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Annales Franc¸aises d’Anesthe´sie et de Re´animation 28 (2009) e175–e180

Recommandations formalise´es d’experts

Me´tabolisme du glucose en situation physiologique1


Glucose metabolism in physiological situation
G. Seematter a, R. Chiole´ro a,*, L. Tappy b
a
Service de me´decine intensive adulte, centre des bruˆle´s, centre hospitalier universitaire Vaudois, BH 08.610, Lausanne, Suisse
b
Universite´ de Lausanne, institut de physiologie, Lausanne, Suisse

Disponible sur Internet le 17 avril 2009

Mots cle´s : Glucose ; Hormones de contre-re´gulation ; Insuline ; Transporteurs GLUT

Keywords: Counter-regulatory hormones; Glucose; GLUT transporters; Insulin

1 Recommandations formalise´es d’experts Sfar/SRLF, « Controˆle de la glyce´mie en re´animation et en anesthe´sie », texte long 2008.
* Auteur correspondant.
Adresse e-mail : rene.chiolero@chuv.ch (R. Chiole´ro).
e176 G. Seematter et al./Annales Franc¸aises d’Anesthe´sie et de Re´animation 28 (2009) e175–e180
1. Introduction mesure´s par analyse de glucose, l’autre pour dernie`re voie, la lipogene`se
dilution isotopique d’un marquer le glucose de novo, est cependant peu
Ce texte est base´ sur traceur de glucose perfuse´ exoge`ne [6]. Le marquage importante en conditions
des e´vidences solides de [1,2]. Dans des conditions de glucose exoge`ne est normales [7].
science de base et non sur basales, apre`s une nuit de aise´ lorsqu’il s’agit de
des e´tudes cliniques. Les jeuˆne, le glucose est solutions de glucose, mais 3. Transport
diffe´rents me´canismes de produit principalement par difficile lorsqu’il s’agit
´crits sont conside´re´s le foie (60–80 %), dans d’une alimentation de glucose
comme acquis sur la base une moindre mesure par le compose´e comprenant des
rein [3]. La production he sucres simples et des dans les
de travaux expe´rimentaux,
parfois tre`s nombreux. ´patique de glucose hydrates de carbone
tissus E´tat
Les propositions faites s’effectue par deux voies complexes.
dans ce texte sont appuye me´taboliques distinctes :
des
0750-7658/$ – see front matter # 2009 Elsevier Masson SAS. Tous droits re´serve´s.
doi:10.1016/j.annfar.2009.02.031
´es par un travail de revue la glycoge´nolyse et la ne E´tat des connaissances.: connaissanc
faisant autorite´, lorsque ´oglucogene`se. Les me
possible ou par les ´thodes isotopiques L’utilisation du glucose es.:
principaux articles expe permettant de diffe´rencier dans les tissus varie selon
´rimentaux. ces deux voies sont les conditions L’utilisation de glucose
complexes, en raison de la physiologiques. est re´gule´e spe
2. La glyce´mie : ge multiplicite´ des substrats A` jeun, il existe une ´cifiquement selon les
´ne´ralite´s ne´oglucoge´niques (glyce utilisation constante de tissus ; cette re´gulation
´rol, lactate, acides amine glucose dans les tissus fait intervenir des
Chez le sujet en bonne ´s, etc.) [4]. Leur consommateurs oblige´s de transporteurs spe
sante´, la concentration du participation relative a` la glucose (le cerveau, les e´le ´cifiques du glucose.
glucose dans le sang varie production totale de ´ments figure´s du sang) ;
peu au cours de la journe´e glucose est connue de apre`s prise alimentaire,
(environ 5 mmol/ l). Elle Le glucose pe´ne`tre dans
manie`re plus qualitative l’utilisation du glucose
fluctue dans des limites les cellules par diffusion
que quantitative. Apre`s augmente principalement
relativement e´troites (4– facilite´e a` travers des prote
une nuit de jeuˆne, la ne dans les tissus
10 mmol/l), malgre´ ´ines transmembranaires.
´oglucogene`se repre´sente insulinosensibles (muscle
l’ingestion ou L’expression de ces
30 a` 50 % de la squelettique, tissu adipeux)
l’administration de transporteurs est spe´cifique
production de glucose [3] ; [3]. A` l’exercice,
quantite´s meˆme selon les tissus et leurs
cette proportion s’e´le`ve l’utilisation de glucose
importantes d’hydrates de caracte´ristiques leur
lors d’un jeuˆne prolonge´. augmente de manie`re inde
carbone ou entre les repas. confe`rent un me´tabolisme
Apre`s deux a` trois jours ´pendante de l’insuline dans du glucose spe´cifique. La
E´tat des connaissances.: de jeuˆne, la ne le muscle squelettique. Une quantite´ de glucose
´oglucogene`se repre´sente fois transporte´ dans les transporte´ dans une cellule
la quasi-totalite´ de la cellules, le glucose peut eˆtre
Toute modification de de´pend du nombre de
production de glucose, stocke´ sous forme de
glyce´mie de´coule transporteurs pre´sents a` la
avec une importante glycoge`ne ou peut eˆtre me
d’un de´se´quilibre surface cellulaire et du Km
participation re´nale [5]. ´tabolise´ en pyruvate par la
entre l’entre´e de du transporteur. Le nombre
glucose dans la Apre`s prise alimentaire, voie de la glycolyse. Le de transporteurs de´termine
circulation syste l’entre´e de glucose en pyruvate est un substrat situe le transport maximum du
´mique et l’utilisation circulation provient de ´ a` un carrefour me glucose, cependant que le
tissulaire de glucose. l’absorption de glucose par ´tabolique : il peut eˆtre Km de´finit la manie`re dont
le tube digestif et de la directement oxyde´ en CO2 et le transport de glucose varie
production he´patique de en H2O dans le cycle de
Les flux syste´miques en fonction de variations de
glucose re´siduelle [3]. La Krebs, re´duit en lactate,
de glucose (entre´e de la concentration de glucose
diffe´rentiation de ces deux eˆtre transamine´ pour former
glucose dans la circulation, dans le milieu (Fig. 1).
voies ne´cessite de l’alanine ou eˆtre converti
utilisation du glucose par GLUT3 et GLUT1 sont
l’utilisation de deux en ace´tyl CoA. L’ace´tyl
les tissus de l’organisme) exprime´s dans le cerveau
traceurs, l’un pour mesurer CoA est soit oxyde´, soit
sont ge´ne´ralement ainsi que dans les autres
le flux syste´mique de converti en acides gras. Cette
organes qui ne de´pendent re´side dans le fait que, manie`re inde´pendante de
pas de l’insuline (e dans les cellules au repos, l’insuline, 10–20 % via
´rythrocytes, tissus fœtaux, il est associe´ a` la l’effet de l’insuline. Chez
placenta). GLUT3, avec une membrane de ve´sicules le sujet sain insulinope
constante de Michaelis (Km) intracytoplasmiques, ou` il ´nique (infusion de
de 1,6 mmol/l permet un de ne participe pas au somatostatine) en
´bit de glucose relativement transport de glucose ; la condition de clamp
inde´pendant de la stimulation des cellules par normoglyce´mique (90
concentration extracellulaire l’insuline entraıˆne un phe mg/dl) et hyperglyce
de glucose. En d’autres ´nome`ne de translocation, ´mique (2,2 g/l), on
termes, le transport du a` savoir de fusion des ve observe une augmentation
glucose dans les cellules ´sicules intracellulaires importante de l’utilisation
exprimant GLUT3 est avec la membrane de glucose paralle`lement
maximal pour toutes les plasmique : il s’ensuit une a` l’e´le´vation de la glyce
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valeurs physiologiques de augmentation marque´e du ´mie : de 128 6 a` 213 18
glyce´mie et ne diminue que nombre de transporteurs a` mg/min (p < 0,01) [10].
lorsque la glyce´mie la surface membranaire, Cette distinction entre
s’abaisse de manie`re permettant une captation de glucose me
importante. augmentation importante ´die´e par
GLUT2 est caracte´rise´ du transport de glucose. La
par une Km de 20 mmol/l. pre´sence de ce
L’entre´e du glucose dans la transporteur confe`re aux
cellule est donc cellules un me´tabolisme
proportionnelle a` la du glucose de´pendant de
concentration extracellulaire l’insuline [8].
du glucose. Les cellules
exprimant ce transporteur ont 4. Utilisation du glucose par
donc un me´tabolisme du les tissus
glucose directement
proportionnel a` la glyce´mie L’utilisation du glucose
et ce pour toute l’e´tendue. in vivo est re´gule´e par
GLUT2 confe`re la capacite´ deux types de me´canismes
Fig. 2. Re´gulation de l’apport de
de fonctionner comme : l’utilisation me´die´e par l’utilisation du glucose, effets de
Fig. 1. Effet des transporteurs de l’insuline dans les tissus
senseur de la glyce´mie, il est l’insuline et des hormones de
glucose GLUT1, GLUT2 et GLUT4
exprime´ dans les cellules sur le transport de glucose dans le
insulinosensibles (muscle stress.

beˆta du pancre´as (ou` il muscle, en fonction de la glyce´mie. squelettique et tissus


permet une se´cre´tion adipeux) et l’utilisation
d’insuline proportionnelle a` exprime´ dans la muqueuse non me´die´e par l’insuline l’insuline ou inde´pendante
la glyce´mie), dans certaines de l’intestin greˆle et dans les dans les tissus insulinoinde de l’insuline est importante
cellules hypothalamiques cellules tubulaires re´nales, ´pendants. Cette dernie`re en clinique. En situation
implique´es dans la re ou` il participe a` inclut une partie de d’insulino-re´sistance, elle
´gulation de la glyce´mie (re l’absorption du glucose. l’utilisation du glucose explique la plus grande
´ponses a` l’hypoglyce´mie) GLUT4 est un musculaire [9]. Dans les sensibilite´ des tissus
et dans le foie. Ce transporteur de Km tissus insulino-inde insulino-inde´pendants a`
transporteur est aussi relativement bas (5 ´pendants, le niveau de l’hyperglyce´mie et l’effet
mmol/l), exprime´ glyce´mie (gradient de limite´ de l’hyperglyce
principalement dans le glucose entre courant ´mie dans le muscle et les
muscle squelettique et le sanguin et cellule) tissus adipeux. Il faut
tissu adipeux, ainsi que constitue un de´terminant souligner l’importance de
dans certaines cellules du direct de l’entre´e de l’insuline pour le re´glage
syste`me nerveux central glucose dans les cellules. de la glyce´mie qui varie
(qui jouent peut-eˆtre le En condition normale, 80– peu en condition normale.
roˆle de senseurs de 90 % de l’utilisation totale
Le me´tabolisme du
l’insuline). Sa particularite´ du glucose s’effectue de
glucose est re´gule´
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principalement par l’e 5. Au cours de la journe´e, d’insulineest
´quilibre entre l’insuline l’home´ostasie du glucose est proportionnelle a` la
d’une part et les hormones 1. soigneusement re´gule´e par quantite´ d’aliments
cataboliques, ou hormones le rapport entre l’insuline et inge´re´s et non a` la
de stress (glucagon, adre Ef les hormones de stress. glyce´mie. Cela est duˆ
´naline, cortisol, hormone Apre`s un repas, la glyce´mie a` une stimulation de
fet l’effet du glucose sur les
de croissance) d’autre part s’e´le`ve et stimule les
(Fig. 2). L’insuline inhibe cellules ß du pancre´as a` se cellules beˆta par les
de incre´tines.
la production endoge`ne de ´cre´ter de l’insuline.
glucose et stimule le la L’hyperinsuline´mie qui en
transport, l’oxydation ainsi de´coule inhibe la production
Lors de l’administration
que le stockage du glucose pri he´patique de glucose,
de charges croissantes de
(synthe`se de glycoge`ne) pendant que les cellules he
glucose chez un individu
dans les tissus se ´patiques extraient une partie
sain, on observe que la re
insulinosensibles. Dans le du glucose arrivant par la
ali ´ponse glyce´mique varie
foie, elle peut aussi veine porte, pour le stocker
peu, cependant que la re
stimuler la conversion de sous forme de glycoge`ne
m ´ponse insuline´mique
glucose en acides gras (activation de l’enzyme
beaucoup plus marque´e,
(lipogene`se de novo). Le glycoge`ne synthase et
en augmente
glucagon agit dans le foie diminution de la glycoge`ne
proportionnellement a` la
en stimulant la glycoge tai phosphorylase sous l’action
charge de glucose inge´re´
´nolyse et la ne de l’insuline). Dans les tissus
[13]. Cette adaptation de la
´oglucogene`se. L’adre re insulinosensibles extrahe
se´cre´tion d’insuline est due
´naline a les meˆmes effets ´patiques, l’insuline stimule
aux effets d’hormones
que le glucagon dans le E le transport de glucose en
gastro-intestinales, le GLP-1
foie, elle permet la libe causant une translocation des
et le GIP, dont la se´cre´tion
´ration des substrats de la ´ta transporteurs GLUT4. Le
est stimule´e par les glucides,
ne´oglucogene`se et inhibe glucose est alors stocke´ sous
lipides et acides amine´s, qui
l’utilisation du glucose en t forme de glycoge`ne et il est
potentialisent l’insulinose´cre
pe´riphe´rie via les re utilise´ comme substrat pre
de ´tion induite par le glucose
´cepteurs ß-adre´nergiques. ´fe´rentiel. En effet,
[14,15].
Elle stimule la lipolyse l’insuline favorise
dans le tissu adipeux, ce s directement certaines E´tat des connaissances.:
qui, en augmentant les enzymes de la voie
acides gras libres circulant, co glycolytique (hexokinase et L’existence d’un « signal
favorise l’oxydation des 6-phosphofructokinase). portal », participant a`
lipides et e´pargne nn Indirectement, l’insuline l’home´ostasie
l’oxydation des glucides. favorise e´galement la glucidique, est propose
ais
Elle inhibe e´galement la consommation du glucose ´e chez l’animal, mais il
se´cre´tion d’insuline via par le me´canisme de compe n’y a pas d’e´vidence
sa qu’un tel signal existe
les re´cepteurs a-adre ´tition des substrats en
´nergiques. Le cortisol et diminuant la lipolyse chez l’humain.
nc
l’hormone de croissance [6,11,12]. Il faut souligner
inhibent l’utilisation du que la glyce´mie reste
es. Chez l’animal, le glucose
glucose dans le muscle et relativement stable autour de
le tissu adipeux et 5 mmol/l au cours de la administre´ par voie ente´rale
: ou par perfusion portale
augmentent la production journe´e tandis que l’insuline
he´patique du glucose. Ils ´mie varie d’un facteur 10 exerce des effets supple
Laprisealimentaireaug
stimulent aussi la lipolyse. chez un meˆme individu et ´mentaires a` ceux observe´s
mente
varie grandement entre les apre`s administration
lerapportinsuline/
individus. intraveineuse. On observe
5. Variations hormones de stress
notamment une augmentation
physiologiques du me et stimule l’utilisation E´tat des connaissances.:
et le stockage du de la se´cre´tion d’insuline,
´tabolisme du glucose une inhibition de la
glucose.
Apre`sprisealimentaire, production de glucose et une
lase´cre´tion
augmentation de la sensibilite sang de´pend de la del’exercicephysique.Laglyc Le cerveau de´pend
´ a` l’insuline chez le rongeur production endoge`ne. Bien oge quasi exclusivement du
[16,17]. Ces phe´nome`nes que la glycoge´nolyse se ´nolyseintramusculairefournit glucose comme source d’e
sont attribue´s a` l’activation produise dans la plupart des la plus grande part du ´nergie. La disponibilite´
d’un glucosenseur situe´ dans tissus du corps, seuls le foie glucose consomme´. Elle est en glucose est mesure´e
le syste`me vasculaire porte, et les reins posse`dent provoque´e par dans le syste`me nerveux
qui modulerait le me l’enzyme glucose-6- l’augmentation du calcium central (hypothalamus) ou`
´tabolisme a` distance par phosphatase qui est ne intracellulaire qui est libe´re´ la contre-re´gulation est
l’activation de circuits ´cessaire pour la libe´ration du re´ticulum sarcoplasmique organise´e. Lors d’une
nerveux. Ce me´canisme de de glucose dans la suite a` l’impulsion e baisse de la glyce´mie, le
glucore´gulation reste circulation. Des e´tudes ´lectrique provoquant la cerveau de´clenche la re
cependant controverse´ chez utilisant des traceurs ont de contraction musculaire. La ´ponse de contre-re
l’homme. En effet, la ´montre´ que le rein n’e´tait glycoge´nolyse est e ´gulation, avec se´cre´tion
sensibilite´ a` l’insuline est responsable que de 10 a` 20 ´galement facilite´e par de glucagon, de cate
semblable lorsque le glucose % de la production l’action de l’adre´naline sur ´cholamines, de cortisol et
est administre´ par voie ente endoge`ne de glucose. Le les re´cepteurs ß-adre d’hormone de croissance.
´rale ou intraveineuse [18]. foie est donc la cible ´nergiques. La proportion Il existe des seuils glyce
De plus, la production principale de l’insuline d’hydrates de carbone et de ´miques de´termine´s en
endoge`ne de glucose de concernant la re´gulation de lipides utilise´s varie avec dessous desquels se de
base, ainsi que sa suppression la production de glucose. La l’intensite´ et la dure´e de ´clenchent diffe´rentes re
post-prandiale, restent baisse de l’insuline´mie l’exercice. La disponibilite´ ´ponses :
inchange´es apre`s une greffe permet la de´gradation du des acides gras lors d’un
pancre´atique au cours de glycoge`ne du foie et agit exercice de longue dure´e la suppression de la se´cre
laquelle l’innervation du indirectement sur la ne permet de diminuer ´tion d’insuline est la
syste`me porte est abolie ´oglucogene`se he´patique, l’oxydation du glucose et premie`re re´ponse a`
[19]. en permettant l’apport des ainsi d’e´pargner le l’hypoglyce´mie quand
pre´curseurs prote´iques et glycoge`ne. L’entraıˆnement celle-ci tombe en
5.2. lipidiques [20]. favorise ce me´canisme. dessous de 4,4 mmol/l ;
Effet L’entraıˆnement provoque e la se´cre´tion d’adre´naline
du 5.3. ´galement une augmentation du glucagon et de
jeuˆn Exer de la sensibilite´ a` l’insuline l’hormone de
e cice paralle`lement a` une croissanceeststimule
court phys augmentation de la ´elorsqueleglucoseplasm
ique translocation des atiquedescend en dessous
E´tat des connaissances.: transporteurs GLUT4 de 3,7 a` 3,8 mmol/l. La
E´tat des connaissances.: [21,22]. se´cre´tion de cortisol est
stimule´e en dessous de
Apre`s un jeuˆne court,
le rapport 6. L’hypoglyce´mie 3,1 a` 3,2 mmol/l. Les
Au cours de l’exercice
insuline/hormone de physique, l’utilisation symptoˆmes d’hypoglyce
stress s’abaisse ; du glucose augmente E´tat des connaissances.: ´mie sont provoque´s par
l’insuline baisse et les dans le muscle par une l’activation sympathique,
hormones de stress translocation non- Lors d’une hypoglyce puis par la diminution du
re`glent la production insulinode´pendante ´mie, une stimulation me´tabolisme ce´re´bral
he´patique de glucose des transporteurs des hormones de [23,24] ;
pour couvrir les besoins GLUT4 ; l’abaissement stress entraıˆne une l’adre´naline provoque les
des tissus insulino- du rapport augmentation de la symptoˆmes d’alerte
sensibles. insuline/hormones de production glucose´e comme l’anxie´te´, la
stress permet une et une diminution de transpiration et le
L’e´tat post-absorptif augmentation adapte´e la sensibilite´ a` tremblement en dessous
de la production l’insuline, qui de 2,9 a` 3,2 mmol/l de
survient apre`s que le dernier
glucose´e. permettent de glyce´mie ;
repas a e´te´ absorbe´ du
restaurer une glyce les perturbations
tractus intestinal,
L’oxydation du glucose est ´mie normale. cognitives de´butent a`
typiquement apre`s le jeuˆne
de la nuit. A` l’e´tat basal, une source majeure d’e 2,8 mmol/l, une le
l’apport de glucose dans le ´nergie lors ´thargie en dessous de
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2,5 a` 2,8 mmol/l, le i variations d’insuline par le
coma s’installe en fait qu’elles expriment
dessous de 1,7 mmol/l. l s GLUT4. Lors d’une
hypoglyce´mie, des
Il a e´te´ de´montre´ a s cellules hypothalamiques
qu’un e´pisode sont active´es et jouent un
d’hypoglyce´mie influence a roˆle dans la se´cre´tion
le de´clenchement de la re g des hormones de stress.
´ponse a` une nouvelle n Les cellules re´pondant a`
hypoglyce´mie : elle l une hyperglyce´mie, une
provoque une diminution c hyperinsuline´mie ou des
de la re´ponse chez les y variations d’autres
patients diabe´tiques. Cette e substrats du me´tabolisme
re´duction de la re´ponse c interme´diaire (lactate,
de stress par un stress pre s acides gras) jouent
´ce´dent peut eˆtre e e vraisemblablement un
.
´galement observe´e lors roˆle dans les adaptations
´
d’une hypoglyce´mie pre qui ont lieu apre`s prise
:
´ce´de´e d’un exercice alimentaire ou dans toute
m
physique et vice versa autre situation associe´e a`
[25,26]. Le syste`me nerveux une hypoglyce´mie. Quoi
i central participe au re
que leur roˆle soit encore
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e ´glage de la glyce´mie. mal connu, il est
7 documente´, dans des
Il existe au sein du mode`les animaux, que des
. variations de
E syste`me nerveux central
des cellules spe´cialise´es concentrations de substrats
re´agissant a` des me´taboliques au niveau de
´ l’hypothalamus modifient
R modifications de la glyce
´mie ou de l’insuline´mie. la production de glucose et
t
e Ces cellules appartiennent la sensibilite´ a` l’insuline
a` l’un des trois types [27–29].
a
´ suivants : cellules re E´tat des connaissances.:
t ´pondant a` l’hypoglyce
g
´mie par une augmentation
La prote´ine kinase
de leur fre´quence de de AMP de´pendante est
u
´charge, cellules re un senseur du niveau
l d ´pondant a` l’hyperglyce e´nerge´tique
´mie et cellules re´pondant intracellulaire qui
a e a` des modifications participe a` la re
d’insuline´mie. Les deux ´gulation de la glyce
t s premiers types ressentent ´mie.
les variations de
i concentration deglucose
ambiant, de par la pre La prote´ine kinase
o c
´sence dans ces AMP de´pendante est
cellulesdetransporteursGL exprime´e dans de
n o
UT2etdeglucokinase(uneis nombreux tissus de
oforme de l’organisme et est active´e
n
l’hexokinasecaracte´rise´e par une e´le´vation du taux
d par unKm e´leve´ pour d’AMP. Cette relation
n
leglucose), le troisie`me entre concentration en
e type ressent AMP et activite´
a
vraisemblablement les enzymatique lui permet de
jouer le roˆle de senseur du serre´ de la glyce´mie dans [10] Baron AD, Brechtel G, patients and healthy controls.
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