UNIVERSIDAD NACIONAL DEL SANTA

FACULTAD DE INGENIERÍA
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA
AGRÓNOMA

Ecología vegetal- bioquímica

Curso:
Bioquímica Vegetal

Integrantes:
- Fiestas Gordillo José Emmanuel
- Gonzales Conde Santiago
- Quiñones Marreros Mili Milagros

Asesor:
Mg. Blgo. Jesús Ruiz Baca

NUEVO CHIMBOTE – PERÚ

2018

14 ECOLOGÍA VEGETAL BIOQUIMICA

 Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 505

Jeffrey B. Harbone

14.1 Introducción ..................................................................................................503

14.2 Respuestas de las plantas al medio ambiente..............................................503
14.3 Respuesta de las plantas a la herbívora: la producción de toxinas...............506
14.4 Mecanismos de defensa constitutivos............................................................508
14.5 Fotoquímico respuesta inducida a la herbívora...............................................512
14 .6 Conclusión .....................................................................................................515
Referencias...........................................................................................................515

14.1 INTRODUCCIÓN

Bioquímica de las plantas Mucho se lleva a cabo
en las plantas que están creciendo en condiciones
óptimas en un invernadero. Incluso cuando se
estudian las plantas cultivadas en el campo, tales
organismos son inusualmente bien pro-protegido
de la tensión. Ellos están protegidos de las
deficiencias nutricionales (por fertilización), de la
sequía (por irrigación), de las enfermedades y las
plagas (por pulverización), de otras plantas (por
tratamiento con herbicida) y de mamíferos
herbívoros (por vallas). Pocas plantas silvestres
son tan afortunados. De hecho, la vegetación
natural que prolifera en partes no cultivadas de la
superficie terrestre ha tenido que luchar para
sobrevivir la adversidad. La historia de la evolución
del reino vegetal es una historia de constante
adaptación al estrés ambiental y a la amenaza de
los herbívoros no controlada por los animales en
pastoreo. Sin embargo, a pesar de tales presiones
ambientales,
Que las plantas han sobrevivido tan bien es debido
a su enorme flexibilidad para adaptarse a la
diversidad de condiciones de crecimiento y
entornos que están presentes en este planeta. Las
plantas se han adaptado mediante la modificación
de las características morfológicas y anatómicas
(por ejemplo, espinas en vez de hojas en los
hábitats del desierto), a través de la adaptación
fisiológica (por ejemplo, mediante la reducción de
la transpiración en virtud de un sol del mediodía
caliente) o por medios bioquímicos. En los últimos
años, cada vez más atención se ha prestado a las
formas en que las plantas están adaptadas a sus
bioquímicamente diferentes Environ-mentos.
adaptación bioquímica puede implicar tanto
metabolismo primario y secundario. Se puede
centrarse en las variables ambientales (sequía,
heladas, salinidad, toxicidad de metales pesados)
o en la respuesta de las plantas a otras formas de
vida, ya sean bacterias, hongos, insectos,
moluscos o mamíferos de pastoreo.
El estudio de la adaptación bioquímica de las
plantas a los factores ecológicos es la materia de
la bioquímica ecológica, o ecología química, ya
que a menudo se denomina (Harborne, 1993). El
propósito de este capítulo es proporcionar una
introducción general a tales bioquímica. El énfasis
será, naturalmente, en la planta y sus respuestas,
aunque gran parte de la literatura de las
interacciones planta - animal ha sido afectado con
animales (especialmente insectos) en lugar de con
las plantas. No se considerarán las acciones inter-
plantas-microbiana aquí, ya que son el objeto del
CapítuloLa primera sección de este capítulo se
ocupará de adaptación de las plantas a los
factores climáticos y edáficos en el medio natural.
La segunda sección considerará las diversas
toxinas producidas constitu-vamente por las
plantas en respuesta a las presiones de los
herbívoros. La tercera sección se discutirá hasta
qué punto los patrones de distribución de estas
toxinas que se acumulan en las plantas se
correlacionan con un papel defensivo. La cuarta y
última sección se dedicará a las formas en que las
plantas pueden responder dinámicamente a los
efectos dañinos de los animales de pastoreo
mediante la producción de nuevos productos
químicos, convirtiéndose de sabor desagradable
en el proceso.
14.2 Respuestas de las plantas al entorno
Las respuestas bioquímicos de las plantas a
diversas forma de estrés ambiental se enumeran
en la tabla 14.1 Cada respuesta implica uno o más
cambio.
504 Jeffrey B. HARBORNE
Tabla 14.1. Respuestas bioquímicas de las plantas a diferentes tensiones ambientales
Altas temperaturas
(Subtrópicos húmedo)
Sequía (desiertos)
Temperaturas bajas La acumulación de azúcares y
/ o polioles
sal (Costa del mar, pantano de sal)
Metales pesados
(Plomo, zinc o níquel que contiene suelos)
En la bioquímica de la célula vegetal. Por lo tanto,
puede requerir el desarrollo de una nueva vía
metabólica. Esto sucede en el caso de la
adaptación photosyn-tético a climas subtropicales
y tropicales, cuando el ciclo C4 Hatch-Slack entra
en funcionamiento (capítulo 2). Puede dar lugar a
la acumulación de un bajo peso molecular meta-
bolite, desde el conjunto de ácidos de hidratos de
carbono o amino, que es de otro modo sólo un
componente de rastreo. Un ejemplo es la prolina
ácido imino, que puede acumularse en las plantas
a la sequía y sal-estresado. Tal compuesto puede
tener una protección, por ejemplo, osmótico
especial, efecto dentro de la célula vegetal. Esto es
cierto de la prolina y glicinabetaína, sustancias de
ion híbrido que están ambas formadas bajo estrés
salino.
Otra respuesta al estrés puede ser un cambio en
los niveles de hormonas vegetales. Por ejemplo,
A largo plazo: C4 (Hatch-Slack) la fotosíntesis
Acorto plazo: proteínas de choque térmico
Ácido Crasuláceo Metabolismos Aumento de
aumentar la producción de ácido abscísico en
los niveles de prolina o Pinitol
(zonas árticas o alpinas) Síntesis de proteínas
anticongelantes
Los aumentos en la proporción de ácidos grasos
insaturados en los lípidos de la membrana del
cloroplasto
La acumulación de agente de penetración
citoplásmica (prolina, glicinabetaína)
La modificación de las enzimas en la superficie de
la raíz La unión de metal para sitios en la pared
celular de la raíz Acumulación / desintoxicación
como quelatos de péptidos Acumulación /
desintoxicación como quelatos de ácido orgánico
(por ejemplo citrato de níquel)
las plantas sometidas a la sequía comúnmente
producen los niveles más altos de ácido abscísico
en las células de guarda de la hoja, con el fin de
cerrar los estomas y reducir la pérdida de agua por
transpiración. análogos relacionados pueden
aumentar, en lugar de ácido abscísico, en unas
pocas plantas; ácido aumenta así phaseic en cierre
de las estomas concentración y pro-duce en vid
sequía subrayado,
Un cambio adicional en la bioquímica puede ser la
síntesis de proteínas especiales (por ejemplo,
choque térmico o proteínas anticongelantes) que
no son de otra manera detectable en la planta no
sometida a esfuerzo. Tales proteínas pueden tener
un papel especial en la limitación de los daños
dentro de la célula o dentro de las membranas de
las células, causada por que el estrés partícula.
Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 505
506 Jeffrey B. HARBORNE
En caso de adaptación a metales pesados (zinc,
plomo o cobre) contaminación en el suelo, las
plantas puede responder por la síntesis de
proteínas o péptidos, que tienen la capacidad a
través de la presencia de residuos de cisteína,
para quelar los metales. La quelación de metales
pesados con ácidos orgánicos tales como ácido
cítrico o oxálico también es posible en tales
plantas.
Las respuestas bioquímicas a las tensiones en
las plantas (Tabla 14.1) son probablemente más
complejo de lo que se sugiere aquí. Puede haber
cambios más sutiles en la bioquímica celular que
no se detectan tan fácilmente como los
enumerados en la Tabla 14.1. respuestas
bioquímicas a menudo se correlacionan con
physiologi-cal o adaptaciones anatómicas, que a
menudo han sido estudiados en mayor detalle por
los botánicos (por ejemplo, del ajustador & HAY,
1987; Crawford, 1989).
Las respuestas bioquímicas al estrés en las
plantas a menudo son paralelos a respuestas
similares en los animales. La capacidad de
responder a choque de temperatura suave por la
síntesis de proteínas de choque térmico (hs)
dentro de las dos horas de la perturbación es
general y se ha observado en los microbios y
animales, así como en las plantas. Típicamente, en
una planta tal como la soja, a preincubación de dos
horas a 40 ° C protegerá contra un tratamiento de
dos horas a 45 ° C, la cual T wo se producen
grupos de proteína del SA de rangos de bajo peso
molecular y alto y persisten como siempre que se
mantengan los aumentos en la temperatura
externa. Estas proteínas del SA son canalizados
dentro de la célula a sitios particulares (por
ejemplo, el núcleo) para proporcionar la protección
necesaria del aumento de la temperatura. La
importancia ecológica de la respuesta de la
proteína del SA en las plantas no es todavía del
todo claro, aunque parece ser parte del arsenal de
plantas del desierto para que puedan soportar
altas temperaturas durante el día.
Una divergencia en respuesta bioquímica entre
plantas y animales es evidente en la adaptación a
la intoxicación por metales pesados. Por lo tanto,
plantas desintoxicar los metales pesados mediante
la quelación con péptidos pequeños, llamados
fitoquelatinas, que se producen en respuesta a
este estrés (Grill 1987). Estos fitoquelatinas tienen
la fórmula general: (glutamil
cisteinil) “glicina, donde n y son-Synthe tamaño de
glutatión. Por el contrario, los animales secuestran
niveles potencialmente tóxicos de metales tales
como zinc, cobre o plomo por quelación con
proteínas, llamadas metalotioneínas, que tienen
otros residuos de aminoácidos, además de
cisteína, ácido glutámico y glicina. Cabe recuer-
Bered que la adaptación a envenenamiento por
metales pesados en las plantas también puede
implicar excluyendo el metal de entrada en la
planta o por la unión a la pared celular de la
superficie de la raíz (Tabla 14.1).
por lo tanto plantas varían en su respuesta de
adaptación a suelos con niveles tóxicos de metales
pesados y la respuesta pueden variar dependiendo
de los que el metal está presente. La notable
facilidad de plantas para adaptarse por selección
natural a altas concentraciones de metales tóxicos
está bien ilustrado por la hierba, de oveja
festuca, que coloniza los vertederos de minería de
plomo y zinc dentro de unos pocos años de la
operación minera. Las plantas también se
encuentran que crecen en suelos que,
naturalmente, tienen niveles inusualmente altos de
otros elementos potencialmente tóxicos,
incluyendo cobre, cadmio y níquel. Tales plantas
se adaptan bioquímicamente por exclusión, la
unión a la pared celular o más comúnmente
mediante la quelación del catión y su transporte
dentro de la planta a un compartimento adecuado
(por ejemplo la vacuola). Las plantas que
acumulan metales de esta manera son plantas
indicadoras útiles para mostrar donde los
depósitos de minerales valiosos se pueden
encontrar bajo el suelo.
Por ejemplo, el arbusto es un indicador de
depósitos de níquel en Australia y se puede
acumular hasta 22% de su ceniza ya que este
metal.
La mayoría de las plantas mueren si se cultivan en
presencia de pequeñas cantidades de cloruro de
sodio y plantas todavía adaptados, llamados
halófilas, crecer y florecer en hábitats salinos
donde puede haber tanto como 20% de NaCl en el
suelo.
¿cómo se logra esto? La respuesta se encuentra
en el control de la ingesta y el movimiento de NaCl
dentro de la planta, de modo que metabolismo
Hsm celular no está sujeta a estrés salino. Una
adaptación importante es la acumulación en el
citoplasma de solutos no tóxicos, tales como
prolina o glicinabetaína. Estas moléculas ejercen
un efecto protec-tiva en la regulación osmótica
mediante el equilibrio de disminución de potencial
de agua causada por la acumu-ción en la vacuola
de iones sodio y cloruro, que han movido hacia
arrib en la planta desde el suelo.

A partir de
mediciones de RMN, ha
sido posible demostrar
que en las hojas de
espinaca sal estresado,
la concentración de
glicinabetaína en el
cloroplasto es diez
veces mayor que la de
toda la hoja. De hecho,
sólo la mitad de la
glicinabetaína
protectora se concentra
en el cloroplasto, la otra
mitad está en el
citoplasma.
Localización en estos
orgánulos dentro de la
célula permite que la
molécula de ion híbrido
de glicinbetaína (Fig.
14.1) para producir un
potencial sufi-ciente
osmótica de equilibrar
que debido al
almacenamiento de
cationes de sodio en la
vacuola.
Las concentraciones
de estos citoplasmática
osmo-tica en halófilas
pueden ser
relativamente alta. Así,
en
la halófila hasta el 10-
20% del peso seco de
los brotes se compone
de
prolina, mientras que en
los niveles de
glicinabetaína puede
llegar a 0,5 g por 10 g
de peso seco. El coste
en términos de aumento
de la demanda para el
nitrógeno de
aminoácidos puede ser
considerable y esto
puede explicar por qué
puede ocurrir algún
reciclado de estos
agente de penetración Figura metabolitos
cuando el estrés sal se 14.1 de bajo peso
reduce estacionalmente molecular que se
dentro de una marisma. acumulan en las
plantas tolerantes a la
También puede explicar
sal.
por qué otras halófilas
producen
ocasionalmente no
contiene-nitrógeno-os-
motica, tales como el
sorbitol poliol o la sal
sulph-onio)
Una correlación entre
los niveles de ácidos
grasos de lípidos y
tolerancia a la
congelación mucho
tiempo se ha propuesto
pero es sólo
recientemente que
convincente
experimental evi-dencia
se ha producido el
apoyo a una idea.
Un aumento en la
relación de ácido graso
insaturado a ácido
graso saturado en los
lípidos de membrana se
ha correlacionado con
tolerancia a la
congelación en varias
plantas dicotiledóneas.
Tal aumento es bene-
ficial a la planta debido
a que mantiene la
fluidez de la membrana
a las temperaturas más
bajas. Estos cambios se
limitan al
fosfatidilglicerol.
fracción (véase el Capítulo 6) de las membranas
de los cloroplastos. Las plantas con una alta
proporción de ácidos grasos insaturados s c /
(por ejemplo hnoleic) como la espinaca son
resistentes a chilHng, mientras que las especies
de squash HKE con sólo una pequeña
proporción de como - ácidos insaturados son
susceptibles a la refrigeración
(Murata 1992). plantas monocotiledóneas
pueden operar un sistema de protección
diferente. Por lo tanto, una disminución en la
proporción de tr ^ ws-A ^ ácido -hexadecenoic
se ha observado en las membranas de los
cloroplastos de las plantas de trigo y centeno
tolerantes a la congelación (Huner
1989). Dicha protección de la membrana cloro-
plast permite la fotosíntesis para reanudar la vez
que la temperatura se mueve externos encima
de la congelación.
15.3 RESPUESTA DE LA PLANTA a la
herbivoría: la producción de toxinas
14.3.1 Defensas Químicas
En general, las plantas son resistentes a la
herbivoría. Si no fuera así, no habría pocas
especies de plantas restantes, teniendo en
cuenta el potencial de crecimiento de la
población exponen-cial entre los animales.
Como Feeny (1975) ha puesto, el no-
acontecimiento más visible en la historia de las
angiospermas es el fracaso de los animales
para atacar a las plantas en una escala amplia.
Las plantas verdes siguen dominando nuestro
paisaje, a pesar de la probada capacidad de los
animales para comer en exceso y destruirlos.
De ello se desprende que todas las plantas
deben ser repelente ampliamente a los animales
como alimento, a pesar de sus cualidades
nutricionales, y por lo tanto tóxico en el sentido
más amplio. Es la capacidad selectiva de
insectos fitófagos y animales de pastoreo para
superar estos mecanismos de defensa que
permite la alimentación limitada que somos
testigos hoy.
Defensa de la planta se basa en dos factores
físicos y químicos. mecanismos de defensa
física contra herbívoros son apreciados
fácilmente: epidermis difíciles, depósitos
cuticulares, espinas, espinas, espinas y pelos
urticantes. Defensa puede ser puramente
estratégica, como en el caso de las hierbas que
se adaptan a pastoreo aferrándose
cerca del suelo y por reproducción vegetativa
bajo el suelo. Los árboles en climas templados
evitar la herbivoría de venados y liebres por el
crecimiento de la mayoría de sus hojas fuera del
alcance de estos herbívoros. Sin embargo,
defensas químicas son de importancia crítica y
se proporcionan por las toxinas y sustancias
repelentes de un tipo u otro dentro de la propia
planta. Estas toxinas han tenido y siguen
teniendo un papel clave en la protección de las
plantas contra el pastoreo excesivo.
Es un mito popular de que los seres humanos
pueden con-Sume especies de plantas
silvestres con impunidad. Así llamado plantas
'hierbas' pueden contener niveles peligrosos de
agentes venenosos; la hoja de la consuelda,
alcaloides de pirrolizidina que son venenos del
hígado acumulativo. Además, los análisis
comparativos de los componentes secundarios
de las plantas cultivadas y sus parientes
silvestres muestran en muchos casos que los
agentes tóxicos o bien han sido eliminado o
reducido en la concentración como parte de la
domesticación
procesación. La patata, es un buen ejemplo de
una planta de alimentos moderno grapa, donde
fitomejoramiento ha eliminado con éxito
alcaloides esteroideos venenosas de los tejidos
del tubérculo. Los tubérculos de especies
silvestres de papa siguen manteniendo niveles
tóxicos de alcaloide, al igual que las hojas,
brotes, flores y frutos de la papa doméstica.
Se sugiere aquí que todas las plantas verdes
tienen el potencial de ser tóxicos para los
herbívoros, debido a los metabolitos
secundarios que se acumulan en ellos. La
toxicidad de una planta química es relativa,-dent
Depen de la dosis tomadas durante un periodo
de tiempo dado, la edad y estado de salud del
animal y el mecanismo de absorción y el modo
de excreción. toxicidad de la planta se puede
superar mediante la inducción deliberada de los
sistemas de desintoxicación dentro del animal
de pasto, de modo que lo que parece ser una
planta tóxica puede consumirse de manera
segura por un herbívoro adaptado.
508 Jeffrey B. HARBORNE

No todas las partes de la planta son herbívoros. La presencia de compuestos tales

necesariamente tóxica (véase también la
sección 14.4) y de hecho las frutas son por lo
general libre de toxinas, ya que se proporcionan
como alimento a un herbívoro para la dispersión
de semillas. Incluso las frutas maduras pueden
contener sustancias perjudiciales para algunos
fruta, las semillas dentro de la fruta suelen estar
protegidos por las toxinas, de manera que no se
comen en la misma manera. semillas 'almendra
amarga', por ejemplo, contienen letales
Cuantidades de los glucósidos cianogénicos,
amigdalina. Es sólo la selección de la 'almendra
dulce', un mutante que carece de esta defensa,
que proporciona a la humanidad con una fuente
de alimento útil.
como hidrolizable
taninos en las frutas impedirán el dispersor de
semillas equivocada de comer el fruto (Janzen,
1978). Por el contrario, con el propio tejido de la
14.3.2 Toxinas de plantas
Las toxinas de plantas que se han caracterizado
hasta ahora son muchos y variados (Tabla
14.2), pero la gran mayoría son metabolitos
secundarios. Algunos son toxinas generales,
mientras que otros están dirigidos a grupos
particulares de herbívoro. Las principales clases
de metabolitos secundarios que son tóxicos
para los animales se enumeran en la Tabla 14.2,
con ejemplos y con indicaciones de los efectos
tóxicos

14.2 Las principales clases de toxinas vegetal

Clase de del compuesto Ejemplo

Senecionina en veneno acumulativo en el ganado (hepatotoxina)
Alcaloides (10000) hierba cana, veneno del corazón; LD50 en ratas 14mgkg
Cardenólidos (200) ouabaína en "toxina universal ^; dosis mortal en los seres
glucósidos cianogénicos humanos aproximadamente 50 mg
(60) La amígdala en molusquicida; tóxico para sapos; alergénica en
seres humanos
Furanocumarinas (400) xantotoxina en Los daños de tiroides, hígado y riñón en el
ganado
Los glucosinolatos (150) sinigrin en Tóxico para los mamíferos, aves e insectos
insecticida y veneno para peces; LD50 en
Los iridoides (250) aucubino en ratones 2.8mgkg-i
Los isoflavonoides (1000) rotenona en neurotoxina; LD50 en ratas 13,4 mg kg ^ Tóxico
para músculo del corazón en mamíferos
amino ácidos no proteína raíces tóxicas para ovejas y ganado fatales
(400) - cianoalanina en dosis de 0,5 mg en humanos
Los péptidos (50) viscotoxina en bayaCausas eczema facial en ovejas Tóxico
hoja
Poliacetilenos (650) Oenanthetoxin en para caracoles, LD50 1,5 mg 1 ~ ^
semillveneno Ganadería
Proteínas (100) abrina en a
Quinones (800) hipericina en
lemmatoxina en
Las saponinas (600) toxidad

lactonas sesquiterpénicas (3000) en Hymenoxin

^ Número aproximado de estructuras conocidas

se dan entre paréntesis
Estas toxinas pueden ser ampliamente divididas
por motivos biosintéticas en las toxinas a base de
nitrógeno y no nitrogenados. Los compuestos a
base de nitrógeno más conocidos son el
alcaloides, HICH se derivan por biosíntesis de
aminoácidos precursores. Estas sustancias se han
utilizado desde tiempos inmemoriales con fines de
intoxicación. Aunque la toxicidad general de
alcaloides de la planta en los mamíferos es ideal
reconocido, sus efectos teratogénicos sólo han
sido registrados en tiempos más recientes. Adulto
ganado hembra y ovejas pueden empaparse de
alcaloides en su dieta en cantidades suficientes
para causar la muerte, pero como resultado de la
alimentación en plantas que contienen alcaloides,
tales como especies de defectos congénitos
pueden ocurrir en la descendencia. Las
descendencias con malformaciones suelen sufrir
daños y defectos de los dedos o del paladar óseo y
tienen una tasa de supervivencia baja ^. Otras
toxinas a base de nitrógeno son los aminoácidos
no proteicos, glucósidos ciano-génica,
glucosinolatos, ciertos péptidos y proteínas. Los
orígenes de biosíntesis y propiedades Biolo-lógica
de estos diversos metabolitos se discuten en más
detalle en el capítulo 12.
Las toxinas no nitrogenados en plantas son
principalmente de origen terpenoide. Así, los
iridoides, lactonas sesquiterpénicas, cardenolides y
saponinas son-biosynthe tamaño de
mevalonolactona y pirofosfato de isopentenilo
(Capítulo 11). Otras clases de terpenoide no
mencionados aquí también tienen miembros
tóxicos (por ejemplo, el monoterpeno, tuyona y el
diterpeno, acetylandromedol de hojas). Iso-
(Tuomi 1990) tiene como su premisa fundamental
la existencia de un fisiológico equilibrio entre el
crecimiento y la diferenciación, la síntesis
metabolismo secundario includ-ing último término.
Este hypoth-ESIS sugiere que las plantas
perennes pueden ser divididos en dos grupos:
primero, las plantas de crecimiento dominada, con
un crecimiento rápido, pobre defensa química pero
con un sistema de resistencia altamente inducible
(véase la sección 14.5) y segunda plantas de
diferenciación dominada con un lento tasa de
crecimiento, bien defendido con altos niveles de
toxina pero con resistencia inducible poco
desarrollada. Hay evidencia que soporta una
dicotomía en las características de crecimiento
(Herms y Mattson, 1992).
flavonoides, quinonas y furanocoumarinas
enumeran
en la Tabla 14.2 son de origen ácido silícico y su
biosíntesis y propiedades se discuten en más
detalle en el capítulo 10.
14.3.3 El costo de la defensa química
La síntesis de metabolitos secundarios es costosa
a la planta, lo que requiere como lo hace un flujo
constante ^ de precursores del metabolismo
primario, junto w ^ ITH enzimas y cofactores ricos
en energía (ATP, NADPH, etc.) para conducir las
rutas biosintéticas. La fotosíntesis normalmente
asegura un suministro más que adecuada de
precursores para com-libras de carbono (por
ejemplo, terpenoides). Por el contrario, la
absorción de nitrógeno por la planta es limitado y
la síntesis de compuestos de nitrógeno (por
ejemplo, alcaloides) puede competir por precursor
con la síntesis de proteínas. En efecto, el coste de
la síntesis de alcaloides se ha estimado en 5 g de
CO2 fotosintético por gramo de la toxina en
comparación con un valor de 2,6 g para una
fenólico (Gulmon y Mooney, 1986). Este coste
tiene que ser equilibrada contra el costo de nuevo
crecimiento de las plantas. Así,
La competencia por los recursos se puede
cumplir de diferentes maneras y diversas teorías
se han propuesto en los últimos tiempos para
explicar la variación fenotípica que se produce en
el metabolismo secundario y por lo tanto en la
defensa química. El equilibrio de crecimiento-
diferenciación (BGF) hipótes
Estas hipótesis ayudan a explicar los muchos
DIF-rencias que son evidentes en el arsenal
químico de plantas con flores. También indican por
qué las concentraciones de metabolitos
secundarios pueden aumentar en las plantas como
resultado de la tensión ambiental. Crecimiento en
suelos bajo nitrógeno o bajo estrés por sequía
puede causar plantas para dejan de producir
nuevas hojas, con los precursores y energía así
liberados que fluye en la síntesis secundaria.
Experi-mentos con la planta de composite
que es defendida por monoterpe-noids, ilustrar los
cambios que pueden ocurrir en el crecimiento y el
metabolismo. Las hojas más jóvenes, más suaves
tienen niveles más altos que los terpenos mayores,
las hojas más duras. Se alimentan de hojas
 508 Jeffrey B. HARBORNE
tomadas de plantas que crecen en suelos ricos en
nutrientes a los generalistas
resultados de insectos en una tasa de
supervivencia larvaria del 78 y 98% de acuerdo
con la edad de la hoja (Mihalaik y: Lincoln, 1989).
Las plantas que crecen en suelos con bajos
niveles de nitrato de inmediato se vuelven más
resistentes ala alimentaci´n de los insectos y las
tasas de supervivencia de larvas se reducen al
que los insectos ya no pueden alimentar con éxito.
Este cambio puede ser visto como una respuesta
dinámica a la herbivoría cuando la planta no puede
14.4. Los mecanismos de defensa
CONSTITUTIVOS
14.4.1 La localización de las toxinas en la
superficie de la planta
Las toxinas tipo de tricomas presentes
UN Sistema de defensa polifenol
Exudado pegajoso en la interrupción
Segundo Esteres de acidos de sacarosa por
ejemplo3,4,disibutil -6 capril-sacarosa.
Segundo 3 – cariofileno y e -/ 3- farmeseno
Si los compuestos secundarios tienen una función
protectora contra la herbivoría, entonces son más
probable que se encuentra donde son más
fácilmente percibidos por los animales, es decir, en
la superficie de la planta. Hay evidencia creciente
de que esto es así para muchos tipos diferentes de
plantas; toxinas son de hecho a menudo se
concentran en la superficie o cerca de la planta.
compuestos secundarios se han detectado vari-
ormente en pelos glandulares (o tricomas), ceras
de hoja, en las resinas de la hoja y en los
exudados de raíz. Incluso cuando están presentes
en la vacuola de la hoja, que se encuentran a
14% en las hojas jóvenes y el 38% en las hojas
viejas.En este caso, cuando los niveles de
nutrientes en el suelo son adecuados para el
crecimiento, la planta acepta un grado de
alimentación del insecto en las hojas y mantiene la
producción de mono-terpeno en un nivel
moderado, principalmente para proteger las hojas
muy jóvenes. Sin embargo, el estrés nitrato induce
aumentos en la producción de terpenos por lo
crecer nuevas hojas y entonces es más vulnerable
a la pérdida de hojas.
menudo específicamente en las células
epidérmicas de las superficies superiores. Esto es
cierto, por ejemplo, de la localización de alcaloides
quinolizidínicos en las hojas de plantas de lupino
(Wink, 1983). De nuevo, en el caso de plantas
lactíferos.
Efectos sobre los insectos
Pulgón arrestado, se deviene la alimentacion
y se mueren de hambre
Pulgón arrestado, se deviene la alimentación
Y se muere de hambre.
Fermona de alarma interrumpen la alimentación de
afidos.
Tabla 14.3 toxinas trricomas de plantas de
solanum
La localización en la superficie afecta en particular
a alimentadores de insectos y muchos de los
efectos adversos de las toxinas de la superficie
están en plagas de insectos. Uno de los tipos más
extraños de defensa de los tricomas se ha
observado en las especies silvestres de papa
(Tabla 14.3). La defensa es doble, con
diferentes agentes secretadas en tricomas MOR-
phologically distinta A y B, y está dirigido
principalmente a los áfidos. Tipo B tricomas
contienen una señal inestable, JE - / -? Farneseno,
lo que ocurre con otros sesquiterpenos. Farneseno
es en realidad un conocido feromona de alarma
perturbación a la alimentación de áfidos. La
segunda defensa en el tricomas de tipo A
consiste en un exudado phenoHc que contiene,
Hnked a un sistema de enzima fenolasa /
peroxidasa. Cuando un tierras de áfidos en la
hoja, interrumpe la gotita, la enzima reacciona
con el sustrato fenólico y un color marrón, se
forma residuo pegajoso. Esto inmoviliza el
pulgón, evita que se alimenta y hace que su
muerte de inanición (Gregory 1986). El exudado
pegajoso se ve reforzada por una mezcla de
ésteres de sacarosa no volátiles, que se
secretan junto con la feromona de alarma en
tricomas de tipo B.
Esta defensa debe ser eficaz desde el S. está
virtualmente libre de ataque de los insectos; de
hecho, mejoradores de papa han considerado la
hibridación de esta especie
con S. con el fin de mejorar la resistencia al
áfido de la patata doméstica.
La gama de sustancias que se encuentran en
tricomas es considerable e incluye algunos
compuestos solubles en agua, como en el caso
del tomate. Aquí, dos clases de toxina están
presentes: el hidrocarburo simple 2-tridecanona
y los compuestos fenólicos, rutina y ácido
clorogénico. Estas sustancias tienen efectos
adversos sobre la plaga del tomate
insectos, tales como las concentraciones de
estos constituyentes de tricomas son mucho
mayores en las especies de tomate salvaje de
la cual se deriva el tomate cultivado. Tales
toxinas secretadas en las glándulas de la hoja
no necesariamente tienen que matar insectos
herbívoros. Todo lo que necesitan hacer es
debilitar generalmente ellos, retardar su
Ciertas variedades de son desagradables a
causa de la presencia de alcanos de hojas de
longitud de cadena C19, C21 y C23 y de
ésteres de ácidos grasos de longitud de cadena
C12-C18. Estos y otros efectos de los
constituyentes de cera de superficie sobre los
insectos son revisados por Chapman Woodhead
y c (1986).
Una tercera línea de defensa en las plantas de
la depredación de insectos es la producción de
látex. El látex se ha reportado en más de 12 000
especies de plantas y uno de sus principales
funciones parece ser para proteger las plantas
áfido y su liberación por la planta causa una
similares
crecimiento o retrasar su fase de pupa. Como
consecuencia, los insectos serán más
vulnerables a la enfermedad, a la depredación y
para el medio ambiente (Stipanovic, 1983) y la
planta se beneficiarán de la reducción de los
herbívoros.
Un último punto hay que mencionar sobre los
constituyentes de tricomas: están casi
inevitablemente multifuncional en sus efectos.
Muchas de las mismas sustancias que son
tóxicas para los insectos son anti-microbiana
(véase el capítulo 13) y también tienen efectos
Deleter-ious en mamíferos herbívoros. Los
efectos alergénicos en el hombre de los
tricomas constitu-entos del histerophorus
parthenium y oconica prímula
son bien conocidos .Muchos otras plantas
alergénicas han producido de manera similar, en
exami-nación química, toxinas relacionados en
los tricomas (Rodríguez 1984).
ceras de la hoja proporcionan una segunda
línea de defensa en algunas plantas, ya que
pueden ser una barrera para cierto alimentación
de los insectos. Más importante aún, al menos
el 50% de las especies de angiospermas
contiene componentes secundarios 'extra' (por
ejemplo, esteroles, flavonoides metilados, etc.)
en la superficie de la hoja mezclado con la cera.
Estas sustancias es casi seguro que tienen un
papel protec-tiva, aunque menos se ha
trabajado con ellos que con los compuestos de
tricomas. Ahi esta también pruebas de que los
constituyentes reales de la cera de la hoja
pueden, en ocasiones, ser repelente a los
insectos.
508 Jeffrey B. HARBORNE

contra los herbívoros. La eficacia de látex, un látex como una serie de manchas blancas a lo
líquido viscoso blanco que consiste en una largo de la hoja. Las larvas se alimentan
suspensión de partículas de caucho, como un entonces con seguridad en las partes exteriores
elemento disuasorio de alimentación es a de la hoja, evitando el látex en el proceso.
menudo reforzado por la presencia de toxinas El valor de un látex pegajoso como un
terpenoides. Una serie particularmente elemento disuasorio alimentación de los
desagradable de látex con-constituyentes son insectos a menudo puede ser mejorada por la
los ésteres de forbol de Euphorbiaceae. Estos presencia de sustancias secundarias tóxicas
fueron aislados a partir de aceite de crotón, dentro del flujo del látex. Por ejemplo, el látex de
tiglium crotón pero se presentan ampliamente la achicoria es rico en lactonas de sabor amargo
en la familia. Aunque más notorio como sesquiterpénicas (lactupicrin y 8-deoxylactucin,
irritantes de la piel y compañeros de Fig. 14.2) y experimentos de alimentación
carcinógenos en mamíferos, estos ésteres contra los gregaria locust Schistocera muestran
diterpeno recientemente se han demostrado ser que estos son antialimentadores a una
tóxicos para los insectos también. concentración de peso seco 0,2%. Los análisis
de las concentraciones de estas lactonas en las
La eficacia de látex pegajoso como un raíces, tallos
elemento disuasorio alimentación de los
insectos está muy bien ilustrado por el caso de
las larvas de la mariposa Monarch, Danaus
plexippus, whenfeeding en su planta de Figura 14.2 elementos de disuasión de
alimentos, el syriaca de Asclepias. Aquí las alimentación de la raíz de achicoria, tallo y
larvas cortar cuidadosamente las venas de las hoja.
hojas antes de la alimentación. Esto libera el
hojas hojas hojas Los datos de Rees y Harborne (1985). y las
hojas de espectáculo de achicoria que los
niveles son más altos en las regiones en
crecimiento activo de la planta pero rara vez
caen por debajo del valor de umbral requerido
para deterrency (Tabla 14.4). La planta de
achicoria es notablemente libre de plagas de
insectos y hay pruebas de aquí que los
constituyentes de látex comprenden una fuente
Tabla 14.4 Acumulación de lactonas importante de defensa. La amargura extrema de
sesquiterpénicas en las plantas de achicoria lactupicrin y 8-deoxylactucin a los mamíferos,
durante la estación de crecimiento sin duda, proporciona una cierta protección de
otros herbívoros también (Rees y Harborne,
1985).
Mes de peso seco% de sesquiterpeno total de
La evidencia bastante convincente de la
análisis lactonas .
importancia de la localización de los
componentes secundarios en o cerca de la
superficie de la planta proviene de
investigaciones detalladas del comportamiento
de navegación durante los meses de invierno de
abril 0.38 ^ 0.10 - -
Mayo 0.52 ^ 0.21 0.27 ^ - la liebre, Lepus amaricanus en el pequeño
junio 0. 8r 0.40 ^ 0.32 ^ 0.24 ^ número de árboles que dispone en su hábitat
julio 0.11 0.17 0.22 ^ 0,45" natural en Alaska (Tabla 14.5). productos
agosto 0.25 ^ 0.25 ^ 0.15 0,38" químicos de disuasión, ya sea terpenoides o
septiemb compuestos fenólicos lipofílicos, son
re 0.68 ^ 0.22 ^ 0.32 ^ 0,28"
específicamente presente en concentración en
Las lactonas medidos fueron 8-deoxylactucin, un revestimiento resinoso sobre la superficie de
lactupicrin y lactucina (un componente menor). la planta. Además, se producen sólo en cantidad
^ Las concentraciones que disuaden de manera cuando se necesitan, es decir, en etapas
significativa la alimentación por las langostas.
particulares del ciclo de vida, en ciertas
estaciones, y en aquellos
tejidos (por ejemplo, los órganos reproductores)
que requieren mayor protección. De lo contrario,
la alimentación selectiva se lleva a cabo y existe
la liebre en un estado de equilibrio con sus
árboles huéspedes.
El ejemplo más dramático de protec-ción
química se produce en el abedul de papel
donde juveniles internodos de la fase de
crecimiento se hacen desagradable para la
liebre por la enorme concentración (hasta 30%
del peso seco) del ácido papyriferic
triterpenoides. Esto es 25 veces el nivel que se
encuentra en entrenudos maduros. El
unpalatibility de los tejidos juveniles no podía
explicarse por las diferencias en los niveles de
otros productos químicos (por ejemplo,
nutrientes inorgánicos o compuestos fenólicos).
Además, el triterpeno se identificó claramente
como una alimentación disuadir-alquiler
alimentándolo a liebres en harina de avena al
2% del peso seco. El triterpeno se deposita
como un-ous resina sólida en la superficie de
las ramas menores y se combina con los
compuestos volátiles en la resina, hace que el
árbol de menores altamente disuasivo para el
pastoreo de la liebre ((Reichardt 1984). No es
provisional evi-dencia que el ácido papyriferic
también protege el árbol de la navegación por
los alces y roedores. El rechazo de tejido
vegetal que contiene ácido papyriferic por estos
herbívoros se basa probablemente en su
potencial toxicidad y este es subrayada por el
hecho de que en pruebas de laboratorio, el
ácido papyriferic en una concentra-ción de
50mgkg ~ ^ matarán a los ratones.
La liebre raquetas de nieve también se alimenta
selectivamente sobre y aquí se asigna
protección química a los órganos que están
latentes durante el invierno, es decir, los brotes
y las catkins estaminadas, con preferencia a los
tejidos internodales más fungibles. El agente
químico en Alnus crispa se pinosilvina metil
éter, a concentraciones of2.6 + - 0,2% en
brotes, 1,7 + - 0,1% En catkins estaminadas
selectivamente en los árboles en la misma
forma que la liebre. Especies de Populus y
treesare juvenil protegida por mejorar el nivel
del glucósido fenólico (principalmente salicina).
Estas concentraciones disminuyen de y 0,05%
del peso seco en internodos. De nuevo, el
estilbeno está presente en la resina, en el que
disuade inmediatamente la alimentación. El
(Lepus timidus) liebre de montaña del norte de
Europa también roza matu re especies de
sauce altos, pero siguen siendo altos en los
sauces de bajo crecimiento, como una
adaptación contra el MAM-mals mostrando del
nivel del suelo.
 Tabla 14.5 toxinas situados Específicamente-en árboles pastado por la liebre
Árbol Antifeedant / toxina
en peso seco)
aliso verde Pinosilvina metil éter Buds (2,6%)
abedul de papel ácido Papyriferic
planta del té de Labrador Germacrone
abeto blanco Alcanfor
maduro) álamo balsámico Cineol y brotes ct-bisabolol
14.4.2 Momento de la acumulación de
toxinas
Uno de los problemas en el establecimiento de
una función de defensa para componentes
secundarios es las fluctuaciones bewil-Dering
que pueden ocurrir en las cantidades que están
presentes en la planta en cualquier momento
dado. Es cierto que algunos metabolitos están
presentes en un nivel apreciable durante todo el
ciclo de vida de la planta (por ejemplo, las
lactonas sesquiterpénicas en achicoria, véase la
Tabla 14.4), pero otros pueden variar
considerablemente en sus concentraciones.
Esto es particularmente cierto de los alcaloides
de la planta. Y, sin embargo, estas variaciones
serían explicables si el patrón de acumulación
correlacionada con una estrategia de defensa
propuesto, es decir, los compuestos estaban
presentes en más alto concentra-ción cuando la
planta es más vulnerable a la depredación. En
la actualidad existe bastante buena evidencia en
el caso de la planta de café, Coffea arabica,
La localización y la concentración (%
El alcaloide cafeína, que es responsable de los
efectos estimulantes del café que bebemos, no
se ylimita
catkins estaminadas
a los granos de (1,7%)
café, pero se produce
internodos
en toda la planta.juveniles (30%)
Sus niveles han sido
Las hojas y entrenudos
controlados (0,3%) en los puntos
cuidadosamente
tejido de menores (x 4 concn. en el tejido
críticos en el ciclo de vida. De este modo,
durante la germinación, las semillas de café
están cubiertos por un endocarpio protectora
sólida por lo que en un principio no hay gran
concentración de alcaloide en el rodaje en
desarrollo. Sin embargo, como el endocarpio
decae, la concentra-ción de cafeína en la
plántula más del doble. Durante el desarrollo de
la hoja, la concentra-ción de los aumentos de
alcaloides a un alto nivel (4% del peso seco)
justo en el momento de la hoja joven suave es
más vulnerable a pastoreo. Sin embargo, como
la hoja madura, la tasa de biosíntesis disminuye
expo-exponencialmente del 17 al 0,016 días mg
"^ g ~ ^ de tejido de la hoja, y este bajo nivel se
mantiene entonces cuando la hoja está
completamente expandido (Frischknecht et al ,.
1986). Eventualmente, las hojas en senescencia
son esencialmente-alcaloide libre y es probable
que la cafeína se recicla dentro de la planta de
manera que el nitrógeno puede ser incorporado
en la proteína synth-ESIS. Finalmente, durante
el desarrollo del fruto, cuando el pericarpio es
suave, hay un resurgimiento de la biosíntesis de
cafeína, con la acumulación de peso seco 2%.
Los niveles disminuyen y hay aproximadamente
0,24% de cafeína presente al final del proceso
de maduración. durante el desarrollo del fruto,
cuando el pericarpio es suave, hay un
resurgimiento de la biosíntesis de cafeína, con

la acumulación de peso seco 2%. A medida que
el endocarpio diferencia y se endurece, los
niveles disminuyen y hay aproximadamente
0,24% de cafeína presente al final del proceso
de maduración. durante el desarrollo del fruto,
cuando el pericarpio es suave, hay un
resurgimiento de la biosíntesis de cafeína, con
la acumulación de peso seco 2%. A medida que
el endocarpio diferencia y se endurece, los
niveles disminuyen y hay aproximadamente
0,24% de cafeína presente al final del proceso
de maduración.
Que la cafeína es defensiva en la planta del
café es evidente a partir de experimentos de
alimentación con insectos. Eso o bien puede
tener un efecto letal, matando a las larvas de la
gusano cornudo del tabaco, a una
concentración en la dieta de 0,3%, o puede
causar esterilidad, como sucede al escarabajo
a Teran, se ven obligados a dejar de alimentar y
una concentración de 1,5% (Nathanson, 1984).
Un patrón relacionado de la acumulación de
alcaloide de pirrolizidina se ha observado en la
groundsel, donde, por ejemplo, las células
epider-mal del tallo contienen diez veces los
niveles de alcaloides de las células restantes.
Durante la floración, más del 85% del alcaloide
total se-trated concen en la inflorescencia para
protegerlo de la herbivoría (Hartmann, 1989).
Un patrón similar también se ha descubierto en
Ipomoea parasítica que contiene los alcaloides
del cornezuelo del centeno. Estos se
concentran en la semilla (0,39%), en la plántula
(0,45%) y en la inflorescencia (0,08%), con
mucho menos que ocurren en los tejidos
las plantas. Variación entre hoja y la flor o raíz y
el tallo se manifiesta a menudo y puede reflejar
el movimiento de compuestos secundarios
dentro de la planta (los alcaloides pueden
sintetizarse en la raíz y se transportan a la hoja)
o el hecho de que algunas par
Ecología de las plantas 515
vegetativos (0,02%) (Amor-Prats y Harborne,
1993). Debido a su contenido de nitrógeno
estos alcaloides podrían ser considerados como
ambos meta-metabolitos primarios y
secundarios.
Momento de la acumulación de la toxina
también es impor-tante en el caso de la función
protectora de los taninos vegetales. Estas
sustancias fenólicas son generalmente
alimentando repelentes debido a su sabor
astringente distintivo y capacidad de unirse a la
proteína. Ellos tienden a acumularse con el
tiempo en las plantas leñosas y árboles que las
producen. En la hoja de roble, por ejemplo, se
producen en cantidades moderadas en la hoja
joven (ca. 1% en peso seco) en la primavera,
pero aumento de cuatro veces en la
concentración en el verano. Como resultado, las
larvas de la polilla de invierno roble, brumata
Operophthera, y otros alimentadores lepidop-
mover fuera a otras plantas (Feeny, 1975). Esto
permite que el roble, aunque en gran medida
deshoja, para producir nuevas hojas a mitad de
temporada, con altos niveles de tanino, que la
fotosíntesis y acumulan energía para almacenar
los meses del invierno a continuación.
14.4.3 La variabilidad en la palatabilidad
dentro de la planta
Además de variación con el tiempo de
crecimiento (véase más arriba), la variación
entre los tejidos es otra característica común de
la acumulación de metabolitos secundarios .
de la planta son más prescindibles que otros.
tejidos florales, por ejemplo, pueden no ser,
obviamente, protegidos de la depredación, ya que
son Gen-ralmente de manera corta duración en
comparación con las hojas. Por último, existe la
posibilidad de variación dentro de los mismos
tejidos. Esto puede ser aparente en particular en
hojas de plantas de larga vida, es decir, los
árboles, que son los más vulnerables de todos los
tejidos vegetales a herbívoro ataque. árboles de
hoja caduca hojas producen año tras año, a veces
durante siglos para que las poblaciones de
insectos puede 'casa en' en una fuente de alimento
disponible y pre-predecible. Desde la depredación
de insectos tiene el potencial de eliminar un árbol
de este tipo, debe haber algún otro factor que
proporciona resistencia en la planta. Las
sugerencias más recientes de los ecologistas son
que un factor de protección es la defensa variable.
La evidencia experimental a favor de la variación
química dentro de los tejidos de la hoja es de dos
clases: los patrones de pastoreo de insectos en los
árboles y los análisis químicos dentro de copas de
los árboles. Un estudio de pastoreo de insectos en
algunos árboles, tales como abedul y avellano,
muestra que existe una sobredispersión de
iniciaciones de pastoreo y que una proporción de
las hojas reciben un bajo nivel de pastoreo. Tal
patrón sería consistente con variaciones entre
hojas en palat-capacidad. Esta idea ha sido
apoyada por los análisis químicos de las hojas
dentro del dosel en lutea Betula y Acer saccharum
que indican variaciones sig-signifi- en los
parámetros químicos de hoja en hoja en la misma
rama (Schultz, 1983). La palatabilidad se define
principalmente por niveles de taninos, contenido
fenólico total, dureza (o grado de lignificación),
contenido de agua y el contenido de nutrientes y
todas estas mediciones pueden cambiar de hoja en
hoja. La variación de este tipo puede ser debido en
parte a factores genéticos, el régimen de luz, nivel
de nutrientes del árbol, la posición de la hoja en el
árbol y así sucesivamente.
También puede haber variaciones considerables en
la química de la hoja en diferentes individuos
dentro de una población de árboles. Esto ocurre,
por ejemplo, en el
árbol neotropical (Moraceae), donde las hojas de
algunas personas son ricas en tanino y son bajos
en daño por herbívoros y las hojas de los demás
son bajos en taninos y sufren una considerable
alimentación de los insectos. Los niveles de tanino
en las hojas varían desde 13 hasta 58 mgg ~ ^
peso seco (Coley, 1986). Las pruebas con el
gusano cogollero, Spodoptera latifascia,
mostraron que hubo una reducción de la
alimentación en las hojas de los individuos de alto
tanino. Hubo, sin embargo, un costo significativo
para el árbol en términos de producción de tanino y
los árboles de alto tanino producido un menor
número de hojas que los árboles de bajo contenido
de taninos, que crecen en las mismas condiciones.
Para el insecto en busca de comida en los
árboles, hay riesgos considerables, ya tener que
dedicar más tiempo a moverse dentro de la copa
debe
aumentar la posibilidad de que sea víctima de una
de sus depredadores. Ciertamente, dentro de la
hoja de variación, donde se produce, debe colocar
una restricción en el herbívoro insecto. Como
Schultz (1983) lo ha puesto:
La situación se puede decir que se asemejan a
un 'juego de manos', en el que un recurso
valioso (hojas adecuados) se oculta entre
muchos otros recursos que parecen similares,
pero no adecuados. El insecto debe probar
muchos tejidos para identificar una buena. La
ubicación de las buenas tejidos puede ser
espacialmente impredecibles, e incluso puede
cambiar con el tiempo. Para un insecto o
discriminar exigente, encontrar alimento
adecuado en un dosel aparentemente uniforme
podría ser muy complejo.
14.5. Induce una respuesta FITOQUÍMICA a la
herbivoría
14.5.1 inducción fitoquímico en plantas
Una manera en que una planta podría reducir los
costes metabólicos de síntesis y el
almacenamiento de toxinas para la defensa
química es sólo para producir los productos
químicos de defensa cuando son realmente
necesarios, es decir, en respuesta directa a ataque
herbívoro. Tal mecanismo se describió primero a
partir de experimentos en la patología de la planta,
cuando se descubrió que las plantas pueden efecto es la producción de hojas de sabor
responder a la infección fúngica por la síntesis de desagradable, el efecto en aumento durante varios
novo de los agentes antifúngicos en el sitio de días después de la inducción. La tercera y más
ataque. se pro-ducido Estos llamados 'fitoalexinas' notable tipo de defensa inducida es la
dentro de unas pocas horas de la infección y
alcanzó un máximo dentro de las 48 h de la
invasión (véase el capítulo 13). Ahora es evidente Producti en de productos químicos volátiles en el
que la alimentación de insectos en tejidos de sitio de alimentación de la hoja, que tiene el efecto
plantas puede producir una respuesta dinámica aparente de la atracción de parasitoides de
relacionada a los daños. Con la alimentación de insectos. Estos parasitoides A continuación, visita
insectos, sin embargo, el efecto es sistémico y la la planta y destruyen el herbívoro. Cada uno de
planta entera se alerta al hecho de la invasión. estos tres tipos de defensa herbívoro que inducen
alimentación de los insectos puede ser imitado por Se considerarán ahora.
daños mecánicos,
1990). Como se han detectado actividades PIIF-
Tres tipos distintivos de defensa herbívoro como en los extractos de 37 especies de plantas
inducida han sido reconocidos hasta ahora. El que representan 20 familias, este mecanismo
primero, el llamado 'PIIF inducción', produce puede bien ser una general. experimentos
completamente nuevos agentes de defensa, la ecológicos también han demostrado que la
síntesis de inhibidores de proteinasa, dentro de 48 inducción PIIF en el tomate reduce el pastoreo por
h. Esto provoca que la hoja se convierta en las larvas del gusano cogollero
desagradable y alimentación de los insectos es
arrestado. El segundo tipo de defensa inducida es dentro de las 48 h, con la evitación de ser más pro
el aumento en la síntesis de una sola clase de la - pronunciada en las hojas jóvenes (Edwards,
toxina, que ya se está produciendo en cantidades 1992)
más bajas antes del ataque. Una vez más, el
la síntesis de novo. semillas de plantas, en las que tienen un papel
protector similar en la disuasión de la alimentación
14.5.2 De inhibidores de proteinasa
del insecto.
Inducción PIIF también es provocada por herida
mecánica de tejido de la planta de modo que no es
Se ha demostrado que una alimentación
todavía del todo claro cómo específica este efecto
escarabajo Colorado en las hojas de patata o de
es herbívoro pastoreo. La naturaleza de la PIIF
tomate puede causar la rápida acumulación de
señal química se ha explorado en las plantas de
inhibidores de proteinasa, incluso en partes de la
tomate y es una proteína pequeña, llamada
planta distantes del sitio de ataque. El proceso
systemin. Esta proteína es 10000 veces más
está mediado por un factor inhibidor de la
activos que los oligosacáridos, que también tienen
proteinasa inducir, conocido como PIIF, que se
la capacidad de activar este sistema de defensa
libera en el sistema vascular. Dentro de las 48 h de
(Ryan, 1992). Un producto químico volátil, el
daño de la hoja, las hojas pueden contener hasta
jasmonato de metabolito metílico de ácido graso,
un 2% de la proteína soluble como una mezcla de
también puede estar implicado en el proceso de
dos inhibidores de proteinasa. Posteriormente, la
señalización (Farmer y Ryan,
presencia de los inhibidores de proteinasas en la
hoja es detectado por el escarabajo, lo que evita
además la alimentación y se mueve a otra planta
(Fig. 14.3).
En teoría, los inhibidores, si se toma en la dieta,
tendrán un efecto adverso en la capacidad de los
insectos para digerir y utilizar la proteína de la
planta, puesto que inhiben la proteína de hidrolizar
enzimas, tripsina y quimotripsina. De hecho, los
inhibidores de proteinasa son bien conocidos
como componentes constitutivos de muchas

14.5.3 aumento de la síntesis de toxinas
Una forma relacionada de defensa inducida,
aparentemente bastante distinto del sistema PIIF,
se ha observado en una variedad de plantas. El
efecto es relativamente rápido y las hojas se
convierten en inaceptable para los animales en
cuestión de horas o unos pocos días. Puede ser a
corto plazo, desapareciendo después de que el
insecto ha dejado de alimentación, o largo plazo,
que se extiende sobre la siguiente temporada en
Figura 14.3 síntesis de inhibidores de proteinasas
en hojas de patata y tomate.
los árboles. Los cambios químicos implican un
aumento en la concentración de toxinas existentes
(Fig. 14.4), suficiente para conducir a la evitación
herbívoro.
Tales aumentos en la síntesis de toxina se han
observado en dos plantas que contienen
alcaloides. Una de ellas es la síntesis salvaje
especies de tabaco Nicotiana, que contiene la
nicotina y la nornicotina como los principales
alcaloides. alimentación de las larvas inducida por
un aumento del 220% en el contenido de alcaloide
en toda la planta.
La figura 14.4 Productos químicos que aumentan
en concentración en hojas de la planta en
respuesta a insectos herbívoros.
durante un período de 5 a 10 días. El daño
mecánico que evita el corte de las venas
secundarias produjo una respuesta más pequeño
(170%). De hecho, el tabaco
gusano cornudo alimentación w ^ gallina en la hoja
de tabaco evita cortar a través de las venas
secundarias. Por lo tanto, evita la activación de la
respuesta más completa en la hoja, que puede ser
tanto como 400% del control si el daño simulado
incluyen los daños en la vena. Los alcaloides de
nicotina se sintetizan en las raíces y se transportan
hasta en la hoja y esto fue evidente en
experimentos en los que las plantas de tiesto
unida con raíces confinados no mostraron ningún
aumento alcaloide significativa después de daños
mecánicos (Baldwin, 1988). Experimentos
similares con los alcaloides de tropano en hojas de
Atropa acuminata mostraron un aumento máximo
de 153-164% sobre el control 8 días después del
daño Mechani-cal o alimentación babosa. daño
mecánico repetido a intervalos de 11 días
inicialmente aumentó la respuesta a 186% del
control, pero este efecto se cayó con el tiempo.
Otro ejemplo bien investigado en la defensa
química inducida es la pastinaca salvaje,
Pastinaca sativa que produce cinco
furanocumarinas en las hojas. daño Artificial
aumento de la síntesis furanocoumarin a 162% del
control, mientras que la alimentación por el
generalista insecto Trichoplusia ni aumentado a
215%. Por otra parte, las larvas de T..
grewvery
lentamente inducida hojas, y las larvas con una
dieta artificial suplementado con furanocoumarinas
fueron similarmente afectada (Zangerl, 1990). La
respuesta de la violación de semilla de aceite, a la
infestación por insectos o daño de la hoja es
bastante distintiva y consiste en la acumulación
masiva de glucosinolatos indólicos, que son
apenas detectables en el control. Hay una
reducción correspondiente de las cantidades de
los glucosinolatos alifáticos de la planta, pero el
título total de glucosinolatos no parece aumentar
bajo estos tratamientos (Koritsas 1989).
Otros ejemplos en los que se han registrado los
cambios inducidos en la química de protección se
dan en Tallamy y Raupp (1991). Por cada planta
que muestra una respuesta positiva, hay otra
planta en la que no se produce ningún cambio
detectable en la palatabilidad. resistencia inducible
rápida parece ser débil en o ausente de las hojas
de las plantas de crecimiento lento (sección
depredadores inter-acciones se ha observado en
otros sistemas de la planta. Por lo tanto, se ha
registrado que el maíz (Zea mays) plántulas
responden a gusano de la remolacha (Spodoptera
14.3.3). factores-Environ mental también
determinan la magnitud de la respuesta. Por
último, la respuesta puede desaparecer a medida
que la planta crece y concomitantemente más
resistente al pastoreo. Por ejemplo, de dos años
de edad, los árboles de Pinus contorta defoliación
por responde el aumento de la concentración de
ambos terpenos y taninos en las agujas, mientras
que los árboles de diez años de edad, no
muestran ningún aumento.
Una planta aún más interesante y notable -
interacción con animales implica química inducida
cambios ha sido observado por Dicke (1990).
En respuesta a la herbivoría, algunas plantas han
desarrollado los medios para liberar productos
químicos volátiles (Fig. 14.5), que son
particularmente atractivos para los parasitoides de
sus herbívoros, que luego visitar la planta y
destruyen los herbívoros. Como Dicke pone, las
plantas pueden 'fuerzas para pedir ayuda cuando
es atacado por arañas rojas y ácaros
depredadores vienen al rescate. Muchas
investigaciones se han llevado a cabo sobre la
araña
MitenTetranychus urticae, ácaros thepredatory
persimilis Phytoseinlus, yla anfitrión plants.The
productos químicos liberados parecen ser de
origen vegetal específico de la especie. Las
plantas de pepino infestadas por la liberación de
ácaros araña / -? ocimeno y 4,8-dimetil-l, 3,7-
nonatrieno (ver Fig 14.5.) y sólo son
moderadamente atractivo para los ácaros
depredadores, mientras que las habas liberan un
cóctel de linalool , / 3-ocimeno, el salicilato de
nonatrieno y metilo que es altamente atractiva.
Una ventaja adicional para el mundo vegetal es
que la volátiles liberados pueden alertar a las
plantas vecinas no infestadas para que se vuelvan
más protegidos de los ataques de araña roja. Así,
las plántulas de algodón, cuando se infectan por
estos ácaros, liberan señales volátiles que tanto
atraen a los ácaros depredadores y también
plantas vecinas de alerta para resistir el ataque de
herbívoros.
La liberación sistemática de sustancias químicas
volátiles que median en la planta - herbívoro -
exigua) ataque por la liberación de sustancias
volátiles, que atraen avispas parásitas, Cotesia
marginiventris, atacar
Figura 14.5 volátiles depredador-atraer liberados
de hojas de la planta durante la herbivoro

el herbívoro. La respuesta se produce en toda la

planta y no sólo en el lugar de la lesión. Los
productos químicos implicados incluyen linalool,
que se libera a una velocidad de 1 ngh ~ ^ antes
de daño y a razón de 110 ng h ~ ^ 6 h después de
armyv ^ ataque ORM (Vet y Dicke, 1992).

Un sistema tritróficas similar existe en el caso de

la planta de soja, la semilla de soja looper
inelidens Pseudoplusia
y su parasitoide Microplitis demolitor.
Aquí de nuevo los volátiles incluyen linalool,
pero los atrayentes más importantes son guayacol
y 3-octanona. Estos últimos compuestos televisión
o ^^ no parecen ser liberado en cantidades
apreciables a partir de la planta, pero son liberados
de la excrementos de insectos y se forman dentro
de las larvas de fuentes dietéticas. En otras
plantas, tales como el algodón y caupí, la
liberación de compuestos volátiles de hojas verdes
(por ejemplo £ -2-hexenal y £ -2-hexen-l-ol) parece
ser suficiente para atraer las avispas parásitas
para atacar las orugas se alimentan de hojas.

14.6 CONCLUSIÓN

Otros ejemplos de interacciones planta - animal

que están mediadas por los metabolitos
secundarios de plantas se pueden encontrar en
Feeny (1975), Harborne (1993) y Herms y Mattson
(1992). Las plantas pueden concentrar su defensa
química mediante la acumulación de una clase de
la toxina (por ejemplo una mezcla de alcaloides de
pirrolizidina) y otros pueden sintetizar varios tipos
(por ejemplo, flavonoides, glucosinolatos y
cardenoHdes). Pueden producir una toxina
importante (por ejemplo, mor-Phine, como en
Papaver somniferum) o cantidades iguales de
varias estructuras (por ejemplo, cinco furanocou-
marins en Pastinac sativa) que actúan en sinergia
para proporcionar una defensa eficaz contra el
ataque de insectos.
A pesar de la riqueza de los metabolitos
secundarios que pueden estar presentes en una
planta, no defensa física o química contra
herbivoría es absoluta. Siempre hay algo de
herbívoro insecto o de mamífero fitófagos que
puede superar esa defensa, por lo general por la
desintoxicación y posterior metabolismo de las
toxinas de plantas. Tal detoxifica-ción es caro para
el animal en términos de fuentes de energía y la
síntesis de nuevas enzimas, por lo que puede
haber un límite. En el caso de superación de los
taninos vegetales en la dieta, los mamíferos Pro -
ducen proteínas ricas en prolina salivales
especiales para formar complejos con los taninos
ya garantizar su seguridad.
La elaboración de toxinas targetted animales por
las plantas ha sido comparado con un
coevolutionary 'carrera de armamentos' entre
plantas y animales para la supervivencia mutua.
Como resultado de la co-evolución, un equilibrio se
consigue en las poblaciones naturales donde los
animales son capaces de ejercer herbivoría
restringido y selectivo en sus plantas de alimentos.
Algunos animales (por ejemplo, cabras)
responden a la presencia de toxinas en las plantas
por el consumo de pequeñas cantidades de
muchas especies de plantas para superar este
problema. Otros animales, como los gansos,
práctica 'geofagia' y mezclar su material vegetal
con arcilla a fin de que la arcilla se une las toxinas
presentes. De vez en cuando, la desintoxicación
animal produce una nuevo metabolito que es más
perjudicial que la toxina planta original. Esto
sucede con los alcaloides de pirrolizidina, donde el
nuevo metabolito, un pirrol, es hepatotóxico. No es
por lo tanto sorprendente encontrar que estos
alcaloides son respon-sable de al menos el 50%
de todas las muertes de ganado atribuibles a
comer plantas venenosas.
Del mismo modo, las plantas pueden perder
regularmente hojas a los herbívoros y sin embargo,
ser suficientemente defendido por su segundo
química a florecer, flor y reproducirse. Queda
mucho por hacer en el futuro para entender con
precisión la bioquímica de defensa de la planta y
de la respuesta animal.

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