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I. Introduction :
⟶ Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent
de manière asymétrique et inhomogène d’autres structures les caractérisant (cholestérol, protéines
glycosylées…).
⟶ La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des organites
sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire / mitochondriale / RE, etc.)
Dans chacune de ces membranes, on retrouve la même organisation et les éléments : L, P, G), ce qui change
c'est le rapport lipides / protéines et parfois l'ajout d'éléments (glucides, cholestérol…).
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II. Le revêtement membranaire des cellules procaryotes
a) La membrane plasmique :
b) La paroi :
Hypothèse : la paroi des Gram − est nettement plus perméable aux éléments d à une composition chimique
différente.
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La composition chimique des parois bactéries Gram +
et Gram- diffère considérablement :
Cette molécule entoure la cellule tel un énorme filet et repose directement sur la membrane plasmique.
Le peptidoglycane est ancré solidement dans cette membrane par des molécules d’acide téichoïque et
maintenu par des polysaccharides anioniques.
Organisation membranaire de
Bacillus subtilis (x 140.000)
2) La paroi des bactéries Gram− (plus perméable et ne retient pas les colorants) :
- plus complexe (composition biochimique diffère, mais pas plus épaisse)
- 8 à 12 nm d’épaisseur
- la muréine est toujours présente mais forme une couche très mince et repose sur la
membrane plasmique
- s’ajoutent une couche de protéines hexagonales qui s'associent aux muréines
- et la périphérie de la paroi reprend la structure d’une membrane identique à la membrane
plasmique (semblable: double couche de phospholipides)
beaucoup plus épais
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c) La capsule bactérienne :
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III. La membrane plasmique eucaryote :
Structure de la membrane :
- L’asymétrie est soulignée, sur le côté externe, par la présence du cell coat
(manteau cellulaire où se trouvent les sucres et qui sert de
reconnaissance entre les cellules).
- L’épaisseur du cell coat diffère en fonction de la cellule. Elle diffère également au cours du
développement de certains cancers.
Donc quand on compare la taille d'un cell coat on le fait au sein d'un même type cellulaire.
- Une structure en triple feuillet, mais sans cell coat, limite les organites
cellulaires à l’exception du centre cellulaire (ou centrosome).
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Avec une insertion de protéines transmembranaires, périphériques au niveau du cytoplasme ou
extérieur.
- L’étude de l’organisation moléculaire de la membrane plasmique montre qu'elle est constituée
d'un assemblage de molécules protéiques et de molécules lipidiques.
Les protéines transmembranaires sont à triples entrées, on voit l'apparition de canaux ou de pores
permettant le transport facilité. (écoute 14 min) (image)
- 2 couches de phospholipides
- Protéines à la surface et à travers
- Polysaccharides attachés aux lipides et aux protéines
- Cholestérol entre les phospholipides qui joue un rôle dans la fluidité membranaire
- Les groupes polaires des lipides occupent la face externe (feuillet osmiophile externe) et la
face interne (feuillet osmiophile interne).
- Les groupes apolaires se situent dans le feuillet médian osmiophobe : leurs chaînes carbonées
sont perpendiculaires à la surface des 2 feuillets dans l’espace séparant ainsi les groupes
polaires.
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c) Analyse biochimique :
1. Les lipides :
Composition biochimique :
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o D’acides gras
o D’acides phosphoriques
o Et d’alcool ou d’acide aminés
o On obtient ainsi la sphingomyéline (par association de la choline)
Le cholestérol :
Dans les membranes des cellules eucaryotes, il existe une molécule de cholestérol
pour une molécule de phospholipides (mais il peut y avoir des modifications de cette
répartition qui change la fluidité de la membrane). On ne le retrouve que dans les
cellules animales (pas chez les végétaux).
- Cette molécule se place dans la double couche lipidique et assure la stabilité mécanique.
- Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales
Il est composé :
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- On trouve les glycéroglycolipides et les sphingoglycolipides.
Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges),
définissent le groupe sanguin de l’individu = rôle extrêmement important.
2. Les protéines :
A. Propriétés :
- Elles possèdent une extrémité amino-terminale (NH2) et une extrémité carboxyterminale (COOH).
- Tout au long de la protéine alternent des zones tantôt hydrophiles, tantôt hydrophobes en fonction
de la nature des acides aminés qui les constituent (pour s'insérer dans la bicouche lipidique, en
fonction de la nature de leur insertion)
- Elles jouent des rôles bien spécifiques : par exemple récepteurs, transporteurs, dans l’adhérence
cellulaire, dans la catalyse cellulaire, messagers.
- Au sein de la membrane, la majorité des protéines (70%) se lie aux phospholipides hydrophobes.
- Les protéines sont des molécules qui peuvent se déformer dans l’eau, elles n’auront pas la même
forme que dans un milieu hydrophobe (ou hydrophile et n'auront pas la même configuration)
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On va aussi trouver des protéines qui se
fixent sur les phospholipides ou sur
d'autres protéines.
Plus elles sont périphériques, moins l'ancrage est important, retenir qu'il y a 6 classes.
o Seuls des procédés drastiques permettent d’extraire ces protéines très fortement liées aux
lipides de la membrane (grâce à des détergents puissants pour casser la couche et extraire les
protéines).
o Ces protéines traversent la membrane, soit une seule fois (protéines à traversée unique),
soit plusieurs fois (protéines à traversées multiples = canaux)
Ex : la protéine P170 (résistance multiple aux drogues)
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- Asymétriques car elles possèdent :
o Deux pôles hydrophiles, en contact l’un avec la phase aqueuse extracellulaire (d'un côté),
l’autre avec la phase aqueuse cytoplasmique (de l'autre côté).
o et une partie moyenne hydrophobe plongée dans la couche lipidique essentiellement :
hélice hydrophobe.
- La presque totalité de ces protéines porte des chaînes polysaccharidiques (protéines glycosylées)
qui occupent le cell coat.
- Les protéines membranaires périphériques ancrées dans les lipides (2 types : 3 et 4 sur schéma
N/B)
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- Les protéines membranaires périphériques : liées à la membrane par des liaisons faibles (au niveau
extracellulaire ou intracellulaire) :
o Elles interagissent avec la membrane, par des liaisons électrostatiques de types liaisons
hydrogènes, et liaisons de Van Der Waals, au niveau de domaines caractéristiques de
protéines transmembranaires ou de lipides.
o Ces interactions étant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces
ioniques et de pH. Il est donc facile de les étudier.
C. Fonctions :
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3 : lié soit par un acide gras soit par un GPI (4)
* La grande majorité des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotéines et une petite partie
sous forme de glycolipides. Au niveau de la membrane, les glucides n’existent pas à l’état libre, ils
sont liés à des protéines, par des liaisons N-glycosidiques (le plus souvent) et des liaisons O-
glycosidiques sous forme de petits glycoprotéines ou de protéoglycanes
* Les glycoprotéines contiennent des polysaccharides courts, souvent ramifiés et n’excédant pas
50% du poids moléculaire de la glycoprotéine (on maximum on a du 50/50). Le sucre terminal est
souvent de l’acide sialique chargé négativement.
* Les protéoglycanes sont des également des glycoprotéines, mais qui contiennent des
polysaccharides à chaînes longue composée d’unités disaccharidiques répétées à l’infini,
représentant jusqu’à 90% du poids moléculaire globale. Souvent un des deux sucres de l’unité est
aminé, on parle de glyco-amino-glycane (GAG) dont le plus simple est l’acide hyaluronique.
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Le cell coat est un feutrage de fibrilles, en relation avec le milieu extracellulaire, qui revêt le feuillet
externe.
On le retrouve essentiellement du côté extracellulaire donc du côté de la MP. On retrouve donc les
mêmes éléments biochimiques de la MP, ce qui diffère c'est la proportion de chaque élément. Le
glycocalyx n'est présent que sur le MP et sur le côté extracellulaire ce qui va => asymétrie de la
membrane.
o Fibronectine :
joue un rôle dans la cicatrisation, la phagocytose et la coagulation, et dans la
matrice extracellulaire où elle constitue des fibrilles (s'organise au sein des tissus).
Elle existe dans tous les types de membranes cellulaires.
A la périphérie de la membrane, cette molécule assure la cohésion des cellules
avec la matrice.
Elle a un rôle important dans l’adhésion de la cellule sur le substrat dans le cas de
cellules saines (car dans le cas des cellules cancéreuses, celles-ci ne vont plus
retenir la fibronectine : elles vont pouvoir se détacher, être libre et ainsi migrer vers
d'autres tissus et organes
o Laminine : qui se lie faiblement (à cette membrane du côté extracellulaire) aux précédentes
(autres)
Elle joue un rôle équivalent à celui de la fibronectine
Glycocalyx = manteau cellulaire = cellcoat : ne fait partie que de la membrane plasmique (présent
seulement à ce niveau)
4. Le transport membranaire :
⟶Les échanges d’ions et de petites molécules à travers la membrane cytoplasmique sont assurés
par différents mécanismes (transport, simple, facilité, transporteurs, canaux et pores…)
⟶Ceux-ci sont qualifiés d’actifs (besoin d'énergie : ATP) ou de passifs selon qu’ils consomment
ou non de l’énergie.
⟶Ils mettent le plus souvent en jeu des protéines transmembranaires qui forment des canaux plus ou
moins spécifiques ou bien qui interviennent directement comme des transporteurs (protéines
porteuses).
Ces protéines dites porteuses vont permettre le passage soit dans un sens, soit dans l'autre. Ce qui
nécessite un mécanisme de reconnaissance.
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Transports Passifs :
o La diffusion simple
Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée à la zone
qui est la moins concentré (dans le sens du gradient). Mais il n’y a que quelques molécules qui
traversent les membranes par simple diffusion.
Quand on parle de transport passif on est toujours dans le sens du GC : la cellule va équilibrer les deux
milieux de part et d'autre de la membrane (de la zone la plus concentrée vers la moins concentrée
pour avoir un équilibre = diffusion simple).
La molécule d'eau étant une molécule simple ne pourra pas passer au travers de la membrane
plasmique).
La vitesse de diffusion d’une molécule est inversement proportionnelle à sa taille (plus la molécule est
grosse plus elle mettra de temps à passer).
Condition de la molécule :
- Grosse taille
- Non liposolubles
- Ex : les sucres, les ions (Na+, K+…)
Des protéines de la membrane permettent le passage de ces molécules à travers les lipides.
- Les protéines porteuses ou perméases (transporteurs) : s’associent aux molécules à transporter
et es déplacent dans la membrane. Reconnaissance et changement de configuration de la
protéine.
- Les protéines tunnels ou conductines (canaux) : forment des pores à travers la membrane (petites
molécules)
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Ne passent pas directement : on va utiliser des protéines de la membrane qui ont formé des
perméases ou des conductines.
SCHEMA
Les aquaporines (on en connait plus de 200 sortes différentes dans le règne végétal qu’animale)
permettent le passage de l’eau de part et d’autre de la membrane tout en empêchant les ions de
pénétrer dans la cellule.
La membrane est perméable à l'eau mais non aux solutés. Depuis tout à l'heure (dans les 2 cas
précédents) c'est le soluté qui passait à travers la membrane ici c'est le contraire(la membrane était
perméable aux solultés), ici la membane est perméable à l'eau et plus aux solutés.
La conentration est plus importante à droite qu'à gauche. La membrane étant impermébles aux
solutés, ils ne peuvent la traverser. Rappel : 2 moles de soluté // 1 mole de soluté (si membrane
perméable passage de gauche à droite : mais ici c'est une dillution du milieu plus concentré qui va
avoir lieu : l'eau passe du milieu le moins concentré pour aller au plus concentré et le diluer)
Se font sans énergie cas du plus concentré vers le moins pour permettre l'équilibre des
concentrations
Transports actifs
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Le transport actif
- Transport à l’encontre du gradient de concentration (du milieu moins concentré vers le milieu le
plus concentré) (sens défavorable d'un point de vue thermodynamique)
- Donc à besoin d’une source d’énergie qui entraine le transport des molécules dans le sens
défavorable au point de vue thermodynamique. : besoin d'énergie sous forme d'ATP
Dans certain cas la cellule a besoin de gradé une concentration différente.
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Le transport actif secondaire : les co-transporteurs :
On se sert du transport d'une molécule pour en transporter une seconde. Transport de la molécule B
énergétiquement défavorable (utilise l'énergie de A pour passer) soit dans la même direction soit
dans la direction opposée. On n'a pas le passage de l'un sans l'autre. B énergétiquement défavorable
ne pourrait pas passer sans le passage de A.
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Le transport de B énergétiquement défavorable utilise l’énergie de transport d’une autre molécule A
énergétiquement favorable.
Milieu le moins vers le plus concentré donc besoin d'énergie (pour la pompe à proton) sous forme
d'ATP . C'est la pompe à protons qui favorise et crée le gradient de concentration.
Transport passif : Soit par des canaux ou diffusion directement au travers de la membrane.
Actif : Co-transporteur qui utilise un gradient ionique comme la pompe à proton ou
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5. Les échanges d’information :
Ces processus représentent une activité importante de la membrane cytoplasmique de toutes les
cellules.
Les protéines transporteuses d’ions ou de petites molécules sont en effet incapables de véhiculer des
grosses molécules (macromolécules) ou des particules de plus grandes tailles à travers celle-ci.
Le mécanisme mis en jeu est alors la formation de vésicules emportant un lambeau de membrane en
même temps que leur « cargaison ».
Deux mécanismes permettant la communication mais passage au travers la membrane : on fait sortir
des vésicules de la cellule. On va avoir fusion de membranes avec des vésicules du milieu intra (en
provenance du Golgi) ou extra cellulaires. C'est une activité importante de la membrane cytoplasmique.
Pour ces molécules de grandes tailles ont mets en place des mécanismes différents
Endocytose (triple feuillet en MO) : 2 couches aux extrémités représentées par les têtes
polaires. La cargaison : les protéines qui doivent pénétrer dans la cellule viennent
s'y accoler : invagination de la MP se poursuit jusqu'à la formation de l'endosome
qui va pouvoir transporter sa cargaison : molécules du milieu extra vers intra.
(composition endosome = celle de la MP)
Exocytose c'est l'inverse : la caig est relachée par fusion de la membrane de la vésicule golgienne
vers la MP.
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Les échanges d’informations :
⟶ L’endocytose consiste dans la formation d’une vésicule par invagination puis pincement d’un
secteur de la membrane plasmique.
⟶ L’exocytose consiste dans la fusion de la membrane avec une vésicule d’origine interne.
Schéma du noyau vers le dernier mécanisme qu'est l'exocytose en passant par le Golgi, les vésicules
golgienne et la fusion avec la MP. Ou …
Invagination de la mp à l'intérieur de laquelle les élément que l'on souhaite internaliser se trouvent =>
pincement et fusion => vésicule finale
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L’endocytose met en jeu des protéines appelées des récepteurs membranaires qui possèdent un
domaine de reconnaissance spécifique pour les molécules qu’ils doivent internaliser.
Ces récepteurs se concentrent au niveau des puits de recouvrement et ils sont absorbés par la
cellule.
Avant qu'il y ait endocytose il faut qu'il y ait reconnaissance au niveau de récepteurs (protéines
périphériques) qui reconnaissent les protéines à faire pénétrer : si reconnaissance il y a : invagination
se poursuit pour internaliser les macromolécules dans la cellule. Tout ne rentre pas, c'est la
reconnaissance qui permet l'internalisation.
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Intro
Le revêtement membranaire des cellules procaryotes
1. La membrane plasmique
2. La paroi
3. La capsule bactérienne
La membrane plasmique eucaryote
1. Les constituants cellulaires
2. Le modèle en mosaïque
3. Analyse biochimique
4. Le cell coat ou glycocalyx
5. Le transport membranaire
6. Les échanges d'informations
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