Los coleópteros (Coleoptera) son un orden de insectos con unas

375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o
los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos. Contiene más especies
que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por
los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas)
y dípteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros, pero
muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos,
mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores,
luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan
virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia
en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y
muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las
que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras
(primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que
protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y
el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las
especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las
alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros
pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo
las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen
los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para
volar.

Registro fósil[editar]
Pérmico[editar]
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280
millones de años)1 y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está
considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios
órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae pero se diferencian
de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas
venas transversales en los élitros, abdomen corto provisto de un
largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el
abdomen y estas no se plegaban (como pasa en los neópteros).
En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros
coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del
orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas
subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y
forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los
élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado
tanto en río Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se
trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se
incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los auténticos Cupedidae
aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).5
La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos
basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de
los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los
linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero
los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.
Mesozoico[editar]

Un cupépido, una de les familias más primitivas de coleópteros.

Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En
el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir
auténticos Adephaga y
algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas
formas acuáticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en
la actualidad. Las plantas triásicas
incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas
como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres están
representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los
primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos mamíferos ni aves.
Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros
días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias
actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas
(Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría,
si no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas
familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre
los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).
Cenozoico[editar]

Fósil de bupréstido, un coleóptero del Eoceno de Messel (Alemania).

Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes actuales fue
aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad
de los géneros registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la
mayoría de los géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies
que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su
mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se
conocen extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes
cambios en la distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los
cambios climáticos.x