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METODOLOGÍAS PARA
ESTIMAR LOS VALORES
DE CRÍA (EVC)
_ _ _
PP = GP + E P
Pp Ps Pp Po
D
Aplicaciones para el Mejoramiento
Genético de Alpacas
Edgar C. Q. Peña
Departamento de Zootecnia
Universidad Nacional de Huancavelica
Escuela de Postgrado
Universidad Nacional Agraria La Molina.
PERU
Leopoldo Alfonso R.
Departamento de Producción Animal.
Universidad Pública de Navarra
ESPAÑA
Ediciones UNH.
Julio 2007.
Perú.
Dedicado a:
Mis tres preciados tesoros: Carlos, Max y Mariluz;
y a la luz que me guía en mi peregrinar: Ignacia, mi madre.
EDGAR Q. PEÑA
CONTENIDO
6. INDICES DE SELECCIÓN
9. MODELOS DE EVALUACION.
BIBLIOGRAFÍA.
INTRODUCCIÓN
Los autores
PRIMERA PARTE
PRESENTACION DE BASES
BIOMETRICAS
N
Χ= 1
N ∑X
i =1
i ...Fórmula (1)
LA VARIANZA
N
s = 2 1
N −1 ∑(X
i =1
i − X )2 ...Fórmula (2)
N
⎡N 2 ⎤
s2 = ∑( X i − X )2 = ⎢∑ ( X i − 2 * X i * X + X )⎥
1 1 2
N −1 N −1
i =1 ⎣ i =1 ⎦
1 ⎡ ⎤
N N N
= N −1 ⎢∑ i − ∑ + ∑
2
X 2 * X i * X X 2⎥
⎣ i =1 i =1 i =1 ⎦
1 ⎡ ⎤
N N N
= N −1 ⎢∑ i − ∑ + ∑
2
X 2 X X i X 2⎥
⎣ i =1 i =1 i =1 ⎦
⎡ N
⎤
⎢N 2 ∑ Xi ) N ⎥
N −1 ∑ i ∑ i
= 1
⎢ X − 2 i =1
X + N X 2
⎥
⎢ i =1 N i =1 ⎥
⎢⎣ ⎥⎦
⎣ ⎦
⎡ ⎛N ⎞
2
⎛ N ⎞ ⎤
2
⎢N 2*⎜ ∑ X i ⎟ ⎜ ∑ Xi ⎟ ⎥
⎢ ⎝ ⎠ + N ⎜ i =1 ⎟ ⎥
N −1 ⎢∑ X i −
=
= 1 2 i 1
i =1 N ⎜ N ⎟ ⎥
⎢ ⎜ ⎟ ⎥
⎢⎣ ⎝ ⎠ ⎥⎦
⎡ ⎛N ⎞
2
⎛⎛ N ⎞ ⎞⎟⎤
2
2*⎜ ∑ X i ⎟
⎜ ⎝∑
⎢N ⎜ ⎜ Xi ⎟ ⎥
1 ⎢
⎟
= N −1 ⎢∑ X i −
⎝ i =1 ⎠ + N ⎜ i =1 2 ⎠ ⎟⎥⎥
2
N ⎜ N ⎟⎥
⎢ i =1
⎢⎣ ⎜ ⎟⎥
⎝ ⎠⎦
⎡ ⎛N ⎞ ⎛⎜ ⎛ N
2
⎞ ⎞⎟⎤
2
⎡ ⎛ N ⎞ ⎤
2
2*⎜ ∑ X i ⎟
⎜ ⎝∑ ⎟⎥ 1 ⎢ N 2 ⎝ ∑
⎢N ⎜ Xi ⎟ ⎥ ⎢ ⎜ Xi ⎟ ⎥
1 ⎢ ⎝ ⎠ ⎠ ⎠ ⎥
N −1 ⎢∑ X i − ⎟⎥ = N −1 ⎢∑ X i −
i =1 i =1 i =1
= +⎜
2
N N N ⎥
⎢ i =1 ⎜ ⎟⎥ ⎢
i =1
⎥
⎢⎣ ⎜ ⎟⎥ ⎢ ⎥⎦
⎝ ⎠⎦ ⎣
PROPIEDADES DE LA VARIANZA
a) Var ( ax ) = a 2 ⋅ Var ( x )
Esto nos lleva a indicar que si cada una de las observaciones es
multiplicada por una constante, la varianza se incrementa en la
constante al cuadrado. Esto indicado en una forma más
específicamente sería:
N N
Var (aX ) = 1
N −1 ∑ (aX i − aX ) 2 = N1−1 ∑ a 2 ( X i − X ) 2
i =1 i =1
Var(aX ) = a *Var( X ) 2
b) Var ( x + b) = Var ( x)
Si se añade una constante a cada observación el valor de la
varianza no cambia, debido a que la variación entre las
observaciones se mantiene, sin embargo la media cambio en una
cantidad igual a la constante. Si la varianza no cambia, tampoco lo
hace la desviación estándar.
PARTICULARIDADES DE LA VARIANZA
Var (∑ x i ) = nVar( xi )
1 1 1 Var ( x i )
σ X2 = Var (
n
∑ x i ) = 2 * n * Var ( x i ) = Var ( x i ) =
n n n
Var ( xi ) σ Xi 2
σ 2
X
< σ , debido a :
2
Xi < Var ( xi ), o también : < σ X2 i
n n
Var ( x i ) σ X I
σX = =
n n
1.3 COVARIANZA
[
Cov ( x , y ) = E ( x − μ x ) ⋅ ( y − μ y ) = ]
= E[ xy] − μ y E[ x] − μ x ⋅ E[ y] + μ xμ y
= E[ xy] − μ xμ y
Cov ( x , y ) = E ( xy ) − μ x μ y = μ xμ y − μ x μ y = 0
[ ]
Cov( x, y) = E x 3 − μ y μ x = 0
Cov( x, y) = ∑i ∑ j
( xij − x)( yij − y)
⎡
Cov ( x, y ) = ⎢∑ xi y i −
∑ xi ∑ y i ⎤
⎥ ...Fórmula (3)
⎢⎣ N ⎥⎦
⎡ ( x−μ )2 ⎤
⎢− 2 ⎥
1 ⎣⎢ 2σ ⎦⎥
f ( x) = ⋅e
2π ⋅ σ
1 ⎡ (x − μ )2 ⎤
f ( x) = ⋅ exp ⎢− ⎥
2π ⋅ σ ⎣ 2σ 2 ⎦
1
f ( x) = ⋅ exp( − z 2 / 2)
2π
00
F ( z) = ∫
−00
f ( z)dz = 1
Σ −1 / 2 ⎡ 1 ⎤
f (X ) = ⋅ exp ⎢− [x − μ ] * Σ −1 * [x − μ ]⎥
'
2π ⎣ 2 ⎦
f ( y) =
1
[ [
⋅ exp − 12 ( y − Xb) ′V −1 ( y − Xb) ]]
(2π ) | V |
1 1
2 2
0.34
0.475
X1 X2 ... Xi
X11 X21 X31 xi1
X12 X22 X32 xi2
X13 x23 x33 xi3
. . . .
. . . .
. . . xij.
__ __ __ __
X 1. − X 1 X 2. − X 2 X 3. − X 3 X i.. − X i
__ __
X .− X
__ __ __ __
( X ij − X )=( X i. − X )+( X ij − X i. ).
Así, dado un “s” grupos con “n” observaciones por grupos, el método
del ANAVA, separa el total de la variación entre las “sn”
observaciones en las variaciones entre grupos y dentro de los grupos.
La magnitud de la variación entre grupos es una medida del tamaño de
la diferencia entre grupos; de este manera, si las medias de los grupos
son similares, entonces la variación entre los grupos será pequeña.
SN-TC ∑ ( x − x )
Total sn-I 2
ij
Donde:
1 1
S = ∑ X i2. = ( X 12. + X 22. + ...X i2. ) ….. SC entre grupos sin corregir
n n
(∑∑ X ) 2
TC =
ij
…………………….. Término de corrección
sn
1 2 X 12 X 22 X2
S =∑ X i. = + + ... + i , que en verdad sería una
ni n1 n2 ni
generación del anterior
σ D2 + nσ E2 ...Fórmula (4)
1 ⎡ 1 ⎛ s 2 ⎞⎤
donde: n0 = ⎢ N − ⎜ ∑ ni ⎟⎥
s −1 ⎣ N ⎝ i =1 ⎠⎦
⎛ CM E − CM D ⎞
σ D2 = CM D mientras que σ E2 = ⎜⎜ ⎟⎟ ...Fórmula (6)
⎝ n ⎠
σ D2
σ E2 +
n
REGRESION.
23
22
Diámetro de la fibra
21
(micras)
20
19
18
17
16
15
4 5 6 7 8 9 10
Peso de la fibra en (lb)
∧
Y = a + byx * X ...Fórmula (7)
σ XY cov( X , Y )
bYX = = ...Fórmula (8)
σ X2 var( X )
Carácter Y
(Χ ,Y )
b ( XY )
b ( XY )
X * b ( XY )
b ( XY )
Carácter X
_ _
...Fórmula (9)
a = Y − X * b( XY )
_ _
Y = (Y − X * b( XY ) ) + b( XY ) X
(Y − Y ) = b( XY ) ( X − X ) ...Fórmula (10)
CORRELACION.
−1 ≤ r ≤ 1
Las fuentes de variación entre las variables pueden tomar las
siguientes formas:
r =1
Y2
Y2
Y4
Y5 Y2
Y5 Y2
b b
Alzada de alpaca
∑(x − X )(y − Y )
i i
=
Cov( X , Y )
= n −1
∑ (x − X ) * ∑ ( y − Y )
r yx
Var( X ) *Var(Y ) 2 2
i i
n −1 n −1
σ xy
r =
yx
σ x *σ y ...Fórmula (11)
σ xy σ xy* *σ x σx
= = =
r yx σ x *σ y σ x *σ x *σ y yx σ y
b
Caracteres X Y
X11 Y11
X12 Y12
Pares de
X13 Y13
observaciones
X14 Y14
… …
… …
∑ Hermanos enteros ∑X ∑Y
Eje de las Y
X ,Y e = Y − Yˆ
X , Yˆ
Yˆ = Y + b ( X − X )
Yˆ − Y = b ( X − X )
X ,Y X ,Y
Yˆ Y
Eje de las X
Regresión ∑(Yˆ −Y ) 2
=b *σyx *(N−1)
= r2 *σy2 *(N −1)
Error o
residual
N-2
∑(Y −Yˆ) i
2 Puede ser hallado por
diferencia
=(1−r2)*σy2 *(N−1)
Total
N-1
∑(Y −Y ) i
2
= σ y2 * (N −1) = σ y2 * (N −1)
Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 42
METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
∧
(Y − Y ) 2 (1 − r ) * σ y * ( N − 1)
2 2
∑ N −2
=
N −2
...Fórmula (13)
(1 − r 2 ) * σ y2 * ( N − 1) (1 − r 2 ) * σ y2 * ( N − 1)
Sb2 = N −2 = N −2
∑ (X − X ) σ * ( N − 1)
2 2
x
(1 − r 2 ) * σ y2
S =2
...Fórmula (14)
( N − 2) * σ x2
b
y ij = μ + w i + e ij
efecto del individuo i-ésimo
observación j-ésima del individuo i-ésimo
σ E2
r= 2 ...Fórmula (15)
σ E + σ D2
σ E2
…Si: r = 2 →
σ E + σ D2
σ E2 = r (σ E2 + σ D2 )
σ E2 + σ D2 = r (σ E2 + σ D2 ) + σ D2 sumando σ D2 a cada
término
(σ E2 + σ D2 ) − r (σ E2 + σ D2 ) = σ D2 agrupando y
transponiendo términos
(1 − r )(σ E2 + σ D2 ) = σ D2 factorizando (σ E2 + σ D2 )
σ D2 = (1 − r )(σ E2 + σ D2 )
(1 − r )(σ E2 + σ D2 )
r (σ E2 + σ D2 ) +
n
⎡ 1− r ⎤ ⎡ rn + 1 − r ⎤
(σ E2 + σ D2 ) ⎢r + ⎥ = (σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦
⎣ n ⎦ ⎣ n
⎡1 + (n − 1)r ⎤
(σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦
⎣ n
⎡1 + ( n − 1)r ⎤
(σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦
⎣ n
⎡1 + ( n − 1)r ⎤
σ P2 ⎢ ⎥⎦ ...Fórmula (16)
⎣ n
10.00
9.00
Varianza Fenotípica
8.00
7.00 r=0.15
6.00 r=0.25
5.00 r=0.6
4.00
3.00
2.00
0 1 2 3 4 5 6
Número de mediciones
σ G2 + σ E2
re = C
mientras que la heredabilidad es:
σ P2
σ G2
h2 = ...Fórmula (18)
σ P2
Esquilas
Individuos
1 2 3 4
00.69 2274* 2250 2070 2515
00.64 1944 1352 1582 1818
00.60 2036 2300 2078 2268
00.24 1106 1300 1336 1646
* Peso de vellón en gramos
σ E2 178756.4
r= = = 0.23 (Ver fórmula 11)
σ E + σ D 178756.4 + 42395.81
2 2
⎡1 + (n − 1)r ⎤ ⎡1 + (4 − 1) * 0.23 ⎤
σ P2 ⎢ ⎥ = 221152.25⎢ ⎥⎦ = 17139.2994
⎣ n ⎦ ⎣ 4
Reproduc. ♂ ♂ ♂
macho 1 2 3
Alpacas ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀
madres 1 2 3 4 5 6 7 8 9
X X X X X X X X X
111 121 131 241 251 261 371 381 391
Hijos
X X X X X X X X X
112 122 132 242 252 262 372 382 392
X X X X X X X X X
113 123 133 243 253 263 373 383 393
X X X X X X X X X
114 124 134 244 254 264 374 384 394
∑ ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X
11. 12. 13. 24. 25. 26. 37. 38. 39.
Hermanos
enteros
∑ medios ∑X ∑X ∑X
1.. 1.. 1..
Hermanos
∑ total ∑X
...
N 4 4 4 4 4 4 4 4 4
1 1 1
S → S=
k3
∑ X i2. = ( X 12. + X 22. + X 32. + X 42. ) = ∑ X i2
n sd
1 1
SD → SD =
k2
∑∑ X 2
ij. =( X 112 . + X122 . + X132 . + ...+ X 392 . ) =
d
∑∑ X ij2
TC → TC =
1
sdn
(∑∑∑ X ) ijk
2
CM D − CM W
• La varianza entre madres es: σ D2 =
n
σ S2
• La correlación entre medios hermanos es: t HS = 2
σP
σ D2
• La correlación entre hermanos enteros es: t FS =
σ P2
Madre Padre
Peso Nac Alzada Nac (Nº arete) Raza Color (Nº arete)
8,5 54 2,103 Huacaya Blanco 0,209
9,5 62 2,103 Huacaya Blanco 0,209
9,5 63 9,66 Huacaya Blanco 0,209
11.0 60 9,66 Huacaya Blanco 0,209
9,8 62 9,131 Huacaya Blanco 0,209
9,2 62 9,131 Huacaya Blanco 0,209
7.0 57 2,121 Huacaya Blanco 883
8.0 64 2,121 Huacaya Blanco 883
9.0 60 9,667 Huacaya Blanco 883
8,5 60 9,667 Huacaya Blanco 883
9,8 62 0,153 Huacaya Blanco 883
7,2 59 0,153 Huacaya Blanco 883
8,8 58 9,069 Huacaya Blanco 480
11,5 57 9,069 Huacaya Blanco 480
7,8 56 9,063 Huacaya Blanco 480
7.0 55 9,063 Huacaya Blanco 480
9.0 59 513 Huacaya Blanco 480
8,3 59 513 Huacaya Blanco 480
1 1
S → S=
2*3
∑ X i2. = (57.5 2 + 49.5 2 + 52.4 2 ) = 1417.043
6
1
SD → SD =
2
∑∑ X ij2. =(182 + 20.5 2 + ... + 17.32 ) = 1427.960
TC → TC =
1
sdn
(∑∑∑ X ) = 3* 31* 2 (159.4)
ijk
2 2
= 1411.576
FV GL SC CM CME
Padre s-1=3-1=2 S-TC 5,468 2,734 Var(e)+2Var(M)+6Var(P)
Madre/Padre (d-1)*s=(3-1)*3=6 SD-S 10,917 1,819 Var(e)+2Var(M)
Hijo/Madre/
Padre (n-1)*d*s=(2-1)*3*3=9 SDN-SD 10,020 1,113 Var(e)
TOTAL sdn-1=2*3*3-1=17 SDN-TC 26.404
CM S − CM D 2.734 − 1.819
σ S2 = = = 0.152
nd 6
1.819 − 1.113
• La varianza entre madres es: σ D2 = = 0.353
2
σ S2 0.152
t HS = 2 = = 0.09415
σ P 1.61880
• La correlación entre hermanos enteros es:
σ D2 0.353
t FS = = = 0.21809
σ P 1.61880
2
Un modelo asume que las medidas del animal reflejan el fenotipo (P),
el cual tiene componentes genético y medioambiental. El efecto o
componente genético puede ser dividido en efecto aditivo (A), efecto
maternal (M) y efecto de interacción(I). Por otro lado, el efecto
medioambiental puede ser separado en un componente común y un
componente específico (Ec y Ee), de modo que el modelo P = G + E,
puede ser extendido a la siguiente forma:
P=A + M + I + Ec + Ee
Ofs Ofs
Ec
• σ2T = σ2P
2.4 HEREDABILIDAD
Var ( A) σ A2
h =
2
= ...Fórmula (19)
Var ( P) σ P2
P
P P
A E A E A E
Var ( A) 2σ ( Padre,Hijo ) 2 * 20
h2 = = = = 0.4
Var ( P) σ P2 100
σ S2 σ D2
Recordemos: t HS = y t =
σ P2 σ P2
FS
σ 2
σ 2
σ 2
− σ 2
Entonces: c 2 = t FS − t HS = d
− s
= d s
σ 2
P σ 2
P σ 2
P
El coeficiente de regresión de la mediciones del hij@ sobre las medición del padre,
puede ser interpretado dentro de un marco genético, asumiendo que el fenotipo P, es la
suma de los efectos genético aditivo (G) y “medioambientales” (E) encontrándose
dentro de éste último componente la suma de los efectos del medioambiente, valores de
dominancia y epistasis.
P=G+E
Usualmente se asume que P, sigue una distribución normal, con la implicación que los
caracteres son determinados por una cantidad infinita de genes no ligados, por lo cual el
modelo que se establece se denomina modelo infinitesimal.
Luego, asumiendo que no existe interacción entre efecto genético y medio ambiental, y
que tampoco existe covarianza entre el medio ambiente del hij@ y del padre,
tendríamos:
Cov(PO,PP) = Cov(GO,GP ) + 0 + 0 + 0
= Cov(GO,GP )
Es decir que la covarianza entre el fenotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres,
es igual a la covarianza entre el genotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres.
Por otro lado, como un padre (o madre) solamente pasa un medio del valor genético al
hij@, podemos asumir que el genotipo del hijo es un medio del mérito genético aditivo
de uno de los padres, por lo que Cov(GO,GP ), es en realidad la covarianza entre ½G y
G . Por lo tanto tendríamos:
Por lo tanto, el coeficiente de regresión del fenotipo del hij@ sobre el fenotipo de uno
de los padres, será:
1
1 2
σ
Cov( PO , PP ) 2 A 1 2
bOP = Var ( PP ) = σ 2 P = 2 h
O sea que teniendo la información de un grupo fenotipos pareados de hij@ y padres,
podemos encontrar la heredabilidad, lo cual nos podrá servir posteriormente para
encontrar el mérito genético de los hijos, cuyos padres tienen registrados el valor
fenotípico. Sin embargo esto tiene un leve problema, cual es la precisión (accuracy), del
cual podremos discutir mas adelante, pero a pesar de todo es una buena herramienta,
frente a una nula selección y posiblemente también a la selección en base a sólo a
fenotipo.
El grado de relación fenotípica entre el hij@ y uno de los padres también puede ser
determinado, asumiendo que la Var(PP) es igual a la Var(PO), y habiendo considerado
que la varianza fenotípica de los padres es igual a la varianza fenotípica [Var(PP) =
Var(P)] :
1 2
Cov( PO , PP )
σ A
2 1 2
r OP = Var ( PO ) *Var ( PP ) = σ 2 P = 2 h
La regresión también puede realizarse no solo entre el hij@ y uno de los padres, sino
también con la media de los fenotipos de los padres, en este caso tendremos que el
coeficiente de regresión toma la siguiente forma:
Cov( PO , PP )
bOP = Var ( PP )
...Fórmula (20)
Entonces lo que es necesario hallar son los componentes del numerador y del
denominador, siendo estos:
⎧ 1 ⎫ 1
{
Cov( PO , PP ) = Cov ⎨PO , ( PP1 + PP2 )⎬ = Cov( PO , PP1 ) + Cov( PO , PP2 ) }
⎩ 2 ⎭ 2
Cov( PO , PP ) = {2[Cov( PO , PP )]} = Cov( PO , PP ) = σ A2
1 1
2 2
Con respecto a la varianza fenotípica del promedio de los padres, resulta que como han
intervenido dos observaciones (del padre y de la madre), entonces la varianza ser:
2
⎧1 ⎫ 1 1 Var ( P)
σ P2 = Var ⎨ ( P1 + P2 )⎬ = * Var ( P1 + P2 ) = * 2 * Var ( P ) =
⎩2 ⎭
2
2 4 2
Para lo anterior asumimos que P1 y P2 son independientes, por tanto la covarianza entre
ellos resulta ser 0.
1 2
Cov( PO PP ) σA
= = 2
r OP
Var ( PO ) * Var ( PP ) 1
Var ( P ) * Var ( P)
2
1 2
σA
2 1 σ A2 1
r = = * 2 = * h2
OP
1 2 σP 2
* (σ A2 )
2
3.2 CORRELACION GENETICA ENTRE CARACTERES
Se dice que existe correlación genética entre dos caracteres cuando el valor genético de
un animal para el primer carácter (A1) no es estadísticamente independiente del valor
genético del mismo animal para el otro carácter (A2), es decir :
Las razones exactas de esta correlación son difíciles de conocer. Se pueden explicar
parcialmente pensando que un mismo gen puede determinar varios caracteres a la vez
(en genética a este fenómeno se le conoce como pleiotropía).
Al igual que todos los parámetros genéticos, es una característica propia de cada
población, pero es el parámetro genético que es más inestable ante cualquier cambio
genético que se produzca en una población.
3
De la misma forma que se ha definido la correlación genética, se definen las
correlaciones fenotípicas y ambientales. Partiendo de:
P1 = A1 + E1
P2 = A2 + E2
podemos definir:
La covarianza entre dos caracteres puede ser estimada a niveles fenotípicos y genéticos,
y para ello es posible utilizar la misma estrategia de la estimación de la varianza
fenotípica y genética de un carácter.
La distribución de las unidades para realizar una ANCOVA, con miras a determinar
correlaciones genéticas sería:
S1 S2 ... Si
Y11 X11 Y21 X21 Y31 X31 Yi1 xi1
Y12 X12 Y22 X22 Y32 X32 Yi1 xi1
Y13 X13 Y23 X23 Y33 X33 Yi1 xi1
. . . .
. . . .
. . . Yij. xij.
4
1 Y .. * X ..
=
n
∑ Yi .X i . −
ns
Dentro de machos s(n-I) ∑ (Yij − Yi. )( X ij − X i. ) σ e ( XY )
1
= ∑∑ (Yij X ij ) − ∑ Yi. X i.
n
Total sn-I
∑ ( yij − y )( xij − x )
Y.. X ..
= ∑∑ (Yij X ij ) −
ns
Por otro lado, con respecto a la covarianza de los hijos(padres) o varianza residual
tendremos:
1
σ e ( XY ) = σ P ( xy ) − σ A( xy )
4
lo cual también puede ser: σ E ( xy ) = σ e ( xy ) − 3σ s ( xy )
3
σ e ( XY ) = σ A( xy ) + σ A( xy )
4
Similarmente, si los datos tuvieran una estructura jerárquica con medios y enteros
hermanos, entonces los componentes de covarianza entre padres, entre madres(padres) e
hijos(madres/padres), pueden ser expresado en términos de covarianza genética aditiva,
maternal/medioambiente común y medioambiente específico, de una comparable como
si estuviéramos analizando sólo un carácter, de modo que:
1
σ s ( xy ) = σ A( xy ) lo cual también puede ser: σ A( xy ) = 4σ s ( xy )
4
De modo que con ello será ahora muy fácil calcular la correlación genotípica, bajo el
supuesto considerado que la covarianza fenotípica entre X e Y es igual a la suma de la
5
covarianza genética y medioambiental entre X e Y.
σP =σ A +σE
xy xy xy
poniendo las σ en términos de r
rPxy σ Px σ Py = rAxy σ Ax σ Ay + rExy σ Ex σ E y poniendo en términos de σ P
rA
rE
A1 E1 E2 A2
1 − h1 1 − h2
2 2 2 2
h1 h2
P1 P2
rP
6
57.5 363.0 49.5 362.0 52.4 344.0
Sumatoria total (peso vivo) 159.4
Sumatoria total (alzada) 1069.0
Las sumas de productos de cada una de las fuentes de covariación, son las siguientes:
1 1
n
∑ Yi .X i . = (57.5 * 363 + 49.5 * 362 + 52.4 * 344) = 9469.517 →
n
Suma de productos de
padres sin corregir
∑∑ (Y ij X ij ) =8.5 * 54 + 9.5 * 62 + ... + 8.3 * 59 = 9486.30 → Suma de productos de
hijos dentro de padres
sin corregir
Y .. * X .. 1069 *159.4
= = 9466.589 → Término de corrección
ns 6*3
7
Total 17 136.28
Indicar software
σ S ( yx )
Ahora simplemente reemplazamos los datos en: rG ( XY ) = , y tendremos:
σ S2 * σ S2
Y X
σ S ( yx ) σ S ( yx ) 0.0575
rG ( XY ) = = = = 0.0843
σ 2
SY *σ 2
SX σ S2 * σ S2 0.22302 * 2.08519
Y X
Las correlaciones genéticas al igual que la heredabilidad son parámetros genéticos que
pertenecen a una población. Asimismo los parámetros genéticos dependen del ambiente,
luego reduciendo la varianza ambiental (es decir controlando el ambiente en que se
crían los animales para que permanezca constante) aumentará su valor, por lo que será
más fácil hacer selección, pero a costa de explotaciones que representen una alta
inversión económica. También dependen de la población, pero en la práctica las
diferencias entre poblaciones no son muy importantes. Guardando esta última idea y
sabiendo que al estimar parámetros genéticos podemos cometer grandes errores, es fácil
entender por qué muchas veces se toman valores de parámetros genéticos estimados en
otras poblaciones (grandes asociaciones o empresas, en las que el error de estimación
será menor por disponer de más datos, y eso puede compensar el riesgo de que existan
diferentes influencias ambientales o genéticas en esa asociación y en nuestra población).
8
3.3 CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS
1 2
σ A
σ XY σ XY
= = 4 2 subdividiendo la σ P2
σ * σ
2
X
2
Y σ * σ
2
P
2
P
σP
1 2
σ A
4 poniendo en función a componentes de varianza
⎧1 2 3 2 ⎫
⎨ σ A + σ A⎬+σ E
2
⎩4 4 ⎭
σ XY σ 2S
=
σ X2 * σ Y2 σ S2 + σ W2
La covarianza entre observaciones en dos medios hermanos HS1 y HS2, con sus
respectivas madres d1 y d2 resulta ser:
⎧ 1 ⎫
Cov(HS1,HS2)= cov⎨⎡⎢ (GS + Gd1 ) + E1 ⎤⎥, ⎡⎢ (GS + Gd 2 ) + E 2 ⎤⎥ ⎬
1
⎩⎣ 2 ⎦ ⎣2 ⎦⎭
⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤
cov ⎢ (G S + Gd 1 ), (G S + Gd 2 ) ⎥ + cov ⎢ (G S + G d 1 ), E 2 ⎥ + cov ⎢ (G S + Gd 2 ), E1 ⎥ + cov[E1 , E 2 ]
1
= ⎣2 2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦
⎡1 1 ⎤
cov ⎢ (G S + G d 1 ), (G S + G d 2 )⎥ + 0 + 0 + 0
= ⎣2 2 ⎦
⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤
cov ⎢ G S , G S ⎥ + cov ⎢ G S , G d 2 ⎥ + cov ⎢ G S , G d 1 ⎥ + cov ⎢ G d 1 , G d 2 ⎥
= ⎣ 2 2 ⎦ ⎣ 2 2 ⎦ ⎣ 2 2 ⎦ ⎣ 2 2 ⎦
⎡1 1 ⎤
cov ⎢ G S , G S ⎥ + 0 + 0 + 0
= ⎣ 2 2 ⎦
cov[G S , G S ] = Varv[G ]
= 1 1
4 4
1 2
= σA
4
La covarianza entre observaciones en dos hermanos enteros FS1 y FS2, como tienen la
misma madre (d) y el mismo padre (s) resulta ser:
⎧ 1 ⎫
Cov(FS1,FS2)= cov⎨⎡⎢ (GS + Gd ) + E1 ⎤⎥, ⎡⎢ (GS + Gd ) + E 2 ⎤⎥ ⎬
1
⎩⎣ 2 ⎦ ⎣2 ⎦⎭
9
⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤
cov ⎢ (G S + G d ), (G S + G d )⎥ + cov ⎢ (G S + G d ), E 2 ⎥ + cov ⎢ (G S + G d ), E1 ⎥ + cov[E1 , E 2 ]
= 1
⎣2 2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦
⎡1 1 ⎤
= cov ⎢ (G S + Gd ), (G S + Gd )⎥ + 0 + 0 + 0
⎣ 2 2 ⎦
⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤
= cov ⎢ G S , G S ⎥ + cov ⎢ G S , G d ⎥ + cov ⎢ G S , Gd ⎥ + cov ⎢ G d , G d ⎥
⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦
⎡ 1 1 ⎤ ⎡ 1 1 ⎤
= cov ⎢ G S , G S ⎥ + 0 + 0 + cov ⎢ G d , Gd ⎥
⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦
cov[G S , G S ] + cov[Gd , G d ]
= 1 1
4 4
1 2
= σ A + σ M2
2
10
SEGUNDA PARTE
EVALUACION GENETICA
ANIMAL
11
4. IDENTIFICACION DE ANIMALES DE ALTO MERITO
GENETICO
Como habíamos manifestado al inicio del presente documento, la base de los programas
de mejoramiento genético es la selección de animales que tengan valores genéticos más
altos que el promedio, a fin de que éstos sean los padres de la siguiente generación. De
éste modo la progenie de esos padres seleccionados tendrán un mérito genético más alto
que la generación parental. El fenotipo de los animales de la generación parental puede
ser denotado mediante el sufijo P, de modo que:
PP = G P + E P
Similarmente el fenotipo de los animales de la siguiente generación (progenie) puede
ser denotada mediante el sufijo O, de modo que:
PO = GO + EO
= PO − PP = (GO − GP )
12
En la figura siguiente, en el gráfico superior, podemos observar la distribución de una
característica dada y las medias de la población inicial (población 0) y la media de la
población seleccionada para ser padres (Pp y Ps respectivamente), y quienes ingresarán
al proceso de reproducción. Después de una generación la distribución de la
característica dada sigue siendo la misma, pero las media poblacional se desplaza hacia
la derecha, y comparando con la media de la población inicial, se encuentra una brecha,
llamándosele a ésta progreso genético o ganancia genética, debido a que como
demostramos anteriormente:
Progreso Genético/Generación = (GO − G P ) = PO − PP
Pp Ps
Población 1
Pp Po
( PO − PP ) = b( PS − PP )
13
La predicción de la mejora genética requiere el conocimiento del coeficiente de la
regresión que relaciona genotipos con los fenotipos medidos, y de la diferencia
fenotípica media entre los animales seleccionados para ser padres y todos los animales
de la generación de donde son escogidos estos animales. El valor del coeficiente de
regresión depende de la relación entre los padres seleccionados y los hijos, y de los
individuos cuyas medidas fenotípicas son usados para determinar qué animales de la
generación parental son seleccionados.
En base a lo anterior surge la pregunta: ¿Qué animales deben ser los seleccionados?
Esto obviamente es más complicado de lo que parece, y en el mejor de los casos es
realizar uso de toda la información disponible, sin embargo, para no complicarnos por
ahora veremos la selección de los animales tomando como información la medida del
propio individuo.
donde:
Dentro de gj el valor genético aditivo (ga) representa el promedio de los efectos aditivos
de los genes que un individuo recibe de ambos padres y es denominado valor de cría
(VC); debido a que cada padre contribuye con la mitad de sus genes (aleatorios) en la
formación de su progenie. El efecto medio de la mitad de genes al azar que un padre
pasa a su progenie es denominado habilitad de transmisión del padre y obviamente
corresponde la mitad de su valor genético aditivo. El valor de cría de su progenie, por lo
tanto, es la suma de las habilidades de transmisión de ambos padres.
Debido a que el valor genético aditivo está en función a los genes transmitidos de los
padres a la progenie, y que solamente éste componente puede ser determinado, también
14
constituye el principal componente de interés, por ello en la mayoría de los casos la
dominacia y espistasis (fenómenos aleatorios), que representan la interacción intralocus
e interlocus respectivamente, se asume que tiene una significancia pequeña, por lo que
son incluidos en el término eij, de modo que el modelo se constituiría en:
y =τ + g + e
ij i aj
*
ij
donde:
a j = g aj = TH S + TH D + m j
que también puede ser expresado como:
1 1
a j = g aj = a s + ad + m j
2 2
Donde:
as y as → Valor de cría del padre y de la madre de j-ésimo animal.
aj → Valor de cría del animal.
mj → Desviación del valor de cría del j-ésimo animal desde la media de los
valores de cría de ambos padres, que es el muestreo mendeliano, ya que
todas las crías de los animales no reciben exactamente los mismos genes.
THS → Habilidad de transmisión del padre.
THD → Habilidad de transmisión de la madre.
15
Lo que se trata es de estimar el mérito genético o valor de cría teniendo la información
del animal, sin embargo surgen dos alternativas:
Valor de cría
Fenotipo
El valor de cría se expresa en términos de desviación con respecto a la media, por tanto
en base a ello tendremos una ecuación de regresión lineal del siguiente modo:
Α
ˆ = bAP * ( P − PPOB ) , que resulta ser también Α
ˆ = h 2 * ( P − PPOB ) ...Fórmula (24)
16
¡Bastante sencillo!, sin embargo como puede verse en el gráfico anterior la regresión
ajusta bien cuando una buena relación entre estos dos variables: fenotipo y genotipo; sin
embargo el “ruido” o efectos ambientales, hace que la relación pueda verse alterada, y
por lo que nuestra estima del valor de cría o mérito genético no resultará ser exacta, lo
cual es el inconveniente más grande de usar dicho método, y más aún cuando la
heredabilidad resulta ser baja, como veremos más adelante.
La covarianza entre el valor genético y el promedio de las mediciones por animal estará
dado por:
⎡1 + (n − 1)r ⎤
σ P2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦
⎣ n
Por tanto el coeficiente de regresión para este caso estará dado por:
Cov( A, P ) σ 2A h2n
b = = =
2 ⎡1 + ( n − 1) re ⎤ 1 + (n − 1)re
AP
Var ( P )
σ P⎢ ⎥
⎣ n ⎦
Entonces la ecuación que me permita predecir el mérito genético con n mediciones por
animal, será:
2
h n
Α
ˆ = ( Ρi − ΡPOB ) ...Fórmula (25)
1 + (n − 1)re
El cual expresado en término de coeficiente de regresión resulta:
17
Α
ˆ = bAP ( Ρi − ΡPOB )
Para poder observar mejor, cual es la importancia que tiene tomar varias mediciones en
un solo animal, supongamos que la heredabilidad es igual que la repetibilidad y que el
promedio poblacional sea cero, entonces tendríamos:
h2n
Α
ˆ = ( Ρi )
1 + (n − 1)h 2
h2n n
Α
ˆ = ( Ρi ) = ( Ρi )
1 + (n − 1)h 2
1
+ (n − 1)
h2
=
n
( Ρi ) 1− h2
Haciendo λ= 2
1− h2 h
+n
h2
Resulta:
n
= ( Ρi ) ...Fórmula (26)
λ+n
hered.=0.1
1.200
hered.=0.3
hered.=0.5
1.000
Coeficiente de Regresión
hered.=0.7
0.800
0.600
0.400
0.200
0.000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
18
4.4. DIFERENCIAL, INTENSIDAD DE SELECCION Y PROPORCIÓN
SELECCIONADA
Estos tres conceptos están íntimamente relacionados, ya sea en forma directa o inversa,
de forma que a modo de resumen podemos indicar los siguientes puntos:
19
La proporción de individuos que es posible seleccionar depende de las
características biológicas de la especie. El extremo inferior viene determinado en
machos por el número mínimo de éstos que es necesario para cubrir la totalidad de las
hembras seleccionadas. En hembras el factor limitante es su potencial reproductivo
neto, definido como el número de ellas que llega a la madurez sexual por hembra
apareada. A título indicativo diremos que en las especies animales domésticas
tradicionales los valores medios de “i” oscilan entre 0,9 (vacuno), 2,3 (porcino y aviar),
mientras que en alpacas aún se encuentra en estudio.
Proporción
seleccionada
µ+xσp
µ+iσp
Esto podemos verlo con un ejemplo sencillo, referente a una población de alpacas cuya
media de producción de fibra anual es de 8.7 lb, y ésta tiene una desviación estándar
fenotípica de 0.8, entonces a partir de ello puedo determinar el punto de truncamiento,
el diferencial de selección y la intensidad de selección con solo determinar la
proporción 30 % de animales seleccionados, y para ello maniobramos de la siguiente
manera.
20
(esto puede consultarse en cualquier tabla Z, o sino en cualquier paquete
estadístico).
• El punto de truncamiento estará definido como la media mas el producto del
valor de Z por la desviación estándar (µ+Xσ): ...Fórmula (27)
o 8.7 + (0.8*0.5244) =
o 8.7 + 0.41952 = 9.11952 lb.
Esto significa que seleccionaremos a los animales con producciones de fibra
igual o mayor a 9.12 lb.
• Para determinar la media del grupo seleccionado (o sea la media del 30% de
animales que tienen una producción de fibra por encima a 9.11952 lb.) se puede
determinar utilizando alguna tabla donde figura la relación proporción
seleccionada e intensidad de selección, o sino podemos encontrar el valor “i” o
sea intensidad de selección, mediante una aproximación: i= 0,8+ log [(1-p)/p],
en el cual reemplanzado valores tendríamos:
El mejorador sólo dispone de una oportunidad por generación para modificar las
características genéticas de las poblaciones. Esta se da en el momento en que decide
cuáles van a ser los padres de la generación siguiente y de qué manera se van a aparear
éstos. Es evidente que si se logra un aumento de la producción por generación de
21
selección, la magnitud de la mejora crecerá a medida que el intervalo de tiempo
transcurrido entre generaciones sucesivas disminuya, debido a la mayor depreciación
que sufrirá el producto final si se obtiene a un plazo más largo. Por esa razón el interés
del mejorador es hacer máxima la respuesta anual. Para ello es necesario definir el
intervalo medio de tiempo (en años) transcurridos entre el nacimiento de los padres y el
de los hijos.
22
A dicha expresión podemos realizar, los cambios respectivos, considerando que
(GO − G P ) = R y PS − PP = S , donde R y S son la respuesta a la selección y el
diferencial de selección respectivamente.
R = bAP S …sabiendo que I es igual a S estandarizada y que b = h2
R = h2 * i *σ P ...Fórmula (30)
Donde R = Respuesta a la selección.
Pero para el caso de tener n mediciones por animal, dicha relación sería
⎡ nh 2 ⎤ ⎡ n ⎤
=⎢ ⎥ *σ P
2
⎥ * i * ⎢
⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦
⎡ n ⎤ ⎡ n ⎤
= h2 * i *σ P ⎢ ⎥* ⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦
⎡ n ⎤
= h2 * i *σ P * ⎢ ⎥
...Fórmula (31)
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
De este modo tendríamos la respuesta a la selección para los dos casos: a) Cuando se
tiene una medición por animal, y b) Cuando se tienen varias mediciones por animal.
⎡ n ⎤
⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
existencia del factor , que en el peor de los casos será igual a 1,
vale decir cuando el número de mediciones tomadas por animal sea única, en todos los
demás casos, este valor será mayor que 1, sin embargo este grado de factor que puede
ser mayor que 1, también dependerá del valor de re, de modo que a menor tamaño de re,
el valor se incrementará, lo cual también incrementará a medida que se va aumentando
el número de mediciones por animal.
23
Una mejor observación se puede notar en el siguiente gráfico, donde se muestra como
se va incrementando el factor a diferente número de mediciones y bajo diferentes
valores de re. En ella se puede apreciar que mayores aumentos se observan a menores
valores de re, es así que cuando se tiene una re de 0.15 el factor se incrementa al tener
solo 2 observaciones por animal se observa un incrementa desde 1 a 1.32, mientras que
comparado con una re de 0.75, el incremento es solo de 1 a 1.07, el cual no es muy
significativo, consecuentemente podemos considerar que cuando se tiene altas
repetibilidades, el tomar varias observaciones no aumenta mucho la respuesta a la
selección, pues a medida que se incrementa las mediciones por animal, el incremento
cada vez será menor, haciendo insignificante a mediciones mayores de 3.
r=0.15
2.25
r=0.30
r=0.45
Factor de incremento en R
2.00
r=0.60
r=0.75
1.75
1.50
1.25
1.00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N° de m ediciones/anim al
24
4.7. VARIANZA DEL VCE.
h2
= h 2 * σ A2 ...Fórmula (32)
La varianza del VCE, que es determinado mediante
h2n
Α
ˆ = ( Ρi − ΡPOB ) ...Fórmula (33)
1 + (n − 1)re
o también Α
ˆ = bAP ( Ρi − ΡPOB ) cuando se tiene varias repeticiones por animal, viene
dado por:
ˆ ) = Var[bAP ( Ρi − ΡPOB )]
Var( Α
= Var(bAP * Ρ ) − Var(bAP − ΡPOB )
= Var(bAP * Ρ ) − 0
2
⎡ CovAΡ ⎤
= (bAP ) VarΡ = ⎢
2
⎥ VarP
⎣ VarP ⎦
2
(CovAΡ )
=
VarP
(CovAΡ ) 2 (VarA ) 2
= =
VarP VarP
(VarA ) 2 h 2 *VarA
= =
⎡1 + (n − 1)re ⎤ ⎡1 + (n − 1)re ⎤
⎢⎣ Var
⎥⎦ P ⎢⎣ ⎥⎦
n n
25
n * h 2 *VarA
= ...Fórmula (34)
1 + (n − 1)re
En términos de varianza fenotípica tendríamos
n * h 2 * VarP * h 2
=
1 + (n − 1)re
n * h 4 * σ P2
= ...Fórmula (35)
1 + (n − 1)re
De este modo tendríamos la varianza de los valores de cría o valores genéticos
estimados cuando fueron estimados con: a) una medición por animal, y b) varias
mediciones por animal.
26
r=0.15
4.75
4.50 r=0.30
Sin embargo también es preciso hacer notar que la varianza del VCE es en realidad este
factor multiplicado por h * σ A , de modo que si ahora encontramos la VCE
2 2
27
160000
140000
120000
100000
hered.=0.15
hered.=0.30
80000 hered.=0.45
hered.=0.60
60000
hered.=0.75
40000
20000
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Cov( A, P )
Cov( A, P )
Var( P )
=
Var( A) *Var( Aˆ )
…Poniendo en función a bAP
28
=
(bAP )2Var( P )
Var( A) * Var( Aˆ ) …Ingresando bAP a la varianza
Var(bAP * P )
=
…Recordando que: b AP * P = Var ( Α
ˆ)
Var( A) *Var( Aˆ )
Var(Α ˆ)
=
Var( A) *Var(Α ˆ)
Var(Αˆ)
= = bAP
Var( A)
h2 * n n
rAAˆ = = h* ...Fórmula (36)
1 + (n − 1) * re 1 + (n − 1) * re
De esto deducimos que la precisión del valor de cría, es justo la raiz cuadrada del
coeficiente de regresión que sirve para predecir el valor de cría estimado. De modo que
si tenemos solo una medida por animal, la precisión del valor cría será “h”, que viene a
ser la raíz cuadrada de la heredabilidad. Sin embargo cuando va creciendo el número de
mediciones consideradas por animal, la precisión va en aumento, tendiendo a 1.
29
1.00
0.90
0.80
0.30 hered.=0.75
0.20
0.10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N° de m ediciones/anim al
La precisión del valor de cría también puede ser usada para predecir la respuesta a la
selección, considerando una intensidad de selección determinada. Ya anteriormente
habíamos definido que la respuesta a selección de la siguiente manera, considerando n
mediciones por animal:
⎡ n ⎤
h 2 * i *σ P * ⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
La varianza del error de predicción, denotada en inglés como PEV (siglas que
corresponden a “prediction error variance”), es una medida de la variación acerca del
valor de cría estimado. También se puede definir como la variación del promedio
fenotípico del individuo que no es explicada por la regresión del mérito genético aditivo
sobre el fenotipo.
30
σ A2 → Varianza del valor verdadero de cría.
2
r AÂ → Proporción explicada por regresión.
⎡ h2 * n
2
⎤
⎢
= 1− ⎥ * Var ( A)
⎢ 1 + ( n − 1) re ⎥
⎣ ⎦
⎡ h2 * n
2
⎤
= ⎢1 − ⎥ * σ A2 ...Fórmula (38)
⎢ 1 + ( n − 1) re ⎥
⎣ ⎦
Es fácil observar que la varianza genética aditiva es la suma de la varianza del VCE y el
PEV, entonces como había analizado anteriormente, si a medida que aumenta el número
de mediciones por animal se incrementa la varianza del VCE, entonces la diferencia
entre la varianza del valor de cría verdadero y la varianza del VCE resultará ser menor,
consecuentemente tendremos un PEV menor, que conlleva a manifestar que a mayor
número de mediciones por animal se disminuye el PEV y por tanto se mejora la
precisión del VCE.
El PEV es también usado para derivar el intervalo de confianza para el valor de cría
estimado, que constituiría una cuarta medida de la precisión del valor de cría estimado.
El límite con intervalo de confianza de (1-2α) es:
IC = ΑΑ
ˆ
ˆ ± Z * PEV ...Fórmula (39)
Finalmente podemos concluir que las cuatro medidas que evalúan la precisión de las
estimaciones, cuando se tienen varias mediciones por animal, vendrían a ser:
⎡ n ⎤
• σ A2ˆ = ⎢ ⎥ * h * σ A = bAP * σ A
2 2 2
⎣1 + (n − 1)re ⎦
31
h2 * n
rAAˆ = = bAP
1 + (n − 1) * re
⎡ h2 * n
2
⎤
PEV = ⎢1 − ⎥ * σ A2 = [1 − bAP ]* σ A2
• 1 + ( n − 1) re
⎢ ⎥
⎣ ⎦
IC Αˆ = Α
ˆ ± Z * PEV
En la siguiente figura se muestra la relación entre la varianza y el PEV del valor de cría
estimado para alpacas, respecto al peso de vellón expresado en libras, considerando una
h2=re=0.15, y una varianza aditiva de 27810.1444. En ella se puede apreciar que a
mayor mediciones por animal la varianza incrementa, tendiendo hacia la varianza
genética aditiva, pero a la vez el PEV disminuye.
24000 VARIANZA
PEV
20000
VARIANZA Y PEV
16000
12000
8000
4000
0
0 2 4 6 8 10
N° de mediciones/animal
EJEMPLO
heredabilidad 0.18
repetibibilidad 0.23
varianza fenotípica 120000
Media(Pobl) 1867
32
Asimismo se tiene conocimiento que Lachoc65, tiene registrado solo la producción en
su primera esquila de 2500 gramos, mientras que Lachoc00, tiene registrado la
producción de cuatro esquilas, siendo el promedio de éstas 2300 gramos.
Como podrá observarse en el cuadro aunque Lachoc65 tiene en promedio una mayor
producción de fibra, sin embargo Lachoc00, tiene un mayor VCE, debido a que su
producción media fue estimada en base a 4 producciones, lo cual, hace que se eleve la
varianza, y consecuentemente se incremente la precisión, expresados en el PEV y el IC
que siempre resultan ser menores de Lachoc00; es más Lachoc65 tiene un intervalo que
involucra el 0, lo cual nos indica probablemente la diferencia entre su producción y el
promedio de la población, no sea significativa . Por tanto considerando es información
elegiríamos a Lachoc00 como mejor animal frente a Lachoc65, pues la primera
demuestra que la diferencia entre la media de su producción y la media de la población
resulta ser siempre positiva con alto grado de confianza.
Los valores de cria son tomados como desviación de la media, como la media
incrementa los valores de cria son menores (ver pag. 61 resaltado)
33
5. ESTIMACIÓN DE VALOR DE CRIA MEDIANTE
INFORMACION DE PARIENTES
Α
ˆ = b (S − Ρ ) ...Fórmula (40)
AS POB
COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD
34
consanguinidad de un individuo o una población. Se representa por la letra F. Referido a
un individuo, el coeficiente de consanguinidad se define como la probabilidad de que
ese individuo sea portador, en un determinado locus, de dos alelos idénticos por
descendencia. Referido a una población se habla de coeficiente de consanguinidad
medio y se define como la probabilidad de tomar al azar dos alelos idénticos.
COEFICIENTE DE PARENTESCO
fxy = Fi
Este último término nuevo, coeficiente de relación de parentesco, es muy útil pues a
nosotros no nos interesa tanto saber cual es la probabilidad de que para un determinado
locus un alelo tomado de un individuo sea igual a otro alelo tomado de otro individuo
(coeficiente de parentesco), sino cuál es el parecido medio que hay entre dos individuos.
Más adelante analizaremos con detalle cual es el parecido que hay entre parientes y
deduciremos como se obtiene este coeficiente de relación de parentesco (deberíamos
utilizar conceptos que todavía no hemos utilizado). De momento vamos a utilizarlo sin
más para poder calcular cómodamente el coeficiente de consanguinidad de un
35
individuo.
GENEALOGÍA
A B
C D E
Para ello vamos a asumir que tenemos un locus con dos alelos:
1. A tiene 2 alelos para ese locus (M y M’). Se dan las siguientes probabilidades:
• Para M:
A B
o Probabilidad de que G reciba M de A
a través de C: es la probabilidad de
que C lo reciba de A (1/2) y de que G
C D E lo reciba de C (1/2) => es 1/4
36
G
que D lo reciba de A (1/2), de que F lo reciba de D (1/2) y de que G lo reciba
de F => es 1/8
A (M y M’) FA = 0
B (M y M’) FB = 0
Vía A:
• Para M:
Prob(ACG)=Prob (AC) * Prob (CG)=(1/2)2
Prob(ADFG)=Prob(AD)*Prob(DF)*Prob(FG) =(1/2)3
• Para M’:
• Para M o M’ :
Prob (GCADFG) = Prob (para M) + Prob (para M’) =(1/2)5 +(1/2)5 = (1/2)4
A B
1/2 1/2
1/2 1/2
C D C D
1/2 1/2
1/2 F 1/2 F
1/2
1/2
G 37
G
Vía B:
• Para ’:
Por lo tanto, la probabilidad de encontrar M en los dos alelos del mismo locus es
el siguiente:
Prob (GCBDFG) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5
• Para M’:
(idem al anterior) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5
• Para M y M’ :
Prob (GCBDFG) = Prob (para M) + Prob (para M’) =(1/2)5 +(1/2)5 = (1/2)4
De acuerdo a esta forma de operar, podemos deducir una fórmula general para el
cálculo de coeficientes de consanguinidad:
F =
x ∑ i
(1 / 2 ) ni (1 + F )
Ai
...Fórmula (41)
La aplicación directa de esa fórmula es, no obstante, poco operativa. Existe una forma
más sencilla de calcular coeficientes de consanguinidad que se conoce como método
tabular.
MÉTODO TABULAR
Este método hace uso del coeficiente de relación de parentesco (2rxy), basándose en
las siguientes propiedades:
38
2. Como se desprende de {1} el coeficiente de relación de parentesco de un individuo
consigo mismo es:
b. En nuestro ejemplo
A B C D E F G
A
B
C
D
E
F
G
• elementos de fuera de la diagonal: 1/2 de la suma del valor de sus padres en esa
fila
d. Para ello es útil añadir una fila previa inicial a la matriz indicando los padres de cada
animal
en nuestro ejemplo
?? ?? AB AB ?? DE CF
A B C D E F G
A
B
C
D
E
F
39
G
?? ?? AB AB ?? DE CF
A B C D E F G
A 1 0 0.5 0.5 0 0.25 0.375
B 0 1 0.5 0.5 0 0.25 0.375
C 0.5 0.5 1+0 0.5 0 0.25 0.625
D 0.5 0.5 0.5 1+0 0 0.5 0.5
E 0 0 0 0 1 0.5 0.25
F 0.25 0.25 0.25 0.5 0.5 1+0 0.625
G 0.375 0.375 0.625 0.5 0.25 0.625 1+0.125
2rz
A 1 0 0.5 0.5 0
C D
B 0 1 0.5 0.5 0.5
40
Medios hermanos 1/4
A
OO OA AO BC
A B C D
A 1 0.5 0.5 0.5
B C
B 0 1 0.25 0.625
C 0.5 0.25 1 0.625
D 0.5 0.625 0.625 1.125
D
Visto la forma de relacionar el valor de cría estimado de un animal con las mediciones
de sus parientes, ahora puede resultar bastante fácil relacionar el VCE de un animal con
la información de las producciones de sus hermanos o hermanas. De este modo la
predicción del valor de cría del animal en base a las mediciones de sus hermanos
requiere el coeficiente de regresión del valor de cría estimado del individuo y la media
de los valores de las mediciones realizadas en sus hermanos.
Α
ˆ = b (S − Ρ )
AS POB
41
Bajo ésta consideración el coeficiente de regresión bAS , tomaría la siguiente relación:
Cov( AS )
bAS =
Var(S )
Cov( A, S ) = Cov( A, S )
Entonces ahora podemos relacionar A y S, dependiendo esto de la relación de
parentesco, en este caso entre el individuo y herman@
Los grupos de hermanos de los individuos a ser evaluados pueden ser de dos tipos:
1
t= h2
4
42
• Hermanos enteros: En este caso la correlación entre grupos será igual a un ½ de la
heredabilidad, pero a ello está integrado también el efecto maternal y el efecto
medioambiental común.
1
t= h2 + c 2
4
Cov( AS )
bAS = Reemplazando varianza y covarianza hallados
Var( S )
2r * σ A2
=
⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 Poniendo en términos de heredabilidad
⎢⎣ ⎥σP
n ⎦
2
2r * h
=
⎡1 + (n − 1)t ⎤ Con ligera manipulación algebraica
⎢⎣ n ⎥⎦
2r * n * h 2
=
1 + (n − 1)t
De modo que la estimación del valor de cría de un individuo con solo tener
información de sus hermanos enteros o medios hermanos, será la siguiente:
Α
ˆ = b (S − Ρ )
AS POB
2r * n * h2
= ( S − ΡPOB ) ...Fórmula (43)
1 + (n − 1)t
También podemos hallar los estimadores de precisión, la varianza, la precisión y el PEV
del VCE,
ˆ ) = Var[b ( S − Ρ )]
Var( Α AS POB
= (bAS ) 2Var( S )
2
⎡ 2r * n * h ⎤ 1 + (n − 1) * t 2
2
=⎢ ⎥ σP ...Fórmula (44)
⎣1 + ( n − 1)t ⎦ n
43
⎡ n* ⎤ 2
= (2r * h2 ) 2 ⎢ ⎥σP
⎣1 + (n − 1)t ⎦
⎡ n* ⎤ 2
= (2r )2 * h2 ⎢ ⎥σA
⎣1 + (n − 1)t ⎦
Var( Α
ˆ)
rA2Â =
Var( A)
⎡ n* ⎤ 2
( 2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥σA
= ⎣1 + (n − 1)t ⎦
σ A2
⎡ n* ⎤
= ( 2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥
⎣1 + (n − 1)t ⎦
De modo que:
⎡ n* ⎤
rAAˆ = (2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥
...Fórmula (45)
⎣1 + (n − 1)t ⎦
PEV = [1 − b AS ]* σ A2
⎡ ⎛ 2r * n * h 2 ⎞⎤
= ⎢1 − ⎜⎜ ⎟⎟⎥ * σ A2 ...Fórmula (46)
⎣ ⎝ 1 + ( n − 1)t ⎠⎦
Donde PEV= Variación del error de predicción.
Bajo esta consideración el modelo lineal que permita predecir el VCE del animal, en
base a la información de sus hijos o hijas, estaría dado por la siguiente ecuación:
44
Α
ˆ = b (P − Ρ )
APr r POB ...Fórmula (47)
Similar al anterior caso, lo que tendríamos que encontrar es la covarianza entre el VCE
del individuo y la media de la progenie, así como la varianza de la progenie.
Cov ( A, Pr ) = Cov ( A, Pr )
= Cov [ A, ( 2rA)] Utilizando relación de parentesco
= 2rCov [ A, A) ] Propiedades de covarianza
= 2r * Var ( A) = 2r * σ A2
1
= σ A2 2r entre padre e hijo es 1/2
2
⎡1 + (n − 1)t ⎤
σ P2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦
...Fórmula (48)
r
⎣ n
Los de hijos de los individuos a ser evaluados, pueden estar agrupados en dos tipos:
• Hijos de padre o madre: En este caso la correlación entre grupos resulta ser la
correlación entre medios hermanos, el cual resulta ser ¼ de la heredabilidad.
1
t = h2
4
• Hijos de padre y madre: En este caso la correlación entre grupos resulta la
correlación entre hermanos completo, lo cual es igual ½ de la heredabilidad, mas el
efecto maternal y el efecto medioambiental común.
1
t = h2 + c2
2
Bajo esas consideraciones, el coeficiente de regresión del VCE sobre la media de los
hijos será igual a:
45
Cov( APr )
bAPr = Reemplazando varianza y covarianza hallados
Var( Pr )
1 2
σA
= 2
⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 Poniendo en términos de heredabilidad
⎢⎣ σ
⎥⎦ P
n
n * h2
bA P r =
2 * [1 + (n − 1)t ]
...Fórmula (49)
n * h2
bAPR =
⎡ 1 ⎤
2 * ⎢1 + (n − 1) h 2 ⎥
⎣ 4 ⎦
n * h2
=
⎡ 1 1 ⎤
2 * ⎢1 + nh 2 − h 2 ⎥
⎣ 4 4 ⎦
n * h2
=
⎡ 4 + nh 2 − h 2 ⎤
2*⎢ ⎥
⎣ 4 ⎦
2nh 2
=
4 + nh 2 − h 2
2nh 2
=
⎡4 ⎤
h 2 ⎢ 2 + n − 1⎥
⎣h ⎦
2n
= 4 − h2
⎡ 4 − h2 ⎤ Si: =λ
⎢ h2 + n ⎥
h2
⎣ ⎦
46
2n
bA P R =
[λ + n]
Donde: b A P R =
La estimación del valor de cría de un individuo con solo tener información de sus hijos
o hijas (entre ellos, hermanos enteros o medios hermanos), será la siguiente:
Α
ˆ = b (P − Ρ )
APr r POB
∧ n * h2 2n
A= ( Pr − ΡPOB ) = ( Pr − ΡPOB )
2 * [1 + (n − 1)t ] [λ + n]
∧
Donde: A=
Pr =
P POB =
1 ⎡ n ⎤ 2
= (h 2 ) 2 ⎢ ⎥σP
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦
1⎡ n ⎤ 2 2
Var( Aˆ ) = ⎢ ⎥σ Ah ...Fórmula (50)
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦
Var( Α
ˆ)
r 2
AÂ
=
Var( A)
47
1⎡ n ⎤ 2 2
⎢ ⎥σA *h
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦
=
σ A2
1⎡ n ⎤ 2
rA2Aˆ = ⎢
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎥⎦
*h ...Fórmula (51)
⎢⎣ h 2 ⎥⎦
De éste modo:
n
rAAˆ =
n+λ
PEV [ ]
= 1 − bAPr * σ A2
⎡ ⎛ n * h2 ⎞⎤
= ⎢1 − ⎜⎜ ⎟⎟ ⎥ * σ A2 ...Fórmula (53)
⎣ ⎝ 2 * {1 + ( n − 1)t }⎠ ⎦
PEV
48
Α
ˆ
hija. futura = bAhija . futura , Pr ( Pr − ΡPOB )
Ahora:
1 1 Σe
Cov ( Ahija . futura , Pr ) = Cov ( Ahija . futura , AS + AD + )
2 2 n
Considerando que la hija futura y que las otras hijas cuyas producciones fueron
determinadas, tienen en común solamente el padre, y por tanto entre ellas son solamente
medias hermanas, tendremos:
⎧⎡ 1 1 ⎤ ⎡1 1 Σe ⎤ ⎫
= Cov ⎨⎢ AS + AD* ⎥, ⎢ AS + AD + ⎥ ⎬
⎩⎣ 2 2 ⎦ ⎣2 2 n ⎦⎭
⎡1 1 ⎤ 1 1
= Cov ⎢ AS + AS ⎥ = Var ( AS ) = σ A2
⎣2 2 ⎦ 4 4
De modo que:
49
nh 2
=
4 + (n − 1)h 2
nh 2
=
⎡4 ⎤
h 2 ⎢ 2 + n − 1⎥
⎣h ⎦
n
bA P r = ...Fórmula (54)
⎡ 4 − h2 ⎤
⎢ h2 + n ⎥
⎣ ⎦
Donde: A = Hijo futuro.
P r = Promedio padres
4 − h2
Igualando: = λ , obtenemos:
h2
n
bAPr =
n+λ
Podemos notar que ahora el coeficiente de regresión de una hija del animal con respecto
a la producción media de sus medias hermanas, es igual a la mitad del coeficiente de
regresión del animal con respecto a la producción media de sus hijas.
Hallado el valor de cría de la hija futura del animal, es posible por lo tanto predecir el
rendimiento futuro de ésta hija, lo cual sería el valor de cría mas la media de la
población.
EJEMPLO:
50
de dicho reproductor y su precisión, así como el rendimiento de producción de fibra a la
primera esquila de un hijo futuro que tendría dicho animal y su precisión:
Α
ˆ reproducto r = b A reproducto r , Pr ( 3500 − 2800 )
Sabiendo que:
2n 2 * 30
b Areproducto r , Pr = = = 1.538
n+λ ⎡ 4 − 0 .4 ⎤
30 + ⎢
⎣ 0.4 ⎥⎦
Α
ˆ
reproductor = 1.538(3500 − 2800) = 1076.92 Valor de cría del reproductor.
n 30
bAhijo. futuro ,P = = = 0.764
r n+λ ⎡ 4 − 0.4 ⎤
30 + ⎢
⎣ 0.4 ⎥⎦
Α
ˆ
hija. futura = 0.764 * (3500 − 2800) = 538.46
De modo que:
yhija. futura = Aˆ hija. futura + ΡPOB = 538.46 + 2800 = 3338.46
El valor de cría de un animal también puede ser estimado habiendo obtenido el valor de
cría estimado de sus padres, siendo éste la media de la sumatoria del valor genético
estimado de ambos progenitores:
ˆ = 1 (Α
Α ˆS +Α
ˆ D) ...Fórmula (55)
2
La respuesta a la selección usando el promedio parental de los valores de cría es el
coeficiente de regresión del valor de cría del animal sobre la media de los valores de
cría estimado de los padres, multiplicado por el diferencial de selección de la media de
los valores de cría de los padres respecto a la media de la población:
El coeficiente de regresión del valor de cría del animal sobre la media de los valores de
cría estimado de los padres, será igual a la covarianza entre el valor de cría sobre la
media de los valores de cría estimado de los padres, dividido entre la varianza del media
del valor de cría estimado de los padres. Ahora si consideramos que el valor genético
51
del animal es un medio de la suma de los valores genéticos de los padres, y asimismo,
entonces la covarianza Cov( A, Αˆ ) resulta:
Cov ( A , Α
ˆ)
⎡1 1 ˆ ˆ ⎤
= Cov⎢ ( AS + AD ), ( Α S + Α D )⎥
⎣2 2 ⎦
= Cov[( AS + AD ), ( Α ˆ D )]
1 ˆ S +Α
4
= Cov[( AS , Α ˆ S , AD ) + ( AD , Α D )]
1 ˆ S ) + ( AS , Α
ˆ D ) + (Α
4
= [Cov( AS , Α ˆ S , AD ) + Cov( AD , Α D )]
1 ˆ S ) + Cov( AS , Αˆ D ) + Cov( Α
4
Asumiendo que no existe correlación entre el valor de cría del padre y de la
madre
=
1
[Cov( AS , Αˆ S ) + 0 + 0 + Cov( AD , Α D )]
4
Recordando que Cov( AAˆ ) = Var( Aˆ )
=
1
[Var (Αˆ S ) + Cov(Αˆ D )]
4
Var( Aˆ )
Asimismo, sabiendo que: rA2Αˆ =
Var( A)
=
1 2
4
[
rS Var ( A) + rD2Var ( A) ]
1
[
= σ A2 rS2 + rD2
4
]
Por otro lado, la varianza de la media del valor de cría estimado de los padres es:
⎡1 ˆ ˆ ⎤
ˆ ) = Var ⎢ ( Α
Var(Α S + Α D )⎥
⎣2 ⎦
1
= Var(Α ˆ S ) + Var( Αˆ D ) , sabiendo que: r 2 = Var( Aˆ )
AΑˆ
4 Var( A)
1
[
= rS2Var ( A) + rD2Var ( A)
4
]
1
[
= σ A2 rS2 + rD2
4
]
52
Por lo tanto el coeficiente de regresión del valor de cría del individuo sobre la media
del valor de cría de los padres resulta ser 1, debido a lo siguiente:
1 2 2
ˆ ) 4 σ A (rS + rD )
2
Cov( AΑ
bAΑˆ = = =1
Var( Α
ˆ) 1 2 2
σ A (rS + rD )
2
4
Por tanto la respuesta a la selección resulta ser sólo el diferencial de selección de la
media de los valores de cría estimado de los padres menos la media de la población:
R = SD Aˆ
...Fórmula (57)
Poniendo en términos de intensidad de selección tendremos:
R = iσ Αˆ …Recordando que: Var( Α
ˆ)=
4
[
1 2 2 2
σ A rS + rD ]
=i
1 2 2
4
[
σ A rS + rD2 ] …Con simple manipulación algebraica
=
1
2
[ ]
iσ A rS2 + rD2 … Recordando que: h 2 = σ A2
σP
2
1
R = ihσ P rS2 + rD2
2
[ ] ...Fórmula (58)
La precisión del valor de cría, estimada a partir de la media de los valores de cría de
sus padres rAAˆ , resulta:
Var( Α
ˆ)
rAAˆ =
Var( A) …Recordando que Var( Α
ˆ)=
4
[
1 2 2 2
σ A rS + rD ]
1 2 2 2
4
[
σ A rS + rD ]
=
σ A2
=
1
2
[r S
2
+ rD2 ] ...Fórmula (59)
53
METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
6. INDICES DE SELECCIÓN
Hasta ahora hemos abordado la estima de los valores de cría, en base a
medidas repetidas, o medidas en los hermanos, hijos o padres; sin
embargo la estima fue tomando en consideración un carácter de
interés. Sin embargo, en la realidad, no solo interesa al criador mejorar
un carácter, sino pueden ser varios. En el caso del criador alpaquero,
necesita mejorar no solo la finura de la fibra, sino también la cantidad
de fibra que se produce, y posiblemente también la cantidad de carne
que pueda producir el camélido.
⎡Y ⎤
H = [8087.54 − 5227.90]* ⎢ PV ⎥
⎣ YFF ⎦
I = b1 X 1 + b2 X 2 + ... + bn X n
I = b1 X PV 1E + b2 X FF 1E + b3 X LF 1E
⎡X PV1E ⎤
I = [b1 b2 b3 ]* ⎢⎢ X FF1E ⎥⎥
⎢⎣ X LF1E ⎥⎦
Var( I ) = b'Var( X )b .
Var( H ) = a'Var(Y )a .
La covarianza entre H e I sería:
⎡ VarP ( PV ) Cov P ( PV , DF )⎤
Var(X) = P = ⎢
⎣Cov P ( PV , DF ) VarP ( DF ) ⎥⎦
⎡ VarG ( PV ) CovG ( PV , DF )⎤
Var(Y) = G = ⎢
⎣CovG ( PV , DF ) VarG ( DF ) ⎥⎦
⎡ VarG ( PV ) CovG ( PV , DF )⎤
Cov(XY) = C = ⎢
⎣CovG ( PV , DF ) VarG ( DF ) ⎥⎦
xy xy
σ A = rA σ A σ A = rA h X hY σ P σ P
x y xy x y
…recordando que , el
cual expresado en términos fenotípicos, a excepción de la correlación
genética, resultaría:
⎡ 2
hPV σ P2PV rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎢⎣rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF σ P2DF
2
hDF ⎥⎦
( H − I ) 2 = ( a'*Y − b'*X )
2
= −2Ca + 2 Pb
⎡ 2
hPV σ P2PV rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF ⎤ ⎡ a1 ⎤
⎢ ⎥*⎢ ⎥
⎢⎣rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF σ P2DF
2
hDF ⎥⎦ ⎣a 2 ⎦
⎡ a1hPV2
σ P2PV + a2 rG( PV , DF ) hPV hDFσ PPV σ PDF ⎤
⎢ 2 ⎥
⎣⎢ ( PV , DF )
a1 rG hPV hDF σ PPV
σ PDF
+ a 2 h 2
DF σ P ⎥
DF ⎦
b1rP( PV ,DF)σ PPV + b2σ PDF = a1rG( PV , DF ) hPV hDFσ PPV + a2 hDF
2
σ PDF
⎡ VarG ( PV ) CovG ( PV , CF )⎤
G=⎢
⎣CovG ( PV , CF ) VarG (CF ) ⎥⎦
⎡ PV 1 E ⎤
⎢ FF 1 E ⎥ * [PV CF ]
⎢ ⎥
⎢⎣ LM 1 E ⎥⎦
= −2Ca + 2 Pb
Pb = Ca
Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 165
METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
⎡ σ PV 2
1E rPσ PV 1Eσ FF1E rPσ PV 1Eσ LM 1E ⎤ ⎡ b1 ⎤
⎢ ⎥
r σ σ
⎢ P PV 1E FF1E σ 2
FF 1E rPσ FF1Eσ LM 1E ⎥ * ⎢⎢b2 ⎥⎥ =
⎢rPσ PV 1Eσ LM 1E rPσ FF1Eσ LM 1E σ LM
2 ⎥ ⎢⎣b3 ⎥⎦
⎣ 1E ⎦
Puede demostrarse, por otra parte, que el valor numérico del índice
para un individuo concreto obtenido mediante la aplicación de la
última fórmula es idéntico al valor genético agregado, H, obtenido a
partir de una ponderación, según su importancia económica relativa,
de los valores mejorantes de cada individuo predichos mediante la
metodología descrita en el apartado anterior, es decir, operando
carácter a carácter, pero considerando la información de caracteres
correlacionadas. Este último índice por tanto sería un predictor del
valor económico global del animal.
= bHI * σ I
Cov ( HI )
= *σ I
Var ( I )
Cov( HI )
=
σI …reemplazando datos en forma matricial
b' Ga
=
b' Pb
Ahora podemos encontrar “b”, maximizando la respuesta, mediante la
derivada parcial de la fórmula anterior obtenida:
⎛ b' Ca ⎞
∂⎜ ⎟
∂bHI σ I ⎝ b' Pb ⎠
= …resolviendo dicha derivada e
∂b ∂b
igualando a 0,
Ca Pb
0= − b' Ga
b' Pb ( b' Pb )
3 …factorizando
1 ⎛ Pb ⎞
0= ⎜ Ca − b' Ca ⎟
b' Pb ⎝ b' Pb ⎠ … recordando que Var(I) = b’Pb
1 ⎛ Pb ⎞
0= ⎜ Ca − b' Ca ⎟
σI ⎝ b' Pb ⎠ … reemplazando términos de
b’Ga y de b’Pb
1 ⎛ Pb ⎞
0= ⎜⎜ Ca − σ HI 2 ⎟⎟
σI ⎝ σI ⎠
…haciendo algunos arreglos
1 ⎛ σ ⎞
0= ⎜⎜ Ca − HI2 Pb ⎟⎟
σI ⎝ σI ⎠ …en términos de coeficiente de
regresión
0=
1
(Ca − bHI Pb)
σI …fijando bHI en 1, tomando en
Pb = Ca ⇔ b = P −1Ca
Donde: P = Matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas de los
criterios de selección.
C = Matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos
de selección.
b = Matriz de coeficientes de los fenotipos de los
criterios de selección
a = Matriz columna de pesos económicos
σ HI σ HI r σ = σ HI * σ I
rHI = rHI σ H =
σ Iσ H σI
HI H
σI σI
rHI σ H = bHI σ I
La desviación estándar de H es una constante, por lo tanto en la
fórmula anterior se anularía, dando como consecuencia que el
maximizar la correlación, resultaría igual que maximizar la respuesta a
la selección por diferencial de selección estandarizada, debido a que
bHI es igual a la unidad.
es igual a
(σ ) 2 −1
P σ
AP ; por lo tanto, similarmente cuando muchos
caracteres son incluidos en el objetivo y en el criterio de selección,
entonces el coeficiente de regresión en el método del índice de
selección es P −1Ca , -1
donde “P ”, resulta igual a la
σ P2 , y “C”
resulta igual a σ AP , aunque en el último caso como, se incluyen
criterios económicos, es necesario ponderarlo por “a”.
Por otro lado, cuando abordamos el tema sobre selección con un solo
carácter, vimos que la regresión del verdadero valor de cría sobre el
valor de cría estimado es igual a la unidad, indicando que al
incremento de una unidad en el valor de cría verdadero, corresponde
también el incremento de una unidad en el valor de cría estimado; de
igual manera, con la selección sobre varios caracteres, usando el
σ HI b' Ca
=
criterio de selección, la regresión de H sobre I
σ I b' Pb , resulta
la unidad, tal como se esperaba.
Δy dy
=
Δx dx
dy
= 5 − 2x
dx
1 2
y = x + 2z − x 2 − z
2
∂y
= 1 − 2x ,
∂x
∂y
= 2− z
∂z
Hasta ahora vimos que “a”, ingresa como variable conocida para
coeficiente de los criterios de selección, por lo tanto, es necesario ver
alguna metodología para su cálculo, por lo que a continuación
presentamos un ejemplo sencillo para la determinación del valor
económico en la producción de alpacas.
Donde:
El índice sería:
H = a1 * G FS + a 2 * G DF
El cálculo del los pesos económicos (a1 y a2), pasará por:
5.20
5.00
4 .80
4 .60
4 .40
4.20
4.00
18 19 20 21 22 23 24 25
Donde:
DF = Diámetro de fibra
GV = FS * N°alpacas esquiladas*Gastos varios/kg de fibra producida.
= -( FS *N°alpacas esquiladas*0.2273)
∂ ( Ingresos − Costas )
= a1
∂ ( FS )
= 1000*(9.6579-(0.2273*22)) – 1000*1.1
= 3557.3
∂ ( Ingresos − Costas )
= a2
∂ ( DF )
= -(2.3 *1000*0.2273)
= -522.79
H = 3557.3 * G FS − 522.79 * G DF
H = G FS − 0.14696258DF
Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 176
METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
donde :
Cov(A0,Pi) = Cov(A0,Ai),
es decir:
Después de dividir todo por σp2, la solución para las ecuaciones viene
es:
[1 - (2rxy h2)2]
I' = I . -------------------- = [ 1- (2rxy) 2 h2 ] P1 + [2rxy (1- h2)] P2
h2
Donde:
A = (l + (n -1)r)/n
D = (l + (p -1)h2/4)/p
C = AD - (h4/16)
Observaciones:
1 – “r” representa la repetibilidad
I = b1 X ANIMAL + b2 X HS
En notación matricial desarrollada, tomaría la siguiente forma:
⎡X ⎤
I = [b1 b2 ]* ⎢ ANIMAL ⎥
⎣ X HS ⎦
De este modo si conociésemos los coeficientes (b), podríamos
encontrar un índice del animal, que resultaría ser el valor de cría
estimado(Ậ), y sobre esa base podríamos seleccionar, teniendo en
consideración, la media de la población estimado en base a los índices
y la proporción de los animales seleccionados.
o Var( I ) = b'Var( X )b .
o Var( H ) = Var(Y ) , que en este caso resulta ser una matriz
unitaria (vector fila y columna).
o Cov( HI ) = Cov(b'*X , Y ) , el cual resolviendo sería:
Cov( HI ) = b' Cov( XY ) .
⎡ σ P2 tσ P2 ⎤
Var(X)= P = ⎢ ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞ 2 ⎥
⎢tσ P ⎜
2
⎟σ P ⎥
⎣⎢ ⎝ n ⎠ ⎦⎥
⎡1 t ⎤
Var(X)= P = ⎢t ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞⎥σ P2
⎢ ⎜ ⎟⎥
⎣ ⎝ n ⎠⎦
[ ] [ ]
Var(Y) = G = σ G2 = h 2 σ P2
⎡ Var (Y ) ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎣Cov( X HS , YANIMAL )⎦
⎡ VarA2 ⎤ ⎡ h 2σ P2 ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ 2⎥
= ⎢ 2 2⎥
⎣ rVarA⎦ ⎣rh σ P ⎦
⎡ h2 ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ 2 ⎥σ P2
⎣rh ⎦
( H − I ) 2 = (Y − b'*X )
2
(H − I )2 = G − 2b' C + b' Pb
Ahora derivando dicho desarrollo:
= −2C + 2 Pb
2 Pb = 2C , … resolviendo tendríamos:
⎡1 t ⎤ ⎡b ⎤ ⎡ h 2 ⎤
⎢ ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞⎥σ P2 ⎢ 1 ⎥ = ⎢ ⎥σ P2
⎢t ⎜ ⎟⎥ ⎣b2 ⎦ rh2
⎣ ⎦
…eliminado la varian-
⎣ ⎝ n ⎠⎦
za fenotípica
⎡1 t ⎤ ⎡b ⎤ ⎡ h 2 ⎤
⎢ ⎛ 1 + (n −1)t ⎞⎥ ⎢ 1 ⎥ = ⎢ ⎥
⎢t ⎜ ⎟⎥ ⎣b2 ⎦ rh2
⎣ ⎦
…desarrollando
⎣ ⎝ n ⎠⎦
b1 + b2t
⎡ h2 ⎤
⎛ 1 + (n − 1)t ⎞ = ⎢ 2 ⎥
b1t + b2 ⎜ ⎟ ⎣rh ⎦
⎝ n ⎠
Si consideramos que se desea estimar el valor de cría de un animal, y
para ello se tiene la siguiente información:
b1 + b2 0.1 ⎡ 0.4 ⎤
=
b1 0.1+ b2 ⎢⎣0.4 * (1/ 4)⎥⎦
Α
ˆ ANIMAL = I = 0.3939 X ANIMAL + 0.0606 X HS …reemplazando
datos:
Α
ˆ ANIMAL = I = 0.3939 * (2.85 − 2.2) + 0.0606 * (2.55 − 2.2) = 0.277 kg
Var ( I ) b' Pb
rIH = = , sin embargo como existe un solo
Var ( H ) a ' Ga
carácter, el peso económico es posible eliminar,
b' Pb
resultando: rIH = , el cual formulando las matrices en forma
G
desarrollada, tendremos:
⎡1 t ⎤
P = ⎢ ⎥σ P2 G = σ [ ] = [h ]σ
2 2 2
b' = [0.3939 0.0606]
⎣t 1⎦
A P
⎡1 t ⎤ ⎡ 0 . 3939 ⎤
[0 .3939 0 . 0606 ]* ⎢ ⎥ * σ 2
P * ⎢ 0 . 0606 ⎥
rIH = ⎣ t 1⎦ ⎣ ⎦
[ ]
h2 σ P2
⎡ 1 1 / 4 * 0 .4 ⎤ ⎡ 0 .3939 ⎤
[0.3939 0 .0606 ]* ⎢ ⎥ * ⎢ 0 .0606 ⎥
rIH = ⎣1 / 4 * 0 .4 1 ⎦ ⎣ ⎦
[0.4 ]
0 . 1850869
r IH = = 0 . 4627
0 .4
⎡ VarP ( X 1 ) CovP ( X 1 , X 2 )⎤
Var(X) = P = ⎢
⎣CovP ( X 1 , X 2 ) VarP ( X 2 ) ⎥⎦
⎡ Cov A ( X 1 , Y1 ) Cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎣Cov A ( X 2 , Y1 ) Cov A ( X 2 , Y2 )⎦
⎡ aY ⎤ ⎡bX ⎤
a= ⎢ 1⎥ b= ⎢ 1⎥
⎣aY2 ⎦ ⎣b X 2 ⎦
⎡ P cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤
⎡ P CY2 ⎤
⎢
NP = ⎢ cov A ( X 2 , Y2 )⎥⎥ = ⎢ '
CY 0 ⎥⎥
⎢⎣cov A ( X 1 , Y2 ) cov A ( X 2 , Y2 ) 0 ⎥⎦ ⎣⎢ 2 ⎦
Donde:
NP = Nueva matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas.
⎡ P CY2 ⎤
NP = ⎢ '
C 0 ⎥⎥
⎣⎢ Y2 ⎦
Donde:
NP = Nueva matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas.
CY2 = Columna correspondiente al carácter que se desea
restringir de la matriz de varianza-covarianzas del
objetivo de selección..
⎡ Cov A ( X 1 , Y1 ) Cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤
N C = ⎢⎢Cov A ( X 2 , Y1 ) Cov A ( X 2 , Y2 )⎥⎥
⎢⎣ 0 0 ⎥⎦
Donde:
NC = Nueva matriz de varianzas-covarianzas entre los criterios
y objetivos de selección.
⎡C ⎤
NC = ⎢ ⎥
⎣0⎦
Donde:
0= Fila de ceros.
C= Matriz de varianza-covarianza entre los criterios y objetivos de
selección, sin restringir ningún carácter.
Nb = (NP)-1NCNa
b' C j
CR J = i I
b' Pb
Resolviendo ello obtendríamos que la tasa de crecimiento y el
consumo de alimento podrían ser reducidas en -1.15 g/día y -3.82
g/día, respectivamente, por diferencias de selección estandarizada. La
reducción no deseable en la tasa de crecimiento indica que, el uso de
un índice de selección restringida podría ser preferible.
⎡ 0.358 ⎤
N b = ⎢⎢− 0.186⎥⎥
⎢⎣ 0.718 ⎥⎦
Nb' N C j
CR J = i I
Nb' N P Nb
la cual desarrollando da como resultado que la tasa de crecimiento y el
consumo de alimento incrementan en 3.21 g/día y 0 g/día,
respectivamente, por diferencial de selección estandarizada. De este
modo la selección utilizando un índice de selección restringida
incrementará la tasa de crecimiento sin ningún cambio en el consumo
de alimento.
Var ( Α
ˆ ) = Var ( I )
= b' Pb
[ ] [ ]
= P −1C * P P −1C
'
…resolviendo
= [C ' P ]* P[P C ]
−1 −1
…recordando que P-1*P = I
ˆ ) = C ' P −1C
Var ( Α
(
= G − C ' P −1 C ) …pero en este caso C=G, debido
a que el objetivo y criterio de
selección es el mismo
(
= C − C ' P −1 C )
7.1 ESTIMACION CUANDO LOS ANIMALES A EVALUAR
NO ESTAN EMPARENTADOS
Cov( APr )
bAPr = Reemplazando varianza y covarianza hallados
Var( Pr )
⎡1 + (n − 1)t ) ⎤
⎢ VarP ( A) 0 0 ⎥
n
⎢ 1 + (n − 1)t ) ⎥
P=⎢ 0 VarP ( B) 0 ⎥
⎢ n ⎥
⎢ 1 + (n − 1)t )
0 0 VarP (C )⎥
⎢⎣ n ⎥⎦
⎡1 + (n − 1)t ) 2 ⎤
⎢ σP 0 0 ⎥
n
⎢ 1 + (n − 1)t ) 2 ⎥
P=⎢ 0 σP 0 ⎥
⎢ n ⎥
⎢ 1 + ( n − 1)t ) 2 ⎥
⎢ 0 0 σP⎥
⎣ n ⎦
⎡1 + (n − 1)t ) ⎤
⎢ 0 0 ⎥
n
⎢ 1 + (n − 1)t ) ⎥
P=⎢ 0 0 ⎥σ P2
⎢ n ⎥
⎢ 1 + ( n − 1)t ) ⎥
⎢ 0 0 ⎥
⎣ n ⎦
⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎤
⎢ 0 0 ⎥
5
⎢ 1 + (10 − 1)0.25 * 0.4) ⎥
=⎢ 0 0 ⎥ 0.35
⎢ 10 ⎥
⎢ 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥
⎢ 0 0 ⎥
⎣ 20 ⎦
⎡ 2 rxy Var ( A A ) 0 0 ⎤
⎢ ⎥
C=⎢ 0 2 rxy Var ( AB ) 0 ⎥
⎢ 0 0 2 rxy Var ( AC ) ⎥⎦
⎣
⎡ 2 rxy h 2σ P2A 0 0 ⎤
⎢ ⎥
C=⎢ 0 2 rxy h σ2 2
PA 0 ⎥
⎢ 0 0 2 2 ⎥
2 rxy h σ PA ⎦
⎣
⎡1 ⎤
⎢ 2 * 0 .4 * 0 .35 0 0 ⎥
⎢ 1 ⎥
C=⎢ 0 * 0 .4 * 0 .35 0 ⎥
⎢ 2 ⎥
⎢ 0 0
1
* 0 .4 * 0 .35 ⎥
⎢⎣ 2 ⎥⎦
⎡1 ⎤
⎢ 2 * 0 .4 0 0 ⎥
⎢ 1 ⎥
C=⎢ 0 * 0 .4 0 ⎥ * 0 .35
⎢ 2 ⎥
⎢ 0 0
1
* 0 .4 ⎥
⎢⎣ 2 ⎥⎦
⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎤ ⎡ −1 1 ⎤
⎢ 0 0 ⎥ ⎢ 2 * 0 .4 0 0 ⎥
⎢
5
⎥ ⎢ 1 ⎥
1 + (10 − 1)0.25 * 0.4)
b=⎢ 0 0 ⎥ *⎢ 0 * 0 .4 0 ⎥
⎢ 10 ⎥ ⎢ 2 ⎥
⎢ 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥ ⎢ 0 0
1
* 0 .4 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0
20 ⎥⎦ ⎢⎣ 2 ⎦
⎡0.7143 0 0 ⎤
⎢
b=⎢ 0 1.0526 0 ⎥⎥
⎣⎢ 0 0 1.3793⎦⎥
⎡Var ( AA ) 0 0 ⎤
⎢
Var(Y) = G = ⎢ 0 Var ( AB ) 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0 Var ( AC )⎥⎦
⎡σ A2 0 0 ⎤ ⎡h 2σ P2 0 0 ⎤ ⎡h 2 0 0⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
G = ⎢ 0 σ A2 0 ⎥ = ⎢ 0 h 2σ P2 0 ⎥=⎢0 h2 0 ⎥σ P2
⎢0 0 σ A2 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 h 2σ P2 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 h 2 ⎥⎦
⎣
−1
⎡0.14 0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤ ⎡10.204 0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤
PEV = ⎢⎢ 0 0.14 0 ⎥⎥ − ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 15.038 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0 0.14⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 19.704⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07⎥⎦
⎡0.090 0 0 ⎤
⎢
PEV = ⎢ 0 0.066 0 ⎥⎥
⎣⎢ 0 0 0.043⎦⎥
*Estos cálculos fueron realizando con el software R
De modo que los PEV’s de cada valor de cría estimado son los
elementos de la diagonal, por lo tanto los resultados podemos mostrar
en la siguiente tabla:
PADRES 0 0 T0 T 0 0 0 A 0 C 0 B 0
Animales T A C B PA PC PB
T 1 1/2 1/2 0 1/4 1/4 0
A 1/2 1 1/4 0 1/2 1/4 0
C 1/2 1/4 1 0 1/8 1/2 0
B 0 0 0 1 0 0 1/2
PA 1/4 1/2 1/8 0 1 1/16 0
PC 1/4 1/4 1/2 0 1/16 1 0
PB 0 0 0 1/2 0 0 1
⎡1 + (n A − 1)t ⎤
⎢ VarP 0 (1 / 16) * σ A2⎥
⎡ VarP ( PA ) 0 (1 / 16) * σ ⎤ ⎢
2 nA ⎥
1 + (n B − 1)t
A
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
P= ⎢ 0 VarP ( PB ) 0 ⎥=⎢ 0
nB
VarP 0
⎥
⎢(1 / 16) * σ A2 0 ⎥
VarP ( Pc ) ⎦ ⎢ ⎥
⎣ 1 + (nC − 1)t
⎢ (1 / 16) * σ A2 0 VarP ⎥
⎢⎣ nC ⎥⎦
⎡1 + (n A − 1)t 2 ⎤
⎢ σP 0 (1 / 16) * h 2σ P2 ⎥
⎢ n A ⎥
1 + (n B − 1)t 2
P = ⎢⎢ 0 σP 0 ⎥
⎥
nB
⎢ ⎥
⎢ (1 / 16) * h 2σ P2 1 + (nC − 1)t 2 ⎥
0 σP
⎢⎣ nC ⎥⎦
⎡1 2 1 ⎡1 2 2
⎤ 1 ⎤
⎢2σ A σ ⎥ ⎢2 h σ P h 2σ P2 ⎥
2
0 A
0
8 8
⎢ 1
⎥ ⎢ 1
⎥
C=⎢ 0 σ 2
0 ⎥=⎢ 0 h 2σ A2 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
A
2 2
⎢1σ 2 1 2 ⎥ ⎢ 1 h 2σ 2 1 2 2⎥
0 σA 0 h σP
⎢⎣ 8 A 2 ⎥⎦ ⎢⎣ 8 P
2 ⎥⎦
⎡ 2 1 ⎡ 2 2
⎤ 1 ⎤
⎢σA σ ⎥ ⎢ h σP h 2σ P2 ⎥
2
0 A
0
4 4
G=⎢ 0 σ 2
0 ⎥=⎢ 0 h 2σ A2 0 ⎥
⎢ A
⎥ ⎢ ⎥
⎢ 1 σ A2 σ A ⎥ ⎢ h 2σ P2 h σP ⎥
2 1 2 2
0 0
⎢⎣ 4 ⎥⎦ ⎢⎣ 4 ⎥⎦
⎡0.140 0 0.035⎤
⎢
G=⎢ 0 0.140 0 ⎥⎥
⎢⎣0.035 0 0.140⎥⎦
⎡0.6942 0 0.0563⎤
⎢
b = P *C = ⎢ 0
−1
1.0526 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0.2251 0 1.3696⎥⎦
⎡0.087 0 0.007 ⎤
⎢
PEV = ⎢ 0 0.066 0 ⎥⎥
⎢⎣0.007 0 0.043⎥⎦
* Para los cálculos se utilizò el Software R
Α
ˆ C = 0.2251(9.15 − 8.2) + 0(8.9 − 8.2) + 1.3696(8.7 − 8.2) = 0.89
También existe una mejor precisión en todas las estimas, pues para
todos los casos el PEV disminuye.
⎡1 + (n − 1) r 1 2 1 2 ⎤
⎢ VarP ( B) σA σA 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ σA VarP (C ) σA 0 ⎥
P= ⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 2
σA
1 2
σA VarP ( D) 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (n − 1)r ⎥
⎢ 0 0 0 VarP ( F )⎥
⎣ r ⎦
⎡1 + (nB − 1)r 2 1 2 2 1 2 2 ⎤
⎢ σP h σP h σP 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 2 1 2 2 ⎥
⎢ h σP σ P2 h σP 0 ⎥
P= ⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 2 2
h σP
1 2 2
h σP σ P2 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (nF − 1)r 2 ⎥
⎢ 0 0 0 σP⎥
⎣ r ⎦
⎡1 + (n B − 1)r 1 2 1 2 ⎤
⎢ h h 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ h 1 h 0 ⎥
P=⎢ 2 4 ⎥σ P2
⎢ 1 2
h
1 2
h 1 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (nF − 1)r ⎥
⎢ 0 0 0 ⎥
⎣ r ⎦
⎡ 1 1 ⎤
⎢ 0 σ A2 σ A2 σ A2 0 0 ⎥
2 2
⎢1 1 1 1
⎥
⎢ σ2 σ 2
σ A2 σ A2 σ A2 0 ⎥
C = ⎢2 A 2
A
2 4 ⎥
⎢1 σ 2 σ A 0 ⎥⎥
1 1 1
⎢2 A
σ A2 σ A2 σA 2 2
2 2 4
⎢ 0
⎣ 0 0 0 0 σ A2 ⎥⎦
⎡ 1 1 2 ⎤
⎢ 0 h2 h2 h 0 0⎥
2 2
⎢1 1 1 2 1 2
⎥
⎢ h2 h 2
h2 h h 0⎥ 2
C = ⎢2 2 2 4 ⎥σ P
⎢1 h2 1
h2
1
h2 h 2 1 2
h 0⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢ 0 2⎥
⎣ 0 0 0 0 h ⎦
⎡ 1 1 ⎤
⎢0 1
2 2
0 0⎥
⎢1 1 1 1
⎥
⎢ 1 0⎥ 2 2
C = ⎢2 2 2 4 ⎥h σ P
⎢1 1 1
1
1
0⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
OO OO AB AB OA OO
A B C D E F
A 1.00 0.00 0.50 0.50 0.50 0.00
B 0.00 1.00 0.50 0.50 0.00 0.00
C 0.50 0.50 1.00 0.50 0.25 0.00
D 0.50 0.50 0.50 1.00 0.25 0.00
E 0.50 0.00 0.25 0.25 1.00 0.00
F 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
⎡ 1 1 1 ⎤
⎢ σ 2
A 0 σ 2
A σ 2
A σ 2
A 0 ⎥
2 2 2
⎢ 1 1 ⎥
⎢ 0 σ 2
A σ 2
A σ 2
A 0 0 ⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1
σ 2 1
σ 2
σ 2 1
σ 2 1
σ 2
0 ⎥
G = ⎢ 2
A
2
A A
2
A
4
A
⎥
⎢ 1 1 1 1 ⎥
⎢ σ 2
A σ 2
A σ 2
A σ 2
A σ 2
A 0 ⎥
⎢ 2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 1 1
σ 2
0 σ 2
σ 2
σ 2
0 ⎥
⎢ ⎥
A A A A
2 4 4
⎢⎣ 0 0 0 0 0 2 ⎥
σ A⎦
⎡ 2 2 1 2 1 2 1 2 ⎤
⎢ h σ P h σ h σ h σ
2 2 2
0 P P P 0 ⎥
2 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ 0 h 2σ 2
P h σ 2
P h σ 2
P 0 0 ⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1 h 2σ 2 1 2
h σ 2
h 2σ 2 1 2
h σ 2 1 2
h σ 2
0 ⎥
G = ⎢2 P
2
P P
2
P
4
P ⎥
⎢1 2 2 1 2 1 2 1 2 ⎥
⎢ h σ P h σ h σ h 2σ h σ
2 2 2 2
P P P P 0 ⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 h 2 σ P2 0
1 2
h σ 2 1 2
h σ 2
h 2σ 2
0 ⎥
⎢2 4
P
4
P P
⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 h 2σ 2
P
⎥⎦
⎡ 1 1 1 ⎤
⎢ 1 0 0⎥
2 2 2
⎢ 1 1 ⎥
⎢ 0 1 0 0⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1 1
1
1 1
0⎥ 2
G = ⎢ 2 2 2 4 ⎥h σ 2
P
⎢ 1 1 1 1 ⎥
⎢ 1 0⎥
⎢ 2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 1 1
0 1 0⎥
⎢ 2 4 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
⎡1 + (n B − 1)r 1 2 1 2 ⎤
⎢ h h 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ h 1 h 0 ⎥
P=⎢ 2 4 ⎥σ P2
⎢ 1 2
h
1 2
h 1 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (nF − 1)r ⎥
⎢ 0 0 0 ⎥
⎣ r ⎦
⎡ 1 1 ⎤
⎢0 1
2 2
0 0⎥
⎢1 1 1 1
⎥
⎢ 1 0⎥ 2 2
C = ⎢2 2 2 4 ⎥h σ P
⎢1 1 1
1
1
0⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
⎡ 1 1 1 ⎤
⎢ 1 0 0⎥
2 2 2
⎢ 1 1 ⎥
⎢ 0 1 0 0⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1 1
1
1 1
0⎥ 2
G = ⎢ 2 2 2 4 ⎥h σ 2
P
⎢ 1 1 1 1 ⎥
⎢ 1 0⎥
⎢ 2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 1 1
0 1 0⎥
⎢ 2 4 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
⎡8.2 − 8.2⎤
⎢8.2 − 8.2⎥
Χ−μ = ⎢ ⎥
⎢ 9 − 8.2 ⎥
⎢ ⎥
⎣ 8 − 8.2 ⎦
Se obtienen los valores de cría estimados de cada uno de los animales
que tenemos en el árbol genealógico.
Animales [A]
VCE[A] 0.160
VCE [B] 0.080
VCE [C] 0.111
VCE [D] 0.289
VCE [E] 0.080
VCE [F] -0.109
Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 217
METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
8.1 MODELAMIENTO
Así por ejemplo cantidad de fibra producida por una alpaca, viene
causada por distintos factores: Año de esquila, rebaño, edad del
animal, sexo, valore genético, etc. Asimismo el peso al nacimiento de
la cría es afectada por el valor genético, la edad de la madre, año, mes
de parto, rebaño, entre otros. Otro ejemplo sería que la leche
producida por una oveja, viene causada por distintos factores: tipo de
estabulación, alimentación, valor genético, entre otros
yij = μ + τi + eij
yij = μ + τi + eij
Si τi +υj +δk +βl son efectos fijos y αm +τn son efectos aleatorios,
para que no resulte tan complejo le podemos dar una notación
matricial
Y = Xb + Zu + e
La solución al modelo podría ser fácil, si consideráramos que todos
los factores son fijos, para lo cual podríamos proceder así:
resolviendo tendremos:
X ' Xbˆ + Z ' Zuˆ = X ' Y
Z ' Xbˆ + X ' Zuˆ = Z ' Y
La ecuación también puede ser expresado como:
E(Rebaño) = μR V(Rebaño) = 0
E(Estación) = μS V(Estación) = 0
E(Animal) = 0 V(Animal) = σ 2A
E(Residual) = 0 V(Residual) = σ 2E
Cov(Animal, Residual) = 0
ESTACION
Nivel 1 Nivel 2 ,,, Nivel K
Nivel 1 x,, x,, ,,, x,,
Nivel 2 x,, x,, ,,, x,,
REBAÑO
, , , ,,, ,
, , , ,,, ,
, , , ,,, ,
Nivel J x,, x,, ,,, x,,
Y = Xb + Zμ + e
donde:
⎡ Rebañol1 ⎤
⎢ ⎥ ⎡Residual1 ⎤
⎡ Prod. Fibra 1 ⎤ ⎡ Animal1 ⎤ ⎢ . ⎥ ⎢ Residua ⎥
⎢Prod. Fibra ⎥ ⎢ Animal ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ 2⎥
⎢ 2⎥ ⎢ 2⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ .
Y =⎢
.
μ=⎢
.
b= ⎢ Rebañoli ⎥ e=⎢ ⎥
⎥ ⎥ ⎢Estación1 ⎥ .
⎢ . ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ . ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ . ⎥ .
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣ Prod. Fibra l ⎦⎥ ⎢⎣Animalk ⎦⎥ ⎢ . ⎥ ⎢⎣ Residuall ⎥⎦
⎢ ⎥
⎢⎣Estación j ⎥⎦
= Var [( Xb + Zμ ) + e] … Descomponiendo
= ZGZ '+ R = V
= 0 + Cov( Zμ , μ ) + 0
= ZG = GZ '
Es conveniente recordar que Var(aX)=a2Var(X), si fuese X lineal,
pero si es matriz Var(Zu), entonces esto es igual a Z*Var(u)*Z'
E( Y) = E( Xb + Zμ + e) = E( Xb) + E( Zμ ) + E(e) =
= XE( b) + ZE(μ ) =
= Xb
⎡Re baño1 ⎤
⎡Y1 ⎤ ⎡1 0 1 0⎤ ⎢ ⎥ ⎡1 0 0⎤ ⎡ Animal1 ⎤ ⎡Re sidual1 ⎤
⎢Y ⎥ = ⎢0 1 1 0⎥ ⎢Re baño2 ⎥ + ⎢0 1 0⎥ ⎢ Animal 2⎥ + ⎢Re sidual 2⎥
⎢ 2⎥ ⎢ ⎥ ⎢ Estacion1 ⎥ ⎢ ⎥⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣Y3 ⎥⎦ ⎢⎣0 1 1 0⎥⎦ ⎢ ⎥ ⎢⎣0 0 1⎥⎦ ⎢⎣ Animal 3 ⎥⎦ ⎢⎣Re sidual 3 ⎥⎦
⎣ Estacion2⎦
Valor genético
Valor genético
Valor genético
Valor genético
00 00
∫ ∫
−00 −00
f ( x,, x 2 ) dx , dx 2 = 1
00
f ( x1 ) = ∫−00
f ( x1 , x 2 ) dx 2
00
f (x2 ) = ∫ −00
f ( x1 , x 2 ) dx1
f ( x 2 | x1 ) f ( x1 )
f ( x1 | x 2 ) = 00
∫−00
f ( x 2 | x1 ) ⋅ f ( x1 ) ⋅ dx1
f ( x1 | x 2 ) ∝ f ( x 2 | x1 ) ⋅ f ( x1 )
En nuestro caso:
f ( b , μ | y ) ∝ f ( y| b , μ ) ⋅ f (μ ) ⋅ f ( b )
∃
N ( 0, G )
e = y − Xb − Zμ
N(0,R)
* La distribución de b y μ condicionada a y es:
1 ⎧ 1 ⎫
f ( b , μ | y) ∝ exp• ⎨− ( y − Xb − Zμ ) ′ R ( y − Xb − Zμ ) ⎬ •
−1
(2 π) | R|
n 1
2 2
⎩ 2 ⎭
1 ⎧ 1 −1 ⎫
• exp • ⎨− μ ′G μ ⎬
( 2 π ) 2 | G| 2 ⎩ 2 ⎭
n 1
* Tomando logaritmos:
[ ] 1 1
log f (bˆ, μˆ | y ) =cons tan te − ( y − Xbˆ − Zμˆ )′ R −1 ( y − Xbˆ − Zμˆ ) − μˆ ′G −1 μˆ
2 2
*Derivando respecto a b y μ :
[
∂ log f ( b , μ | y) ]
⎛ 1⎞
= ⎜ − ⎟ 2( −1) x′ R −1 ( y − Xb − Zμ )
∂b ⎝ 2⎠
[
∂ log f ( b , μ | y) ]
⎛ 1⎞ 1
= ⎜ − ⎟ 2( −1) Z′R −1 ( y − Xb − Zμ ) − (2)G −1μ
∂μ ⎝ 2⎠ 2
* Igualando a cero:
* Expresando matricialmente:
⎡ X ′ R −1 X X′ R −1Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ R −1y⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥
−1
⎢⎣ Z′ R X Z′ R −1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣ Z′ R −1y ⎥⎦
⎡ X ′ R −1 X X′ R −1 Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ R −1y⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥
−1
⎢⎣ Z′ R X Z′ R −1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣ Z′ R −1y ⎥⎦
si consideramos que:
tenemos:
−1
Es decir: G = A ⋅ σ μ2 ⇒ G −1 = A
σ μ2
2) Cov (ei e j ) = 0
tenemos:
⎡1∅− − − ∅ ⎤ 2
R=⎢ ⎥ ⋅ σ e = Iσ e2
⎣1 ⎦
R = Iσ e2 ⇒ R −1 = I
Es decir:
σ e2
α= σ 2
e
σ a2
que permite simplificar la expresión de las MME tras sustituir G-1
y R-1 por las expresiones que hemos obtenido, según:
⇓
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′y ⎤
⎢ ⎥ =
⎣⎢ Z ′X Z ′Z + A σ e
−1 2
σ μ2 ⎦⎥ ⎢⎣ μˆ ⎥⎦ ⎢⎣ Z ′y ⎥⎦
⇓
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′y ⎤
⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥
=⎢ ⎥
⎣ Z ′X Z ′Z + A α ⎦ ⎣ μˆ ⎦ ⎣ Z ′y ⎦
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′y ⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥
⎣ Z′ X Z′Z + A −1α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ Z′y ⎦
4 4 1 7
5 4 1 10
5 4 3 12
⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤
⎢OP ⎥ ⎢10⎥
⎢ 2 ⎥
⎡ 1⎤
A ⎡ 1⎤
e ⎢ ⎥
⎢A ⎥ ⎢e ⎥ ⎢OP3 ⎥ ⎢10⎥
⎢ ⎥2 ⎢ ⎥ 2 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ OP4 ⎥ 9
⎢
μ = ⎢ A3 ⎥e = e3 b = ⎢⎥ y=⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ AE1 ⎥ ⎢ 12⎥
⎢ 4⎥
A ⎢ 4⎥
e ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ A5 ⎥ ⎢e5 ⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢7 ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎢ AE ⎥ ⎢10⎥
⎢ 3⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣ AE 4 ⎥⎦ ⎢⎣12⎥⎦
(5 x1) (5 x1) (8 x1) (8 x1)
⎡1 0 0 0 1 0 0 0 ⎤
⎢ 010 0 0 010 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 010 0 0 0 01 ⎥
⎢ ⎥
0 010 010 0 ⎥
X = ⎢
⎢ 0 010 0 0 01 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 0 0 0 11 0 0 0 ⎥
⎢ 0 0 0 11 0 0 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 0 0 1 0 0 1 0 ⎥⎦
(8x8)
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢1 0 0 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 1 0 0 0⎥
⎢ ⎥
0 0 1 0 0⎥
Z=⎢
⎢0 0 1 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢0 0 0 0 1⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 1⎥⎦
⎡1 0 0 0 1 0 0 0⎤
⎢0 2 0 0 0 0 1 1⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0 1 0 1⎥
⎢ ⎥
0 0 0 3 2 0 1 0⎥
X ′X = ⎢
⎢1 0 0 2 3 0 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 1 0 0 1 0 0⎥
⎢0 1 0 1 0 0 2 0⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 1 1 0 0 0 0 2 ⎥⎦
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢1 1 0 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0⎥
⎢ ⎥
0 0 0 1 2⎥
X ′Z = ⎢
⎢1 0 0 1 1⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 1 0 0⎥
⎢1 0 0 0 1⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 1 1 0 0 ⎥⎦
⎡2 0 0 0 0⎤
⎢0 1 0 0 0 ⎥⎥
⎢
Z′ Z = ⎢ 0 0 2 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 2⎥⎦
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢0 1 0 0 0⎥⎥
⎢
A = ⎢0 0 1 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 1⎥⎦
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢0 1 0 0 0⎥⎥
⎢
A −1 = ⎢0 0 1 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 1⎥⎦
σ e2 σ e2 ⎛⎜ σ a2 σ a2 ⎞⎟ σ e2 + σ a2
α= = + − = −1 =
σ a2 σ a2 ⎜⎝ σ a2 σ a2 ⎟⎠ σ a2
σ 2p 1 1
= −1 = − 1⇒∝= −1 = 9
σ a2 h 2
0.1
⎡1 0 0 0 # 1 0 0 0 | 1 0 0 0 0 ⎤
⎢0 2 0 0 # 0 0 1 1 | 1 1 0 0 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤
⎢0 0 2 0 # 0 1 0 1 | 0 0 2 0 0 ⎥ ⎢OP2 ⎥ ⎢20 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 0 0 0 3 # 2 0 1 0 | 0 0 0 1 2 ⎥ ⎢ OP 3 ⎥ ⎢21 ⎥
⎢" " " " " " " " " " " " ⎥ OP4 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢29 ⎥
⎢1 0 0 2 # 3 0 0 0 | 1 0 0 1 1 ⎥ ⎢AE1 ⎥ ⎢25 ⎥
⎢0 0 1 0 # 0 1 0 0 | 0 0 1 0 0 ⎥ ⎢AE ⎥ ⎢9 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ 2⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 0 1 # 0 0 2 0 | 1 0 0 0 1 ⎥ • ⎢AE 3 ⎥ = ⎢22 ⎥
⎢0 1 1 0 # 0 0 0 2 | 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢AE ⎥ ⎢22 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ 4⎥ ⎢ ⎥
⎢− − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − ⎥ ⎢A1 ⎥ ⎢18 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 1 1 0 0 # 1 0 1 0 | 11 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥
⎢0 1 0 0 # 0 0 0 1 | 0 10 0 0 0 ⎥ A 3 ⎢ ⎥ ⎢21 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 # 0 1 0 1 | 0 0 11 0 0 ⎥ A 4 ⎢ ⎥ ⎢7 ⎥
⎢0 0 0 1 # 1 0 0 0 | 0 0 0 10 0 ⎥ ⎢A ⎥ ⎢22 ⎥
⎢ ⎥ ⎣ 5 ⎦ ⎣ ⎦
⎢⎣0 0 0 2 # 1 0 1 0 | 0 0 0 0 11 ⎥⎦
En realidad para construir estas ecuaciones no hace falta hacer todas las
operaciones matriciales anteriores. Sólo tenemos que darnos cuenta de que
los elementos de la matriz de la izquierda representan el número de
observaciones que tenemos para cada casilla combinación de los distintos
niveles de los efectos considerados (más la inversa de la matrix de
parentesco * α) P. ej. :
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
4 OP4
5 AE1 x59
6 AE2
7 AE3
8 AE4
9 A1 x99
1
0 A2
1
1 A3
1
2 A4
1
3 A5
⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤ ⎡ ⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢OP2 ⎥ ⎢ 20 ⎥ ⎢ → es la suma de todas las observac. producidas en el 2º orden de parto ⎥
⎢OP3 ⎥ ⎢ 21 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 4⎥ ⎢ ⎥ ⎢
OP 29 ⎥
⎢ AE ⎥ ⎢ 25 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 1
⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ AE 2 ⎥ ⎢ 9 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ AE ⎥ " ⎢ 22 ⎥ " ⎢ ⎥
⎢ 3 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ AE 4 ⎥ ⎢ 22 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ A1 ⎥ ⎢18 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 3 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢
A 21 → es la suma de todas las observacio nes producidas por el animal 3 ⎥
⎢ A ⎥ ⎢7 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 4
⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣⎢ A5 ⎦⎥ ⎣ 22 ⎦ ⎣ ⎦
⎡ X′ X X′ Z ⎤
⎢ ⎥ −1
⎣ Z′ X Z′ Z + A α ⎦
tenemos que:
Y = X • b + Z • μ + e
(5 ⋅ 106 x 1) (5 ⋅ 106 x 103 ) x (103 x 1) (5 ⋅ 106 x 106 )(106 x 1) (5 ⋅ 106 x 1)
⎡ X ′• X X ′•Z ⎤ ⎡ bˆ ⎤
⎢ 3 ⎥ ⎢ ⎥
⎢(10 x5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x10 )(10 x5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x10 )
6 6 3 3 6 6 6 3
⎥ ⎢(10 x1) ⎥ =
⎢ Z ′ • X Z ′ • Z A −1α ⎥ ⎢ μˆ ⎥
⎢ ⎥⎢ ⎥
⎢⎣(10 6 x5 ⋅10 6 )(5 ⋅ 10 6 x10 3 )(10 6 x5 ⋅ 10 6 )(5 ⋅ 10 6 x10 6 ) (10 6 x10 6 )⎥⎦ ⎢⎣(10 6 x1)⎥⎦
⎡ X′ • y ⎤
⎢ 3 ⎥
⎢ (10 x 5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 106 x 1)
6
⎥
= es decir:
⎢ Z′ • y ⎥
⎢ 3 ⎥
⎢⎣ (10 x 5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x 1) ⎥⎦
6 6
⎡ X′ X X′ Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ y⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ = ⎢ Z′ y ⎥
⎣ Z′ X Z′ Z + A −1α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦
(101.000 x 101.000) (101.000 x 1) (101.000 x 1)
Esta función, nos puede ser igual de útil, pues lo que nos interesa no
son los valores de los elementos de b, sino las diferencias entre ellos.
Por ejemplo, no nos interesa saber que las hembras crecen 500 gr/día
y los machos 600 gr/día, lo que nos interesa saber es que las hembras
crecen 100 gr/día menos que los machos.
E(â) = a
Cov(a, â) σ â
râ = = = max.
σ a ⋅ σ â σa
[
ECM = sesgo(a ) 2 + Var (a − a ) = ]
= Var (a − a )
es de varianza mínima.
μ = GZ′V −1 ( y − Xb )
μ = GZ′V −1 ( y − Xb)
siendo:
ZG = Cov( μ ′ , y) = Cov(A ′ , P)
V = V( y) = V( P )
Xb = E( y) = μ
−1
es decir: μ = Cov(A , P′) ⋅ V( P) ⋅ ( P − μ )
Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 250
METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
y por tanto:
= b′ ⋅ ( P − μ )
I=A
Var (a − a ) σ 2a
= 1 − = 1 − ( raa ) 2
σ 2a σ 2a
Var (a − a ) = (1 − ( raa ) 2 )σ 2a
Δraa
⇒ ∇Var ( a − a
)
y el siguiente modelo:
* Y los fenotipos:
y= x + EFF + Animal + e
- BLUP: insesgado
⎡1 2 rμ 1μ 2 − − − 2 rμ 1μ n ⎤
⎢ ⎥
G=⎢ − ⎥ ⋅ σ 2μ = A ⋅ σ μ2
⎢ 1 ⎥⎦
⎣
(1) Construíamos una matriz cuadrada para todos los animales que
intervenían en la genealogía,
p.ej.
A B C D E
A
B
C
D
E
Dado que A es una matriz cuya construcción sigue una serie de reglas
establecidas, era fácil pensar que debía existir alguna otra regla para
conocer los coeficientes de su inversa. Henderson halló y estableció
estas reglas; que en ausencia de consanguinidad (simplificando a la
situación más sencilla) se pueden presentar como:
A-1 = B + C
(p, i ) ⎫
( i , p ) ⎪⎪
⎬ − 0 .5 b i
( q , i )⎪
( i , q )⎪⎭
o Mientras que a las celdas que corresponden de padre a
madre o viceversa, así como de padre a padre y de
madre a madre, se incrementa el valor de: 0.25bi,
(p, p) ⎫
( q , q )⎪⎪
⎬0.25 b i
(p, q ) ⎪
( q , p ) ⎪⎭
( p, i ) ⎫
⎬ − 0.5bi
(i, p)⎭
( p, p ) ⎫
⎬0.25bi
( q, q ) ⎭
⎡μ 1 ⎤
Supongamos μ = ⎢μ 2 ⎥ donde μ2 es el padre de μ1 , y μ3 la madre, y
⎢ ⎥
⎢⎣μ 3 ⎥⎦
además μ2 y μ3 NO están emparentados:
⎡1 0.5 0.5⎤
A = ⎢⎢ 0.5 1 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0.5 0 1 ⎥⎦
El cálculo directo de A-1 es:
⎡ 1 − 0.5 − 0.5⎤ ⎡2 − 1 − 1 ⎤
= ⎢⎢−0.5 0.75 0.25 ⎥⎥ ⎢−1 15. 0.5⎥⎥
−1 1
A = ⎢
0.5
⎢⎣−0.5 0.25 0.75 ⎥⎦ ⎢⎣−1 0.5 15
. ⎥⎦
A-1 = B + C
⎡ 2 0 0⎤
B = ⎢⎢ 0 1 0⎥⎥
⎢⎣ 0 0 1⎥⎦
⎡ 0 (−0.5) ⋅ 2 (−0.5) ⋅ 2⎤ ⎡ 0 − 1 − 1 ⎤
C = ⎢ (−0.5) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ⎥⎥ = ⎢⎢−1 0.5 0.5⎥⎥
⎢
⎢⎣ (−0.5) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ⎥⎦ ⎢⎣−1 0.5 0.5⎥⎦
⎡2 − 1 − 1 ⎤
A −1 = ⎢⎢−1 15. 0.5⎥⎥
⎢⎣−1 0.5 15
. ⎥⎦
⎡2 0 0 0 0 0 0 0⎤ ⎡ 0 0 0 0 −1 −1 0 0 ⎤
⎢0
⎢ 2 0 0 0 0 0 0⎥⎥ ⎢⎢ 0 0 0 0 0 −1 −1 0 ⎥⎥
⎢0 0 2 0 0 0 0 0⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 −1 −1 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
0 0 0 1 0 0 0 0⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 0 0 0 ⎥
A −1 =⎢ +
⎢0 0 0 0 4/3 0 0 0⎥ ⎢ − 1 0 0 0 1 / 2 1/ 2 0 − 2 / 3⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 0 0 1 0 0⎥ ⎢ − 1 − 1 − 1 0 1 / 2 1 / 2 + 1 / 2 + 1 / 2 1 / 2 + 1 / 2 + 1 / 2 0 ⎥
⎢0 0 0 0 0 0 1 0⎥ ⎢ 0 − 1 − 1 0 0 1 / 2 +1 / 2 1/ 2 +1/ 2 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣0 0 0 0 0 0 0 1⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0 0 − 2 / 3 0 0 1 / 3 ⎥⎦
⎡2 0 0 0 −1 −1 0 0 ⎤
⎢0 2 0 0 0 − 1 − 1 0 ⎥⎥
⎢
⎢0 0 2 0 0 −1 −1 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 0 0 0 1 0 0 0 0 ⎥
A −1 =
⎢− 1 0 0 0 11 / 6 1 / 2 0 − 2 / 3⎥
⎢ ⎥
⎢− 1 − 1 − 1 0 1 / 2 5 / 2 3 / 2 0 ⎥
⎢ 0 −1 −1 0 0 1 2 0 ⎥
⎢ ⎥
⎣⎢ 0 0 0 0 − 2 / 3 0 0 4 / 3 ⎦⎥
9. MODELOS DE EVALUACIÓN
Modelo animal
Y = Xb + Zμ + e
siendo μi el efecto del animal que produce la observación yi.
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X ′Y ⎤
⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥= ⎢ Z′ Y ⎥
⎣ Z′ X Z′ Z + A α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦
σ 2e
= (1 − h )
2
con α =
σ 2
μ h2
Modelos simplificados
a) Modelo macho:
Y = Xb + Zμ + e
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡X′y⎤
⎢ Z′ X ⎢ ⎥=⎢
⎣ Z′Z + α ⎥⎦ ⎥
⎣μ ⎦ ⎣Z′y ⎦
σ2 σ 2y = σ 2s + σ 2e
donde: α = e2 ;
σs h 2 = 4σ 2s / σ 2y
4 − h2
es decir: α=
h2
Este modelo implica:
Y = Xb + Zμ + e
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡X′y⎤
⎢ Z′ X ⎢ ⎥=⎢
⎣ Z′Z + α ⎥⎦ ⎥
⎣μ ⎦ ⎣Z′y ⎦
Datos:
Rebaño 1 Rebaño 2
Hija Producción Hija Producción
Toro 1 1 120 6 70
2 80 7 50
Toro 2 3 70
4 50
5 60
Sabemos que:
E(yijk) = μ + Rebañoi
V( y ijk ) = V( Toro j ) + V( eijk ) =
= V( 12 Hija k ) + V( eijk ) =
= 14 σ a2 + σ e2
1 2 h2 2
V( t ) = σ a = σp
4 4
h2
V( e) = V( y ) − V( t ) = σ p2 (1 − )
4
V ( e) h2 h2 4 − h2
V( t ) = (1 − ) ( ) = = 15
4 4 h2
t1 = +2 . 76
t2 = −2 . 76
r1 = 76 .55
r2 = 57 . 24
Si operamos matricialmente:
Y = Xb + Zμ + e
⎡120⎤ ⎡1 1 0⎤ ⎡1 0⎤ ⎡e1 ⎤
⎢80 ⎥ ⎢1 1 0⎥⎥ ⎢1 ⎥
0⎥ ⎢e ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎢ ⎢ 2⎥
⎢ 70 ⎥ ⎢1 1 0⎥ ⎡μ ⎤ ⎢0 1⎥ ⎢e3 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎡ t1 ⎤ ⎢ ⎥
⎢50 ⎥ = ⎢1 1 0⎥ • ⎢⎢r1 ⎥⎥ + ⎢0 1⎥ • ⎢ ⎥ + ⎢e4 ⎥
⎣t 2 ⎦ ⎢e ⎥
⎢ 60 ⎥ ⎢1 1 0⎥ ⎢⎣r2 ⎥⎦ ⎢0 1⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
5
⎢ 70 ⎥ ⎢1 0 1⎥ ⎢1 0⎥ ⎢ 6⎥
e
⎢50 ⎥ ⎢1 0 1⎥⎦ ⎢1 ⎥ ⎢e ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎣ 0⎦ ⎣ 7⎦
tomando:
1
R −1 = I ⋅ = I ⋅ σ −e 2
V ( e)
1
G −1 = I ⋅ = I ⋅ 4σ −a 2
V( t )
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡b ⎤ ⎡X′Y⎤
⎢ ⎥•⎢ ⎥ = ⎢ Z′ Y ⎥
⎣ Z′ X Z′Z + I ⋅ ( 4σ 2e σ 2a ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦
en el que:
⎡1 1 0⎤
⎢1 1 0⎥⎥
⎢
⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢1 1 0⎥ ⎡7 5 2 ⎤
⎢ ⎥
X′X = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ ⎢1 1 0⎥ = ⎢5 5 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢⎣0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢1 1 0⎥ ⎢⎣ 2 0 2⎥⎦
⎢ ⎥
⎢1 0 1⎥
⎢1 0 1⎥⎦
⎣
⎡1 0⎤
⎢1 0⎥⎥
⎢
⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢0 1⎥ ⎡ 4 3⎤
⎢ ⎥
X′Z = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ ⎢0 1⎥ = ⎢ 2 3⎥
⎢ ⎥
⎣⎢0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢0 1⎥ ⎢⎣ 2 0⎥⎦
⎢ ⎥
⎢1 0⎥
⎢1 0⎥⎦
⎣
⎡1 1 0⎤
⎢1 1 0⎥⎥
⎢
⎢1 1 0⎥
⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ ⎡ 4 2 2⎤
Z′ X = ⎢ ⎥ ⎢1 1 0⎥ = ⎢3 3 0 ⎥
⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢1 ⎣ ⎦
1 0⎥
⎢ ⎥
⎢1 0 1⎥
⎢1 0 1⎥⎦
⎣
⎡1 0⎤
⎢1 0⎥⎥
⎢
⎢0 1⎥
⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ ⎡15 0⎤ ⎡19 0⎤
Z ' Z + I ⋅ ( 4σ e σ a ) = ⎢
2 2
⎥ • ⎢0 1⎥ + ⎢ =
⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢ ⎣0 15⎥⎦ ⎢⎣0 18⎥⎦
0 1⎥
⎢ ⎥
⎢1 0⎥
⎢1 0⎥⎦
⎣
⎡120⎤
⎢80 ⎥
⎢ ⎥
⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢70 ⎥ ⎡500⎤
⎢ ⎥
X′Y = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ • ⎢50 ⎥ = ⎢380⎥
⎢ ⎥
⎢⎣0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢60 ⎥ ⎣⎢120 ⎦⎥
⎢ ⎥
⎢70 ⎥
⎢50 ⎥
⎣ ⎦
⎡120⎤
⎢80 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 70 ⎥
⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ ⎡320⎤
Z′Y = ⎢ ⎥ • ⎢50 ⎥ = ⎢180 ⎥
⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢ ⎥ ⎣ ⎦
60
⎢ ⎥
⎢ 70 ⎥
⎢50 ⎥
⎣ ⎦
⎡7 5 2 4 3 ⎤ ⎡μ ⎤ ⎡500⎤
⎢5 ⎢ ⎥
⎢ 5 0 2 3 ⎥⎥ ⎢r1 ⎥ ⎢380⎥
⎢ ⎥
⎢2 0 2 2 0 ⎥ • ⎢r2 ⎥ = ⎢120 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢4 2 2 19 0 ⎥ ⎢t1 ⎥ ⎢320⎥
⎢⎣3 3 0 0 18⎥⎦ ⎢⎣t2 ⎥⎦ ⎢⎣180 ⎥⎦
K · X = B
Dado que K-1 no existe pues es singular K, (dim K=5; rang K=4),
imponemos la restricción μ=0 para hallar K − = ( K*) −1 ; es decir
resolvemos:
⎡5 0 2 3 ⎤ ⎡ r1 ⎤ ⎡380⎤
⎢0 ⎢ ⎥
2 2 0 ⎥ ⎢ r2 ⎥ ⎢120 ⎥
⎢ ⎥• =⎢ ⎥ K* · X* = B*
⎢2 2 19 0 ⎥ ⎢ t1 ⎥ ⎢320⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣3 0 0 18⎦ ⎢⎣ t 2 ⎥⎦ ⎣180 ⎦
Obteniendo:
σ 2a i = Aσ 2a i − C ii σ 2e i (1)
σ 2t i = σ 2t − Cii σ 2e i
σ t i
Como la precisión no es más que:
σti
podemos escribir: r = [1 − Ciiα] 2
1
σ 2b = C ii σ 2e i
i
[
σ 2e = Y′ Y − b ′X′ Y − μ ′Z′ Y n − rang ( X) ]
En nuestro caso:
y = Xb + Zμ + Wp + e
donde:
p representa el vector de los efectos permanentes ligados a la
producción de un mismo animal, y
donde:
σ 2e
α1 = = (1 − r )
σ 2μ h2
σ 2e
α2 = = (1 − r )
σ 2
ep ( r − h2 )
σ 2y = σ 2b + σ μ2 + σ 2p + Cov
−
−
− + σ e2
0
σ 2
σ 2
σ 2e
1= μ
+ p
+
σ 2
y σ 2
y σ 2y
σ 2μ ⎤
h =
2
⎥
σ 2
⎥ ⇒ σ p 2 = r − h2
2
y
(σ 2 + σ 2μ ) σ 2p ⎥ σy
r= p 2 = 2 +h ⎥
2
σy σy ⎦
σ 2μ
= h2
σ 2y
σ e2
= 1− r
σ 2y
α1 = (1 − r ) h2
luego:
α 2 = (1 − r ) ( r − h2 )
donde:
σ 2e
α1 = = (1 − r )
σ 2μ h2
σ 2e
α2 = = (1 − r )
σ 2
ep ( r − h2 )
⎡2 0 0 0 −1 −1 0 ⎤
0
⎢0 2 0 0 0 −1 0 ⎥
−1
⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0 −1 −1 0 ⎥
⎢ ⎥
0 0 0 1 0 0 0 0 ⎥
A −1 =⎢
⎢−1 0 0 0 11 / 16 1 / 2 0 −2 / 3⎥
⎢ ⎥
⎢−1 −1 −1 0 1/ 2 5/ 2 1 0 ⎥
⎢ 0 −1 −1 0 0 1 2 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 −2 / 3 0 0 4 / 3 ⎥⎦
⎡1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 ⎤ ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤
0
⎢0 ⎥ ⎢OP ⎥ ⎢20⎥
⎢ 2 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢ 2 ⎥ ⎢ ⎥
0
⎢0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 00 ⎥ ⎢OP3 ⎥ ⎢21⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 3 2 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 ⎥ ⎢OP4 ⎥ ⎢29⎥
⎢1 0 0 2 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 ⎥ ⎢ AE 1 ⎥ ⎢25⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢9 ⎥
⎢0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 ⎥ ⎢⎢ AE 3 ⎥⎥ ⎢22⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 1 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢ AE 4 ⎥ ⎢22⎥
⎢1 ⎢ ⎥
1 0 0 1 0 1 0 19 0 0 0 − 8 .5 − 8. 5 0 0 2 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A1 ⎥ ⎢18 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 0 0 0 0 0 1 0 18 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 1 0 0 0 ⎥ ⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 19 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 0 2 0 0 ⎥ • ⎢ A 3 ⎥ = ⎢21⎥
⎢0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 9. 5 0 0 0 0 0 0 0 1 0 ⎥ ⎢ A 4 ⎥ ⎢7 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 2 1 0 1 0 − 8. 5 0 0 0 17. 6 4.3 0 − 5. 7 0 0 0 0 2⎥ ⎢ A 5 ⎥ ⎢22⎥
⎢0 0 0 0 0 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 − 8. 5 0 4.3 21.3 8. 5 0 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 6 ⎥ ⎢0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 0 0 0 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 8. 5 17 0 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 7 ⎥ ⎢0 ⎥
⎢0 ⎢ ⎥
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 − 5. 7 0 0 113 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 8 ⎥ ⎢0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢1 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 ⎥ ⎢ EP1 ⎥ ⎢18 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 ⎥ ⎢ EP2 ⎥ ⎢10 ⎥
⎢0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 ⎥ ⎢ EP3 ⎥ ⎢21⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 ⎥ ⎢ EP4 ⎥ ⎢7 ⎥
⎢⎣0 ⎥⎦ ⎢ EP ⎥ ⎢22⎥
0 0 2 1 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 ⎣ 5 ⎦ ⎣ ⎦
efectos fijos
efectos aleatorios
y = Xb + Zμ + Wc + e
⎡ X ′X X ′Z X′W ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X ′y ⎤
⎢ ⎥ ⎢⎥ ⎢ Z′ y ⎥
⎢ Z′ X Z′Z + A α−11 Z′ W ⎥ ⎢μ ⎥ = ⎢ ⎥
⎢W′X
⎣ W′ Z W′W + Iα 2 ⎥⎦ ⎢⎣ c ⎥⎦ ⎢⎣W′y⎥⎦
1− c2
α1 = σ e
2
= −1
σ μ2 h2
donde:
1− h2
α2 = σe
2
= −1
σ c2 c2
σ 2c
siendo c2 el cociente:
σ 2p
La varianza de c se considera:
Var ( c ) = Iσ 2c
Y = Xb + Z0μ 0 + Zmμ m + e
⎡μ 0 ⎤ ⎡ g 00 A g 0m A ⎤ 2
Var ⎢ ⎥ = ⎢ σ
g mm A ⎥⎦ μ
Viendo que:
⎣μ m ⎦ ⎣ g m 0 A
Sabemos que:
−1
⎡μ 0 ⎤ ⎡ g 00 g 0 m ⎤ −1
Var ⎢ ⎥ = ⎢ m0 ⎥A
⎣μ m ⎦ ⎢⎣ g g mm ⎥⎦
⎡ X′ X X′ Z0 X′Zm ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ y ⎤
⎢ −1 ⎥⎢ ⎥ ⎢ Z′ y ⎥
⎢ Z′0 X Z′0 Z0 + g A 00
Z′0 Zm + g 0m A −1 ⎥ ⎢μ 0 ⎥ = ⎢ 0 ⎥
⎢ Z′ X
⎣ m Z′m Zm + g mm A −1 Z′m Zm + g mm A −1 ⎥⎦ ⎢⎣μ m ⎥⎦ ⎢⎣ Z′m y⎥⎦
Ese peso vendrá dado por una serie de efectos fijos, el valor genético
del ternero, y la capacidad de su madre para amamantar a su cría: si
pensamos en dos crías dealpaca y destetados en la misma unidad de
producción y en los mismos días, con madres cuyo valor aditivo es el
mismo y con el mismo padre, podemos tener diferencias en las
observaciones si sus madres tienen distinta aptitud genética para
producir leche.
DATA
INFILE = 'produc.txt'
INPUT MAXLEVEL START LENGTH DECIMALS
animal 10 1 1
sow 10 3 1
parto 10 5 1
ano_est 5 7 1
nac_viv 0 9 2 0
MODEL
nac_viv = int parto ano_est sow animal
RELATIONSHIP
REL_FOR animal
INFILE = 'gen.txt'
INPUT
animal
m_p
f_p
VE
0.75
VG
VG_FOR sow
0.10
VG_FOR animal
0.15
HYPOTHESIS
CHI
contrast = 0
3 1
5 -1
PRINTOUT
outfile 'c:\edgar\salidas\ejemplo.sol'
page=1000
BIBLIOGRAFIA
19. GIANOLA, D., FERNANDO, R.L., IM, S., FOULLEY, J.L. 1989.
Likelihood Estimation of Quantitative Genetic Parameters when
Selection Occurs: Models and Problems. Genome, 31: 768-777.
35. MRODE R.A. 1996. Linear Models for the Prediction of Animal
Breeding Values. CAB Internacional. Guildford, England. 186 pp.