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Chapitre 2 : La membrane

I. Introduction :

⟶ Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent
de manière asymétrique et inhomogène d’autres structures les caractérisant (cholestérol, protéines
glycosylées…).

⟶ La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des organites
sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire / mitochondriale / RE, etc.)
Dans chacune de ces membranes, on retrouve la même organisation et les éléments : L, P, G), ce qui change
c'est le rapport lipides / protéines et parfois l'ajout d'éléments (glucides, cholestérol…).

⟶ En microscopie électronique on observe une tri-lamination (triples feuillets) de la


membrane :
- un feuillet clair de 3 nm (environ 2 fois la longueur d’une chaine d’AG)
- entouré par 2 feuillet sombres/opaques (têtes polaires) de 2,5 nm chacun ;
L’épaisseur totale est donc de 8 nm. Ceci a permis de mettre en év. la structure en bicouche
phospholipidique de la membrane plasmique.

 Double couche lipidique mais triple feuillet en MO.

Protéines transmembranaires ou périphériques (associées aux lipides), elles être glycosylées.


Les sucres dans la double membrane ne sont jamais seul : associés.

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II. Le revêtement membranaire des cellules procaryotes

Le revêtement des cellules procaryotes est formé par :


- la membrane plasmique
- la paroi
- la capsule ou glycocalyx

a) La membrane plasmique :

- La MP est épaisse de 10 nm en moyenne.


→ Elle joue un rôle dans la perméabilité sélective :
o des perméases commandent les entrées dans la cellule
o la membrane intervient également dans l’exportation de substances telles que les toxines, les
enzymes…

→ Le rôle de la membrane procaryote est ≠ de la membrane eucaryote :


chez les procaryotes :
- la membrane contient de nombreuses enzymes, en particulier celles du métabolisme respiratoire
(localisé dans la membrane internes des mitochondries chez les procaryotes)
- la membrane contrôle la division cellulaire
 le mésosome, une invagination de la membrane plasmique, fixe le chromosome bactérien
lorsque celui-ci est en train de se répliquer : les deux mésosomes se séparent en entraînant chaque
chromosome vers une extrémité de la cellule.

Division d'une cellule bactérienne


(Mycobactérium x 80.000)
mp = membrane plasmique
ms = mésosome
et flèche = ADN

b) La paroi :

→ La paroi est une structure de protection, qu'on peut qualifier d'exosquelette.


Elle protège la cellule en maintenant la pression osmotique (plus élevée que celle de la cellule eucaryote)
et confère sa forme à la bactérie.

→ La coloration de Gram permet de distinguer les deux grands groupes de bactéries


selon la capacité à retenir ou non le colorant (mise en évidence de l'appartenance à l'un au l'autre)
:
- Ce sont les bactéries dites Gram + (ou gram positifs) qui retiennent le colorant
- et les bactéries Gram − (gram négatifs) qui ne retiennent pas les colorants. => selon leur appartenance,
bactéries colorés ou non après rinçage à l'éthanol

L’appartenance à l’une ou l’autre classe dépend de la structure


de la paroi.

Hypothèse : la paroi des Gram − est nettement plus perméable aux éléments d à une composition chimique
différente.

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La composition chimique des parois bactéries Gram +
et Gram- diffère considérablement :

1) La paroi des bactéries Gram+


- Une couche unique de 15 à 30 nm (dépend du type cellulaire et du type de procaryote)
- Elle est formée d’une énorme molécule appelée peptidoglycane ou muréine ou glycopeptide ou
mucocomplexe (protéine glycosylée)

Cette molécule entoure la cellule tel un énorme filet et repose directement sur la membrane plasmique.
Le peptidoglycane est ancré solidement dans cette membrane par des molécules d’acide téichoïque et
maintenu par des polysaccharides anioniques.

Organisation membranaire de
Bacillus subtilis (x 140.000)

2) La paroi des bactéries Gram− (plus perméable et ne retient pas les colorants) :
- plus complexe (composition biochimique diffère, mais pas plus épaisse)
- 8 à 12 nm d’épaisseur
- la muréine est toujours présente mais forme une couche très mince et repose sur la
membrane plasmique
- s’ajoutent une couche de protéines hexagonales qui s'associent aux muréines
- et la périphérie de la paroi reprend la structure d’une membrane identique à la membrane
plasmique (semblable: double couche de phospholipides)
 beaucoup plus épais

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c) La capsule bactérienne :

Certaines bactéries possèdent en dehors de la paroi une capsule


formée de polysaccharides, d’épaisseur variable et à activité
antigénique : le glycocalyx.
Externe, elle vient s'ajouter au milieu extracellulaire, au-dessus
de la paroi. Responsable de l'activité antigénique ; les bactéries
ont des Ag à leur surface. (Association Ag/Ac dans l'organisme)

d) Autre élément membranaire : les Pili :

Ces structures sont impliquées dans :


- la reproduction sexuée des bactéries (certaines)
- fixation de certaines bactéries pathogènes aux
tissus humains

Ce sont les longs prolongements.

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III. La membrane plasmique eucaryote :

a) Les constituants cellulaires :

Structure de la membrane :

- Structure en triple feuillet : deux couches polaires


(osmiophiles) disposés de part et d’autre d’une
couche apolaire (osmiophobe) = doubles couches
(chaînes) d'AG.
 Ne va pas fixer le colorant (acide osmique).
On y retrouve des protéines transmembranaires à
simple passage / multi-passage / périphériques
qui vont se fixer. Et aussi des sucres : lipides
glycosylés ou protéines glycosylées.
 Toujours préciser sur schéma que le cell coat
se trouve au niveau extracellulaire.

- L’épaisseur de chacun des deux feuillets polaires


atteint 2 nm, tandis que celle du feuillet apolaire
mesure 3,5 nm. (Soit 8-10 nm pour la MP)

- Le feuillet polaire externe, souvent légèrement plus épais que le feuillet


interne : indique l’asymétrie de cette membrane plasmique

- L’asymétrie est soulignée, sur le côté externe, par la présence du cell coat
(manteau cellulaire où se trouvent les sucres et qui sert de
reconnaissance entre les cellules).

- Le cell coat (manteau cellulaire ou glycocalyx) est un feutrage de


fibrilles, en relation avec le milieu extracellulaire, qui revêt le feuillet
externe.
→ Présent sur la face externe de la MP, sur laquelle il repose.
→ Son épaisseur varie en fonction du type cellulaire. Donc si elle varie
au sein d'un même type cellulaire = signe d'anomalie. Glycocalyx de lymphoblastes :
en haut cellule normale,
- Les fibrilles du cell coat, d’un diamètre de 1,5 nm se disposent en bas cellule leucémique
perpendiculairement à la surface de la membrane.

- L’épaisseur du cell coat diffère en fonction de la cellule. Elle diffère également au cours du
développement de certains cancers.
Donc quand on compare la taille d'un cell coat on le fait au sein d'un même type cellulaire.

Pour un type cellulaire donné, si on a une modification de la taille du cell coat,


cela peut être synonyme de pathologie, d'une anomalie cellulaire comme le cas
d'une cellule cancéreuse. Attention: il faut comparer à type cellulaire équivalent.

 Le cell coat n'est présent qu'au niveau de la membrane plasmique !!!

- Une structure en triple feuillet, mais sans cell coat, limite les organites
cellulaires à l’exception du centre cellulaire (ou centrosome).

- Similitude morphologique mais pas biochimique ni fonctionnelle


(nature des protéines et des lipides, leur fonction et leur rapport diffèrent).

b) Le modèle en mosaïque lipides-protéines :

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Avec une insertion de protéines transmembranaires, périphériques au niveau du cytoplasme ou
extérieur.
- L’étude de l’organisation moléculaire de la membrane plasmique montre qu'elle est constituée
d'un assemblage de molécules protéiques et de molécules lipidiques.

On est capable de la séparer


grâce à la cryofraction, et en
fonction de l'ouverture on va
pouvoir voir où se situent les
protéines et ainsi étudier leur
organisation.

Clivage d'une membrane par


cryofracture (froid)

Les protéines transmembranaires sont à triples entrées, on voit l'apparition de canaux ou de pores
permettant le transport facilité. (écoute 14 min) (image)

- 2 couches de phospholipides
- Protéines à la surface et à travers
- Polysaccharides attachés aux lipides et aux protéines
- Cholestérol entre les phospholipides qui joue un rôle dans la fluidité membranaire

Une double couche de lipides :


- les molécules lipidiques se disposent en une double couche qui réalise une barrière presque
imperméable aux molécules hydrosolubles.
La membrane est une structure étanche aux molécules hydrophiles (aqueuses) et perméables aux
petites molécules hydrophobes

- Les groupes polaires des lipides occupent la face externe (feuillet osmiophile externe) et la
face interne (feuillet osmiophile interne).

- Les groupes apolaires se situent dans le feuillet médian osmiophobe : leurs chaînes carbonées
sont perpendiculaires à la surface des 2 feuillets dans l’espace séparant ainsi les groupes
polaires.

La polarité des liaisons covalentes


Electronégativité : capacité d’un atome à attirer
les électrons d’une liaison covalente dans
laquelle il est impliqué
- O est plus électronégatif que H - N est plus électronégatif que H

Les électronégativités des éléments impliqués


dans d’autres liaisons covalentes sont toutes
très proches les unes des autres.

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c) Analyse biochimique :

1. Les lipides :

 Composition biochimique :

- La membrane des hématies humaines contient :


o 52% de protéines,
o 40% de lipides
o 8% de sucres (forcément fixés aux lipides ou aux protéines)
- Parmi les lipides :
o 55% sont des phospholipides
o 25% de cholestérol
o 20% des glycolipides.

La composition dépend du type cellulaire.

 Les principaux lipides membranaires comprennent :

Les phospholipides qui résultent de l’estérification du glycérol par deux


acides gras et par l’acide phosphorique.
Ils existent dans la membrane plasmique sous diverses formes, en
particulier sous la forme d’acides phosphatidiques
(Ex : phosphatidylcholine).
- Les lipides membranaires sont des molécules amphipathiques

Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate


et groupement spécialisé) et une queue hydrophobe (glycérol et AG).

On distingue deux types de phospholipides :

- Les glycérophospholipides correspondent à l’association :


o De glycérol, de deux acides gras (forme les queues hydrophobes) sont environ 900
 Myristate
 Stérate
 Laurate
 Oleate…
o D’un acide phosphorique
o D’alcools ou acide aminé (image)

Les alcools ou les acides aminés donnent l’identité et la caractéristique du glycérophospholipides.


Parmi les acides aminés on trouve la sérine et parmi les alcools on trouve l’inositol, l’éthanolamine et
la choline. On obtient ainsi la phosphatidylsérine, choline ou inositol.

Les glycérophospholipides correspondant à l'association de : (image)


Ils portent le nom des groupements alcooliques. Exemple : la phosphatidylcholine (image)

La diversité des glycérophospholipides (image) …. Et avec des acides gras différents.

A côté du squelette du glycérol on peut associer différents AG deux à deux.


Les AG formant les queues hydrophobes sont nombreux. On en a caractérisé plus de 900 => des
centaines de phospholipides différents.

- Les sphingophospholipides correspondent à l’association de :


o Sphingosine (remplace le glycérol : squelette de sphingosine)

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o D’acides gras
o D’acides phosphoriques
o Et d’alcool ou d’acide aminés
o On obtient ainsi la sphingomyéline (par association de la choline)

Quand on parle de phospholipides il s'agit donc


d'une énorme famille. Deuxième type de lipides
dans cette membrane plasmique : le
cholestérol.

Le cholestérol :
Dans les membranes des cellules eucaryotes, il existe une molécule de cholestérol
pour une molécule de phospholipides (mais il peut y avoir des modifications de cette
répartition qui change la fluidité de la membrane). On ne le retrouve que dans les
cellules animales (pas chez les végétaux).

La fonction alcool constitue la tête polaire (cercle)

Le cholestérol renforce la solidité de la membrane ainsi que la fluidité.

- Cette molécule se place dans la double couche lipidique et assure la stabilité mécanique.

- Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales

- Il est absent des cellules végétales et des bactéries

Il est composé :

- D’un noyau stéroïde hydrophobe


- D’une queue hydrophobe
- Et d’une fonction alcool hydrophile
La molécule est donc amphiphile, représente environ ¼ des lipides membranaires et influence la
fluidité membranaire

Les glycolipides (ou cérébrosides ou sphingolipides) :


Ce sont des lipides glycosylés (on y a apposé un sucre)

Les glycolipides (ou cérébrosides ou shingolipides) sont de deux types :

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- On trouve les glycéroglycolipides et les sphingoglycolipides.

Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges),
définissent le groupe sanguin de l’individu = rôle extrêmement important.

o Ce sont des dérivés de la sphingosine (alcool aminé)


o Les glycolipides résultent de l’association de la sphingosine avec un
acide gras de poids moléculaire élevé (PM élevé dans le cas des
sphingolipides)
o Souvent un sucre (le galactose) se lie à ces molécules.
En fonction du sucre et de sa taille : simple (cérébroside), et
ganglioside (sucre plus complexe)

Le RE (lisse) synthétise les molécules lipidiques de la membrane plasmique.


Au moment de la synthèse, la future double couche lipidique de la membrane
plasmique acquiert une structure asymétrique.
Le feuillet externe contient surtout des glycolipides, le feuillet interne des phospholipides.

Le rôle de la température = une baisse de la température (membrane se rigidifie) provoque la


synthèse de lipides membranaires insaturés induisant ainsi une augmentation de la fluidité de la
membrane plasmique.

BILAN : Lipides : 2 gdes classes : phospholipides (glycérophospholipides et sphingophospholipides)


& cholestérol (glycolipides associé au lipides car pas de sucre simple)

2. Les protéines :
A. Propriétés :

- Ces molécules importantes par leur taille = 50% de la masse de la membrane.


C'est pour cela qu'ls ont une place importante, ils forment des canaux quand ils sont
transmembranaires à triple passage.

- Elles possèdent une extrémité amino-terminale (NH2) et une extrémité carboxyterminale (COOH).

- Tout au long de la protéine alternent des zones tantôt hydrophiles, tantôt hydrophobes en fonction
de la nature des acides aminés qui les constituent (pour s'insérer dans la bicouche lipidique, en
fonction de la nature de leur insertion)

- Elles jouent des rôles bien spécifiques : par exemple récepteurs, transporteurs, dans l’adhérence
cellulaire, dans la catalyse cellulaire, messagers.

- Au sein de la membrane, la majorité des protéines (70%) se lie aux phospholipides hydrophobes.

- Les protéines sont des molécules qui peuvent se déformer dans l’eau, elles n’auront pas la même
forme que dans un milieu hydrophobe (ou hydrophile et n'auront pas la même configuration)

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On va aussi trouver des protéines qui se
fixent sur les phospholipides ou sur
d'autres protéines.

1 : protéine transmembranaire à simple


passage
PROTEINES MEMBRANAIRES 2 : prot transm à triple passage : traversent de
part et d'autres permettent la formation de
canaux ou de pores dans la membrane
plasmique donc => la communication
6 classes avec prot vraiment transm, liés (soit
à AG ou …) et autres vraiment périphériques

B. Classification : deux types de protéines :

Des protéines membranaires intrinsèques ou protéines transmembranaires (environ 70% des


protéines membranaires).
Des protéines membranaires extrinsèques ou périphériques (environ 30% des protéines
membranaires) faiblement associées à la surface externe ou interne.

Plus elles sont périphériques, moins l'ancrage est important, retenir qu'il y a 6 classes.

1- Des protéines membranaires intrinsèques :


o Les protéines transmembranaires traversent les deux feuillets de la membrane de part en
part, lorsqu'elles sont à multiples passages, elles créent des canaux

o Ces protéines sont liées de manière stable à la membrane avec l’environnement


hydrophobe de la face interne de la membrane, par les acides aminés apolaires de leurs
hélices .

o Seuls des procédés drastiques permettent d’extraire ces protéines très fortement liées aux
lipides de la membrane (grâce à des détergents puissants pour casser la couche et extraire les
protéines).

o Ces protéines traversent la membrane, soit une seule fois (protéines à traversée unique),
soit plusieurs fois (protéines à traversées multiples = canaux)
Ex : la protéine P170 (résistance multiple aux drogues)

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- Asymétriques car elles possèdent :

o Deux pôles hydrophiles, en contact l’un avec la phase aqueuse extracellulaire (d'un côté),
l’autre avec la phase aqueuse cytoplasmique (de l'autre côté).
o et une partie moyenne hydrophobe plongée dans la couche lipidique essentiellement :
hélice  hydrophobe.

- La presque totalité de ces protéines porte des chaînes polysaccharidiques (protéines glycosylées)
qui occupent le cell coat.

2. Des protéines membranaires extrinsèques ou périphériques (environ 30% des protéines


membranaires) faiblement associées à la surface externe ou interne.

- Elles sont soit extracellulaires, soit intracellulaires (cytoplasmiques).

Il en existe deux types :

- Les protéines membranaires périphériques ancrées dans les lipides (2 types : 3 et 4 sur schéma
N/B)

o Ancrées sur les glyco-phosphatidyl-inositol (GPI – n°4


schéma) (phospholipides)
qui correspondent à l’association d’une phospho- sucre
éthanolamine sur des sucres, eux-mêmes ancrés
sur un phosphatidyl-inositol. Ces protéines sont
présentes sur la face extracellulaire de la
membrane.
 Protéine liée à la GPI = systématiquement
extracellulaire
Phosphatidyl-inositol
o Ancrées à la membrane par l’intermédiaire d’AG (acide
palmitique et acide myristique). Ces protéines sont
présentent sur la face intracellulaire de la membrane.
protéine

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- Les protéines membranaires périphériques : liées à la membrane par des liaisons faibles (au niveau
extracellulaire ou intracellulaire) :

o Les protéines extrinsèques sont localisées en dehors de la bicouche phospholipidiques et


sont ainsi soit entièrement intracellulaire, soit entièrement extracellulaire (5 et 6
schéma).

o Elles interagissent avec la membrane, par des liaisons électrostatiques de types liaisons
hydrogènes, et liaisons de Van Der Waals, au niveau de domaines caractéristiques de
protéines transmembranaires ou de lipides.

o Ces interactions étant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces
ioniques et de pH. Il est donc facile de les étudier.

o Ces protéines périphériques procurent aux membranes un rôle :


 De support mécanique ;
 d’enzymes ;
 ou de facteurs de transmission des signaux membranaires.

C. Fonctions :

Les molécules protéiques interviennent dans :

- Le transport transmembranaire de substances (canaux, pores) ;


- la réception d’informations (c’est à dire de produits comme les hormones) ou de stimuli physico-
chimiques : récepteurs membranaires extra-cellulaire ;
- les mécanismes de reconnaissance cellulaire : au sein d'un tissu, le syst immunitaire peut les
reconnaitre ou pas ;
- l’inhibition de contact : qd plus de place pour les cellules, les cellules étant collées les unes aux
autres les mitoses vont s'arrêter (tissu est sans liaison ou en culture quand il n'y a plus de place,
les mitoses vont communiquer et s'arrêter) ;
- la fixation de substances médicamenteuses ;
- la fixation de virus, de toxines
- l’adhésivité entre cellules.

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3 : lié soit par un acide gras soit par un GPI (4)

Fin cours 08/10/18

D. Les glucides (jamais seul libres) :


 Diversité des glucides membranaires :

* La grande majorité des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotéines et une petite partie
sous forme de glycolipides. Au niveau de la membrane, les glucides n’existent pas à l’état libre, ils
sont liés à des protéines, par des liaisons N-glycosidiques (le plus souvent) et des liaisons O-
glycosidiques sous forme de petits glycoprotéines ou de protéoglycanes

N glycosylation : dans RE et Golgi


O glycolisation : que dans Golgi

* Les glycoprotéines contiennent des polysaccharides courts, souvent ramifiés et n’excédant pas
50% du poids moléculaire de la glycoprotéine (on maximum on a du 50/50). Le sucre terminal est
souvent de l’acide sialique chargé négativement.

* Les protéoglycanes sont des également des glycoprotéines, mais qui contiennent des
polysaccharides à chaînes longue composée d’unités disaccharidiques répétées à l’infini,
représentant jusqu’à 90% du poids moléculaire globale. Souvent un des deux sucres de l’unité est
aminé, on parle de glyco-amino-glycane (GAG) dont le plus simple est l’acide hyaluronique.

* Pour information, les protéoglycanes sécrétoires composent la matrice extracellulaire (tissu


conjonctif, cartilage, etc.) et sont différents des protéoglycanes cellulaire (qui reste à l’intérieur de la
cellule donc au niveau cytoplasmique).

3. Le cell coat ou glycocalyx (manteau cellulaire) :

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Le cell coat est un feutrage de fibrilles, en relation avec le milieu extracellulaire, qui revêt le feuillet
externe.

On le retrouve essentiellement du côté extracellulaire donc du côté de la MP. On retrouve donc les
mêmes éléments biochimiques de la MP, ce qui diffère c'est la proportion de chaque élément. Le
glycocalyx n'est présent que sur le MP et sur le côté extracellulaire ce qui va => asymétrie de la
membrane.

Le cell coat est formé :

- Des molécules d’oligosaccharides (tous les sucres associées):


o des glycoprotéines (protéine en termes de masse ou rapport : partie la plus importante
50/50 maxi)
o des protéoglycanes (sucre qui représente jusqu'à 90% de la masse moléculaire)
o et des glycolipides (sucre lié aux lipides)

- Des glycoprotéines extrinsèques : qui se lient faiblement aux glycoprotéines précédentes. (=


protéines réellement périphèriques, que l'on peut facilement extraire, ici dans le milieu
extracellulaire : fibronectine et laminine

o Fibronectine :
 joue un rôle dans la cicatrisation, la phagocytose et la coagulation, et dans la
matrice extracellulaire où elle constitue des fibrilles (s'organise au sein des tissus).
 Elle existe dans tous les types de membranes cellulaires.
 A la périphérie de la membrane, cette molécule assure la cohésion des cellules
avec la matrice.
 Elle a un rôle important dans l’adhésion de la cellule sur le substrat dans le cas de
cellules saines (car dans le cas des cellules cancéreuses, celles-ci ne vont plus
retenir la fibronectine : elles vont pouvoir se détacher, être libre et ainsi migrer vers
d'autres tissus et organes

 Points rouges sur obs. microscopique

o Laminine : qui se lie faiblement (à cette membrane du côté extracellulaire) aux précédentes
(autres)
 Elle joue un rôle équivalent à celui de la fibronectine

Glycocalyx = manteau cellulaire = cellcoat : ne fait partie que de la membrane plasmique (présent
seulement à ce niveau)

4. Le transport membranaire :

⟶Les échanges d’ions et de petites molécules à travers la membrane cytoplasmique sont assurés
par différents mécanismes (transport, simple, facilité, transporteurs, canaux et pores…)

⟶Ceux-ci sont qualifiés d’actifs (besoin d'énergie : ATP) ou de passifs selon qu’ils consomment
ou non de l’énergie.

⟶Ils mettent le plus souvent en jeu des protéines transmembranaires qui forment des canaux plus ou
moins spécifiques ou bien qui interviennent directement comme des transporteurs (protéines
porteuses).
Ces protéines dites porteuses vont permettre le passage soit dans un sens, soit dans l'autre. Ce qui
nécessite un mécanisme de reconnaissance.

Les petites molécules liposolubles vont traverser plus facilement la membrane.

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 Transports Passifs :
o La diffusion simple

Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée à la zone
qui est la moins concentré (dans le sens du gradient). Mais il n’y a que quelques molécules qui
traversent les membranes par simple diffusion.
Quand on parle de transport passif on est toujours dans le sens du GC : la cellule va équilibrer les deux
milieux de part et d'autre de la membrane (de la zone la plus concentrée vers la moins concentrée
pour avoir un équilibre = diffusion simple).

La molécule d'eau étant une molécule simple ne pourra pas passer au travers de la membrane
plasmique).

La membrane est perméable aux :


- Petites molécules
- Molécules hydrophobes (liposolubles)

La vitesse de diffusion d’une molécule est proportionnelle


- A son gradient
- A son Hydrophobicité (plus c'est hydrophobe plus ça passera rapidement)

La vitesse de diffusion d’une molécule est inversement proportionnelle à sa taille (plus la molécule est
grosse plus elle mettra de temps à passer).

o La diffusion facilitée (toujours transport passif, du plus contentré au moins suivant le


GC : donc pas besoin d'énergie)

Condition de la molécule :
- Grosse taille
- Non liposolubles
- Ex : les sucres, les ions (Na+, K+…)

Des protéines de la membrane permettent le passage de ces molécules à travers les lipides.
- Les protéines porteuses ou perméases (transporteurs) : s’associent aux molécules à transporter
et es déplacent dans la membrane. Reconnaissance et changement de configuration de la
protéine.
- Les protéines tunnels ou conductines (canaux) : forment des pores à travers la membrane (petites
molécules)

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Ne passent pas directement : on va utiliser des protéines de la membrane qui ont formé des
perméases ou des conductines.

SCHEMA

o L’osmose ou passage de l’eau (cas particulier)

- Passage lent à travers les phospholipides membranaires


- Passage rapide à travers des canaux membranaires spécifiques aux molécules d’eau :
aquaporines

Les aquaporines (on en connait plus de 200 sortes différentes dans le règne végétal qu’animale)
permettent le passage de l’eau de part et d’autre de la membrane tout en empêchant les ions de
pénétrer dans la cellule.

La membrane est perméable à l'eau mais non aux solutés. Depuis tout à l'heure (dans les 2 cas
précédents) c'est le soluté qui passait à travers la membrane ici c'est le contraire(la membrane était
perméable aux solultés), ici la membane est perméable à l'eau et plus aux solutés.
La conentration est plus importante à droite qu'à gauche. La membrane étant impermébles aux
solutés, ils ne peuvent la traverser. Rappel : 2 moles de soluté // 1 mole de soluté (si membrane
perméable passage de gauche à droite : mais ici c'est une dillution du milieu plus concentré qui va
avoir lieu : l'eau passe du milieu le moins concentré pour aller au plus concentré et le diluer)

Côté dilué : hypotonyqie


Côté plus conentrév : hypertonique
L'eau passe du moins concentré au plus concentré pour le diluer

- Passage lent à travers les phospholipides membranaires


- Passage rapide à travers des canaux membranaires spécifiques aux molécules d'eau : les
aquaporines : des pores permettant le passage de l'eau de par et d'autre de la membrane tout en
empêchant les ions et molécules de pénétrer la cellule (les solutés ne bougent pas).

Se font sans énergie cas du plus concentré vers le moins pour permettre l'équilibre des
concentrations

 Transports actifs
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 Le transport actif

Présence d’un transporteur membranaire mais :

- Transport à l’encontre du gradient de concentration (du milieu moins concentré vers le milieu le
plus concentré) (sens défavorable d'un point de vue thermodynamique)
- Donc à besoin d’une source d’énergie qui entraine le transport des molécules dans le sens
défavorable au point de vue thermodynamique. : besoin d'énergie sous forme d'ATP
Dans certain cas la cellule a besoin de gradé une concentration différente.

o Le transport actif entrainé par l’énergie de l’ATP :

- Protéines transmembranaires qui forment des canaux


- Possèdent un ou plusieurs sites de liaison pour l’ATP
- (Situées sur la face cytosolique de la membrane : niveau intracellulaire)
- Sont couramment appelées des ATPases (enzymes qui vont permettre l'hydolyse de l'ATP en
ADP + Pi)
- L'aDP se fixe au niv extracellulaire,
- Utilisent l’énergie d’hydrolyse de l’ATP pour transporter des molécules contre leur gradient.
Exemple : pompe sodium/potassium

Du milieu intra vers le milieu extracellmulaire (schéma)


Pompe à Na+/K+ :
[Na+] ext = 15 [Na+] cyto
[K+] cyto = 30 [K+] ext

 Pompe Na+-K+, ATPase


 Maintient les concentration cytosoliques
faible de Na+ et élevée de K+ afin d'équilibrer
les concentrations grâce à la molécule d'ATP (quand on fait sortir du sodium on fait
parallèlement rentrer du potassium ??) .
Différence ici : Utilisation de l'ATP et fait de conserver les milieux intra et extracellulaires avec des
concentrations différentes.

Les deux sont transporter contre leur G de C.

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 Le transport actif secondaire : les co-transporteurs :

On se sert du transport d'une molécule pour en transporter une seconde. Transport de la molécule B
énergétiquement défavorable (utilise l'énergie de A pour passer) soit dans la même direction soit
dans la direction opposée. On n'a pas le passage de l'un sans l'autre. B énergétiquement défavorable
ne pourrait pas passer sans le passage de A.

Correspond au transport de 2 solutés différents de manières simultanée soit :


- Dans la même direction
- Dans des directions opposées

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Le transport de B énergétiquement défavorable utilise l’énergie de transport d’une autre molécule A
énergétiquement favorable.

Exemple : le co-transporteur du H+/saccharose


1) Transport actif de proton H+ par la pompe a proton
2) Formation d’un gradient (différence) de concentration et d’un gradient électrique de part et
d’autre de la membrane (par les protons chargés)
3) Diffusion des ions H+ avec le saccharose (symport)
= transport actif, passage du proton énéergétiquement favoraoble, permet celui du saccharose
(énergétiquement défavorable) sert sert du passage du proton pour passer du milieu intra vers le
milieu extracellulaire ?.

Milieu le moins vers le plus concentré donc besoin d'énergie (pour la pompe à proton) sous forme
d'ATP . C'est la pompe à protons qui favorise et crée le gradient de concentration.

Les différents mécanismes de transport membranaires

Transport passif : Soit par des canaux ou diffusion directement au travers de la membrane.
Actif : Co-transporteur qui utilise un gradient ionique comme la pompe à proton ou

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5. Les échanges d’information :

 Endo et exocytose (mécanismes présents exclusivement chez les eucaryotes) :

Ces processus représentent une activité importante de la membrane cytoplasmique de toutes les
cellules.

Les protéines transporteuses d’ions ou de petites molécules sont en effet incapables de véhiculer des
grosses molécules (macromolécules) ou des particules de plus grandes tailles à travers celle-ci.

Le mécanisme mis en jeu est alors la formation de vésicules emportant un lambeau de membrane en
même temps que leur « cargaison ».

Deux mécanismes permettant la communication mais passage au travers la membrane : on fait sortir
des vésicules de la cellule. On va avoir fusion de membranes avec des vésicules du milieu intra (en
provenance du Golgi) ou extra cellulaires. C'est une activité importante de la membrane cytoplasmique.
Pour ces molécules de grandes tailles ont mets en place des mécanismes différents

Endocytose (triple feuillet en MO) : 2 couches aux extrémités représentées par les têtes
polaires. La cargaison : les protéines qui doivent pénétrer dans la cellule viennent
s'y accoler : invagination de la MP se poursuit jusqu'à la formation de l'endosome
qui va pouvoir transporter sa cargaison : molécules du milieu extra vers intra.
(composition endosome = celle de la MP)

Exocytose c'est l'inverse : la caig est relachée par fusion de la membrane de la vésicule golgienne
vers la MP.

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 Les échanges d’informations :

⟶ L’endocytose consiste dans la formation d’une vésicule par invagination puis pincement d’un
secteur de la membrane plasmique.
⟶ L’exocytose consiste dans la fusion de la membrane avec une vésicule d’origine interne.

⟶ Ces deux processus permettent respectivement l’internalisation de composés extérieurs à la


cellule et la sécrétion de produits fabriqués par la cellule elle –même.
⟶ Dans les deux cas, ceci implique des mécanismes de fusion des bicouches phospholipidiques.
(invagination = au niveau de la vésicule => pincement pour fermer la vésicule // ou vésicule golgienne
fusionne avec la MP)

Schéma du noyau vers le dernier mécanisme qu'est l'exocytose en passant par le Golgi, les vésicules
golgienne et la fusion avec la MP. Ou …

On distingue deux types d’endocytose en fonction de la taille des vésicules : la pinocytose et la


phagocytose.
- La pinocytose implique la formation de puits recouverts (petites dépressions de 0,2 à 0,5 m de
diamètre) et de vésicules recouvertes.
- La phagocytose permet d’absorber des cellules entières (macromolécules) et implique
l’internalisation de vésicules de très grande taille.

Invagination de la mp à l'intérieur de laquelle les élément que l'on souhaite internaliser se trouvent =>
pincement et fusion => vésicule finale

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L’endocytose met en jeu des protéines appelées des récepteurs membranaires qui possèdent un
domaine de reconnaissance spécifique pour les molécules qu’ils doivent internaliser.

Ces récepteurs se concentrent au niveau des puits de recouvrement et ils sont absorbés par la
cellule.

Avant qu'il y ait endocytose il faut qu'il y ait reconnaissance au niveau de récepteurs (protéines
périphériques) qui reconnaissent les protéines à faire pénétrer : si reconnaissance il y a : invagination
se poursuit pour internaliser les macromolécules dans la cellule. Tout ne rentre pas, c'est la
reconnaissance qui permet l'internalisation.

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Intro
Le revêtement membranaire des cellules procaryotes
1. La membrane plasmique
2. La paroi
3. La capsule bactérienne
La membrane plasmique eucaryote
1. Les constituants cellulaires
2. Le modèle en mosaïque
3. Analyse biochimique
4. Le cell coat ou glycocalyx
5. Le transport membranaire
6. Les échanges d'informations

Table des matières


I. Introduction : ............................................................................................................................................................. 1
II. Le revêtement membranaire des cellules procaryotes ........................................................................ 2
a) La membrane plasmique : ............................................................................................................................... 2
b) La paroi : ................................................................................................................................................................. 2
1) La paroi des bactéries Gram+ ................................................................................................................... 3
2) La paroi des bactéries Gram− ................................................................................................................... 3
c) La capsule bactérienne : ................................................................................................................................... 4
d) Autre élément membranaire : les Pili : ....................................................................................................... 4
III. La membrane plasmique eucaryote : .......................................................................................................... 5
Structure de la membrane : ..................................................................................................................................... 5
A. Propriétés : ............................................................................................................................................................ 9
B. Classification :.................................................................................................................................................... 10
C. Fonctions :........................................................................................................................................................... 12
 Diversité des glucides membranaires : ............................................................................................... 13
 Endo et exocytose :...................................................................................................................................... 20
 Les échanges d’informations : ................................................................................................................ 21

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