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La Membrana Celular I

María del Pilar Gómez M.D., Ph.D.


Departamento de Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional de Colombia
Porqué una membrana?
Las formas de vida primitivas aparecieron en medios acuáticos: por que?

Experimento de Miller y Urey

Matriz sólida vs matriz líquida


Las moléculas de interés están disueltas en el medio acuoso

La molécula de agua
Si se somete a un campo eléctrico no hay migración neta
Polar: distribución no uniforme de carga (O2 mas electronegativo)
Actua como un dipolo
Coeficiente dieléctrico alto ( 80) (presencia y magnitud de momento dipolo)
iones y moléculas polares se disuelven facilmente
70% de la composición celular es agua
Como construir una Membrana Celular?

Material con bajo coeficiente dieléctrico, como un aceite ( 2-3): Problemas?

Moléculas anfipáticas
Posibles conformaciones de las moléculas anfipáticas
La membrana está compuesta de fosfolípidos

Composición varía en diferentes membranas


La bicapa lipídica es una conformación energeticamente favorable

Alberts, Essential Biology 2013


Movilidad de lípidos en la membrana y fluidez

Fosfatidilcolina

Grado de saturabilidad e interacciones entre colas lipídicas:


importancia funcional
Cambios de temperatura afectan la composición

Colesterol
Alberts, Essential Biology 2013
La distribución de los fosfolípidos en la bicapa no es simétrica

Ejemplo: glicolípidos Alberts, Essential Biology 2013


Como se llegó a concluir que era una bicapa?

Experimento de Gorter and Grendel 1925


La membrana celular no está hecha solo de lípidos

Las proteínas, pueden contribuir hasta el 50% del peso de la membrana:


Muchas especializadas en el transporte de iones y otros solutos
Como sabemos que hay proteínas en la membrana

Tratamiento con enzimas proteolíticas


El modelo del mosaico fluido: Singer & Nicolson 1972
Como se forman las proteinas

Aminoácidos no-polares
Proteinas de membrana: como están conformadas

Alberts, Essential Biology 2013


Indices de hidrofobicidad
Glicolípidos y glicoproteínas
Reforzamiento de la membrana: La corteza celular

Red de espectrina en glóbulos rojos


Movilidad lateral de proteínas de membrana

Dominios de membrana

Localización de proteínas de membrana


Restricción de movilidad lateral según su función
por anclajes o barreras
Matriz extracelular vs Pared celular
Transporte a través de la membrana
Como se transportan las partículas a través de una membrana?

Difusión

La ley de Fick:

J = -D dC/dx

j = flujo de soluto por unidad


de tiempo
D = coeficiente de difusión del
soluto
dC/dx= gradiente de
concentración del soluto

Movimiento pasivo de partículas en un líquido

Concepto de gradiente de concentración


Difusión en una membrana

Ley de Fick para estimar flujos a través de la membrana: J = P (Ce-Ci)

Constante de permeabilidad P= Dm K/x


Dm = coeficiente de difusión
X= espesor de la membrana
K= coeficiente de partición

Coeficiente de partición: Cociente de concentraciones membrana-medio acuoso


Es la ‘preferencia’ del soluto hacia uno u otro medio.
El flujo de un soluto por la membrana debería ser proporcional a su coeficiente de
partición.

Experimento de Collander:
Coeficiente de partición en interfase aceite-agua Vs permeabilidad de esos mismos
solutos a través de una membrana celular.
la difusión pasiva podría explicar el movimiento de muchas partículas
a través de la membrana celular.
El tráfico de muchas sustancias no se ajusta a difusión pasiva.

•Coeficiente de partición de un ión en lípidos es extremadamente bajo:


Potasio vs Sodio
• Internalización de D-glucosa y L-glucosa
•Flujos medidos en membranas biológicas ‘verdaderas’ (mucho mayores) vs liposomas
•Mediciones en sistemas biológicos a menudo muestran que los flujos se saturan
•Distintos solutos pueden competir entre si

Conclusión: la sola presencia de fosfolípidos en la membrana y la difusión


son insuficientes para explicar todo el transporte por la membrana: Debe haber
una población discreta y finita de ‘moléculas transportadoras’
Muchas proteínas de membrana son transportadoras
Transporte pasivo

Difusión facilitada

Posibilidades: Proteína grande trans-membrana que altera su conformación.


Molécula pequeña liposoluble

Las constantes de asociación y disociación acarreador-soluto deben ser las


mismas en los dos lados de la membrana.
Transporte simultáneo de dos o más solutos

Un transportador puede establecer enlace simultáneamente con varias moléculas :

Si el desplazamiento es en la misma dirección →‘co-transportadores’ o‘simporters’)


Si es en direcciones opuestas ‘contra-transportadores’ o ‘antiporters’

Si el balance energético total es favorable, el ciclo de transporte se puede dar espontáneamente, sin requerir
una fuente externa de energía.

Alguna de las especies podría ser transportada en contra de su gradiente:


Ejemplo: Intercambiador Na-Ca : 3 iones de Na que entran, contra 1 de Ca que sale
Co-transporte de azύcares y aminoácidos mediado por sodio
Otros Transportadores
Transporte de Agua

Ósmosis
Las células se defienden de un choque osmótico

Cells use different tactics to avoid osmotic swelling. (A) A


fresh water amoeba avoids swelling by periodically ejecting the
water that moves into the cell and accumulates in contractile
vacuoles. The contractile vacuole first accumulates solutes, which
cause water to follow by osmosis; it then pumps most of the
solutes back into the cytosol before emptying its contents at the
cell surface. (B) The plant cell’s tough cell wall prevents swelling.
Transporte Activo

La bomba de sodio-potasio

Usa energía (ATP) para transportar iones


en contra del gradiente de concentración
Doble función molecular (3 Na afuera/ 2 K adentro)
Como sabemos que la bomba requiere ATP?

Experimento en axon gigante de calamar cargado con sodio radioactivo


Transporte de particulas cargadas

• Carga: En el universo hay particulas que


llamamos electricamente cargadas y vienen
con dos ‘signos’, positivo y negativo

• Cargas de signo opuesto se atraen, cargas del


mismo signo se repelen

• Una distribucion asimetrica de cargas positivas


y negativas en distintas regiones del espacio da
origen a una diferencia de potencial (Voltaje)
Puntos del espacio que difieran en potencial pueden dar origen a
un movimiento de carga (corriente), siempre y cuando el medio
sea conductivo). Esta migracion de carga se llama corriente y se
mide en Amperios (A)

Ley de Ohm:
Relaciona corriente, voltaje y resistencia:

I= V/R
• En los tejidos la conducción eléctrica no está dada flujo de
electrones como en un alambre de cobre, sino por movimiento de
partículas cargadas: iones en solución

En el cristal la molécula NaCl es neutra

Al colocar NaCl en agua, los


atomos de Na y Cl se separan

Cuando se separan, el cloro adquiere


un electron extra del Na y queda
negativamente cargado (anion). El Na
queda con un electron menos y por lo
tanto una carga neta positiva (cation)
Na+ Cl- Se rodean de agua (los
neutraliza)
El movimiento de iones es la base de todos los fenómenos eléctricos celulares.

Cuando se mueve un ión?

1. Gradiente de concentración

2. Gradiente eléctrico
Los iones fisiológicamente relevantes son: Na+ K+ Cl- Ca++

Sin embargo, la distribución de iones


no es uniforme dentro y fuera de la celula:

Como llegamos a estas concentraciones desiguales?


La bomba de sodio-potasio

Usa energía (ATP) para transportar iones


en contra del gradiente de concentración
Doble función molecular (3 Na afuera/ 2 K adentro)
Que función tienen los gradientes ionicos?
• Todo evento bioelectrico tiene origen en una re-distribucion de iones

• Estos movimientos son pasivos, no requieren energia

• Ocurren por medio de otra clase de transportador iónico, llamados


canales ionicos

• Los canales son proteinas de membrana que forman un poro,


tipicamente selectivo para algun ion especifico
Hay una clase de canales siempre presente en la membrana en estado de reposo
y selectivamente permeable a potasio

canales de fuga/escape
Cual es la consecuencia eléctrica de los canales de fuga?

El compartimiento del cual emigra K se torna negativo


Hasta cuando fluye el potasio?

El proceso alcanzaría un equilibrio cuando los dos factores que


gobiernan el movimiento de un ion se contra-balancean : (1) la
difusión y (2) la migración por fuerzas eléctricas.

El potencial de equilibrio, o de Nernst para un ion x es:

Ex = RT/zF log ([X]o /[X]i)

R= Constante de gas= 8.314472 J · K-1 · mol-1,


T= Temperatura (K) = °C + 273.15 =298 a temperatura ambiente,
310 a temperatura del cuerpo humano,
F = constante de Faraday= 96500 coul/mol
z= valencia del ion
[X]o= concentracion afuera de la membrana
[X]i= concentracion adentro de la membrana

Forma simplificada para el caso de un cation


monovalente a temperatura ambiente:
58 log10([X]o/[X]i)
Medición del potencial de reposo de la célula

Todas las céluas tienen potencial de reposo negativo