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Questa è un’occhiata generale di come sono

Purkinje organizzate le vie in ingresso ed in uscita dal
Inhibitory neurons cervelletto. E’ uno schema estremamente
interneurons semplificato, però dà un’idea di quello che
succede e di qual è il circuito interno alla
corteccia cerebellare. Questa figura ci dice
che le vie in ingresso sono di due tipi:
- le fibre rampicanti che arrivano dal nucleo
Deep olivare inferiore e queste portano una
nuclear afferenza eccitatoria direttamente sui
neurons neuroni del Purkinje;
- mentre invece le altre afferenze che
arrivano con la via delle fibre muscoidi,
arrivano con una afferenza che avrà sulle
cellule del Purkinje un significato
Input Output inibitorio.
Avremo afferenze sulla stessa cellula di un tipo e dell’altro e vedremo che non solo c’è una
differenza fra il significato eccitatorio o inibitorio delle due afferenze sulle cellule del Purkinje, ma
ci sono anche differenti modalità di eccitazione della cellula del Purkinje da parte delle due
afferenze. La modulazione in effetti è molto diversa a seconda che arrivi dalla fibra rampicante
oppure dalle fibre muscoidi. Tutto comunque converge sulle cellule del Purkinje, che hanno una
efferenza, sono le uniche cellule efferenti dalla corteccia cerebellare, e un’attività inibitoria sui
nuclei profondi cerebellari. Le vie in uscita dal cervelletto in realtà non escono dal cervelletto, non
ci sono delle vie efferenti “lunghe” che escono da quello che è l’insieme corteccia-nuclei
cerebellari, le vie in uscita dalle cellule del Purkinje, la via efferente, proietta sui nuclei cerebellari e
poi da qua l’informazione verrà smistata altrove. L’effetto inibitorio che si ottiene decerebellando,
cioè togliendo la corteccia cerebellare è quella di una inibizione che viene portata sui nuclei
cerebellari profondi e da qua a varie zone, sia corticali superiori che alle zone spinali.
Vediamo come si realizza più nel dettaglio questo circuito:
questo è uno schema che riassume come sono posti fra di
loro questi neuroni cerebellari e si distinguono i tre strati:
- strato molecolare in cui abbiamo vari tipi di cellule,
quelle dei canestri, non sono indicate le cellule
stellate di tipo A e B (però possiamo comprendere
anche l’attività di queste ultime perchè è uguale a
quella dei canestri assommandole a questa cellula) e
le fibre parallele. Le cellule dello strato molecolare
hanno tutte la stessa funzione;
- strato delle cellule del Purkinje dove è presente
questa cellula molto grande (la più grande del SNC)
che ha la sua efferenza sui nuclei centrali;
- strato dei granuli presenta le cellule dei granuli e
quelle di Golgi.
Iniziamo a vedere come sono messe le afferenze rispetto
a queste cellule.
La fibra rampicante arriva dall’Oliva inferiore e ha un
effetto eccitatorio sia sui nuclei centrali cerebellari, che
direttamente sulla cellula del Purkinje.
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Come si può ben notare per ogni cellula del Purkinje c’è solo una fibra rampicante che arriva e
contrae una sinapsi eccitatoria. Il potenziale che si genera nella cellula del Purkinje quando viene
eccitata dà un’informazione che arriva tramite la fibra rampicante e prende il nome di potenziale
d’azione complesso. L’eccitazione che arriva con le fibre rampicanti è molto forte, tale da indurre
eccitazione sempre, ogni volta, sulla fibra del Purkinje. Cioè ogni volta che l’informazione entra
tramite la fibra rampicante proveniente dal nucleo olivare inferiore, porta sempre e comunque ad
una eccitazione e quindi ad una risposta della cellula del Purkinje. Il potenziale d’azione è
complesso perchè si verifica in più fasi, è abbastanza lungo e porta sempre ad eccitazione. E’ molto
importante ricordarsi che la stimolazione che la cellula del Purkinje riceve dalla fibra rampicante è
molto specifica: 1 fibra rampicante 1 sinapsi con la cellula del Purkinje la risposta da parte di quella
cellula del Purkinje, quindi c’è una disposizione 1:1.
Esistono poi delle altre afferenze che arrivano tramite le fibre muscoidi, che vanno ad eccitare la
cellula del granulo e contemporaneamente eccitano anche un dendrite della cellula di Golgi. La
cellula del granulo ha un assone che sale verticalmente verso la corteccia, verso la superficie
corticale, si infila nello strato del Purkinje arriva nello strato molecolare dove la cellula si divide a T
e la lunghezza di questa fibra è di ~1,5mm da un lato e 1,5mm dall’altro. La cellula del granulo
eccitata porta la sua eccitazione sia sulla cellula del Purkinje che sulle altre cellule che si trovano
con il loro dendrite localizzate nello strato molecolare, cioè le cellule a canestro e la cellula del
Golgi.
Qual è l’effetto della fibra parallela sulla cellula del Purkinje?
Si tratta di un tipo di eccitazione molto più disperso, perchè qui le fibre muscoidi contraggono
sinapsi non soltanto con un granulo, ma con molte cellule dei granuli, nel formare quello che si
chiama complesso del glomerulo, quindi le afferenze che arrivano dal granulo lungo le fibre
parallele alla cellula del Purkinje non sono, come quelle della fibra rampicante, specifiche, ma
convogliano un tipo di informazione più estesa, più integrata; non solo su ogni cellula del Purkinje
non arriva un’unica fibra parallela, ma arrivano migliaia di fibre parallele e ognuna di queste porta
un’eccitazione sulla fibra del Purkinje e questa causa un fenomeno che si chiama potenziale
semplice. Non è detto che questo potenziale raggiunga la soglia, ci vogliono molte stimolazioni da
parte di molte fibre parallele, quindi da parte di molte cellule del granulo, ovvero ci vuole
un’integrazione ampia di molte informazione afferenti, perchè le fibre parallele portino a soglia la
cellula del Purkinje e quindi perchè questa dia una risposta. Abbiamo già una dualità: informazione
specifica dalle fibre rampicanti e informazione più vaga, di controllo, integrante tramite le fibre
muscoidi.
Inoltre le fibre parallele eccitano le cellule dei canestri e quelle del Golgi, le quali sono entrambe
inibitorie. Le cellule dei canestri così come le cellule stellate di tipo A e B, sono cellule che
inibiscono la cellula del Purkinje, quindi l’informazione dalle fibre muscoidi può forse eccitare se
integrata con molte altre informazioni similari la cellula del Purkinje, ma nel contempo ha
un’attività inibitoria sulla cellula stessa, cioè c’è un doppio grado di controllo sulla risposta che la
cellula del Purkinje dà all’afferenza tramite le fibre muscoidi. Le fibre parallele vanno anche ad
eccitare la cellula del Golgi, la quale inibisce la cellula del granulo. Quindi l’informazione che sale
dalle fibre muscoidi una volta che è passata viene subito inibita. Questo sembra sia uno
stratagemma della corteccia cerebellare per far sì che la cellula del Purkinje sia sempre pronta a
ricevere informazioni nuove, sembra che il cervelletto rimuova le informazioni ogni decimo di
secondo, in modo da essere pronto a ricevere nuove informazioni per il controllo motorio in tempi
molto rapidi. Questo è costituito dal circuito della cellula del Golgi che serve sia a modulare che a
preparare la cellula del Golgi ad una ulteriore stimolazione.
L’integrazione delle informazioni si verifica a livello delle cellule del Purkinje visto che si tratta
dell’unica strada di uscita, l’unica via efferente. La cellula del Purkinje è ad attività inibitoria e
inibisce i nuclei cerebellari profondi. Questo è il circuito cerebellare, tramite il quale si controllano i
movimenti fini e questo circuito è integrato con altri circuiti molto più complessi che sono situati
nei nuclei della base.
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L’integrazione cerebellare si avvale come unica via di uscita della via delle cellule del Purkinje sui
nuclei centrali, vediamo dove finiscono queste fibre.

Questo è uno schema dove si può notare la

corteccia cerebellare e vi sono identificati alcuni
nuclei. Quello grande è il nucleo dentato, che è
uno dei principali cerebellari, e lateralmente ci
sono i nuclei presenti nella reticolare
mesencefalica e nel tronco dell’encefalo. Dal
cervelletto le efferenze che escono dalla cellula
del Purkinje possono o andare verso l’alto, verso
i centri assiali superiori tipicamente la corteccia,
in questo caso le proiezioni arrivano dalle cellule
del Purkinje al nucleo dentato e da quest’ultimo
tramite il peduncolo cerebellare superiore
formano quella che si chiama via cerebello-
talamo-corticale. Al talamo proietta nel nucleo
ventrale laterale e ventrale anteriore e da qui alla
corteccia motoria.

Una stazione importante di questa via è quella composta dal nucleo rosso, che abbiamo già trovato
all’opera nel controllo motorio, perchè è il punto di partenza di una delle vie extrapiramidali, la via
rubro-spinale. Questi nuclei da chi ricevono per poi proiettare queste vie di controllo
extrapiramidali? Per esempio da componenti cerebellari. Dal nucleo rosso le proiezioni
scenderanno.
Un’altra componente importante invece è quella che partendo dal paleocervelletto va a proiettare
sui nuclei del tetto, che sono presenti nel tronco dell’encefalo, e da qui proiettano di nuovo verso il
midollo spinale. Questo nucleo del tetto dà origine a quella via che fa parte delle vie extrapiramidali
che si chiama tetto-spinale. C’è quindi un duplice controllo sulla zona spinale. Il nucleo del tetto è
un nucleo che ricevendo dal paleocervelletto è particolarmente implicato in quei processi che
controllano la postura, anche se non è il cervelletto l’organo principale per questo tipo controllo, ma
è il vestibolo.

Vediamo adesso delle immagini che raccolgono un po’ di informazioni riguardo a qual è la funzione
delle afferenze e delle efferenze delle varie porzioni delle corteccia cerebellare. La corteccia
cerebellare è divisibile in una parte mediale, una intermedia e nella corteccia neocerebellare;
ognuna di queste 3 zone proietta su nuclei cerebellari differenti e ha funzione diversa.

Paleocerebello
E’ la zona più antica, quella del verme. Vediamo quali sono le afferenze che arrivano dalla periferia
spinale al cervelletto.
Con il tratto spino-cerebellare arrivano le afferenze somatiche dalle parti corporee prossimali,
tipicamente quelle che compongono anche l’asse corporeo, quello legato di più allo postura. Queste
arrivano al verme, che proietta in particolar modo al nucleo fastigiale, ma anche al nucleo globoso,
e da qui ci sono parecchie proiezioni: una che passa attraverso il mesencefalo, arriva al talamo e
proietta alla corteccia cerebrale motoria (via cerebello-talamo-corticale) e poi dal nucleo fastigiale
abbiamo delle proiezioni discendenti che passano dalla reticolare mesencefalica, dal nucleo
vestibolare e formano quello che sono i tratti cortico-spinali ventrali, che vanno a modificare
l’atteggiamento posturale a seguito della stimolazione dei tratti mediali prossimali.

Parte intermedia
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Riceve proiezioni non più dalla parte mediale, ma dagli arti, proiezioni di tipo discriminativo
sensoriali che riguarderanno in parte le afferenze tattili, ma soprattutto le afferenze propriocettive.
Ora queste proiezioni arrivano nella zona intermedia e possono poi avere delle efferenze che
riguardano altri nuclei, non più il fastigiale, ma bensì il nucleo globoso e quello emboliforme, da cui
partono delle afferenze, che di nuovo passano nel tronco encefalico in particolare nel nucleo rosso e
quindi talamo e poi corteccia cerebrale. Dal nucleo rosso origina la via rubro-spinale e poi
naturalmente dalla corteccia partirà la via cortico-spinale, la proiezioni piramidale che si associa a
quella extrapiramidale, come ad esempio in questo caso il tratto cortico-spinale laterale che è ben
distinto dalla via extrapiramidale del tratto rubro-spinale.
Le vie piramidali sono quelle che originano proprio dalla corteccia, quelle extrapiramidali sono vie
che proiettano dalle stesse zone di proiezione del fascio cortico-spinale, cioè i motoneuroni α e γ,
ma portano l’integrazione di altre vie, multipolari, cerebellari e vedremo anche dei nuclei della
base.

Neocerebello
Al neocerebello non arrivano delle afferenze sensoriali dalla periferia, entra qualche cosa che ha già
un significato di elaborazione subcorticale, entra qualche cosa che arriva dai nuclei pontini dopo
che questi sono stati eccitati da una via proveniente dalla corteccia. L’emisfero laterale, il
neocerebello, ha delle proiezioni specifiche al nucleo dentato, che è quello che raccoglie le
efferenze delle cellule de Purkinje del cerebrocerebello e proiettano sempre tramite il talamo alla
corteccia. C’è quindi una stretta associazione tra cervelletto corteccia e periferia, c’è una continua
informazione.

Le funzioni principali del cervelletto sono:

- controllare il movimento fine;
- raffinare il movimento;
- è sede di deposito di una parte della memoria motoria;
- controllare il tono muscolare (lesioni delle vie discendenti del cervelletto possono provocare
un ipertono).

Oltre all’attività della corteccia motoria, all’attività del cervelletto esistono altre due componenti
importanti per il controllo motorio, che sono i nuclei della base ed il vestibolo, che hanno un
significato completamente diverso.

Nuclei della base

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Questo è uno schema tridimensionale che illustra alcune informazioni rispetto alla posizione dei
nuclei della base. Si tratta di nuclei profondi che si trovano intermedi tra la corteccia e la capsula
interna a ridosso della scissura longitudinale, bilateralmente. Quello grosso è il putamen con il
globo pallido, la propensione circolare è il nucleo caudato e tutte le strisce sono delle ipotetiche
connessioni. Qui vuole far vedere bene che i nuclei della base costituiscono un punto di controllo
importante del movimento e la cui lesione dà luogo a molte malattie, a molti deficit motori gravi.
Questo sistema è tuttavia collegato strettamente anche all’amigdala, che invece è un nucleo
coinvolto negli aspetti emotivi, di quello che si dice espressione delle attività superiori, in
particolare in quella strana definibile attività che chiamiamo sentimenti, sensazioni, emozioni. In
tutti questi strani ed indecifrabili fenomeni è coinvolta l’amigdala. I nuclei della base hanno una
stretta associazione, per cui molti tipi di lesioni dei nuclei della base che portano ad esempio al
Parkinson hanno un’importante componente affettiva, proprio perchè i nuclei della base sono
strettamente collegati con proiezioni da e per l’amigdala.

Molto schematicamente questa è la

distribuzione dei nuclei della base, abbiamo la
scissura mediana, c’è la capsula interna, la
corteccia e la diversificazione dei vari nuclei:
nucleo caudato e putamen, che è la parte più
esterna del corpo striato; all’interno troviamo il
globo pallido, con il suo segmento esterno ed
interno, che hanno struttura cellulare differente;
poi ai nuclei della base appartengono anche un
altro piccolo nucleo che si trova più in basso
che è la sostanza nigra e così come sopra il
nucleo subtalamico. Questi sono i 5 nuclei della
base.
Sui libri di fisiologia si trova poco sui nuclei
della base, perchè essendo una struttura
profonda ed in particolare modo essendo la loro
interazione reciproca estremamente complessa
si sa
Il sistema nervoso centrale è estremamente complesso ed pochissimo
è quindi moltodi definitivo
difficile sui di
trovare la essi.
funzione
specifica dell’organo, ma questo vale anche per il polmone per il circolo e per quant’altro. Non c’è
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quindi da sorprendersi se su libri diversi si trovano interpretazioni diverse, così come studiando
l’anatomia si trovano diverse interpretazioni sul SNC rispetto alla fisiologia.
In questa immagine sotto i nuclei della base sono stati estratti, c’è la corteccia motrice che controlla
il movimento e lo fa mediante delle efferenze, vie piramidali ed extrapiramidali che discendono al
tronco dell’encefalo. Ora dalla corteccia partono delle efferenze che vanno ai nuclei della base e da
questi ci sono delle afferenze che rientrano nella corteccia. Intanto iniziamo a vedere bene che i
nuclei della base sono una stazione di circuitazione interna dei centri sovrassiali, per cui
un’informazione che parte dalla corteccia ritorna alla corteccia. Non ci sono fondamentalmente
grosse efferenze che escono dai nuclei della base, tutto ciò che è elaborato nei nuclei della base, a
parte poche informazioni, rimangono nella corteccia. I nuclei della base servono per modulare
un’attività efferente della corteccia.
Iniziamo a vedere la funzione e poi come questo viene sviluppato. La corteccia impartisce un ordine
che è motorio, spara una serie di spike lungo la via piramidale, attiva i nuclei del tronco encefalico,
attiva le vie extrapiramidali e la muscolatura si contrae ed il tono aumenta. Simultaneamente però la
corteccia informa questo gruppo dei nuclei della base, i quali rimodulano passando dal talamo, che
è sempre implicato negli ingressi che riguardano la corteccia, il segnale. In questo modo si riesce a
controllare il segnale in uscita. Mentre nel caso del cervelletto il controllo si dedica ad andare a
raffinare i movimenti fini, nel caso dei nuclei della base sembra che il controllo sia quello di far sì
che il movimento venga modificato durante l’esecuzione. Cioè un’incapacità che ci acquisisce se i
nuclei della base sono lesionati è quella di non riuscire a correggere il movimento mentre lo si sta
compiendo. Se stiamo giocando a tennis ed iniziamo, perchè ci sembra che la pallina vada da un
lato, a impostare la risposta atteggiando il braccio in un certo modo e poi la pallina all’ultimo
momento schizza via perchè il nostro amico gli ha dato l’effetto, noi immediatamente cambiamo la
postura e la posizione del braccio per colpire bene la pallina. Questo non siamo in grado di farlo se i
nuclei della base sono lesionati; non si tratta di un movimento fine come suonare uno strumento, ma
dobbiamo essere in grado di controllare il movimento e cambiarlo in itinere, mentre lo facciamo.
Vediamo come fa: bisogna che i nuclei
della base ricevano informazione
dall’encefalo su quello che la corteccia
motoria ha ordinato e lo correggano strada
facendo.
Dalla corteccia, non solo motoria ma
anche da zone limitrofe tipicamente da
aree associative e anche dalla corteccia
sensoriale, partono delle proiezioni che
vanno allo striato ed hanno attività
eccitatoria. E’ importante vedere che non
iniziano solo dalla corteccia motoria,
perchè da quest’ultima parte l’immagine
speculare di quello che la corteccia
motoria manda ai centri sottostanti, ma ciò
che succede in periferia e che se io tengo il
braccio in un certo modo colpisco la
racchetta o no, non può saperlo la
corteccia motoria, ma la corteccia
sensoriale che riceve le afferenze
sensitive.

Tutti questi segnali vanno allo striato che è il punto di raccolta dei segnali proveniente dalla
corteccia. Lo striato proietta di nuovo al talamo (nucleo ventrale anteriore e ventrale laterale) e da
questo si riproietta a livello della corteccia premotoria. Anche questa informa lo striato e anche
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questa è importante perchè lo striato viene così informato di come il movimento è stato pianificato,
di come è realizzato e del fatto che il momento è stato realizzato nella maniera opportuna oppure
no. Ora la via che parte dallo striato e va verso il talamo può seguire due strade:
- via diretta determina un’inibizione, portata mediante il neurotrasmettitore GABA, sul globo
pallido sia nel suo nucleo esterno che in quello interno. Questa via che dallo striato inibendo
passa al globo pallido poi al talamo è chiamata via diretta, si parla della via strio-pallidale-
diretta, che compone un primo contingente della cosiddetta via cortico-strio-pallido-talamo-
corticale (1)
- nello stesso contingente di fibre però è presente anche un’altra componente che è quella
cortico-strio-pallido-talamo-corticale indiretta. Questa via passa non soltanto dal globo
pallido interno, ma tramite un circuito retrogado l’inibizione che viene portata sul nucleo
pallido esterno determina poi un’inibizione del nucleo subtalamico e quest’ultimo proietta
con un’attività eccitatoria, per cui l’inibizione dell’esterno induce un’inibizione
dell’inibizione e qui produce un’eccitazione.
La prima via diretta inibisce, invece la seconda via inibendo un’inibizione eccita e si chiama via
cortico-strio-pallido-talamo-corticale indiretta e fa parte dello stesso contingente.
Questa via cortico-strio-pallido-talamo-corticale alla fine finisce sui neuroni corticali e ha
un’attività differente a seconda che faccia parte di quel contingente che è la via strio-pallidale
diretta oppure di quella indiretta. La prima ha sui neuroni corticali un’attività eccitatoria, perchè
fino allo striato è eccitatoria, poi la proiezione tra il pallido ed il talamo è inibitoria, quindi si ha
un’inibizione dell’inibizione quindi questa via grazie alla quale si arriva ai neuroni corticali è
eccitatoria. Siccome la corteccia induce proiezioni inibitorie sul midollo spinale, se noi
decortichiamo abbiamo un aumento del tono, quindi le vie piramidali inducono un’eccitazione sui
motoneuroni α e γ, se noi determiniamo un’eccitazione dei neuroni corticali, avremo sui
motoneuroni un aumento dell’inibizione. Un’eccitazione della via cortico-strio-pallido-talamo-
corticale diretta produce una diminuzione del tono muscolare. Viceversa grazie al circuito che
compone l’altro contingente della via indiretta, quest’ultima visto che invece di eccitare come la via
diretta inibisce la componente in uscita dal globo pallido interno, questa componente sarà inibitoria
perchè eccita un’inibizione e sarà quindi inibitoria sui neuroni corticali e sarà eccitatoria sui
motoneuroni. A secondo che l’informazione passa attraverso questa via dei nuclei della base nella
via diretta o nella via indiretta la componente motrice corticale potrà essere un po’ più eccitata o un
po’ più inibita ed in questo modo si raggiunge il controllo, che non è completo perchè c’è un’altra
via che non è indicata nel disegno. Nello schema si vuole solo evidenziare qual è l’aspetto di
circuitazione interna tra corteccia-nuclei della base-talamo-corteccia, ma ci sono anche delle altre
vie in uscita che non riverberano la corteccia, ma escono fuori.
La freccia (2) indica che in queste proiezioni scappa fuori qualche cosa sia dal globo pallido che
dalla sostanza nigra a formare quella che si chiama via cortico-strio-pallido-mesencefalo-spinale. E’
una proiezione discendente che ha delle stazioni ai nuclei mesencefalici, che sono quegli stessi
nuclei che appartengono alle vie extrapiramidali, in questo modo regolano l’attività non solo
dell’encefalo, e quindi della via piramidale, ma anche dei nuclei sottocerebrali del tronco encefalico
che sono parte del controllo motorio visto che appartengono alle vie extrapiramidali. La sostanza
nigra rappresenta poi una componente particolare dei nuclei della base, un po’ perchè da qui esce un
contingente che fa parte della via cortico-strio-pallido-mesencefalo-spinale, un po’ perchè la
sostanza nigra riceve delle proiezioni inibitorie dallo striato, quindi anche lei viene informata
dall’attività della corteccia motoria e poi però fornisce un circuito riverberante che è eccitatorio o
inibitorio sullo striato. La sostanza nigra è formata da varie specie cellulari quelli che compongono:
la parte compacta sono produttori di Dopamina, che ha sullo striato un’attività eccitatoria
la parte reticolata producono Gaba, che invece è un mediatore inibitorio
E’ ovvio quindi che non si può sapere qual è al netto l’effetto della sostanza nigra sullo striato e
sull’attività motoria, ma è presente la problematica del fatto che l’attività della sostanza nigra
induce una modificazione dell’attività dello striato che può essere sia di tipo eccitatorio se si usa
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Dopamina, sia di tipo inibitorio se si usa il Gaba. Dalla sostanza nigra questa via conduce anche una
mediazione allo striato che è una risposta agli stati emozionali, perchè la sostanza nigra riceve delle
afferenze dall’amigdala, che è vicino, e che può influire sul comportamento motorio andando a
modificare le informazioni che arrivano allo striato mediante questa proiezione dalla sostanza nigra,
che prende il nome di proiezione nigro-striatale. Nella complessità del controllo motorio operato
dai gangli della base interviene anche il controllo motorio di tipo emozionale.
Lesioni specifiche dei nuclei della base possono dare luogo a fenomeni come:

- Corea di Huntington sono due patologie che sono configurate con dei distrurbi del
- Atetosi controllo motorio in particolare: ipotonia, ipercinesia (incapacità di
mantenere una posizione stabile, movimenti incontrollati, spesso
associato a tremore)
- Morbo di Parkinson → determina invece ipertonia, ipocinesia e tremore
Queste patologie sono spesso associate a disturbi mentali nella fase latente più tardiva, ed è facile
capirlo perchè il riverbero dei nuclei della base su tutta la corteccia è molto esteso e soprattutto c’è
questa componente emozionale da parte dell’amigdala. Una tipica lesione di questi nuclei comporta
una perdita della capacità del controllo motorio, sia nell’ambito del mantenimento corretto del tono
muscolare, sia nell’ambito del controllo motorio.

Vediamo qual è la porzione della corteccia interessata all’interazione con i gangli della base ed il
cervelletto. Quest’ultimo interessa una porzione abbastanza limitata della corteccia, la zona
prefrontale, la corteccia motoria primaria e la corteccia sensoriale, che manda delle informazioni al
cervelletto. Queste informazioni sono portate tramite i nuclei pontini, arrivano al cervelletto
ritornano in corteccia tramite i nuclei ventro-laterali del talamo e poi il cervelletto riceve
informazioni dal midollo e dal tronco encefalico. Viceversa nel caso dei nuclei della base è
coinvolta tutta la corteccia in vario grado. Tutte le proiezioni corticali arrivano ai gangli della base e
da questi l’uscita è ai nuclei ventrali-anteriori e ventrali-laterali del talamo, quindi c’è un
coinvolgimento massiccio.

Spiegazione di Moriondo sulla via diretta e indiretta:

Via diretta: lo striato inibisce il pallido interno il quale a sua volta ha effetto inibitorio sul talamo,
quindi l'inibizione dell'inibizione determina un'eccitazione sul talamo che a sua volta ha effetto
eccitatorio sulla corteccia. La corteccia ha effetto inibitorio sui motoneuroni quindi questa via
determina una diminuzione del tono muscolare.

Via indiretta: questa è più complessa

- Da una parte le striato inibisce il pallido esterno che inibisce il nucleo subtalamico, quindi inibisce
l'inibizione sul nucleo subtalamico, quindi il risultato è una eccitazione del pallido interno che a sua
volta inibisce il talamo: il risultato è che l'inibizione sul talamo aumenta, quindi diminuisce
l'eccitazione sulla corteccia.

- L'altra connessione sempre della via indiretta è: striato inibisce il pallido esterno che inibisce il
pallido interno, quindi l'inibizione dell'inibizione determina un aumento dell'inibizione sul talamo: il
risultato è lo stesso del caso precedente.

Questa via determina un aumento del tono muscolare.

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Questo raccoglie l’incrocio del controllo afferente ed

efferente mediato da area motoria primaria,
cervelletto, nuclei della base.
Cominciamo dal muscolo che è il punto di partenza
ed il punto d’arrivo. Questa figura ci dice che dal
muscolo parte un’informazione che sale a vari gradi:
al cervelletto e alla formazione reticolare. I muscoli
ricevono invece una efferenza che parte dalla
formazione reticolare del tronco encefalico e che fa
parte in questo caso delle vie extrapiramidali ultime.
Come sono integrate l’attività del cervelletto, quella
dell’area motoria ed i nuclei della base sul controllo
del motoneurone α e γ? Il cervelletto riceve
informazioni, da questo parte una afferenza che
passando dal talamo va al nucleo caudato, quindi c’è
un controllo diretto su quest’ultimo da parte delle
informazioni che arrivano dal cervelletto. La
globalità dei nuclei della base sono informati non
solo di quanto succede in uscita dalla corteccia, ma
anche di quanto è successo in uscita dal cervelletto.
Il nucleo caudato riceve informazioni dal cervelletto,
dalla corteccia motoria, dalle aree motorie, tutte
queste o tramite il nucleo caudato o anche tramite il

putamen vengono convogliate verso la via in uscita, che è rappresentata dal globo pallido e
soprattutto dalla sostanza nigra, che pur essendo un nucleo piccolo, è uno dei due punti di partenza
di quella che è la via discendente verso il tronco encefalico in partenza dai nuclei della base. Quindi
la sostanza nigra diventa un punto importante, perchè riceve l’informazione dal globo pallido,
informazioni direttamente dalla corteccia motoria e proietta verso la sostanza reticolare e da qua ai
muscoli. Il nucleo rosso è sempre importante nel controllo motorio, riceve dal cervelletto e proietta
giù anche lui. L’oliva inferiore gioca un ruolo importante, perchè a questa arrivano le fibre
rampicanti che sono quelle la cui eccitazione determina un’attivazione specifica e univoca delle
cellule del Purkinje. L’oliva inferiore riceve non solo dalla corteccia motoria, non solo informazioni
dal contingente periferico cioè dal fuso-neuromuscolare, ma riceve anche un’informazione dai
nuclei della base.
Quando si parla di vie piramidali si parla di un auto-diretto dalla corteccia, un segnale che esce e va
sui motoneuroni α e γ direttamente. Questa via però non è soggetta ad un controllo se non quando
arriva sui motoneuroni, quello che controlla il movimento e far si che istante per istante possiamo
modificare il movimento volontario, raffinarlo e correggerlo, dipende dal contemporaneo arrivo
sugli stessi motoneuroni di queste componenti extrapiramidali che correggono il messaggio iniziale
dopo aver integrato questo con il cervelletto e con i nuclei della base, tenendo presente anche degli
aspetti affettivi, che arrivano dall’amigdala.

Controllo della Postura

Il controllo della postura è un aspetto importante del controllo motorio, perchè integra informazioni
che ci dicono qual è la posizione dell’organismo nello spazio, questo però non è corretto. Il
controllo della postura mantiene la postura avvalendosi di vari tipi di informazioni, che sono
fondamentalmente 3:
- informazioni visive
- informazioni che arrivano dai fusi-neuromuscolari e dai propriocettori articolari del collo
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- informazioni che arrivano da un organo preposto proprio alla valutazione di questo aspetto
che è il vestibolo, localizzato nell’orecchio interno
Cosa vuol dire controllare la posizione dell’organismo? Posizione rispetto a cosa? Ecco questa
figura sotto dice che si può immaginare di far passare un asse attraverso il baricentro. Questo in un
soggetto eretto è l’asse lungo il quale si esplica una forza, che è quella gravitazione; se noi siamo in
piedi questa è la direttrice della forza gravitazionale. Ora possiamo fare due cose o spostare l’asse
del capo rispetto alla direttrice, oppure spostare tutto l’asse del capo e del tronco rispetto alla
direttrice. In entrambi i casi verrà attivato il sistema di controllo della postura, che è quello che ci
consente di mantenere la posizione del capo rispetto alla direttrice. Che il capo sia spostato insieme
ad un altro segmento corporeo è un dettaglio, l’importante è che venga valutata la posizione del
capo rispetto alla direttrice.

Perchè è importante vedere qual è la posizione del capo rispetto alla direttrice?
Perchè l’essersi evoluti in un campo gravitazione per gli esseri viventi non è un dettaglio e ha
evoluto una serie di sistemi per avvertire l’esistenza di questo campo e per modificare. Se io
continuassi a spostarmi con un’angolatura sempre maggiore rispetto alla direttrice succederebbe che
dopo un po’ il centro di massa del baricentro cadrebbe al di fuori della base dei piedi ed io cadrei a
terra. Per mantenere la postura bisogna quindi far sì che il baricentro rimanga entro il perimetro
segnato dalla base. Questo vale per un vaso di fiori, per una scala, ma vale anche per noi. La torre di
Pisa sta in piedi fintanto che il baricentro della torre rimane all’interno della base della torre.

Detto questo vediamo di capire come sia possibile mantenere questo controllo della postura. Intanto
viene mantenuto grazie alla contrazione dei muscoli estensori del dorso, del collo, degli arti inferiori
e della muscolatura addominale. Questi gruppi muscolari hanno un tono muscolare che consente al
soggetto di rimanere in una posizione piuttosto che nell’altra. La modificazione dell’assetto della
postura modifica il tono muscolare, quindi in pratica il controllo della postura prevede che venga
registrata la posizione della testa rispetto all’asse con dei sistemi recettoriali che sono la vista, i
recettori muscolo-tendinei ed i fusi del collo ed il vestibolo. Queste tre componenti manderanno le
loro afferenze ai centri sovrassiali, i quali risponderanno modificando quelle metodiche già viste, il
tono muscolare. Basterà modificare l’output motorio ad opera dei nuclei della base, del cervelletto e
soprattutto del controllo extrapiramidale operato dai nuclei vestibolari, per modificare lo stato di
contrazione di questi muscoli estensori e quindi modificare la postura correggendola ed evitandoci
di cadere e fa in modo che si assuma una postura generale di un tipo piuttosto che di un altro. Per
esempio se scendiamo una discesa ripida tendiamo a portare indietro il busto, se saliamo molto in
salita tendiamo a portarlo avanti; tutti questi sono atteggiamenti posturali automatici di cui noi non
ci rediamo conto, ma che vengono utilizzati proprio per mantenere la corretta postura.

COMPONENTE SPINALE → non è solo quella legata alla messa in tensione dei muscoli
del collo, ma anche all’attivazione di alcuni riflessi:
- Riflesso di piazzamento: se parlando con un amico usciti dalla lezione e tutto ad un tratto capita di
inciampare in un ostacolo, generalmente non cadiamo. Succede che avvertiamo subito la presenza
di un ostacolo e modifichiamo subito la postura in modo da allungare il passo e superare l’ostacolo.
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E‘ un riflesso che viene innescato negli animali quando incontrano un ostacolo camminando e si
corregge automaticamente il movimento in modo da superare l’ostacolo.
- Riflesso da stiramento
- Riflessi tonici del collo: sono riflessi per i quali la tonicità del collo e quindi la posizione del collo
rispetto al busto viene modificata in relazione al cambiamento della postura.
- Riflesso estensorio crociato: nel momento in cui si incontra un ostacolo non viene modificato
soltanto lo stato di contrazione del muscolo, ma se io devo con la gamba destra superare l’ostacolo,
il peso che prima era ripartito in maniera omogenea sulla gamba destra e sulla sinistra, dovrà essere
sostenuto un attimino in più dalla gamba sinistra per consentirmi di superare l’ostacolo. Questo
riflesso mantiene il soggetto in quella postura adeguata, per esempio lo mantiene in piedi mentre si
sta verificando un riflesso di piazzamento.
Sono tutti riflessi che si basano su quel circuito spinale arco riflesso: sul riflesso monosinaptico o
sul ririflesso estensorio crociato.

COMPONENTE VISIVA → è molto importante perchè in un soggetto a cui viene rimossa ha più
difficoltà nel mantenimento della postura, non soltanto della deambulazione.
Facilitazione delle afferenze somatosensoriali spinali

COMPONENTE VESTIBOLARE → a differenza della componente spinale che ha una reazione

immediata, ha una reazione più lenta ed è una componente la cui risposta riguarda un
interessamento molto esteso della muscolatura.

Tra le tre componenti la più importante per il mantenimento della postura è la componente spinale
seguita da quella vestibolare e da quella visiva.

Questo schema ricorda la struttura

dell’orecchio interno. Abbiamo già descritto la
parte a livello della quale si è evoluto un
sistema recettoriale che ci consente di
percepire le onde pressorie causate dal suono.
Esiste però un’altra componente dell’orecchio
interno che non ha significato dal punto di
vista della percezione dei suoni, ma ha un
significato differente che è di 2 fenomeni,
perchè il vestibolo è il recettore specifico di 2
grandezze fisiche:
accelerazione lineare
accelerazione angolare
A questo proposito riconosciamo due tipi di
strutture, abbiamo il sacculo e l’utricolo che
sono due zone, nelle quali abbiamo il sistema

recettoriale per la percezione dell’accelerazione lineare. Quest’ultima per eccellenza a cui va

soggetto il sacculo e l’utricolo è l’accelerazione gravitazionale.
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Un’altra parte importante è quella rappresentata dai 3 canali semicircolari, che sono delle cavità
scavate in una intercapedine ossea ed in questa cavità c’è l’endolinfa. I 3 canali semicircolari sono
messi in modo da valutare una variazione di accelerazione angolare nelle 3 dimensioni dello spazio.
Sono posti fra di loro con un’angolatura di ~90° l’uno rispetto all’altro, uno in proiezione
orizzontale con un’angolatura di ~30° rispetto alla proiezione antero-posteriore, poi c’è un canale
semicircolare posto a 90° rispetto a quello orizzontale, ma in posizione antero-posteriore questo è
posto in funzione verticale. Sono quindi uno orizzontale, uno verticale e uno messo in questa terza
dimensione.
Come fa il vestibolo a rilevare accelerazioni lineari e angolari?
Tutte e tre le strutture, quindi sia nei canali semicircolari, che nel sacculo e nell’utricolo, ci sono
delle cellule ciliate che hanno un funzionamento assolutamente simile a quello visto per le cellule
ciliate dell’organo del Corti. Sfruttano le stesse caratteristiche dell’endolinfa che sfrutta l’organo del
Corti per percepire i suoni, la differenza consiste nel fatto che nell’organo del Corti l’attivazione
delle cellule ciliate è legata alle onde pressorie a cui è soggetta la membrana basilare, invece in
questo caso è legato a movimenti delle cellule ciliate dipendenti:

- nel caso del sacculo e dell’utricolo dallo

spostamento degli otoliti. A questo livello le
cellule ciliate sono sovrastate da uno strato
gelatinoso in cui si trovano delle formazioni
che hanno identità superiore allo strato
gelatinoso, si chiamano otoliti, e questi sono
come dei sassolini di carbonato di calcio che
possono muoversi in una direzione piuttosto
che nell’altra sollecitati dallo spostamento. Se
io sono in una direzione e ho gli otoliti messi
tutti così lì appoggiati sulle ciglia, ora se io mi
a
sposto con la testa da un lato, i sassolini si sposteranno verso destra e deformeranno le ciglia da
un lato piuttosto che dall’altro a seconda di dove viene spostato il capo. La risultante della forza
di questo spostamento, della forza peso degli otoliti sulle cellule ciliate è l’elemento che
costituisce l’attivazione di queste cellule sensoriale e dà una risposta che viene interpretata
come variazione di spostamento. In realtà è una variazione della componente di forza risultante
dall’accelerazione lineare. Una forza è uguale a massa per accelerazione, la massa è quella degli
otoliti l’accelerazione è quella gravitazionale. La forza ha una direzione di applicazione, quando
io sposto la testa l’accelerazione è la stessa, ma la forza essendo una grandezza vettoriale avrà
una grandezza diversa, rispetto alla cellula ciliata, perchè diminuito o aumentato il vettore forza
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a secondo della direzione dello spostamento rispetto alla direttrice. Questo è quindi l’elemento
che costituisce il comando, lo stimolo eccitatorio.
- Nel caso dei canali semicircolari, che sono riempiti di endolinfa, a livello dell’ampolla,
rigonfiamento che parte dall’utricolo e inizia con il canale semicircolare, c’è la cresta ampollare
che è di nuovo una formazione in cui ci sono, insieme alle cellule di sostegno, delle cellule
ciliate che protrudono le loro ciglia in una massa gelatinosa che prende forma di una cupola, e
questa volta non ci sono gli otoliti. Questa cupola gelatinosa nella quale sono inserite le ciglia
delle cellule ciliate potrà essere spostata da una parte o dall’altra a secondo del movimento
dell’endolinfa nel canale semicircolare. Di nuovo lo spostamento delle ciglia a secondo della
direzione dello spostamento sarà il segnale opportuno per stimolare questi recettori.

Si tratta di cellule ciliate esattamente simili a quelle viste per l’organo

del Corti. La cellula ciliata non è un neurone, ma è una cellula
recettrice, che è in comunicazione con una via afferente. La porzione
apicale della cellula presenta le ciglia ed il chinociglio. Vale per la
macule, vale per l’utricolo e anche per l’ampolla, hanno lo stesso
disegno funzionale, sono strutture molto simili. Nel caso della macula
dell’utricolo sopra c’è la componente gelatinosa con gli otoliti
altrimenti nell’ampolla c’è la cupola gelatinosa.
Una cosa interessante da dire rispetto alle cellule ciliate dell’utricolo è
che queste sono poste tutte nella stessa direzione e anche le cellule
dell’ampolla sono messe tutte nella direzione che guarda verso
l’utricolo, c’è una posizione ben particolare di queste cellule ciliate.
C’è una distinzione fra il chinociglio e le ciglia, a secondo che le
ciglia vengono spostate dalla loro direzione originale verso il
chinociglio oppure si allontanino dal chinociglio avremo
rispettivamente una depolarizzazione o una iperpolarizzazione. Il
fenomeno è esattamente identico a quello delle cellule ciliate della
coclea e che riguarda il Potassio, che si comporta un po’ come il
Sodio perchè invece che uscire normalmente dalla cellula entra a
causa dell’elevata concentrazione di K+ nell’endolinfa.
Se porto le ciglia verso il chinociglio si assiste ad una
depolarizzazione, mentre se le allontano si assiste ad una
iperpolarizzazione. Il fenomeno è di tipo oscillatorio se il movimento
è protratto e rimane, non si abolisce, se sopprimo il chinociglio.
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L’aumento dell’attività della cellula ciliata

quando si depolarizza determina un aumento
della presenza di eccitazione, questo fa parte
della risposta di ogni recettore, tanto più viene
stimolato tanto più aumenterà la frequenza e
allora se io sposto le ciglia verso il chinociglio si
ha una depolarizzazionee quindi la frequenza di
scarica, che viene mantenuta più elevata lungo
tutta la durata dello spostamento. Quindi sono
recettori che non si adattano, continuano a
scaricare informando sempre il SNC che io ho la
testa reinclinata. Questo è un comportamento
abbastanza tipico, mentre invece nella stragrande
maggioranza dei recettori si assiste dopo un
iniziale eccitazione ad un adattamento del
recettore che può essere più o meno lento più o
meno marcato, però il recettore tende ad
adattarsi, mentre in questo caso non ci sono
segni di adattamento, perchè è importante
informarsi costantemente della posizione di
questi recettori.

Nel disegno abbiamo prima la macula a riposo, poi la testa

messa in posizione lineare rispetto alla componente
gravitazionale e gli otoliti sono messi in alto, se reclino la testa
da un lato o dall’altro è chiaro che gli otoliti si sposteranno
rispetto al chinociglio un po’ più di lato o un po’ più dall’altro
lato. Gli otoliti si trascinano dietro la massa gelatinosa e
quindi in un caso saranno le ciglia spostate verso il chinociglio
e quindi ci sarà depolarizzazione, viceversa se saranno
allontanati dal chinociglio ci sarà un’iperpolarizzazione.

Se guardiamo la cellula ciliata dall’alto il punto in cui c’è il chinociglio è questo e di lato abbiamo
un pool di ciglia. Se si sposta la testa in questo lato o in questa direzione, in questo caso si
allontanerà o si avvicinerà le ciglia alla posizione del chinociglio, se si sposta la testa dall’altro lato
non si avrà attività. Avremo quindi un pool di cellule orientate nelle varie direzioni dello spazio in
modo da assicurare che qualsiasi movimento del capo venga recepito sia in un senso che nell’altro.
Altrimenti succederebbe che se io muovo la testa verso sinistra o verso destra il sistema vestibolare
se ne accorge, se muovo davanti o dietro no. Questo non succede per il differente orientamento
delle cellule ciliate della macula dell’utricolo.
Nel disegno sotto parlando di macula dell’utricolo, cioè dei rilevatori accelerazione lineare, nel
primo caso siamo in posizione di riposo, nel secondo se ruotiamo la testa gli otoliti si spostano di
lato, ma lo stesso spostamento lo abbiamo se spostiamo la testa unitamente al collo e alla prima
porzione del tronco. Quello che importa non è l’angolo tra testa e collo, ma l’angolo fra la testa e la
direzione dell’applicazione della forza gravitazionale.
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Cerchiamo si vedere cosa succede nei canali semicircolari. In figura è rappresentato un canale
semicircolare che contiene endolinfa e l’ampolla nella quale è presente la cresta ampollare con le
propaggini delle cellule ciliate. Come va a muoversi questa cupola di gel?
Si muove quando la testa è soggetta non ad
una accelerazione di tipo lineare, se io
cammino in avanti io sono soggetta ad una
accelerazione lineare, non intacco i sensori
del vestibolo per quanto riguarda i recettori
dei canali semicircolari. Se ne accorgono se
io muovo la testa in un senso e nell’altro e se
ne accorgono anche se mi mettono su una
sedia e mi fanno girare. Un metodo per
sballare il sistema vestibolare è quello a cui
vengono sottoposti gli astronauti. Molti
esperimenti sugli astronauti vengono fatti per
studiare il sistema vestibolare, i cui recettori
vengono sconquassati andando in su, poi
aaaaaa
quando sono su non sentono più niente stanno benone, poi tornano giù un’altra botta. L’ampolla
normalmente è in questa posizione sopra, circondata dall’endolinfa, adesso immaginiamo questo
cercine che prediamo e giriamo in un’altra direzione, succede che la parte fuori è ossea e girandola
si gira solidariamente con il movimento che le facciamo fare, ma l’endolinfa che c’è dentro non è
solida, non è solidale con la parete essendo un liquido viscoso soggetto ad una forza inerziale.
Mentre la parete ossea gira il liquido gira dopo, nella prima fase mentre la parte ossea si muove
quella sta ferma. E’ come se noi siamo sulla macchina questa si ferma di colpo e per inerzia noi
tendiamo ad andare avanti, lo stesso fa l’endolinfa rispetto alla parete ossea. C’è quindi una
dissociazione tra il movimento della testa e quello dell’endolinfa, per cui la cresta ampollare, che è
dl gel, risente di questo ritardo e viene deflessa perchè è come se in effetti il liquido invece di
seguire il movimento dell’intercapedine ossea tornasse indietro. Tornando indietro deflette la
cupola, che si associa al movimento del liquido, si avrà quindi che la cresta ampollare si deforma
nella direzione opposta al movimento, rimane indietro e deformandosi altera la posizione delle
ciglia, che si spostano verso il chinociglio o nell’altra posizione. La forza con cui la cresta
ampollare viene deflessa ha varie componenti: ha una componente legata allo spostamento (che può
essere calcolato considerando la trigonometria è uguale a k, che è il coefficiente di elasticità della
cupola, per sigma che è un’altro coefficiente per s che è lo spostamento) più nu (η) per v che è una
componente legata alla velocità (v è la velocità con cui si muove l’endolinfa e nu è la viscosità
dell’endolinfa, che tanto maggiore è tanto maggiore è la forza a cui l’ampolla è sottoposta), più la
componente di forza inerziale m·a (che è legata all’accelerazione angolare a cui il liquido viene
sottoposto per la massa dell’endolinfa). Sottoposta a questa forza risultante l’ampolla si deflette e
insieme all’ampolla si deflettono le ciglia rispetto al chinociglio. Le ciglia sono inserite nella cresta
ampollare e se io accelero in una certa direzione l’ampolla viene deflessa nella direzione opposta.
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Una cosa interessante che si fa in clinica per andare a valutare la funzionalità del sistema vestibolare
è quello di indurre un’eccitazione dei recettori vestibolari non con lo spostamento, ma andando a
registrare quelli che si chiamano potenziali evocati, cioè potenziali che si possono registrare
dall’esterno in risposta all’eccitazione di un gruppo di neuroni, per esempio dei neuroni vestibolari.
Come si fa a simulare il movimento di canali semicircolari? Si può riscaldare l’orecchio dall’esterno
con
dell’acqua calda. Si mette nell’orecchio esterno un
po’ di acqua calda, in questo modo si riscalda un po’
la parte compresa l’endolinfa che scorre nel canale
semicircolare e quest’ultima, come tutti i fluidi,
quando viene riscaldata diminuisce la sua densità e
tende ad andare verso l’alto. Questa tendenza delle
porzioni più calde dell’endolinfa rispetto ad altre che
sono più distanti dalla sorgente del riscaldamento, per
cui l’endolinfa più calda tenderà a salire rispetto a

quella più fredda e si instaurerà un ricircolo di endolinfa che non è legato al movimento del capo,
ma è comunque un modo per vedere se a questo ricircolo corrisponde una risposta dei recettori
vestibolari.
Se si fa la prova rotando veramente il capo quello che succede è che la cellula ciliata del canale
semicircolare ha una sua frequenza di scarica tonale di base, se ruotiamo il capo da un lato si può
vedere che aumenta la scarica, lo stato di eccitazione, quando terminiamo la rotazione la cellula
smette di ruotare, torna al suo valore basale e si inibirà, otterremo cioè l’effetto opposto se
arresteremo la rotazione.
Questa figura ci dice che a differenza dei
recettori della macula, quelli dei canali
semicircolari sono di tipo fasico, cioè
percepiscono la variazione di accelerazione
angolare, tant’è vero che scaricano quando si
inizia la rotazione e poi si zittiscono, terminano
di scaricare e vengo inibiti quando si arresta la
rotazione, come stimolare il recettore con una
accelerazione opposta, quindi in questo caso
vengono inibiti. I recettori della macula
dell’utricolo sono recettori di tipo tonico, perchè
scaricano sempre quando viene presentato lo
stimolo che è la variazione di accelerazione
lineare, mentre questi dei canali semicircolari
scaricano fintanto che viene dato lo stimolo o
tolto e sono di tipo fasico.
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Per la loro struttura i canali semicircolari rispondono non

alle accelerazioni lineari, ma alle accelerazioni angolari.
Vediamo un po’ come risponde un canale semicircolare
quando muoviamo la testa con un movimento breve rapido,
per esempio se facciamo variare la velocità del capo, la
velocità angolare aumenta e poi diminuisce e
l’accelerazione è la pendenza punto per punto di questa
velocità; quindi accelero e poi quando mi fermo decelero.
Cosa fa la cupola? Questa segue l’andamento di tipo fasico,
perchè al variare della velocità angolare la cupola si sposta e
si ha una scarica fasica, cioè persiste l’aumento della scarica
durate tutto l’aumento della velocità angolare. Questo per
un movimento breve, mentre per quel che riguarda il
movimento protratto l’accelerazione angolare aumenta con
una velocità che viene mantenuta protratta.

Questo è un esempio di ciò che si diceva

prima: se si prende il soggetto che vuole
diventare astronauta e lo si piazza legato su
una sedia che gira su se stessa e allora
l’accelerazione aumenta all’inizio quando la
sedia inizia a girare, poi però la velocità di
rotazione della sedia viene mantenuta
costante, se così è l’accelerazione è zero.
Il grafico in effetti ha uno spostamento che è
appena marcato e poi cala un po’ la
deformazione della cupola che rimane
comunque un po’ superiore rispetto al livello
basale. Scarica molto all’inizio rimane un po’
più alta durante la scarica basale, ma non
tanto perchè è deformata di meno la capsula,
e poi quando il movimento cessa e si torna
ad una velocità uguale a zero, siccome la
velocità diminuisce l’accelerazione angolare
varia in senso opposto, c’è un’inibizione.