GASTRULAÇÃO E

NEURULAÇÃO
Biologia do Desenvolvimento
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 Objectivos
No final desta aula os estudantes devem:
 Conhecer os e descrever os Movimentos Morfogenéticos
 Conhecer o Destino dos folhetos embrionários
 Conhecer a origem e formação da Mesoderme
 Diferenciar organismos protostómios dos deuterostómios
 Conhecer os principios da Diferenciação Celular
 Descrever os Processos de Neurulação nomeadamente:
1. A formação da placa neural;
2. Diferenciação do tubo neural;
3. A crista neural e seus derivados;

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 GASTRULAÇÃO
• Novo estágio no desenvolvimento embrionário.
• Processo onde as células embrionárias sofrem um profundo
rearranjo;
• embrião assume uma complexa organização tridimensional-Gástrula
Importância:
• Surgimento do arquêntero - intestino primitivo
• Surgimento dos folhetos embrionários
• Surgimento da cavidade interna ligada ao meio externo por uma
abertura- BLASTÓPORO)
• É nesta etapa que o plano corporal é definido.
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 O modo de migração celular depende:
• da quantidade e da distribuição de vitelo.
Em ovos oligolécitos: relativamente simples e é iniciada pelas células do polo vegetal.
• Em organismos com ovos mesolécitos, as células do polo vegetal são grandes e cheias
de vitelo e mecanismos alternativos evoluíram para internalizá-las.
• Nos embriões com ovos telolécitos, a gastrulação acontece em uma área em forma
de disco, oriunda do polo animal e onde as clivagens ocorreram.

• do número de células do embrião.

• Ex. em Anelídeos- inicia no estágio de 30 células e é relativamente simples,
enquanto,
• Anfíbios, os embriões possuem quase 20.000 células e sofrem uma série complexa de
rearranjos celulares.
 Formação da Gástrula

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 Movimentos da Gastrulação
Invaginação- o dobrar para dentro de uma região de células,
(semelhante à cavidade formada quando se empurra com o
dedo a superfície de uma bola de borracha macia).

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 Gastrulação

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 EMBOLIA (Invaginação)

Mesentoderma

Obs.: Mesentoderma – camada que reveste directamente o arquêntero que dará origem a
2016/08/31 mesoderme e a endoderme. 10
 Movimentos da Gastrulação

Epibolia-
movimento de camadas epiteliais (usualmente de
células ectodérmicas) que se espalham como uma
unidade e não individualmente, para envolver as
camadas mais profundas do embrião.

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 Movimentos da Gastrulação

Involução- internação ou movimento de

interiorizarão de uma camada externa em
expansão, de modo a se espalhar na superfície
interna das células externas remanescentes.

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 Movimentos da Gastrulação

Ingressão-migração de células individuais da

camada superficial para o interior do embrião.

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Ingressão e Invaginação

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 Movimentos da Gastrulação

Delaminação- separação de uma camada celular em

duas ou mais camadas, mais ou menos paralelas

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 Movimentos da Gastrulação
Intercalação- é troca de células entre camadas de
células vizinhas de modo a formar uma única camada
celular.

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 FOLHETOS GERMINATIVOS OU EMBRIONÁRIOS
Lâminas celulares que na organogênese darão origem aos tecidos e órgãos. Na
maioria das espécies, os blastômeros se diferenciam em (ectoderme, mesoderme e
endoderme).
.
ECTODERME MESODERME ENDODERME
Situa-se entre a
Folheto mais externo ectoderme e a Folheto mais interno
endoderme
• Epiderme e anexos • Derme • Revestimento interno
(pelos, unhas, do sistema digestivo e
• Sistema muscular
glândulas sebáceas e anexos (glândulas
sudoríparas) • Sistema Esquelético
salivares, fígado,
•Tubo neural, Cérebro, • Sistema Cardiovascular pâncreas)
medula espinhal, Gânglios • Sistema Urogenital • Sistema respiratório
(Sistema nervoso)
• Revestimento interno
(Tecido epitelial) (Tecidos conjuntivos) da bexiga
(Tecido nervoso) (Tecido epitelial)
(Tecido muscular) (Tecido epitelial)
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Classificação dos organismos - número Folhetos germinativos ou
embrionários

DIBLÁSTICOS TRIBLÁSTICOS
Apenas 2 folhetos: Possuem os 3 folhetos:
• Ectoderme • Ectoderme
• Endoderme • Mesoderme
• Endoderme
Platelmintas
Nematelmintas
Moluscos
Cnidários Anelídeos
Artrópodes
Equinodermes
Cordados
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 Classificação dos organismos – Destino do Blastóporo

Blastóporo – pode dar primeiro origem à boca ou ao ânus

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 Gastrulação vs Destino dos Folhetos Embrionários
1. Como é que as células se organizam ao longo de determinados eixos e
planos de simetria?

2. Como as células são <<informadas» dos locais que ocupam no embrião de

modo a que, no tempo próprio e em relação às suas topografias particulares
realizem os adequados programas genéticos?

3. Como é que, por exemplo, num insecto, as células se organizam em tempos

e nos lugares próprios, ao longo do eixo ântero-posterior, para formarem
uma cabeça, um tórax e um abdómen?

• Como células migrantes atingem seu destino e como se formam órgãos em

determinados locais?

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 Diferenciação dos Blastómeros

• O citoplasma o óvulo, traduz-se pela diferente distribuição de pigmentos,

substâncias de reserva, mitocondrias, RNA, proteínas, etc., que podem
mesmo definir eixos e planos de simetria bilateral (p.ex. Anfíbios)

• Particularmente importantes, alguns tipos de RNA e de proteínas.

• São estes «determinantes» citoplasmáticos que diferentemente
repartidos pelos blastómeros, vão actuar como agentes primários da
citodiferenciação.

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 Adesão Celular
• via dos contactos directos célula-célula e célula substrato (matriz extracelular)
• Segunda via de interacção celular, igualmente decisiva para a diferenciação;
• adesividade diferencial ou selectiva -influenciando fenómenos de agregação,
migração, multiplicação e mudanças de forma das células que, a nível
tridimensional, consubstanciam a morfogénese.

Moléculas de adesão celular - CAM (Cellular Adhesion Molecules)

• O membro mais conhecido desta família é a ß~ 1 ,4 galactosiltransferase (Galtase)
• São particularmente importantes nos processos de adesão e de migração celulares
Moléculas da junção celular – CJM (Cellular Junction Molecules).
• actuam na estabilização celular.

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Na mudança da forma das células, na migração celular e noutros movimentos
morfogenéticos (epibolia, invaginação, formação de estruturas tubulares, etc.):
• Importantes os múltiplos e coordenados contactos que se estabelecem e desfazem
quer entre células, quer entre estas e a matriz, quer ainda entre os diferentes
componentes da matriz.

• São estes contactos que, por via mecânica - deformação física directa - ou por via
química - polimerização diferencial das moléculas citosqueléticas de actina, tubulina,
• controle da interacção actinamiosina I
• mobilização do Ca2+;
• alteração do pH -, vão influenciar a arquitectura do citosqueleto e daí os supracitados
fenómenos.

• Nalguns movimentos morfogenéticos é também, muitas vezes, decisiva a intervenção

da multiplicação (e/ou morte) celular.

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Em suma,

• Excluindo o caso de certas vias de citodiferenciação precocemente

determinadas (desenvolvimento em mosaico) e portanto
relativamente independentes do meio externo,
• a maior parte das linhas celulares realizam os seus programas de
diferenciação, progressivamente, através de sucessivas informações
que vão trocando com as células vizinhas através de certos factores
difusíveis - morfogenes, hormonas, factores de crescimento, etc. -
e/ou por contactos (adesão) que estabelecem entre si ou com a
matriz extracelular.

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NEURULAÇÃO: INÍCIO DO
DESENVOLVIMENTO DOS
VERTEBRADOS

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Características dos Chordata

1. Surgimento do tubo neural

2. Surgimento da mesoderme
3. Surgimento da notocorda
4. Surgimento do celoma
 NEURULAÇÃO
Fase inicial da organogênese,
• formação do tubo neural (a partir da ectoderme) e da
notocorda (a partir da mesoderme)
• Tubo neural (cordão nervoso) – formará o sistema
nervoso.
• Notocorda – bastonete flexível (localizado no dorso do
embrião), o qual pode persistir ou não na fase adulta
dos animais.

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Funções da notocorda:

• Estrutural – Actua como um eixo rígido ao redor do qual o

embrião se estrutura;
• Esquelética – Base sobre a qual a coluna vertebral se formará;
• Indução – Induz a formação do tubo neural.

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 Neurulação Primária
3 Etapas:
1. Formação da Placa neural
• espessamento na linha média da ectoderme embrionária,
em posição cefálica ao nó primitivo (acima da notocorda).
• Mesoderme dorsal subjacente sinaliza as células
ectodérmicas para alongarem e formar a placa neural
(células colunares).
Cont.
2. Formação do Sulco Neural
• Células do ponto médio ancoram-se à
notocorda e mudam de forma forçando a
formação do sulco neural.

• O sulco neural é recoberto pelas pregas

neurais, que se juntam e se fundem para
originar o tubo neural (o primórdio do SNC).
3. Fechamento do Tubo Neural

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Formação do tubo neural

Neural groove
FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL

• Com a fusão das pregas neurais

para formar o tubo neural,
células neuroectodérmicas
migram dorsolateralmente para
constituírem a crista neural,
entre a ectoderme superficial e o
tubo neural .

• A crista neural logo se divide em

duas massas que dão origem ao
sistema nervoso periférico.

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Neurulação

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40
Cont.
Ectoderme – tubo neural
Endoderme – tubo digestivo
Mesoderme –
• somitos
• notocorda
• cavidades denominadas CELOMAS-originam as
cavidades corporais.

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Néurula

43
44
45
Destino dos folhetos embrionários
Celoma
Formação:
● Animais Triblásticos
● 3ª camada germinativa mesoderme que se forma a
partir da endoderme por 2 mecanismos:
1. Esquizocelia: através da migração de células
endodérmicas até blastocele que rodeia o
blastóporo.

2. Enterocelia: mesoderme se forma por invaginação

de conjuntos de células da parte superior da
endoderme
Classificação dos organismos quanto a presença de Celoma:

 Celomados –apresentam o celoma completamente delimitado pela

mesoderme.
• Esquizocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais
protostômios.
• Enterocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais
deuterostômios.
 Acelomados –possuem o espaço entre a ectoderme e a endoderme
completamente preenchidos pelas células da mesoderme.
 Pseudocelomados –possuem a porção externa da cavidade delimitada
pela mesoderme e a porção interna delimitada pela endoderme.

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Classificação dos organismos quanto à presença de Celoma:

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 Vantagens do celoma:
1. Mobilidade dos órgãos (ex: intestino e coração);

2. Forma um esqueleto hidráulico, que constitui um

compartimento cheio de líquido que com ajuda dos
músculos facilita o movimento.

3. O líquido do interior do celoma pode transportar gases,

nutrientes e produtos do metabolismo;
 A CRISTA NEURAL E SEUS DERIVADOS

As cristas neurais se dispersam no interior do mesênquima e migram

em 2 direcções

1. Via ventral pela metade anterior de cada somito:

2. Via dorsal através da derme:
• Chegam a ectoderme por orifícios na lâmina basal
• dando origem aos melanócitos na pele e do folículo piloso

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54
 DIFERENCIAÇÃO DO TUBO NEURAL

• Formação das regiões do cérebro.

• A nível anatómico: o tubo neural e sua luz se dilatam e se estreitam
para formar as cavidades do cérebro e medula espinal

• A nível do tecido: as celulas da parede se arranjam de várias

maneiras para formar diferentes regiões funcionais do cérebro e
medulla espinal

• A nível celular: as células neuroepiteliais de diferenciam nos

numerosos tipos de neurónios e células de sustentação.

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Diferenciação primária do tubo neural

SEGMENTAÇÃO
DO TUBO NEURAL

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 MESENCÉFALO
PROSENCÉFALO

ROMBENCÉFALO

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Subdivisões Cerebrais e Estruturas Associadas do Tubo Neural
Divisões
Subdivisões Partes constituintes Cavidades
primárias
-Ventrículos
-Bulbos olfatórios
Telencéfalo laterais
-Hemisférios cerebrais
-
Prosencéfalo -Epitálamo
-Tálamo
Diencéfalo -
-Hipotálamo
-Infundibulo
-Lobos óticos (peixes, répteis,
passáros) -Aqueduto
Mesencéfalo Mesencéfalo
-Colículos cerebral
- Pedúnculo Cerebral
-Cerebelo
Metencéfalo
-Ponte
Rombencéfalo -
-Medula oblonga
Mielencéfalo
(BULBO)

medula medula medula -Canal central

Polarização dos eixos corporais determinados pela
neurulação (Diferenciação cefalo-caudal e dorso-
ventral)
Região dorsal

Região
Região
posterior -
anterior -
Cefálica Caudal

Região ventral

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Como os animais são classificados?