
se reduce y forma el acueducto cerebral o de
Silvio, la rombencefálica, subdividida en la
metencefálica rostral y la mielencefálica caudal,
forma el IV ventrículo. La cavidad de la médula
espinal también estrecha, se conserva como el
conducto del epéndimo (figura 5).
la
 Márquez-Orozco MC 7

FIGURA 5 CAVIDADES DEL TUBO NEURAL.

Flexiones del tubo neural

Antes del cierre de los neuroporos (tercera desarrollo, entre el metencéfalo y el
semana), el esbozo de las tres vesículas mielencéfalo. (figura 5).
cerebrales es recto, igual que la médula espinal.
En la quinta semana las dos vesículas
Entre las vesículas hay constricciones que las
telencefálicas poco a poco se expanden y crecen
delimitan. En el prosencéfalo se desarrollan las
dorsolateralmente al diencéfalo y al mesencéfalo,
vesículas ópticas, que son un par de
hasta que los ocultan de la superficie externa.
evaginaciones de sus paredes. El mesencéfalo
Avanza en todos sentidos (anterior, posterior,
es una vesícula dilatada, y se adelgaza el techo
dorsal, ventral y lateralmente) y en el cuarto mes,
del rombencéfalo (figura 5).
las partes posteriores se pone en contacto con el
Durante la cuarta semana, se inicia la cerebelo y alcanzan su posición definitiva se
diferenciación de las flexiones cerebrales (figura hunden lateralmente, formando el esbozo de los
5). lóbulos de la ínsula, que son cubiertos a cada
lado, por el opérculo frontal, el frontoparietal y el
La primera que aparece que es la cefálica, es la
temporal, cuyos bordes delimitan el surco lateral
más profunda y se diferencia a nivel del
(antigua cisura de Silvio). Al sexto mes, se inicia
mesencéfalo, que por esto también se llama
la formación del surco central (antigua cisura de
mesencefálica. La segunda es la cervical, su
Rolando), entre el lóbulo frontal y el parietal y
nombre se debe a que se forma entre el
más adelante, aparecen los surcos (cisuras) y
rombencéfalo y la región cervical de la médula
giros (circunvoluciones), hasta que al nacimiento,
espinal. Ambas flexiones tienen concavidad
el cerebro adquiere una configuración externa
ventral (figura 5).
similar a la adulta (figura 5 y 19).
La tercera flexión que se forma, es la póntica o
pontina, se diferencia en la quinta semana del
8 Márquez-Orozco MC
Principales derivados del tubo neural
Del telencéfalo derivan los hemisferios
cerebrales, cuyos componentes principales son la
corteza cerebral y el cuerpo estriado o ganglios
basales, de la corteza cerebral, se diferencian
tres tipos de estructuras, las del arquipalio, la del
paleopalio y las del neopalio, las dos primeras
son muy antiguas, están relacionadas con
funciones olfatorias y el neopalio no olfatoria, de
este se forma los lóbulos frontales, los parietales,
los temporales, los occipitales, los de la ínsula y
el cuerpo calloso (la mayor comisura cerebral). El
cuerpo estriado se subdivide en los núcleos
causado y lenticular, filogenéticamente an tiguos,
que participan en la regulación de funciones
motrices y en los circuitos de memoria.
Los bulbos y cintillas olfatorias, el hipocampo, el
fornix y la amígdala. Todas estas estructuras son
partes del sistema límbico, relacionadas con la
vía olfatoria.
El diencéfalo cubierto por el telencéfalo, al que
se une lateralmente, se subdivide en tres
regiones: una dorsal o epitálamo, una media o
tálamo y una ventral o hipotálamo. Del epitálamo
se diferencian la glándula pineal o epífisis,
productora de la melatonina, importante en la
regulación neuroendócrina y las habénulas,
involucradas con la olfación. El tálamo, muy
desarrollado, en la línea media, forma la
comisura intertalámica y lateralmente se
diferencia en núcleos somatosensoriales, en
inespecíficos, en motores y en los de asociación,
relacionados con prácticamente todas las
funciones cerebrales. Al hipotálamo quedan
unidos los nervios ópticos, cuyas fibras se
decusan formando el quiasma óptico. Del piso
hipotalámico deriva el infundíbulo, que se
diferencia en la neurohipófisis y los núcleos
relacionados con la regulación de procesos
esenciales del cuerpo, como son los somáticos,
los autonómicos y los endocrinos. Los cuerpos
mamilares que se diferencian en la parte basal
del hipotálamo, son componentes h ipotalámicos
del sistema límbico.
En el mesencéfalo, que es la única vesícula
cerbral que permanece sin división se forman el
tectum (techo), el tegmento (calota) y los
pedúnculos cerebrales.
Del tectum, se forman los colículos superiores,
que son relevos visuales y los inferiores,
acústicos, ambos involucrados con la correlación
audiovisual. Del tegmento se origina los núcleos
del III, IV pares craneales y el del tracto
mesencefálico del V par, la formación reticular
mesencefálica, los núcleos rojos y la s ustancia
negra y en la base, pasan las fibras que
constituyen los pedúnculos cerebrales, que llevan
información de la corteza cerebral en sentido
descendente.
De la región dorsal del metencéfalo, se
desarrollan los labios rómbicos o placas
cerebelares, que al unirse, forman el esbozo del
cerebelo, el cual filogenéticamente, es una
especialización de los núcleos vestibulares
relacionados con el equilibrio. De la parte ventral,
deriva el puente o protuberancia, con núcleos del
V, VI, VII y VIII pares craneales, la formación
reticular del puente, los lemniscos y los núcleos
pontinos. Su región ventral, se engrosa de
manera considerable, por el paso de tractos
ascendentes, descendentes y las de los
pedúnculos cerebrales.
El mielencéfalo da origen a la médula oblongada
(bulbo raquídeo), de la que se diferencian
núcleos del V, VIII, IX, X, XI y XII pares
craneales, los núcleos gracilis, los cuneiformes,
los olivares, la sustancia reticular de esta región,
en la base pasan una enorme cantidad de tractos
ascendentes y descendentes.
La médula espinal derivada del tercio caudal del
tubo neural, formará los cuernos o astas
anteriores con función motriz, los cuernos o astas
posteriores, sensitivas, los cuernos o astas
laterales, que participan en la inervación de
glándulas, vasos sanguíneos y músculo liso de
las vísceras. Los cuernos posteriores, hacen
sinapsis con los axones de las neuronas
pseudomonopolares de los ganglios raquídeos,
derivados de las crestas neurales. Los nervios
espinales o mixtos están formados
principalmente, por las dendritas de las neuronas
de los ganglios raquídeos y los axones de las
motoneuronas, que inervan el cuello, el tronco y
los miembros superiores e inferiores y llevan
impulsos nerviosos a la musculatura y a los
efectores y por las fibras s ensitivas, captan
estímulos sensoriales de los receptores.
En la sustancia blanca se desarrollan los
fascículos, constituidos por fibras ascendentes y
descendentes, que a la vez forman los tractos,
que llevan los impulsos de la médula al cerebro y
viceversa. También en la médula, se desarrolla
una parte de la formación reticular y de los
núcleos del V par craneal.
 Márquez-Orozco MC 9

FIGURA 6 HISTOGÉNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.

10
Histogénesis del sistema nervioso central
Cuando se observa al microscopio fotónico, el
epitelio engrosado de la placa neural da la
impresión de ser sincicial, sin embargo, al
electrónico, se ven células bien definidas, que al
invaginarse para formar el surco neural, se
profundizan y se ponen en contacto los bordes, a
nivel cervical para formar el tubo neural, en el
que se pueden distinguir tres capas concéntricas,
delimitadas hacia el conducto del epéndimo y
hacia el exterior por las membranas limitante
interna y externa respectivamente.
Las capas son: la ventricular o ependimaria, que
rodea al epéndimo, la cual por proliferación y
migración de sus células, forma la capa
intermedia o del manto, que la rodea, en la
periferia de ésta, se forma la marginal,
constituida por las prolongaciones citoplásmicas
de las células de la capa ventricular y la
intermedia, que también originan las dos
membranas limitantes.
En la capa ventricular, las células se dividen y de
acuerdo a la orientación del huso acromático, y
cuando es paralelo a la superficie de la
membrana limitante, se forman dos células
germinales, que continúan dividiéndose a nivel
de la misma capa, y cuando es perpendicular,
generan una célula germinal y otra que migra a la
capa intermedia, en donde se diferencia. De las
capas ventriculares y de la intermedia, en la
médula espinal, deriva la sustancia gris y de la
marginal, invadida por las fibras ascendentes y
descendentes proviene la sustancia blanca, en
cambio en el encéfalo y principalmente en las
cortezas cerebral y cerebelar, las células de la
capa intermedia, migran a la marginal, de manera
que la sustancia gris es superficial y la blanca
profunda. El color gris se debe al retículo
Histogénesis de las crestas neurales
Las crestas neurales, derivan de dos bandas de
neuroectodermo, localizadas entre el ectodermo
superficial y el tejido de la placa neural, migan y
se colocan en posición dorsolateral, con respecto
al tubo neural, se dividen cefalocaudalmente en
segmentos, al igual que las somitas y una parte
de estos paquetes celulares, se diferencian in
situ, en los ganglios de los pares craneales como
el V, VII, VIII, IX y X. En los ganglios raquídeos,
con sus típicas neuronas pseudomonopolares
con su prolongación en T. El ganglio del VIII par
craneal tiene neuronas bipolares, otras migran
desde etapas muy tempranas a distintas partes
del cuerpo del embrión, para diferenc iarse en los
Márquez-Orozco MC
endoplásmico que forma los corpúsculos de
Nilss, presentes en los somas neurales y la
blanca a la mielina.
Las células neuroepiteliales en un principio
bipolares y multipolares unidos a las dos
membranas limitantes, por sus prolongaciones
citoplásmicas, al perderlas, se vuelven apolares y
son células progenitoras bipotenciales, que y de
acuerdo a la región del tubo neural en la que se
encuentran, responden a mensajes químicos
específicos y se diferencian por un lado, en todos
los tipos de neuronas del sistema nervioso
central, que son desde las más simples neuronas
de asociación bipolares y las motoneuronas
multipolares, hasta las de gran complejidad,
como son, las células de Purkinje del cerebelo o
las neuronas piramidales de la corteza cerebral y
por el otro en los glioblastos o células
progenitoras de la glía que originan a su vez a
tres tipos de células:
Células progenitoras radiales, de las que derivan
los ependimocitos y los tanicitos, la glía radiada
como la de Bergman, las células de Müller de la
retina y astrocitos tipo-I (figura 6).
Células progenitoras de astrocitos tipo-I. De las
que se forman astrocitos tipo-I (figura 6).
Células progenitoras O-2A, de las que derivan los
oligodendrocitos y los astrocitos tipo-II (figura
6).
La microglía, son las únicas mesodérmicas.
Derivan de una población de leucocitos
mononucleares, que atraviesan la barrera
hematoencefálica en la etapa tardía cuando
penetran los vasos al encéfalo y el tubo neural.
Su función es fagocítica.
ganglios simpáticos y los parasimpáticos, el
plexo nervioso mientérico y el submucoso del
tubo digestivo, en células de la piamadre y la
aracnoides, las de Schwann o neurilema
responsables de la mielinización del sistema
nervioso periférico, que también envuelven a los
axones, si se trata de fibras mielínicas o los
incluye en su citoplasma, si son amielínicas y
forman factores tróficos como los factores de
crecimiento neural, necesarios tanto en las
etapas tempranas del desarrollo del sistema
nervioso, como en el mantenimiento de su
función, durante toda la vida del individuo (figura
7 y cuadro 1).
 Márquez-Orozco MC
FIGURA 7 DIFERENCIACIÓN DE LAS CRESTAS NEURALES.
De las células que migran, también se forman las
del sistema cromafin de las arterias, las de la
médula suprarrenal y las de los cuerpos
carotídeos que por medio de las catecolaminas,
intervienen en la regulación del diámetro de los
vasos y de la presión arterial. Estas provienen de
una sublínea llamada sinaptoadrenal (figura 7 y
cuadro 1).
Otro derivado, son los melanocitos que
pigmentan la piel y responden a estímulos
11
luminosos; las células que invaden la región
cefálica y la branquial para diferenciarse en el
ectomesénquima responsable del desarrollo
armónico de la cara; los odontoblastos
productores de la dentina; las del músculo ciliar,
las del endotelio y el estroma de la corneal, de
las crestas troncoconales del corazón, de la aorta
y los arcos aórticos, las células parafoliculares
de la tiroides, de las paratiroides, las del timo, las
de las glándulas lacrimales (figura 7 y cuadro 1).
12 Márquez-Orozco MC

Principales derivados de las crestas neurales:

Raquídeos
Ganglios Simpáticos
Parasimpáticos
Los de algunos pares craneales como el V, VII, VIII, IX y X.
Melanocitos de la cabeza
Células de Merkel (de la piel) de la cabeza.
Células de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervioso periférico, cefálico
Células de la piamadre y de la aracnoides
Endotelio y estroma de la córnea
Músculo constrictor de la pupila (esfínter)
Coroides
Músculo ciliar
Mesodermo cefálico tejido conectivo y huesos de la cabeza
Ectomesénquima de los arcos branquiales (migran a las somitómeras)
Células parafoliculares de la tiroides
Células de las paratiroides y del timo
Células de los cuerpos últimobranquiales
Células de las crestas troncoconales del corazón que separan a la arteria aorta de la arteria pulmonar
Fibras simpáticas y parasimpáticas del corazón
Odontoblastosoriginan la dentina
Las arterias
Células del sistema cromafín de Los cuerpos carotídeos
La médula suprarrenal
Plexos nerviosos del intestino (submucoso y mientérico)
Melanocitos del tronco y los miembros
Células de Merkel (de la piel) del tronco y los miembros
Células de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervioso periférico del tronco y los mie mbros.
 Márquez-Orozco MC
CUADRO 1
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Diferenciación de las placas del tubo neural
Las paredes del tubo neural se diferencian en
seis placas, una dorsomedial, denominada del
techo, dos dorsolaterales o alares, dos
ventrolaterales, o basales, y una medioventral o
del piso.
La placa del piso, es la primera que se
diferencia, como respuesta a la inducción del
organizador primario y en especial a la
notocorda. Las células del neuroectodermo
responden:
Cambiando su forma.
Expresando antígenos de superficie únicos y
Liberando factores difusibles que estimulan el
crecimiento de los axones, que salen del tubo
neural en desarrollo.
Experimentalmente se ha observado que:
Si se transplanta una notocorda a una posición
lateral y se deja la propia del embrión, se
forman dos placas del piso.
Si se quita la notocorda, se forman haces de
fibras ectópicas que salen en cualquier parte
del tubo neural.
Si se divide ventralmente al tubo neural y una
parte se deja en contacto con la notocorda y
otra se aísla, la primera forma una placa del
13
piso y raíces nerviosas normales y la otra
haces ectópicos de fibras.
Se ha detectado la expresión de una familia de
genes pareados llamados Pax (paired box genes)
que van del Pax-1 al Pax-8 controlan la función
de factores de transcripción, que intervienen en
la formación de tractos específicos de axones.
La notocorda también influye en la expresión de
los genes En-2 (de engranaje) que se expresan
en el mesencéfalo y en la parte rostral del
metencéfalo, en sentido cefalocaudal sólo se
expresan en la placa del piso, cuando se
remueve la notocorda.
A nivel de la médula espinal, del rombencéfalo y
del mesencéfalo, aumentan de volumen, con
mayor rapidez, las placas basales que las alares,
lo que determina, que aparezc an los surcos
limitantes, que son dos fisuras internas
longitudinales, localizadas entre estas placas.
Los surcos limitantes tienen importancia
funcional, ya que se interponen entre las placas
alares aferentes, que dan origen a estructuras
sensitivas y las basales, eferentes, que originan
estructuras motrices (figura 8).
Como en el prosencéfalo, sólo hay derivados de
las placas alares y de la del techo los surcos
limitantes, terminan en el mesencéfalo. En el
diencéfalo, se desarrollan dos surcos en cada
14
pared, que parecen ser la bifurcación de los
surcos limitantes, pero en realidad, no tienen el
mismo significado, ya que sólo subdividen a las
placas alares en tres regiones. Los surcos
diencefálicos son los epitalámicos y los
hipotalámicos. Los epitalámicos marcan el límite
entre una región dorsal o epitálamo y una media
o tálamo y los hipotalámicos se sitúan entre el
tálamo y la parte ventral o hipotálamo. En el
telencéfalo, no aparece ningún tipo de surcos
(figura 8).
Márquez-Orozco MC
La placa del techo y la del piso están constituidas
por la capa ventricular y células gliales, lo que
determina, que crezcan a un ritmo menor que las
alares y las basales. En algunas regiones quedan
en el fondo de la fisura mediana anterior o surco
anterior y el surco mediano posterior o surco
posterior en donde son atravesadas por fibras
comisurales y en otras regiones se vascularizan
para formar las telas y los plexos coroideos del I,
II, III, y IV ventrículos (figura 8).
 Márquez-Orozco MC
FIGURA 8 PLACAS Y SURCOS DEL TUBO NEURAL.
Médula espinal
La región del tubo neural que origina la médula
espinal, conserva una estructura similar a la
primitiva, con sus seis placas, de las cuales
como ya se mencionó, por crecimiento
diferencial, las basales, son las primeras en
aumentar de volumen, a nivel cervical, en donde
se inicia el cierre del tubo neural y al
diferenciarse, originan las motoneuronas
multipolares, de soma voluminoso,
características de la sustancia gris, de los
cuernos anteriores. Sus axones, atraviesan la
membrana limitante externa y forman la mayoría
de las fibras eferentes, de las raíces anteriores
de la médula (figura 9).
Las motoneuronas de las astas anteriores,
inervan los músculos flexores y extensores del
cuello, del tronco y de los miembros superiores e
inferiores. Las placas basales, también forman
parte de los cuernos laterales, presentes, desde
el primer segmento torácico, hasta el tercer
lumbar. De estos cuernos, se desarrollan
neuronas preganglionares, que generan axones,
que una vez que salen de la médula por las
raíces anteriores, hacen sinapsis con las
neuronas postganglionares, responsables de la
15
inervación de las glándulas cutáneas, de los
vasos sanguíneos de la pared del cuerpo y del
músculo liso, de las glándulas y de los vasos de
las vísceras (figura 9).
Las placas alares de la médula, se diferencian
más tarde, en la sustancia gris de los cuernos
posteriores, constituidas por neuronas
multipolares sensitivas, de soma pequeños, que
se distribuyen en tres grupos: dorsales, centrales
y basales. Las dorsales, tienen neurona s
rodeadas por abundante neuroglia, que le dan la
apariencia típica a la sustancia gelatinosa,
receptora de estímulos dolorosos. En los dos
primeros segmentos cervicales, estas neuronas
forman los núcleos cervicales del V par craneal.
Los grupos centrales, tienen neuronas que
reciben estímulos exteroceptivos y los grupos
básales, son neuronas que abarcan del último
segmento cervical a los primeros lumbares, que
forman núcleos torácicos o dorsales, receptores
de estímulos propioceptivos, que a la vez, van al
cerebelo, por el tracto espinocerebelar.
Los cuernos posteriores, reciben fibras aferentes,
sensitivas de las raíces posteriores, procedentes
16
de las neuronas pseudomonopolares de los
ganglios raquídeos. Las fibras aferentes, a los
ganglios y las eferentes de las raíces anteriores,
forman los nervios espinales o mixtos (figura 9).
Como la placa del techo y la del piso crecen a un
ritmo más lento, son sobrepasadas por las alares
y las basales, y se hunden en el fondo de la
Márquez-Orozco MC
fisura mediana anterior del surco mediano
posterior. De estos el posterior es estrecho y
profundo y por la placa del techo atraviesan
fibras comisurales blancas y grises que
constituyen el tabique medio posterior, en cambio
en la fisura anterior es más amplio y por la placa
del piso las fibras comisurales forman el tabique
medio anterior (figura 9).
 Márquez-Orozco MC 17

FIGURA 9 DIFERENCIACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL.

18 Márquez-Orozco MC

A medida que las paredes de la médula se medular de las últimas vértebras lumbares y las
engrosan, la luz se expande con menor lentitud y sacras (figura 10). En la parte caudal de la
se conserva como el conducto medular o del médula, por neurulación secundaria, las paredes
epéndimo, estrecho, rodeado, por una capa de se adelgazan y se forma la luz de un diámetro
células ependimarias. La capa marginal primitiva, mayor, lo que le da la apariencia de ser de gran
que rodeando a la sustancia gris, es engrosada amplitud, por lo que se ha considerado como el V
por haces de fibras ascendentes y descendentes ventrículo (figura 10).
denominadas fascículos, que al mielinizarse
La mielinización de las fibras, se inicia durante el
constituyen la sustancia blanca (figura 9). En el
cuarto mes, a nivel de las raíces anteriores de la
fascículo posterior, las fibras ascendentes,
región cervical, de la médula, de donde avanza
procedentes de los segmentos sacros son
en sentido caudal y cefálico. En el cerebro
mediales y las cervicales son laterales, en
empieza en el sexto mes, sin embargo, concluye
cambio en el fascículo anterior, las fibras
hasta los dos o tres años de vida postnatal.
descendentes sacras, son laterales y las
cervicales, mediales, lo que va de acuerdo con el Cuando las fibras se mielinizan, e l embrión
origen de las fibras y el orden en que entran o empieza a experimentar movimientos, al principio
salen de la médula espinal. leves (octava semana), y a medida que el
proceso continúa, se vuelven más vigorosos, sin
La médula, al final del segundo mes fetal, tiene la
embargo, la coordinación voluntaria de los
misma longitud que la columna vertebral y los
movimientos y de las funciones sensoriales, se
nervios espinales, son perpendiculares a la
asocian con el proceso de mielinización
superficie de la médula, pero durante el tercer
postnatal. Si la mielinización es inhibida o
mes, la columna crece mas rápido que la médula,
retrasada, por algún agente teratógeno, la
lo que provoca que los nervios, sigan un trayecto
conducción de los impulsos nerviosos se altera y
oblicuo, ya que su origen en la médula es más
una o más funciones, como la marcha, el habla,
alto que la salida en la columna. Este crecimiento
la audición, la comprensión de lenguaje escrito,
diferencial, se acentúa en la región caudal, lo
se retarda en su aparición o no se presentan.
que determina la formación de la cauda equina,
que junto con el filum terminale ocupan el canal
 Márquez-Orozco MC 19

L = Lumbar S = Sacra C = Coxigea

FIGURA 10. MODIFICACIÓN DEL EXTREMO CAUDAL DE LA MÉDULA ESPINAL.

Sustancia blanca
La sustancia blanca se desarrolla cuando se
diferencian fibras sensitivas y motrices que
constituyen:
El funículo propio, formado por fibras delgadas
grises, con muy poca mielina, situadas cerca de
la sustancia gris, estas fibras son las que
correlacionan entre si los diferentes segmentos
de la médula.
Las fibras exteroceptivas un poco más gruesas,
poco mielinizadas, por las cuales viajan los
impulsos que provienen de los receptores de la
piel o de los que se originan en la retina, la
cóclea y la cara.
Las fibras propioceptivas más gruesas y con una
vaina de mielina muy amplia, transmiten los
impulsos de estructuras del interior del cuerpo
como los músculos, los tendones, las
articulaciones y algunos estímulos táctiles
especiales.
Los impulsos somáticos sensoriales
exteroceptivos del tacto grueso, presión, calor,
frío y dolor ascienden por los fascículos.
20
Espinotalámicos que van de la médula al tálamo
y terminar en áreas específicas de la corteza
sensorial.
Espinotectales que ascienden desde la médula al
encéfalo y terminan en los colículos superiores.
Están relacionados con reflejos inconscientes
del mesencéfalo.
Los ópticos que llevan impulsos de la retina por
los nervios ópticos a los núcleos geniculados
laterales del tálamo, y de éstos a la corteza
visual y a los colículos superiores, su relación
con reflejos mesencefálicos inconscientes.
Los acústicos formados por fibras cocleares que
hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos
cocleares del puente, de donde se originan los
lemniscos laterales. La mayor parte de sus
fibras llegan a los núcleos geniculados medios
del tálamo, y terminan en la corteza auditiva.
Otras van a los colículos inferiores.
Los lemniscos del trigémino originados de fibras
derivadas de los núcleos sensoriales
principales del trigémino, van al tálamo y a la
corteza sensorial general. Los impulsos se
generan en la cara y las fibras, además de
hacer sinapsis con los núcleos sensoriales
principal del trigémino lo hacen con los núcleos
espinales del mismo par, y forman el fascículo
espinal del trigémino.
Los impulsos somáticos sensoriales
propioceptivos que provienen fundamentalmente
de los músculos, tendones, articulaciones y
receptores táctiles especiales, ascienden por las
fibras de los fascículos:
Gracilis y cuneatus que forman la columna
posterior, que en la médula oblongada llegan a
los núcleos gracilis y cuneatus
respectivamente, se decusan, forman los
lemniscos mediales que llegan al tálamo, y de
éste van a las áreas sensoriales generales de
la corteza. El fascículo gracilis lleva impulsos
propioceptivos de los miembros inferiores y de
la parte inferior del tronco. El cuneatus, lleva
los impulsos propioceptivos de los miembros
superiores y de la parte superior del tronco,
también captan los estímulos táctiles
especiales, permiten el reconocimiento de
movimientos activos y pasivos y la apreciación
de la posición del cuerpo en el espacio, aún sin
percepción visual.
Fascículos espinocerebelosos directos e movimientos voluntarios en la que cooperan
indirectos que vienen de las raíces posteriores,
hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos
torácicos de las astas posteriores y terminan en
Márquez-Orozco MC
el cerebelo. Estos fascículos participan en el
ajuste inconsciente de la musculatura somática.
Los impulsos motores descienden hacia la
musculatura a través de los fascículos:
Corticoespinales o piramidales directos y
cruzados, originados en la corteza motora de l
cerebro que se decusan, los primeros en la
médula espina] y los segundos en la médula
oblongada, hacen sinapsis con las
motoneuronas de las astas anteriores, forman
las fibras aferentes de las raíces anteriores que
inervan la musculatura esquelético para iniciar
y controlar los movimientos voluntarios.
Rubroespinales que se originan en el cerebelo,
se cruzan, van a los núcleos rojos, se decusan
en el puente y descienden hacia las astas
anteriores de la médula en donde hacen
sinapsis con motoneuronas flexoras y
extensoras, las primeras son excitadas y las
segundas inhibidas, este fascículo
evolutivamente pierde importancia a medida
que los piramidales se desarrollan.
Tectoespinales descienden desde los colículos
superiores, se cruzan y van por la columna
anterior. Son fibras relacionadas con reflejos
visuales. En el hombre son pequeños.
Vestibuloespinales se originan en los canales
semicirculares, hacen sinapsis con los núcleos
vestibulares pontinos y descienden por la zona
periférico de la columna anterior. Se relacionan
con reflejos del equilibrio.
Reticuloespinales, se originan en la formación
reticular del mesencéfalo, el puente, la médula
oblongada y la médula espinal. Se relaciona
con la facilitación e inhibición de la actividad de
las motoneuronas, el tono muscular, el ajuste
de la respuesta cardiovascular mediado por
neuronas autónomas y la regulación de las
fases de los movimientos respiratorios.
Fibras corticopontinas originadas en varias áreas
de la corteza, hacen sinapsis con los núcleos
pontinos, se decusan y van al cerebelo como
fibras pontocerebelosas que salen como los
pedúnculos cerebelosos superiores, los cuales,
después de cruzarse llegan tanto al tálamo y de
éste a la corteza motora, como a los núcleos
rojos para incorporarse a los tractos
rubroespinales. El circuito de estas fibras
ayuda a coordinar la acción muscular en los
estrechamente las cortezas cerebral y
cerebelar.
Fibras del sistema extrapiramidal, se originan en
el cuerpo estriado, hacen sinapsis con núcleos
 Márquez-Orozco MC
del tálamo, del subtalámo, la sustancia nigra,
las olivas y los núcleos rojos. Intervienen en el
control del tono muscular. Son el enlace entre
la corteza sensorial y la motora. Las de las
olivas hacen sinapsis y salen como fibras
olivocerebelares que se cruzan antes de llegar
al cerebelo y las que fueron a los núcleos rojos
descienden como parte del fascículo
rubroespinal. Este sistema también participa en
la afectividad así como en la adquisición y
Mielencéfalo
Antes de que el rombencéfalo se subdivida en el
metencéfalo y el mielencéfalo, aparece una
segmentación aparente en ocho rombómeras,
que están relacionadas con el desarrollo de los
núcleos de los pares craneales y el de los arcos
branquiales, que, tienen una inervación
específica, en el primer arco, el V par, en el
segundo el VII, en el tercero el IX y en el cuarto y
sexto el X y el XI pares. Las rombómeras también
se relacionan con el desarrollo del IV, el VI y el
XII pares.
La parte caudal del rombencéfalo, es el
mielencéfalo, que al igual que la médula, tiene
seis placas: dos alares, dos basales, la del techo
y la del piso. La del techo se adelgaza, se
distiende en forma de ojal y queda con una capa
de células ependimarias. Durante este proceso,
las placas alares y basales se mueven hacia los
lados de la placa del piso, que funciona como
una bisagra, sobre la que se abre un libro, de tal
manera que las placas alares, originalmente
dorsales quedan laterales, las basales mediales y
la del techo, adquiere la forma de un rombo, que
es la característica, por la que el cerebro
posterior, recibe el nombre de rombencéfalo
(figuras 11 y 12).
El techo, vascularizado por el tejido de la
piamadre, con células de las crestas neurales, se
invagina y arboriza a lo largo de la fisura
coroidea, que se desarrolla transversalmente,
para formar el plexo coroideo del IV ventrículo,
productor del líquido cerebroespinal.
Parte del techo que permanece en la superficie,
de los recesos laterales y de la línea media se
reabsorbe y comunica el IV ventrículo con el
espacio subaracnoideo, a través de las aperturas
laterales (agujeros de Luschka) y la apertura
mediana (agujero de Magendie) del IV ventrículo,
por las que se drena el líquido cerebroespinal,
hacia el espacio subaracnoideo del encéfalo y de
la médula. A nivel del surco interhemisférico, la
aracnoides forma las granulaciones aracnoideas,
21
consolidación de la memoria de corto y largo
plazo.
Durante la evolución se ha desarrollado la
“prosencefalización” que implica que los centros
inferiores no se atrofian ni desaparecen, sino que
permanecen relativamente intactos
anatómicamente, pero su actividad queda
subordinada al control e inhibición de centros
superiores, como sucede, en el caso del sistema
extrapiramidal.
por las que se reabsorbe el líquido hacia el seno
sagital superior (figura 11 y 12).
De las células de las placas alares, un grupo
migra hacia la parte ventral de la capa marginal
del mielencéfalo y otro avanza hacia la misma
capa del metencéfalo, en donde originan las
olivas y parte de los núcleos pontinos
respectivamente. A los núcleos olivares u olivas
inferiores, llegan fibras aferentes corticobulbares
y del cuerpo estriado y generan las trepadoras
del cerebelo (olivocerebelares) que ascienden
por los pedúnculos cerebelares inferiores para
hacer sinapsis con las dendritas de las células de
Purkinje (figura 12).
Las células que no migran, se distribuyen en tres
grupos de núcleos sensitivos, que de la parte
lateral a la medial son:
Los aferentes somáticos, que se diferencian
principalmente en:
Los núcleos del V par craneal o trigémino, que
reciben estímulos de las regiones maxilar,
mandibular, oftálmica, y de las piezas
dentarias.
Los núcleos vestibulares y cocleares del VIII par
o vestíbulococlear, que reciben impulsos de los
canales semicirculares, el utrículo, el sáculo y
la coclea.
Los núcleos gracilis y cuneiformes, receptores de
estímulos del tronco, los miembros y algunos
receptores táctiles especiales del cuerpo.
Los núcleos del IX par o glosofaríngeo,
receptores de los estímulos de la mucosa
localizada sobre las amígdalas palatinas, la
adyacente al paladar blando y los arcos
palatinos.
Los núcleos del X par o vago que recibe
estímulos del conducto auditivo externo, la
faringe, la laringe, y la parte superior del
esófago (figura 12).
22
Los aferentes viscerales especiales, que originan
los núcleos del fascículo solitario del IX y X
pares.
Los del IX reciben fibras de la mucosa faríngea y
de la raíz de la lengua.
Del X par los gustativos procedentes de la
epiglotis y de la mucosa de la parte post erior
de la lengua (figura 12).
Los núcleos aferentes viscerales generales, que
forman:
Los núcleos del IX par, receptores de estímulos
del oído medio, la parte medial del tímpano, los
barorreceptores y quimiorreceptores del cuerpo
carotídeo.
Los núcleos sensoriales dorsales del vago o X
par, receptores de los estímulos de la faringe,
la laringe, la tráquea, el esófago, el tubo
digestivo, los riñones, el hígado, el corazón, los
pulmones, los cuerpos carotídeos y algunos
vasos del tórax (figura 12).
De las mismas placas alares, derivan las
neuronas de formación reticular de la médula
oblongada, que tiene conexión con el cuerpo
estriado, el sistema límbico, el tálamo, el
hipotálamo y directa o indirectamente, con la
corteza sensitiva y motora.
Las placas alares, se separan de las basales, por
medio de los surcos limitantes. Las placas
basales forman tres grupos de núcleos motores,
unos cercanos a los surcos limitantes, otros
internos a éstos y otros centrales, localizados a
los lados de la placa del piso, que s e
diferenciarán respectivamente en:
Los núcleos eferentes viscerales generales, que
originan:
Los núcleos salivares interiores del IX par,
responsables de la inervación de las parótidas.
Márquez-Orozco MC
Los núcleos motores dorsales del vago, que
inervan el músculo liso y glándulas del tubo
digestivo, al corazón y los pulmones (figura 12).
Los núcleos eferentes viscerales especiales que
originan los núcleos ambiguos y forman las
fibras:
Del IX par que inervan a los músculos
estilofaríngeos.
Del X par, que penetran en los músculos
branquioméricos laríngeos y estilofaríngeos y
del XI par o espinal accesorio, que inerva, junto
con el vago, los músculos faríngeos, laríngeos
y el esternocleidomastoideo (figura 12).
Los núcleos eferentes somáticos, que forman los
núcleos del XII par o hipogloso inervan la
musculatura de la lengua.
La placa del piso es el rafe y por su capa
marginal cruzan:
Las fibras comisurales que forman el fascículo
medial longitudinal que coordina las funciones
de los núcleos homólogos.
Las fibras ascendentes de los lemniscos
mediales, laterales, trigeminales y espinales o
fascículos espinotalámicos y de los
espinocerebelares. La mayor parte de las fibras
laterales, llegan a los núcleos geniculados
medios del tálamo y terminan en la corteza
auditiva o van a los colículos inferiores.
Las fibras descendentes de los fascículos
piramidales, rubroespinales, tectoespinales,
reticuloespinales, vestibuloespinales y
corticopontinos. Algunos de estos fascículos se
decusan a nivel de la médula oblongada y otros
lo hacen en la médula espinal o el encéfalo
(figura 12).
Márquez-Orozco MC 23
24 Márquez-Orozco MC

FIGURA 11. EVOLUCIÓN DEL TECHO DEL MIELENCÉFALO.

Márquez-Orozco MC 25
26 Márquez-Orozco MC
 Márquez-Orozco MC
FIGURA 12. DESARROLLO DEL MIELENCÉFALO.
Metencéfalo
La parte cefálica del rombencéfalo es el
metencéfalo, que tiene los cuatro tipos de placas
del tubo neural, que forman el cerebelo en la
parte dorsal y el puente en la ventral. La placa
del techo se engrosa y forma el velo medular
Puente
El puente deriva de las placas alares, las basales
y la del piso del metencéfalo.
Las placas alares tienen una parte dorsal
engrosada, que son los labios rómbicos o placas
cerebelares que originan el cerebelo, la parte de
las placas alares, lateral a los surcos limitantes y
las placas basales, ya que también giran, aunque
lo hacen en menor proporción que las del
mielencéfalo, y al igual que éstas, una parte
migra ventralmente a la capa marginal y junto
con las células procedentes del mielencéfalo
forman los núcleos pontinos que reciben fibras
corticopontinas y forman las pontocere belares,
que ascienden por los pedúnculos cerebelares
medios a la corteza cerebelar y al hacerlo se
decusan. Estas fibras, son las musgosas
excitadoras de los granos e inhibitorias de las
descargas de las células de Purkinje, que
intervienen en la coordinación de los
movimientos voluntarios (figuras 13).
27
superior en el fondo del istmo, localizado entre el
metencéfalo, y el mielencéfalo y el velo medular
inferior caudal al cerebelo. Los velos al principio
distantes, cuando crece el cerebelo, casi se
tocan en el techo del IV ventrículo (figura 13).
Las células de las placas alares que no migran,
se diferencian en dos grupos de células bien
definidos, unos laterales y otros mediales, que
son:
Los núcleos aferentes somáticos, de los que
derivan:
Los núcleos sensitivos principales del trigémino.
Los vestibulares y cocleares del VIII par.
Los del VII par o facial, receptores de impulsos
de una pequeña área de piel del oído externo,
relacionada con el conducto auditivo externo,
inervado por la cuerda del tímpano (figura 13).
Los núcleos aferentes viscerales especiales, que
forman núcleos del VII par, receptores de los
impulsos gustativos de los dos tercios anteriores
y de las partes laterales de la lengua.
28
Los núcleos aferentes viscerales generales, no
se diferencian como tales y probablemente sólo
están representados por algunas células que se
unen a los viscerales (figura 13).
Otros derivados de las placas alares son:
Los núcleos del locus coeruleus, constituidos por
neuronas noradrenérgicas, con acción
inhibitorio sobre el sistema nervioso central,
relacionadas con el sistema límbico y el sueño
MOR (de movimientos oculares rápidos).
Los núcleos de los lemniscos laterales,
receptores de fibras del complejo olivar y de los
núcleos cocleares dorsales, que a la vez
envían fibras a los colículos inferiores y a los
núcleos geniculados mediales, por lo que
participan en la modulación del sonido.
Neuronas sensoriales de la formación reticular,
receptoras de impulsos de todos los órganos de
los sentidos y formadoras de fibras pontinas de
los fascículos retículoespinales (figura 13).
De las placas basales se forman núcleos
cercanos a los surcos limitantes, dos intermedios
y dos centrales localizados a los lados de la
placa del piso, que son:
Los núcleos eferentes viscerales generales que
originan los núcleos salivares superiores del VII
par, responsables de la inervación de las
glándulas sublinguales, submaxilares y
lagrimales.
Márquez-Orozco MC
Los núcleos eferentes viscerales especiales, que
forman:
Los núcleos motores del trigémino qu e inervan el
músculo del martillo, los músculos
masticadores y el vientre anterior del
digástrico.
Los núcleos motores del facial que por la rama
estapédica inervan el estribo, los músculos de
la expresión facial y el vientre posterior del
digástrico.
Los núcleos eferentes somáticos que forman los
núcleos abductores del VI par o motor ocular
externo, que inervan los músculos rectos
laterales o externos de los ojos (figura 13).
La placa del piso forma el rafe por el que cruzan
las fibras comisurales del fascículo longitudinal
medias. La capa marginal se engrosó
enormemente por el paso de fibras ascendentes
y descendentes que también pasan por la médula
oblongada, las fibras transversales del puente,
las corticopontinas, las corticobulbares y las
corticoespinales, que en conjunto abultan la parte
basal del puente, que por esta característica fue
llamado protuberancia (figura 13).
El desarrollo del sistema nervioso es una
maravilla y día con día se conoce con mayor
profundidad, lo que permite perfeccionar técnic as
de transplantes de tejido nervioso, con el fin de
resolver los problemas de personas enfermas
Márquez-Orozco MC 29
30
FIGURA 13 DESARROLLO DEL PUENTE.
Cerebelo
Al inicio del desarrollo la mayor parte de los
labios rómbicos se encuentran dentro del IV
ventrículo, en donde se empiezan a fusionar por
la línea media y forman el esbozo del cerebelo,
que en la zona de unión origina el vermis y a los
lados los hemisferios cerebelares. Antes de que
termine el tercer mes fetal, el crecimiento
extraventricular es más acelerado que el
interventricular y provoca la llamada “eversión”
del cerebelo, que consiste en su salida hacia la
superficie dorsal, como si hubiera sido empujado
desde el IV ventrículo. Durante el cuarto mes se
forma la fisura posterolateral localizada e ntre la
región floculonodular, filogenéticamente más
antigua y el vermis y los hemisferios cerebelares.
La región floculonodular es el arquicerebelo o
vestíbulocerebelo, muy importante en el
mantenimiento del equilibrio. Los hemisferios
cerebelares y el vermis, por crecimiento
diferencial de su corteza, forman la fisura prima,
que es el límite anterior del paleocerebelo o
espinocerebelo constituido por el lóbulo anterior
del vermis, la pirámide, la úvula y los lóbulos
parafloculares, el paleocerebelo es la parte del
cerebelo relacionada con la médula espinal.
Caudal a la fisura prima, se localiza el
neocerebelo o pontocerebelo, integrado por la
mayor parte del vermis y los hemisferios
cerebelares, que se relacionan con la corteza
motora y la de asociación. Después se
diferencian la fisura secunda, la horizontal y
Márquez-Orozco MC
todas las demás fisuras y las folias que le dan al
cerebelo su estructura definitiva. Al ir madurando
va adquiriendo sus funciones en el control de la
postura, del tono muscular y la coordinación de
los movimientos dirigidos rápidos y lentos.
Además, tiene conexiones con el vestíbulo, la
médula, los núcleos pontinos, el tálamo, los
núcleos rojos, las olivas, la formación reticular,
los núcleos cuneiformes accesorios, la corteza
motora y la de asociación. A pesar de su
importancia funcional las personas con agenesia
del cerebelo no presentan alteraciones motoras
graves (figura 14).
El cerebelo tiene tres pares de pedúnculos
cerebelares:
Los inferiores relacionados con el arquicerebelo
por medio de los fascículos
vestibulocerebelares ascendentes, las
vestíbuloespinales descendentes; con el
paleocerebelo, por las fibras de los núcleos
cuneiformes accesorios y olivocerebelares
ascendentes y las vestíbuloespinales
descendentes y con el neocerebelo por las
olivocerebelares, las espinocerebelares
posteriores y las fibras de los núcleos
cuneiformes accesorios descendentes.
Los medios se relacionan con el paleocerebelo
por medio de las fibras pontocerebelares.
Los superiores vinculados con el paleocerebelo
por las fibras espinocerebelares anteriores, y
 Márquez-Orozco MC 31

con el neocerebelo por las espinocerebelares de la de asociación y las descendentes

anteriores ascendentes de la corteza motora y dentotalámicas y dentorrubrales.
32 Márquez-Orozco MC
 Márquez-Orozco MC
FIGURA 14. DESARROLLO DEL CEREBELO.
Histogénesis del cerebelo
Durante la diferenciación histológica del
cerebelo, las células del manto migran en dos
etapas a la capa marginal, la primera es muy
superficial y forma la capa granulosa externa, en
donde las células neuroepiteliales continúan
multiplicándose. La segunda migración es menos
superficial que la primera y sus células se
diferencian en las de Purkinje, mientras que las
que permanecen en el manto se diferencian in
situ en los núcleos profundos del cerebelo, que
son los fastigiales o del techo, los globosos, los
emboliformes y los dentados. Estos núcleos se
conectan con los axones de las células de
Purkinje. Una vez que se han diferenciado y
ocupan su posición definitiva, las células de
Purkinje son acompañadas por los granos
provenientes de la granulosa externa.
33
Los granos después de formar axones con
prolongaciones en T, dirigidas hacia la capa
molecular se interiorizan hasta que sus somas
quedan por dentro de las células de Purkinje y
forman la capa granulosa interna. La zona
ocupada en un principio por la granulosa externa
una vez que los granos migran se conserva como
la capa molecular, que es superficial a la corteza
cerebelar, en donde están la capa de células de
Purkinje y la granulosa interna (figura 15).
En la capa molecular se desarrollan los árboles
dendríticos de las células de Purkinje, de las en
canasta, de las de Golgi y de las estelares, que
hacen sinapsis con las fibras paralelas (axones
de los granos) y se desarrollan los axones de la s
células en canasta y de las estelares, localizadas
en la parte interna de la molecular y también
34
hacen sinapsis con las dendritas de las células
de Purkinje, a las que llegan las fibras
trepadoras, con aspecto de enredadera,
procedentes de los núcleos olivares. Las células
de Purkinje, con forma de botella, desarrollan
grandes penachos dendríticos y axones que
hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos
profundos del cerebelo. En la granulosa interna
se encuentran los somas de los granos, de las
células de Golgi que además de hacer sinapsis
Márquez-Orozco MC
con las células de Purkinje y relacionarse entre
sí, reciben impulsos de las fibras musgosas
procedentes de los núcleos pontinos, de la
formación reticular de los núcleos de relevo
espinales y en baja proporción de l os
vestibulares. Las fibras paralelas, las trepadoras
y las musgosas son excitatorias, en cambio los
axones de las células en canasta, las estelares,
las de Golgi y las dendritas de éstas son
inhibitorias (figura 15).
Márquez-Orozco MC 35
36 Márquez-Orozco MC

FIGURA 15. HISTOGÉNESIS DEL CEREBELO.

Mesencéfalo
El mesencéfalo es la vesícula cerebral que el acueducto cerebral que se conserva angosta
permanece indivisa y con características (figura 16).
relativamente similares a las de la médula. Sus
Como la placa del techo, crece a un ritmo más
paredes, al principio delgadas, constituidas por
lento que las placas alares, y queda en el fondo
las placas alares, las basales, la del techo y la
del surco medio dorsal. También en la región
del piso, por crecimiento de su pared dorsal y de
dorsal, la parte superior se engrosa más que la
manera más rápida que la ventral forma la flexión
inferior, y entre estas aparece un surco
mesencefálica o cefálica. Al mismo tiempo las
transverso, y de esta manera los colículos
paredes se engrosan, hasta que la luz, en un
localizados en el tectum o techo mesencefálico,
principio muy amplia, deja de distenderse y forma
 Márquez-Orozco MC 37

toman su forma característica y se desarrollan in nigra y la formación reticular mesencefálica, que

situ. Parte de las células de las placas alares son algunas de las estructuras del tegmentum, o
migran ventralmente a la capa marginal, en parte ventral del mesencéfalo (figura 1 6).
donde originan los núcleos rojos, la sustancia
38 Márquez-Orozco MC

FIGURA 16. DESARROLLO DEL MESENCÉFALO.

 Márquez-Orozco MC
Colículos
Los colículos o tubérculos cuadrigéminos
superiores, son relevos visuales, que se
estratifican por la migración de células
neuroepiteliales del manto hacia la capa
marginal, en donde se organizan en columnas de
neuronas distribuidas en posición perpendicular a
la superficie de los colículos, estas neuronas
reciben información de zonas específicas del
campo visual y responden preferentemente al
patrón visual en movimiento (figura 16). Las más
internas controlan los reflejos de la cabeza y de
los movimientos de los ojos que se alertan por la
aparición repentina de un objeto en la periferia
del campo visual.
Los colículos superiores reciben impulsos por los
fascículos ópticos (nervios ópticos) y los envían a
los cuerpos geniculados laterales, a la formación
reticular mesencefálica y a la pontina, que a su
vez hacen sinapsis con los núcleos de los pares
III, IV y VI, responsables de la inervación de los
músculos extrínsecos de los ojos. La formació n
reticular también recibe los impulsos vestibulares
y cerebelares relacionados con el equilibrio.
Los cuerpos geniculados laterales, además de
enviar y recibir estímulos de la corteza visual,
Tegmentum
En el tegmentum, los núcleos rojos derivados de
las placas alares muy vascularizados, al
diferenciarse forman algunas neuronas gigantes
y muchas pequeñas que originan sus principales
eferencias, los fascículos rubroespinales, que al
actuar sobre las motoneuronas participan en el
control de los movimientos dirigidos finos y
conservan una relación intima con el cerebelo,
que les envía fibras descendentes de sus núcleos
basales y se conectan con los núcleos olivares y
la formación reticular.
En la sustancia negra, que también procede de
las placas alares, se diferencian neuronas
dopaminérgicas de las que se originan las fibras
nigroestriales que van al putamen, al núcleo
caudado y al tálamo y reciben las estratonigrales.
La sustancia negra interviene en la memorización
y en el control voluntario de los movimientos y si
se altera provoca el mal de Parkinson. Además
de las neuronas dopaminérgicas hay unas
noradrenérgicas la coloración se debe a la
presencia de melanina, que es escasa al
nacimiento, y aumenta posnatalmente (figura 16).
La formación reticular mesencefálica tiene
neuronas sensitivas derivadas de las mismas
39
mandan impulsos a los colículos superiores, que
a la vez son enviados a la región pretectal, cuyas
fibras después de cruzarse en el tegmentum
descienden hacia la médula espinal como
fascículos tectoespinales (figura 16).
Los colículos o tubérculos cuadrigéminos
inferiores son relevos acústicos no estratificados,
en los que se diferencian dos tipos de neuronas,
que se excitan al máximo cuando un estímulo
auditivo se presenta a cada oído, con una
diferencia de tiempo o de intensidad y se activan
de manera distinta de acuerdo a que la fuente
sonora esté en un ángulo determinado en el
espacio, lo que permite identificar de donde es
emitido un sonido, es decir que sus neuronas se
activan de acuerdo a características específicas
del sonido, como frecuencia, amplitud y
modulación. Estos colículos reciben impulsos
provenientes de los núcleos de los lemniscos
laterales, los envían a los cuerpos geniculados
medios de donde van a la corteza auditiva
primaria y a las distintas áreas de asociación
auditiva (figura 16).
placas alares, que se diseminan entre una trama
de abundantes fibras procedentes de los núcleos
fastigiales del cerebelo. Estas neuronas envían a
la médula espinal fibras y también se relacionan
con el tálamo, el hipotálamo, el sistema límbico,
los ganglios basales, la corteza motora y la
sensitiva (figura 16). Los núcleos mesencefálicos
sensitivos del V par aparentemente derivan de
las placas alares, pero como en las aves se
originan de las crestas neurales, no se descarta
la posibilidad de que en el hombre también
deriven de las crestas neurales (figura 16).
Las placas basales son muy pequeñas y en el
tegmentum, y a nivel de los colículos superiores
se diferencian en los núcleos eferentes
viscerales y en los somáticos del III par u
oculomotor y a nivel de los colículos inferiores en
los núcleos del IV par o troclear (figura 16).
La placa del piso, que prolifera a un ritmo menor
queda hundida en el fondo del surco medio
ventral y es atravesada, al igual que la del techo
por fibras comisurales, y por fascículos como los
mediales, los longitudinales, los tectoespinales,
los rubroespinales, las fibras del IV par, las de
40
los pedúnculos cerebelares entre otras (figura
16).
La capa marginal a nivel del tectum y del
tegmentum del mesencéfalo, se hacen más
gruesas debido a las fibras ascendentes, en
Diencéfalo
El prosencéfalo se subdivide en el telencéfalo y
el diencéfalo en los que sólo se diferencian las
placas alares y las del techo, se sabe que
carecen de placas basales, porque, ninguno de
sus derivados tienen función motora, ni inerva
directamente a algún efector, En el diencéfalo,
las placas alares proliferan activamente, pero lo
hacen de manera que las paredes, hacia el
interior quedan subdivididas por dos surcos
derechos y dos izquierdos longitudinales, que
delimitan tres regiones, una dorsal o epitálamo,
Plexo y tela coroidea del III ventrículo
La placa del techo, con una sola capa de células
ependimarias, es vascularizada por el tejido de la
piamadre con células de las crestas neurales y
forma la tela coloidea del III ventrículo, que
Epitálamo
La glándula pineal se desarrolla de las placas
alares del epitálamo, en la línea media, cerca del
mesencéfalo como una evaginación sacular, que
pierde la luz cuando los pinealocitos derivados
de sus paredes proliferan y se diferencian. Esta
estructura considerada como el tercer ojo de los
reptiles, en la actualidad ha sido objeto de
numerosos estudios, por los que se sabe que los
pinealocitos sólo durante la noche producen la
melatonina, antagonista de la hormona
estimulante de la melanina, entre sus funciones
está el captar estímulos luminosos, intervenir en
la regulación del ritmo circadiano y ejercer
control sobre la multiplicación celular. Se ha
encontrado una clara relación entre las
neoplasias y las alteraciones de la producción de
melatonina de esta glándula.
Márquez-Orozco MC
cambio en la parte basal del mismo. Ventral a la
sustancia negra, se desarrollan los pies de los
pedúnculos cerebrales, que reciben este nombre
por estar formados por los fascículos de fibras
procedentes de todas las áreas de la corteza
cerebral (figura 16).
una medial o tálamo y una ventral o hipotálamo.
Los surcos son los epitalámicos localizados entre
el epitálamo y el tálamo y los hipotalámicos entre
el tálamo y el hipotálamo (figura 17). Cuando las
paredes del diencéfalo se engrosan, el tálamo
derecho e izquierdo se ponen en contacto en la
línea media y forman la comisura intertalámica,
que interrumpe la continuidad de la cavidad, la
cual queda como el III ventrículo, muy estrecho
(figura 17).
penetran en esta cavidad para constituir el plexo
coroideo del III ventrículo, poco arborizado, que
también es productor de líquido cerebroespinal
(figura 17).
Las habénulas, otros núcleos epitalámicos, se
diferencian como cúmulos de neuronas
localizados en posición anterior con respecto a la
glándula pineal, éstas son relevos olfatorios que
forman parte del sistema límbico que se
relacionan por medio de la comisura habenular.
Por detrás de la glándula pineal se desarrolla la
comisura posterior, constituida por fibras
olfatorias (figura 17).
Las habénulas, como integrantes del sistema
límbico reciben impulsos por las estrías
medulares que a su vez proceden de los núcleos
septales, los amigdalinos y la corteza del
hipocampo y los transmiten hacia el tallo cerebral
por los fascículos habenopedunculares. Las vías
olfatorias sin lugar a duda, participan en la
determinación de la conducta sexual (figura 17).
 Márquez-Orozco MC 41

FIGURA 17. DESARROLLO DEL DIENCÉFALO.

42
Tálamo
El tálamo es la parte más voluminosa de las
placas alares del diencéfalo, ya que las células
neuroepiteliales del manto además de proliferar
forman cúmulos denominados núcleos, que no
tienen límites anatómicos precisos e incluso
desde el punto de vista fisiológico, su actividad
eléctrica en el centro y la periferia, en algunos
casos es distinta.
Los núcleos se caracterizan por ser relevos que
envían impulsos hacia la corteza cerebral, a la
que induce a diferenciarse durante su desarrollo
y posteriormente modulan los provenientes de la
corteza. A pesar de que el tálamo es una
estructura filogenéticamente reciente, su
evolución ha sido muy acelerada y ha influido
sobre otras más antiguas y en especial sobre la
corteza cerebral (figura 17).
La mayoría de los núcleos deben su nombre a la
posición en la que se localizan, por ejemplo
están los anteriores, los posteriores, los mediales
y los laterales, estos últimos son separados
longitudinalmente por la lámina medular interna,
que se bifurca, al frente para flanquear al núcleo
anterior de cada lado, la cual está formada por
fibras cortífugas y corticópetas (figura 18).
Otros núcleos tienen nombres no relacionados
con la posición como son los pulvinares y los
geniculados (figura 18).
Los núcleos del tálamo son básicamente de
cuatro tipos:
1. Dorsolateral posterior. 2. Ventrolateral posterior.
4. Ventromediano (centromediano de Luys).
FIGURA 18. NÚCLEOS TALÁMICOS.
Márquez-Orozco MC
Los de relevo específicos somatosensoriales de
los sistemas visuales, que son controlados, a la
vez proyectan fibras a la corteza visual y a la
auditiva respectivamente, estos núcleos son los
cuerpos geniculados medios que son auditivos,
reciben fibras de los lemniscos laterales y de
los colículos posteriores, los cuerpos
geniculados laterales, visuales, reciben fibras
de los fascículos ópticos, de los colículos
superiores, y los ventrobasales se conectan
con las áreas corticales SI y SII parietales
encargadas de la discriminación espacial.
Los inespecíficos relacionados con la formación
reticular, reciben impulsos aferentes de todos
los órganos de los sentidos, son responsables
de la percepción y evaluación de los estímul os
dolorosos y se conecta con la corteza, el
hipotálamo y el sistema límbico.
Los motores relacionados con mecanismos de
control eferente, que hacen sinapsis con los
núcleos basales del cerebro y con el cerebelo,
sus eferencias van a la corteza motora.
Los de asociación que no se asignan a un solo
sistema sensorial, participan en procesos
integrativos superiores del cerebro, entre éstos,
los dorsolaterales que proyectan a áreas
corticales de asociación encargadas
primordialmente del lenguaje.
vista lateral
3. Paraventricular del hipotálamo.
5. Arciforme (semilunar).
 Márquez-Orozco MC 43

Hipotálamo
En el hipotálamo las células del manto, al igua l telencefálicas como el septo y la amígdala y
que en el tálamo, se desarrollan núcleos sin con los cuerpos mamilares diencefálicos, que
límites anatómicos reales entre sí que se son núcleos olfatorios.
distribuyen en posición media, lateral, dorsal,
La medial, se conecta con la neurohipófisis por
ventral, anterior y posterior (figura 19). Esta
medio de neurosecreciones polipeptídicas que
región del cerebro es la parte más antigua desde
van a la adenohipófisis, que son las hormonas
el punto de vista filogenético y ha permanecido
liberadoras de hormonas como la Gn-RH, de la
relativamente constante en los vertebrados
prolactina, de la de crecimiento, de la
terrestres, en comparación con estructuras
adenocorticotrópica, de la tirotrópica y de la
recientes como la neocorteza. El hipotálamo
hormona inhibidora de la hormona de
participa en el gobierno de los procesos
crecimiento, de la prolactina y de la estimulante
esenciales del cuerpo, como la regulación de la
de los melanocitos. Otras conexiones se hacen
temperatura, el balance de electrolitos, los
por señales que llegan por la sangre y el
mecanismos neuroendocrinos, la maduración
líquido cerebroespinal. Durante su desarrollo
sexual, el ritmo sueño-vigilia, el apetito, la
las hormonas sexuales intervienen en su
saciedad, los mecanismos de defensa como la ira
maduración. Así los estrógenos y los
y es parte del sistema límbico involucrado en la
andrógenos participan en la diferenciación
conducta instintiva y la emotividad. Por lo tanto
morfológica y fisiológica masculina o femenina
es un coordinador importante de las funciones
y su maduración como la periodicidad del ciclo
somáticas autónomas y endocrinas, al que se ha
sexual y cuando se altera induce la aparición
subdividido en una región lateral y una medial:
de estados intersexuados.
La lateral relacionada con el tálamo, con las
regiones límbicas mesencefálicas y

FIGURA 19. NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS.

44 Márquez-Orozco MC

Hipófisis
Del piso del diencéfalo también se forma el manual humana. Frente al quiasma el receso
infundíbulo como una evaginación de la que óptico, marca el límite entre el diencéfalo y el
derivan el tallo hipofisiario y la neurohipófisis a la telencéfalo, a los que pertenece la lámina
que llegan la hormona antidiurética y la oxitocina terminal (figura 17).
producidas en el hipotálamo (figura 20). Al
Desde el punto de vista evolutivo la estereops is
infundíbulo se une la bolsa de Rathke que es otra
ha favorecido que el hombre erecto, con las
evaginación del ectodermo del techo del
manos libres, guiado por la vista desarrolle la
estomodeo o boca primitiva, del que se
máxima destreza manual, al coordinar
desprende, reduce su luz y su pared anterior, al
perfectamente los ojos con las manos. Esto
engrosarse se diferencia en el lóbulo anterior de
implicó, que antes o simultáneamente,
la hipófisis o adenohipófisis (figura 20), que
evolucionaran mecanismos neurales complejos
regula la actividad hormonal de otras glándulas
necesarios para la utilización de la estereopsis.
como la tiroides, las suprarrenales, las glándulas
En condiciones normales la visión estereoscópica
reproductoras y también modula el crecimiento
mejora conforme se acercan los objetos a los
corporal. Su pared posterior es delgada y puede
ojos hasta llegar al punto de enfoque, después
desaparecer, pero si persiste origina la pars
del cual se pierde totalmente. Así al observar los
intermedia productora de la hormona estimulante
objetos con un solo ojo el cálculo de las
de los melanocitos, aparentemente sin actividad
distancias es erróneo y no se puede captar la
biológica normal en la especie humana (figura
profundidad de los mismos.
20).
Frente al quiasma, se desarrolla una depresión,
Por delante de la hipófisis en el piso diencefálico
el receso óptico que marca el límite entre esta
las fibras nasales se cruzan y las temporales
estructura de origen diencefálico y la lámina
continuaran un trayecto homolateral, que en
terminal anterior, y por lo tanto es la parte rostral
conjunto forman el quiasma óptico, indispensable
del telencéfalo.
para el desarrollo de la visión binocular o
estereoscópica de la que depende la destreza

cortes sagitales
 Márquez-Orozco MC
FIGURA 20. DESARROLLO DE LA HIPÓFISIS.
Telencéfalo
El Telencéfalo es la vesícula cerebral que
alcanza un mayor desarrollo en los mamíferos y
en particular en el hombre, ya que sus paredes
se expanden formando un par de vesículas
telencefálicas separadas en la línea media por la
placa del techo, constituida por células
ependimarias que al proliferar con menor rapidez
quedan como una sola capa de células
localizadas en el fondo del surco hemisférico,
que como se deduce está ubicado entre los dos
hemisferios cerebrales derivados de las vesículas
telencefálicas. El surco interhemisférico tiene
tejido conectivo delimitado por las meninges y los
dos senos venosos, los senos sagitales y el
recto. En el fondo del surco, la placa del techo
vascularizada por el tejido de la piamadre con
células de las crestas neurales se introduce
lateralmente en cada vesícula telencefálica, a
través de las fisuras coroideas, que se forman
por arriba de los forámenes interventriculares
cuando se desarrollan los plexos coroideos de
los ventrículos laterales, que son los principales
productores del líquido cerebroespinal. Las
vesículas se expanden hacia arriba, a los lados,
hacia atrás, al frente y hacia abajo, lo que
Cuerpo estriado
En la base de las vesículas telencefálicas,
ubicadas a los lados del diencéfalo se desarrolla
el cuerpo estriado, que es un engrosamiento de
la capa del manto, más ancho en la pared
anterior que en la posterior. La parte anterior se
proyecta e incurva en el piso de los lóbulos
frontales y la posterior, también encorvado gira
45
determina que cubran por completo al diencéfalo,
al mesencéfalo y se proyectan sobre el cerebelo
(figuras 21 y 22).
Los hemisferios cerebrales, desde el punto de
vista fisiológico, se pueden subdividir en tres
áreas:
El cuerpo estriado, en donde están los ganglios
basales, coordinadores de los movimientos
voluntarios (figura 21).
La parte telencefálica del sistema límbico
(llamado originalmente rinencéfalo), con
funciones olfatorias, filogenéticamente más
antiguo, muy importante en las respuestas
emocionales, los instintos y la regulación de
funciones neuroendocrinas complejas.
El neopalio o neocorteza, con funciones no
olfatorias, que en la especie humana alcanza
su máximo desarrollo, en especial en las áreas
que forman los lóbulos frontales, involucrados
en la memorización y la asociación de las
funciones de todas las áreas corticales (figura
22).
sobre el techo de los lóbulos tem porales y
termina en los núcleos amigdalinos. Al cuerpo
estriado lo subdivide un surco longitudinal en una
parte medial y otra lateral (figura 21).
Las fibras del tálamo se dirigen a la corteza
cerebral para inducirla a diferenciarse y
46
posteriormente se desarrollan las de la corteza
que crecen hacia al tálamo. Ambos tipos de
fibras (talamocorticales y corticotalámicas)
forman la cápsula interna, que se localiza entre
el núcleo caudado y el núcleo lentiforme. El
núcleo caudado gira sobre el núcleo lentiforme ,
en el que se diferencia hacia el interior, el globo
pálido y al exterior el putamen. Por fuera del
putamen otro conjunto de fibras talamocorticales
y corticotalámicas forman la cápsula externa que
está en contacto con el claustro y entre éste y la
corteza de la ínsula pasan las fibras de la
cápsula externa. En posición basal al cuerpo
estriado, el manto se diferencia en los núcleos
amigdalinos o amígdalas, que quedan aislados
por los fascículos témporopontinos (figura 21).
El cuerpo estriado desde el punto de vista
filogenético tiene tres tipos de núcleos:
Los del arquiestriado representados por los
núcleos amigdalinos.
cortes sagitales
Márquez-Orozco MC
El paleoestriado que corresponde al globo pálido.
El neoestriado constituido por el núcleo caudado
y el putamen.
En conjunto el cuerpo estriado influye sobre el
tono de la musculatura voluntaria y es uno de los
enlaces más importantes entre la corteza motora
y la de asociación. Su sistema colinérgico activa
al motor y al sensorial de los lóbulos frontales, de
los parietales y de los olfatorios, para regular su
entrada. Asimismo influye sobre la actividad del
sistema límbico, probablemente modulando la
respuesta de los núcleos que intervienen en la
parte emotiva de la conducta. El cuerpo estriado,
la sustancia negra y los núcleos subtalámicos
son en conjunto los ganglios basales. El claustro
es uno de los núcleos al que no se le ha
asignado función específica (figura 21).
Márquez-Orozco MC 47
48
FIGURA 21. DESARROLLO DE LAS ESTRUCTURAS TELENCEFÁLICAS.
Parte telencefálica del sistema límbico
En el hombre está representado por los bulbos
olfatorios, los tractos olfatorios, el arquipalio
integrado por el hipocampo y el giro dentado, el
paleopalio constituido por la corteza del espacio
perforado anterior, la preamigdalina y la
entorrinal. Durante la sexta semana, en la parte
anteroventral de las vesículas telencefálicas se
forman dos evaginaciones que son los bulbos
olfatorios, originalmente huecos, que hacia el
tercer mes fetal pierden la luz por engrosamiento
de sus paredes (figura 22). Estos inducen al
ectodermo superficial del proceso frontonasal a
diferenciarse en las placodas olfatorias, de las
que deriva el epitelio olfatorio localizado en el
fondo de las fosas nasales.
De este epitelio se desarrollan células bipol ares y
células de sostén. Las bipolares desarrollan un
Márquez-Orozco MC
extremo apical dendrítico ciliado, con una
película mucosa a la que se adhieren las
partículas odoríferas y lo estimulan; en cambio
en el extremo basal forman axones que
constituyen las fibras de los nervios olfatorios,
que hacen sinapsis con las dendritas de las
células mitrales de los lóbulos olfatorios y forman
las estrías olfatorias que van a la corteza
olfatoria.
Durante el cuarto mes, de las paredes
telencefálicas que rodean a los orificios
interventriculares se desarrolla la primitiva
corteza hipocampal, en cuya base penetran las
fibras del fórnix o trígono cerebral que adquiere
la forma de dos “V” unidas por el vértice. Sus
brazos posteriores se originan en la corteza
hipocampal, que al ascender rodean al tálamo,
 Márquez-Orozco MC 49

sus brazos anteriores se cruzan en la comisura complementarias de los hemisferios cerebr ales,
del fórnix o hipocampal y se abren en la parte lo que favorece su funcionamiento integral y
anterior para descender a los tubérculos armónico (figura 21). Las paredes de las
mamilares derivados del diencéfalo, que son otra vesículas telencefálicas que quedan a los lados
parte del sistema límbico (figura 17). del primitivo o surco interhemisférico u hoz
cerebral, localizada entre la comisura hipocampal
El nombre del hipocampo se debe a la forma de
y el cuerpo calloso, forman los núcleos septales
caballito de mar que adquiere al arquearse desde
o septum, que son parte del sistema límbico que
la base de los lóbulos temporales hasta el piso
influyen en funciones autónomas como la ingesta
del diencéfalo. Estas estructuras son parte
de alimentos y de agua, en la regulación de
esencial de un circuito cerrado cerebral
secreciones de hormonas sexuales y en la
relacionado con las emociones, cuyos
actividad física.
componentes fueron identificados por Papez en
1937. Un rudimento del hipocampo persiste sobre el
cuerpo calloso, mientras que la parte caudal bien
Por la misma corteza hipocampal primitiva cruzan
desarrollada penetra en la parte basal e interna
de un hemisferio a otro las fibras no olfatorias
de los lóbulos temporales por los surcos
que forman el cuerpo calloso, que es la mayor de
hipocampales localizados por abajo de los plexos
las comisuras cerebrales. Las primeras fibras que
coroideos, esta corteza hipocampal se pliega en
se forman son rostrales se cruzan por arriba de
“U” y junto con el giro dentado y la fimbria forman
la comisura anterior que es olfatoria y son
el arquipalio, que es importante en la
seguidas por las del genus, el cuerpo y las del
memorización relacionada con la emotividad y en
esplenium. Las fibras del cuerpo calloso
la clasificación y salida de información
relacionan tanto las áreas homólogas, como las
almacenada (figura 21).
50 Márquez-Orozco MC
 Márquez-Orozco MC 51

FIGURA 22. DESARROLLO DE LAS VESÍCULAS TELENCEFÁLICAS.

52 Márquez-Orozco MC

Paleopalio
El paleopalio o lóbulo piriforme, formado por el uncus. Esta área se relaciona con el hipocampo,
espacio perforado anterior o corteza piriforme, la corteza temporal y la del ángulo y forman parte
con abundantes vasos sanguíneos que del sistema límbico, involucrado en las
atraviesan las meninges, por la corteza entorrinal respuestas somatomotoras y autónomas, la
delimitada por los surcos rinales en contacto con motivación, la emotividad y la organización
los núcleos amigdalinos y los giros social.
parahipocampales que incluyen las áreas del

Neopalio
El neopalio es la corteza cerebral En el opérculo frontoparietal se diferencia el área
filogenéticamente más reciente, deriva de la somatosensorial del giro postcentral y la motora
región supraestriada, no olfatoria, de las del giro precentrales, en la cual está
vesículas telencefálicas, que de la quinta semana representada la zona de la vocalización.
al cuarto mes se expande en todos sentidos para
La corteza del lóbulo de la ínsula recibe
cubrir al diencéfalo y al mesencéfalo hasta
proyecciones gustativas procedentes de los
ponerse en contacto con el cerebelo. La parte
fascículos solitarios, que hacen relevo con los
lateral de cada vesícula, al final del tercer mes
núcleos del tálamo antes de llegar a la ínsula y
fetal se hunde para formar el esbozo del lóbulo
sus áreas adyacentes.
de la ínsula, que es cubierta paulatinamente por
tres pliegues de la corteza denominadas Hacia el final del quinto mes fetal, entre el lóbulo
opérculos, cuyos bordes delimitan el surco lateral frontal y parietal, aparece el esbozo del surco
de cada hemisferio cerebral. central, que además de marcar el límite
anatómico entre estos lóbulos, también delimita
Los opérculos son al frontal el frontoparietal y el
áreas funcionales, ya que en el giro precentral
temporal (figura 22). De estos opérculos, el
frontal, se diferencian las áreas que regulan el
último en terminar de desarrollarse es el frontal y
control voluntario de las respuestas motora s de
en el del lado izquierdo se diferencia el área 43 o
la cabeza, del cuello, del tronco y de los
de Broca, responsable de la articulación del
miembros, mientras que en el giro poscentral,
lenguaje, que por esta diferenciación tardía
parietal, se desarrollan las áreas de control de la
también aparece después de otras funciones
sensibilidad somatoestésica, que involucra
como la comprensión acústica. Los niños con el
sensaciones propioceptivas, el tacto, el dolor y la
opérculo frontal izquierdo insuficientemente
temperatura del cuerpo (figura 22).
diferenciado tienen dificultad para expresarse
verbalmente, dificultad que puede llegar a la Los giros que se forman entre dos surcos son
ausencia de esta función. áreas corticales que tienen una diferenciación
tardía, con respecto a las localizadas en el fondo
En el opérculo frontal derecho radican funcione s
de los surcos, lo que los hace sobresalir en la
de orientación espacial, el conocimiento de las
superficie y aumentar en una proporción
dimensiones del cuerpo, la identidad de sus
considerable el área cortical sin que el volumen
partes como propias, las relaciones con el
de los hemisferios se modifique. Si la
entorno y el reconocimiento de los temas
diferenciación de los giros y los surcos no se
musicales. Cuando el opérculo frontal izquierdo
lleva a cabo en forma normal se producen
no se desarrolla, el derecho asume la función de
alteraciones como la lisencefalia, en la que no
articulación del lenguaje, además de las que
existen estas estructuras o la microgiria en la que
tiene normalmente, pero los niños son menos
los surcos son muy pequeños, poco profundos y
inteligentes y desarrollan un lenguaje muy pobre.
hay mayor cantidad de giros, en ambos casos la
En la pared interna del opérculo temporal se superficie cortical está disminuida y los niños
diferencia el área de proyección auditiva presentan microcefalia y diversos grados de
involucradas en la discriminación de la altura de retardo psicomotor que los discapacita.
los sonidos. En el área externa y posterior del
Entre el quinto y el sexto mes fetales se
primer giro temporal, cercana a la auditiva se
empiezan a formar los surcos parietooccipitales
desarrolla el área de Wernicke, responsables de
que marcan el limite morfológico entre los lóbulos
la comprensión del lenguaje hablado, que
parietales y los occipital. En el occipital también
también se pueden alterar en los niños con
hace su aparición el surco calcarino, en cuyos
desarrollo insuficiente de estos opérculos.
bordes se diferencian las áreas de proyección
 Márquez-Orozco MC 53

visual. Entre el séptimo y el noveno meses cerebrales desarrolladas morfológicamente, aun

fetales se desarrollan los surcos y los giros de cuando fisiológicamente tarda en hacerlo varios
los lóbulos temporales, parietales, frontales, meses o hasta 24 años en el área prefrontal
occipitales y de las ínsulas, de manera que al (figura 19).
nacimiento los hemisferios tienen todas las áreas

FIGURA 23. GLIA RADIADA Y MIGRACIÓN DE LAS CÉLULAS NEUROEPITELIALES DEL CEREBRO.

Al mismo tiempo que los surcos y los giros se proyección y las de asociación. Las de
desarrollan, los estímulos morfogenéticos proyección relacionan áreas corticales con las
coordinan la diferenciación de las áreas de que no lo son y viceversa. Como ejemplo se
54
pueden mencionar las visuales, receptoras de las
fibras ópticas provenientes de la retina, que
después de hacer relevo en los cuerpos
geniculados influyen en su desarrollo, las
olfatorias que responden a los estímulos de las
células bipolares derivadas de las placodas
nasales. Las acústicas que captan los estímulos
que se proyectan desde el órgano de Corti, o las
motoras que originan los fascículos
corticoespinales o piramidales que descienden de
la corteza motora para enviar impulsos hacia la
médula espinal. Las de asociación son las que
relacionan entre sí áreas corticales de un mismo
hemisferio. Estas se encuentran en todos los
lóbulos cerebrales y algunas, como las frontales
son muy importantes, por alcanzar su máximo
desarrollo en la especie humana y son un
eslabón fundamental en la memorización y el
empleo de las experiencias previas para resolver
problemas. En el cerebro del hombre el grado de
desarrollo de las áreas de asociación es muy
superior al de otros mamíferos muy inteligentes,
como el delfín, el caballo o los grandes monos.
Durante la histogénesis del neopalio se
diferencian: Una zona ventricular una
subventricular, una intermedia y una placa
cortical esta última formada por las células
neuroepiteliales que guiadas por la glia radiada
alcanzan su posición definitiva (figura 23).
Cada una de las células neuroepiteliales al llegar
a la parte externa de la placa cortical, que está
en contacto con la zona subpial o futura capa
molecular, pierden sus prolongaciones
citoplásmicas y se trasforman en neuroblastos
apolares (24). Algunos al empezar a desarrollar
su dendrita apical, orientada hacia la capa
molecular, desplazan sus somas hacia el interior
de la placa cortical y a la vez que se reubican
forman las dendritas basales y los axones (figura
24).
Los axones crecen hasta alcanzar la zona
subventricular (parte profunda del manto) o se
conectan con neuroblastos intracorticales y otros
penetran en la capa molecular y sus
prolongaciones son paralelas a la superficie
externa. A medida que el número de axones
aumenta, la zona situada entre la cortical y la
subventricular se hace más amplia y se trasforma
en la capa intermedia o sustancia blanca, la cual
adquiere su aspecto definitivo cuando las fibras
se mielinizan a partir del sexto mes fetal. Entre
Márquez-Orozco MC
las fibras quedan algunos cordones celulares que
pueden observarse al nacimiento (figura 24).
Estudios con timidina tritiada muestran que la
placa cortical o corteza primitiva, se integra por
la migración de tres “oleadas” de células
neuroepiteliales. Durante el cuarto mes fe tal la
primera formará la capa neuroblástica interna,
muy poblada, la segunda una de menor densidad,
superficial a la anterior y la tercera origina la
capa neuroblástica externa, que se pone en
contacto con la capa subpial y está tan poblada
como la interna (figura 24).
Al sexto mes, la neuroblástica interna se
subdivide en las capas V y VI, la menos densa
origina la IV mientras que la externa se conserva
como tal y la capa I o marginal se enriquece con
las dendritas de las células piramidales.
Finalmente en el séptimo mes fetal la externa se
separa en las capas II y III, quedando integradas
las seis capas de la corteza que son:
La I o molecular (figura 24).
La II o granulosa externa (figura 24).
La III o piramidal externa (figura 24).
La IV o granulosa interna (figura 24).
La V o piramidal interna (figura 24).
La VI o polimorfa (figura 24).
La capa I está formada principalmente por fibras
paralelas a la superficie, derivadas de los axones
y las dendritas de las neuronas piramidales,
neuronas pequeñas con ram ificaciones
tangenciales y células gliales, entre todos sus
componentes forman un plexo denso (figura 24).
Las células que predominan en la capa II son
pirámides pequeñas que envían sus dendritas a
la capa I y sus axones longitudinales u oblicuos,
descienden hacia la capa VI y forman colaterales
intercorticales. Además de las pirámides hay
otros tipos de neuronas pequeñas llamadas
gránulos, de forma y talla variable, glía y fibras
que se orientan preferentemente en sentido
tangencial a la superficie (figura 24).
En la capa III las pirámides son medianas, sin
embargo su talla varía y las más pequeñas están
cerca de la capa II y las más grandes hacia la IV,
sus ramificaciones son intracorticales, hacen
sinapsis con fibras ascendentes y tangenciales,
lo que determina que el plexo tenga fibras
paralelas y algunas longitudinales (figura 24).
Márquez-Orozco MC 55

octava semana

décima semana
56 Márquez-Orozco MC

décima cuarta semana capas de la corteza adulta

 Márquez-Orozco MC 57

Diferenciación de las neuronas de la corteza cerebral. Las cé lulas neuroepiteliales se dividen con el huso
perpendicular a la membrana basal. De las dos células resultantes la alejada de la membrana basal (2) migra hasta
alcanzar la superficie, se separa de la 1 que continua diferenciándose y la 2 forma su dendrita apical y se profundiza,
después forma las basales y el axón de una neurona piramidal que hace sinapsis con otras neuronas. Las flechas
indican el sentido en el que migran las células neuroepiteliales.

FIGURA 24. HISTOGÉNESIS DE LA CORTEZA CEREBRAL HUMANA.

En la capa IV las pirámides son muy pequeñas y muy denso que lo es más en la parte interna,
pueden formar tanto ramificaciones cercana a la sustancia blanca (figura 24).
intracorticales como las eferentes que llegan a la
Todas las áreas se desarrollan entre sí por medio
sustancia blanca. También en esta capa terminan
de fibras de asociación y comisurales como los
las radiaciones talámicas que son fibras
axones de las células piramidales de las capas III
aferentes específicas que cons tituyen un plexo
y V, que desciende hasta la sustancia blanca
muy denso tangencial y longitudinal, reforzadas
para después ascender y ramificarse entre las
por fibras endógenas como los axones de otras
capas V y VI y entre la II y III (figura 24).
capas de la corteza (figura 24).
Durante el séptimo mes fetal se inicia la
La capa V se caracteriza por tener las
diferenciación de las áreas corticales a las que
piramidales más grandes, típicas de la corteza
Brodmann subdividió en cerca de 50 tipos según
motora, con dendritas muy largas que llegan
sus funciones particulares, que se les atribuyeron
hasta la capa molecular y cilindroejes que
con base a experimentos fisiológicos y
originan las fibras eferentes de proyección.
observaciones clínicas. Asimismo por el espesor
También hay neuronas de menor talla más
y las características de las neuronas de las seis
numerosas distribuidas entre las grandes. Los
capas, se han descrito cinco tipos básicos de
plexos superficiales son menos densos que los
neocorteza, tres homotípicas y dos heterotípicas.
profundos con fibras paralelas y columnas
longitudinales de mayor densidad que indican el En las homotípicas se reconocen todas las capas
gran numero de sinapsis que desarrollan (figura individualizadas; el espesor de la corteza varía
24). entre el de la motora que es la más gruesa y la
sensorial más angosta y son fundamentalmente
En la capa VI el tamaño de las pirámides tienen
las áreas de asociación.
talla y forma muy variable y predominan las
neuronas fusiformes, las fibras forman un plexo Las heterotípicas se denominan agranular y
granular. La primera se toma como prototipo, el
58
área 4 o corteza motora del giro precentral, tiene
pirámides grandes, en las capas III y V. En la V
hay pirámides gigantes o de Betz y las neuronas
forman columnas motoras, que son poblaciones
funcionales con numerosas interneuronas y
células piramidales, cuyas dendritas se dirigen
hacia la superficie y sus axones descienden por
la cápsula interna hacia grupos de músculos que
actúan sobre articulaciones particulares. Esto
apoya la idea de que en la corteza están
representados movimientos y no músculos. Los
axones forman parte de los fascículos
corticoespinales directos, cruzados y los
corticobulbares. Los axones de las pirámides
gigantes conducen a gran velocidad y descarga n
sólo durante los movimientos. Las más
pequeñas, de menor velocidad de conducción
descargan continuamente a distinta intensidad
durante el movimiento. Las pirámides cercanas a
una columna tienen actividad que puede cambiar
en la misma dirección, en sentido opuesto o sin
correlación, dependiendo del movimiento que se
ejecute.
Las áreas sensoriales como las acústicas y la
visual son heterotípicas granulares muy
delgadas, de las cuales se toma como prototipo a
la 17 o visual primaria de los lóbulos occipitale s.
Estas deben el nombre de granular al tamaño tan
pequeño de sus pirámides, tan abundantes en la
capa IV, que se subdivide en las subcapas a, b y
c en las cuales se separan las señales
provenientes del ojo derecho y del izquierdo. De
la capa I a la IV las columnas de neuronas tienen
una orientación específica en el sentido que
reciben estímulos para los contornos luz
oscuridad y la orientación de los objetos y hay
campos receptivos excitatorios e inhibitorios. En
las áreas 18 y 19, o corteza visual secunda ria y
terciaria tienen campos receptivos
hipercomplejos responsables de la alta selección
de colores y la percepción de los movimientos
específicos. Otros procesos de la información
visual ocurren en la corteza parietal, que controla
los movimientos oculares y de las manos,
involucrados en la sujeción de los objetos.
En las áreas de asociación de las regiones
témporo-occipitales que responden a los
estímulos visuales que representan caras o
partes de estas como la nariz, la boca o los ojos,
si llegan a dañarse pueden ser sustituidos por la
parte media e inferior del lóbulo temporal. En
este tipo de lesiones se alteran las fibras del
cuerpo calloso y las personas no recuerdan las
caras de personas conocidas.
En cada uno de los lóbulos de la neocorteza se
han identificado áreas específicas, en los lóbulos
Márquez-Orozco MC
frontales (figura 24) la 4 del giro precentral
origina los fascículos corticoespinales
gráficamente como un homúnculo muy
desproporcionado puesto que la mano, el dedo
pulgar y la cara ocupan zonas muy amplias en
relación con el resto del cuerpo. Esto es un signo
distintivo de la evolución de la especie humana,
ya que las dos primeras correlacionan la
oponibilidad del dedo pulgar a la cual el hombre
debe su mayor habilidad manual y la segunda lo
está con la vocalización y una comunicación
verbal más perfecta. En la especie humana el
desarrollo del sistema fonoarticulador se debe a
la mutación de un solo gene, el FOX P2 que por
lo tanto es exclusivo del hombre.
El área 6 extrapiramidal controla los movimientos
asociados con la 4 es supresora pues inhibe la
vía motora voluntaria y con la 8 o
corticopontocerebelosa está involucrada en la
coordinación dinámica. La 8 y la 9 correlacionan
los movimientos de la cabeza con los ojos.
La 43 o de Broca a la izquierda regula la
expresión oral del lenguaje. La responsable del
control de la marcha, del tronco y miembros
inferiores se localizan en la FI.
En la prefrontal o área 10 radican la deliberación
y las previsiones que preceden a la acción, las
emociones y las conciencias que están
íntimamente asociadas al sistema límbico, el
hipotálamo, el tálamo y la formación reticular, su
lesión produce euforia.
El área suborbitaria controla la corteza vegetativa
y el neocerebelo. La lobectomía frontal bilateral,
en el mono, provoca apatía transitoria y
posteriormente hiperactividad, vaivén y olvido de
la información previa. En el hombre causa
deficiencias en el ordenamiento temporal de los
eventos, olvido del tiempo transcurrido desde que
se observó un objeto, supresión del dolor intens o
y alteración de las relaciones sociales y el
atuendo. La lobectomía frontal izquierda perturba
las pruebas que emplean estímulos de palabras y
la derecha causa deficiencia máxima en las
pruebas que requieren el uso de la imaginación.
Se ha investigado mucho acerca de la
dominancia cerebral izquierda sobre la derecha,
sin embargo se puede decir que es más probable
que ambos hemisferios cerebrales sean
complementarios. Aun cuando hay evidencias
obtenidas por medio de registros
electroencefalográfícos que ap oyan que en el
hombre hay una dominancia izquierda muy
marcada y que en la mujer no existe o es muy
baja, esta dominancia, es lo que le da
características distintivas a la conducta y la
percepción sensorial de hombres y mujeres, y en
 Márquez-Orozco MC
particular en lo relacionado con los sentidos y la
verbalización.
Los lóbulos parietales (figura 22), tienen en su
giro postcentral las áreas somatosensoriales
representadas por un homúnculo similar al motor.
En esta área 3 se controla la sensibilidad
profunda consciente y superficial, en la 1 y 2,
somatopsíquicas se discriminan las sensaciones,
en la 3 anterior junto con la 5 también hay áreas
facilitadoras o excitadoras que influyen sobre los
movimientos voluntarios y en la 5 y 2 los centros
corticopontocerebelosos se relacion an con el
neocerebelo. La 40 o somatognóstica influye en
el reconocimiento de las sensaciones, una
psíquica por la que se identifica el esquema
corporal, una gustativa que radica en la parte
basal de la P3 y una en la que radica la
comprensión del lenguaje escrito. La lesión de
los lóbulos parietales produce incapacidad para
reconocer los objetos al sentirlos, otras
modalidades sensoriales generales o particulares
y la comprensión del lenguaje escrito.
Los lóbulos temporales (figura 22) tienen el área
41 o acusticosensorial, receptora de los sonidos,
la 42 o acusticopsíquicas y acusticognóstica que
recibe e interpreta las sensaciones acústicas
cuya lesión produce agnosia acústica y sordera
verbal. La 20 y la 21 o corticopontocerebelosas
relacionadas con el neocerebelo, que es la
conexión de la corteza cerebral con la cerebelar.
La 28 es olfatoria y en la TI, una psíquica registra
el esquema temporal y la posición del cuerpo en
el espacio, y otra localizada en la pared lateral y
en el hipocampo intervienen en la memorización
de los hechos recientes. Su parte basal descarga
impulsos hacia el sistema límbico que la conecta
con la corteza prefrontal. El uncus participa en el
control del sistema neurovegetativo. La lesión de
los lóbulos temporales en el mono provoc a
docilidad, hiperfagia, hipersexualidad, agnosia
visual. Falta de reconocimiento de los objetos y
aumento de la actividad oral, por lo que se ha
encontrado que en el lóbulo temporal existen
áreas de correlación acústica, visual y adaptarse y modificar su ambiente.
somatosensorial.
En los lóbulos occipitales (figura 22) radican
fundamentalmente las tareas relacionadas con la
visión. La 17 localizada en los bordes del surco
calcarino es la zona receptora de los estímulos
generados en la retina que llegan a puntos
específicos de la corteza. La 18 o periestriada es
receptora de las imágenes visuales y la 19
59
visoagnóstica coordina los movimientos de la
cabeza con los oculares, que son de tipo reflejo.
En cada una de las áreas mencionadas, con
funciones específicas existe una o más variantes
de corteza homotípica o heterotípica. Estas
pueden adquirir características peculiares
individuales de acuerdo a una enorme gama de
factores genéticos y ambientales que incluyen
aberraciones cromosómicas, errores innatos del
metabolismo, alimentación, fármacos, tóxicos,
oxigenación, radiaciones, contaminantes
ambientales y muy especialmente la estimulación
a la que está sometido un individuo tanto pre,
como postnatalmente. Así por ejemplo en los
pintores la corteza visual es más gruesa y en los
músicos el espesor de la corteza acústica
primaria es mayor que la de las personas que no
cultivan esta aptitud. Se ha observado que la
sinaptogénesis está íntimamente asociada con el
grado y el tipo de estimulación que reciban las
personas. Por lo cual, inclusive niños que nacen
con deficiencia mental pueden desarrollar su
inteligencia, aptitudes y habilidades hasta niveles
muy cercanos a los normales, si son sometidos a
un programa adecuado de estimulación
temprana. En cambio niños normales que
carecen de dicha estimulación, como son los que
permanecen por períodos largos abandonados en
una habitación, sin tener contacto con personas
que les hablen, los acaricien y los muevan,
desarrollan un vaivén similar al de los niños
retrasados mentales no estimulados.
En particular en el caso del lenguaje, es muy
clara la relación que existe entre su adquisición y
la estimulación adecuada o inadecuada de las
personas que tienen a su cargo el cuidado y
educación de los niños que en ocasiones
muestran un franco retardo en la comprensión del
lenguaje hablado y escrito, debido al abandono
de las criaturas o a traumas psicológicos
propiciados por un ambiente negativo. Esto
muestra que el sistema nervioso central tiene una
gran plasticidad que le ha permitido al hombre
Así un gran empeño en mantener una actividad
mental y física propicia, en particular el
desarrollo de las áreas de asociación, además de
la proyección, con lo cual las capacidades
mentales en algunas personas llegan a ser
óptimas, y muy superiores a las que presenta la
población general, que por falta de instrucción o
apatía no propician el desarrollo de las
capacidades mentales con las que nacen.