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Sumário
I. Introdução
II. Classificação dos Hormônios
III. Classes de hormônios
IV. Interação entre hormônios
V. Referências
I. Introdução
Conceito clássico
Este conceito foi importado do contexto animal, idêntico ao que você encontrará em
vários compêndios da área. Segundo este conceito, hormônios são substâncias orgânicas
sintetizadas em um órgão especial do organismo e enviadas para outro órgão, onde em
concentrações muito baixas causarão uma resposta fisiológica, ou seja, qualquer
alteração no metabolismo ou padrão fisiológico da planta.
Esse conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas no Ritmos circadianos são
contexto das plantas. Nos animais, os hormônios são produzidos apenas por certos flutuações diárias no
metabolismo, fisiologia e
órgãos ou tecidos (por exemplo, a glândula pituitária e adrenal), ao contrário das plantas,
comportamento dos
onde essas substâncias são produzidas em quase todos os tecidos, não em locais organismos vivos, que
específicos dentro do seu corpo. Nos animais, os hormônios são liberados para vários acompanham a rotação
da Terra em torno de seu
locais do corpo através de sistemas de transporte e distribuição, tais como sistema próprio eixo (24 horas).
sangüíneo e linfático. Já nas plantas, o padrão de distribuição é mais diversificado. Os Os ritmos circadianos
hormônios podem ser utilizados nos mesmos locais de síntese ou serem liberados para são endógenos e
permitem à planta medir
outros locais através do sistema vascular ou ainda serem transportados célula à célula. o tempo
Os efeitos dos hormônios nas plantas são de amplo espectro, enquanto que nos animais independentemente da
periodicidade ambiental,
os efeitos são especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormônios são
sendo que o papel do
regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas não existe nada semelhante a ambiente é ajustar o
um sistema centralizado como este. relógio biológico.
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fototropismo que levaram à descoberta das auxinas (importante classe de hormônios
vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, é óbvio que o modelo de hormônio
animal baseado na tríade síntesetransporteação nunca se ajustou perfeitamente aos
sistemas vegetais.
Conceito botânico
Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clássico, é muito mais adequado para
plantas. O botânico alemão Julius von Sachs (18321897) postulou que as plantas
produziriam certas substâncias, que seriam as responsáveis pela formação de órgãos, tais
como raízes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor
LeubnerMetzger da AlbertLudwigsUniversity, na Alemanha (revisão em Kucera, Cohn
e LeubnerMetzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormônios como
mensageiros químicos na comunicação entre células, tecidos e órgãos das plantas
superiores.
Conceito integrativo
Embora cada hormônio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade
O termo homeostase
operacional individualizada, o crescimento normal das plantas é uma resposta integrada originase da junção das
a todos os sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônios palavras gregas homeo
múltiplos. A ação hormonal é muito complexa, mas podemos discriminar três tipos de (similar) e stasis
(estático). Referese à
ação: capacidade dos
organismos vivos de
1) um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou manter um equilíbrio
órgãos de uma mesma espécie ou de diferentes espécies; interno estável, mas
dinâmico, que capacita
2) diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido organismo a responder
adequadamente e se
ou órgão e
adaptar às flutuações
externas.
3) dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta
fisiológica específica – dependente da concentração – formando uma extensa e
complexa rede hormonal.
Portanto é necessário um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a
fisiologia dos hormônios vegetais. Neste novo conceito hormônios são considerados
como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos
de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para
manutenção da homeostase vegetal.
Apesar de todo o avanço na área, ainda não há consenso, e um conceito definitivo
de hormônios vegetais ainda está em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito
integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os
hormônios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmônico de uma
planta.
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Provavelmente, quando você for aprofundar seus estudos de hormônios irá se
deparar com mais algumas questões ainda não resolvidas na área. Uma das
controvérsias é o uso das palavras hormônio vegetal ou fitormônio em oposição a
regulador de crescimento, para classificar as substâncias de crescimento. O termo
regulador de crescimento, de uso corrente na indústria agroquímica, é utilizado
para substâncias sintéticas, que apresentam ação análoga aos hormônios vegetais
(substâncias endógenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada,
ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as
substâncias naturais ou sintéticas possuem ação na regulação do crescimento da
planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polêmica, muitos
pesquisadores optam pelo termo natural em oposição a sintético, quando há
necessidade de distinguir as substâncias endógenas e as exógenas de uma
determinada classe de hormônio vegetal.
Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormônios?
Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questão:
1) concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal;
2) estágio de desenvolvimento;
3) sensibilidade diferencial e
4) interação com outros hormônios.
Estes dois últimos componentes são os principais determinantes da especificidade
da ação hormonal.
Vamos analisar primeiramente a concentração associada ao tipo de tecido ou
órgão. Existe uma faixa de concentração ótima para que o hormônio seja efetivo. Abaixo
da faixa ótima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio apresenta um efeito
inibitório. Normalmente são obtidas respostas de crescimento com baixíssimas
concentrações hormonais de até no máximo 1,0 mM. Na figura 1, observamos que as
concentrações mais efetivas do hormônio da classe auxina para o crescimento são baixas.
Note que, no pico máximo de crescimento das raízes (A1), nenhum outro órgão começou
seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das raízes começa a
ser inibido, devido ao aumento nas concentrações de auxina, os ramos começam a se
desenvolver (A2). Os ramos alcançam um máximo de crescimento (A3), quando o
desenvolvimento do caule ainda é muito incipiente. Com o aumento da concentração de
auxina, os ramos têm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda não alcançou
seu crescimento máximo (A4), que ocorrerá quando o órgão estiver exposto a uma
concentração maior de auxina (A5). Concentrações de auxinas superiores àquela
encontrada em A5 levarão à inibição do crescimento do caule.
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Figura 1: Concentrações efetivas de auxina para o crescimento de três partes da planta.
Como a concentração ideal é crítica para a ação do hormônio, existem nas plantas
mecanismos de controle fino da quantidade de hormônios livres, em nível de células,
tecidos e até mesmo órgãos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormônios
envolve taxa de síntese, inativação temporária, compartimentalização e degradação
irreversível. O controle por taxa de síntese ocorre via atividade de enzimaschave. A
inativação temporária envolve formação de conjugados, que são hormônios ligados a
outras substâncias orgânicas, tais como açúcares, aminoácidos entre outros. A
compartimentalização referese à estocagem dos hormônios em diferentes organelas
como cloroplastos ou vacúolos. A degradação irreversível ocorre por enzimas
hidrolíticas. Todo esse controle é necessário, pois o desenvolvimento harmônico e
coordenado do vegetal depende tanto de alterações rápidas e transitórias dos níveis
hormonais, como da manutenção de níveis basais desses mesmos hormônios.
Normalmente, rápidas mudanças nos níveis hormonais são responsáveis pela iniciação
de importantes processos de desenvolvimento, como a formação de órgãos, enquanto
que a manutenção da concentração hormonal em níveis estáveis (homeostase) é
necessária para o crescimento posterior desses órgãos.
O segundo e importante componente na determinação dos efeitos dos hormônios é
o estágio de desenvolvimento. Este componente é muito importante, pois as plantas
respondem de maneira distinta aos hormônios dependendo do seu estágio de
desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estágios podem ser englobados em
embrião, plântula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva.
Porém, o crescimento e desenvolvimento são processos contínuos e a passagem de um
estágio a outro é necessariamente gradativa, tal como observado na figura 2.
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Figura 2: Ciclo vital do jatobá da mata (Hymenaea courbaril).
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Figura 3: Amplificação do sinal hormonal que ativa respostas celulares.
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Assim, como existem vários conceitos para definir hormônios vegetais, veremos a
seguir que existem várias abordagens no estudo dos hormônios vegetais. Em grande
medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo.
Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva
histórica. Para fins didáticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clássica,
alternativa e integrativa.
A abordagem clássica foi utilizada no início da pesquisa com hormônios e ainda
hoje é muito utilizada. Nesta linha a caracterização dos hormônios era feita
exclusivamente com base nos efeitos fisiológicos e na doseresposta, definida como a
concentração efetiva do hormônio suficiente para eliciar a resposta fisiológica. Essa
quantificação costumava ser determinada através de bioensaios. Atualmente existem
métodos de análise físicoquímicos, mais acurados e precisos, e por isso são cada vez
mais utilizados não só na quantificação mas também na caracterização das rotas
bioquímicas da síntese dos hormônios. Esses métodos são altamente sofisticados e
incluem a utilização de cromatografia gasosa associada à espectrometria de massa (GC
MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos.
A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanços da Biologia Molecular e
pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal é a elucidação
dos mecanismos de percepção e transdução do sinal nas plantas. Entre suas principais
metas, está o isolamento das proteínas receptoras para as diferentes classes de
hormônios. É claro que essa linha recupera as informações disponibilizadas pela
abordagem clássica, especialmente na caracterização dos mutantes para os diferentes
hormônios.
Na abordagem integrativa o foco principal são as interações entre diferentes
hormônios. Essa abordagem ainda é relativamente incipiente, mas o seu pressuposto
central é o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormônios no crescimento, atuando em
cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanços e
dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de
conhecimento obtido pela genética e biologia molecular disponibilizado pela abordagem
alternativa, além de incluir também os dados experimentais das técnicas mais
tradicionais, disponibilizado pela abordagem clássica. Os primeiros resultados que
emergem dessa abordagem confirmam a existência de complexas interações entre
hormônios ou moléculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condições genéticas.
Mostram ainda que essas interações operam continuamente através do ciclo vital de cada
célula. Além disso, tornase aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nível
de comunicação molecular. Essa constatação emerge de experimentos com mutantes, nos
quais um hormônio pode substituir outro na indução de uma resposta específica, sem
alteração ou dano aparente para o sistema vegetal.
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III. Classes de hormônios
As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa
rede, poderíamos distinguir algumas moléculas sinalizadoras especiais, os hormônios.
Embora possível no mundo vegetal, essa tarefa é bem mais fácil no mundo animal. Nos
animais podemos distinguir facilmente quatro classes de hormônios, com base na sua
natureza química (proteínas, pequenos peptídeos, derivados de aminoácidos e
esteróides) e local de síntese (geralmente uma glândula). Mas, nas plantas, a tarefa é bem
mais difícil.
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GAs e o ABA agem de maneira antagonística e suas quantidades relativas controlam a
maturação ou germinação das sementes e também a manutenção ou quebra da
dormência de diferentes órgãos.
O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plântulas e no
amadurecimento de frutos. Esse hormônio regula várias respostas nos vegetais, tais como
germinação, expansão celular, diferenciação celular, florescimento, senescência e
abscisão, embora sua ação dependa do estágio de maturação.
Os brassinosteróides (BRs) constituemse em uma classe de mais de 60 compostos
esteróides, tais como o brassinolídeo, primeiro brassinosteróide isolado a partir do grão
de pólen da canola (Brassica napus). Esses hormônios esteróides já obtiveram
reconhecimento como uma nova classe de hormônios vegetais pela maioria dos
fisiologistas de plantas, pois são essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal
das plantas e possuem ação semelhante à das auxinas, regulando o crescimento e
desenvolvimento das plantas, inclusive processos como divisão e alongamento celular,
diferenciação vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulação da expressão gênica.
Os BRs possuem efeitos múltiplos nas diversas fases de crescimento das plantas. Sua
influência é visível desde a germinação de sementes, rizogênese, floração, senescência,
abscisão e maturação até resistência contra vários estresses abióticos e bióticos. Os
brassinoesteróides interferem no balanço total e na concentração de outros hormônios.
Por exemplo, o brassinolídeo restaurou as respostas normais de outros hormônios em um
mutante de Arabidopsis com sensibilidade hormonal alterada (EPHRITIKHINE et al.
1999).
Além dos “cinco mais um”, existem, nas plantas, outras moléculas sinalizadoras
que foram descobertas a partir de estudos bioquímicos e moleculares, especialmente nos
processos de defesa vegetal e resistência a doenças. Esses sinalizadores incluem as
poliaminas, o ácido salicílico (AS), o ácido jasmônico (AJ) e os hormônios peptídeos
(PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam esses sinalizadores como
hormônios, baseandose principalmente no modo de ação, que se ajusta ao conceito de
hormônio, seja o clássico, botânico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores
como Osborne e McManus (2005) preferem restringir a classificação de hormônios
apenas para os cinco clássicos. Termogênese é o
processo de geração
As poliaminas são um grupo de aminas alifáticas, encontradas em todos os de calor em
organismos, exceto Archaea. Nas plantas estão envolvidas não apenas nos processos organismos vivos.
Ocorre principalmente
celulares, como proliferação de células, diferenciação e morte celular programada (PCD), em mamíferos. Em
mas também das respostas de adaptação aos estresses abióticos. A putrescina, a plantas, a termogênese
espermidina, a espermina e a agmatina estão entre as mais abundantes e ativas está associada à
polinização. O calor
fisiologicamente. gerado serve para
volatizar compostos
O AS e o AJ são duas classes de hormônios que apresentam importante papel na com odor de carne
defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenóis. É sintetizado pela via do ácido podre, que atrai
polinizadores como
chiquímico. Promove resistência a certos patógenos de plantas incluindo o vírus do
moscas e besouros.
mosaico do tabaco. A infecção inicial de um patógeno pode aumentar a resistência a
ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistência sistêmica adquirida (SAR). O
primeiro passo é a invasão pelo patógeno de uma folha, levando ao acúmulo de ácido
salicílico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta,
pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistência ao patógeno. Ao mesmo
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tempo, ocorre a síntese de metilsalicilato (volátil), sinal químico transmitido pelo ar para
outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistência de uma população inteira.
Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formação da flor e
acelera a floração, em presença de GA3, e possui papel na respiração termogênica em
inflorescências de algumas espécies.
O ácido jasmônico (AJ) e seu derivativo volátil o metiljasmonato (MeAJ) são
ácidos graxos cíclicos, derivados do ácido linolênico. Possui papel importante na defesa
vegetal. Quando folhas ou outros órgãos sofrem injúria, liberam oligossacarídeos ou a
sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos) que se ligam à membrana plasmática,
iniciando a biossíntese de ácido jasmônico. A seguir o AJ induz a ativação de genes para
síntese de proteínas antifúngicas tais como osmotina e tionina. A indução de inibidores
de proteases foi um dos primeiros eventos associados à defesa por ácido jasmônico.
Plantas que sofrem injúria induzem inibidores de proteases em folhas não danificadas,
demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema
imune nos animais, não com a mesma complexidade, mas induzindo resistência entre
folhas de um mesmo indivíduo e até mesmo entre indivíduos de uma população inteira.
Outros efeitos do AJ incluem inibição do crescimento e germinação de sementes;
promoção da senescência e abscisão de folhas, tuberização, amadurecimento de frutos,
entre outros.
Os hormônios peptídeos (PPT) são moléculas sinalizadoras com baixo peso
molecular. Estão envolvidos em uma ampla gama de processos fisiológicos, tais como
defesa, divisão celular, reprodução, crescimento, desenvolvimento e nodulação. A O livro Hormônios
sistemina está envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo Vegetais em Plantas
na rede de sinalização do ácido jasmônico. A fitosulfocina (PSK) controla a formação e Superiores,
desenvolvido pela
proliferação de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator Embrapa Recursos
mitogênico (indutor de mitose). O peptídeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no Genéticos e
balanço entre diferenciação e divisão celular no meristema apical do caule (SAM). O fator Biotecnologia, é uma
boa fonte para saber
de alcalinização rápida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rápida e mais sobre hormônios
potente alcalinização em cultura de suspensão de células, apresenta ação inibitória sobre vegetais.
a divisão celular e alongamento de raízes de sementes germinantes. O peptídeo polaris é
necessário para a modulação do crescimento da raiz e padrão de distribuição das folhas.
Os fatores de autoincompatibilidade (SCR/SP11) são partes do sistema de comunicação
entre o grão de pólen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma
reconhece pequenos peptídeos secretados pelo grão de pólen, desencadeando uma
cascata de sinalização, que resulta na interrupção do desenvolvimento do tubo polínico e,
portanto, não ocorre a polinização. O fator de nodulação (ENOD40) apresenta um
importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactérias fixadoras
de nitrogênio, alterando a divisão celular e o desenvolvimento das células destinadas a
tornaremse nódulos. O florígeno, o hormônio universal da floração, que foi proposto
pelo russo Chaylakian, na década de 1930, permaneceu hipotético por 70 longos anos até
ser finalmente identificado como um hormônio tipo peptídeo. Huang et al. (2005)
identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para
um mRNA (RNA mensageiro) para a síntese de uma proteína móvel pelo floema, que
estimula a floração, o florígeno (YANG et al. 2007).
Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas
para os processos de desenvolvimento das plantas são desencadeadas pelos cinco
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hormônios clássicos. O papel dos brassinosteróides, jasmonatos, salicilatos, peptídeos e
outros sinalizadores seria a modulação das respostas fisiológicas causadas
primariamente pelos clássicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de
modificar a efetividade dos hormônios clássicos no controle dos processos de
crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas.
Neste cenário, talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vários
nós. Imagine um dos nós sendo puxado para cima e a uma certa distância outro nó sendo
puxado para baixo. Quando isto acontece, vários outros nós sobem ou descem
dependendo da distância que esses se encontram dos nós que foram puxados
primeiramente. Imagine agora que os dois nós que foram puxados são dois dos
hormônios clássicos, e sua presença induz a um aumento ou diminuição nos níveis dos
outros hormônios ou sinais para induzir uma determinada resposta.
Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui é muito amplo, será
realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clássicos e com ênfase em
pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiológicas e interação
hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta área da
fisiologia vegetal.
Auxinas
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As auxinas sintéticas incluem o ácido 2,4diclorofenoxiacético (2,4D), o ácido
naftaleno acético (ANA), o ácido 2metoxi3,6diclorobenzóico (dicamba), o ácido 4
amino3,5,5tricloropicolínico (picloram ou tordon), o ácido 2,4,5triclorofenoxiacético
(2,4,5T) e o ácido 2metil4clorofenoxiacético (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e
o MCPA, são herbicidas seletivos, que possuem ação contra muitas dicotiledôneas, de
folhas largas.
As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mio
inositol (um açúcar álcool) ou na forma livre. Há dois tipos de transporte das auxinas Tropismos são
respostas de
livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA
crescimento de órgãos
sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma não polar, vegetais em função de
via floema. O sentido do transporte polar depende do órgão. No caule o transporte é estímulos externos
direcionados.
basípeto (ápice para a base), embora estudos moleculares atualmente apontem para o
transporte acrópeto no meristema apical do caule e via células epidérmicas em folhas
recémformadas. Nas raízes o transporte é acrópeto (da base para o ápice da raiz) no
cilindro vascular e basípeto no córtex e na epiderme. O transporte requer energia
metabólica (ATP).
Efeitos fisiológicos
Atividade Complementar 1
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Créditos: Luiz Afonso Lessa
Citocininas
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apresentam na cadeia lateral um composto aromático (geralmente pertencente à outra
importante classe de compostos secundários: os fenóis) são denominadas citocininas
aromáticas. Entre as citocininas isoprenóides, podemos citar a transzeatina (tZ), a n6(D2 Os nucleotídeos são
componentes
isopentenil) adenina (2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromáticas, estruturais dos ácidos
podemos citar a benziladenina (BA) e as topolinas (ortotopolina, metatopolina, orto nucléicos, de cofatores
enzimáticos e de
metoxitopolina e metametoxitopolina). O nome topolina deriva da palavra tcheca topol
outros intermediários
(o nome popular de Populus, uma árvore da região temperada). metabólicos. São
constituídos por uma
base nitrogenada, um
grupo fosfato e uma
ribose ou
desoxirribose. São
chamados de
nucleosídeos, quando
perdem o grupo
fosfato. As bases
nitrogenadas incluem
as purinas (adenina e
a guanina) ou
pirimidinas (citosina,
uracila e timina). Para
saber mais, reveja a
Unidade 5 do Módulo
3.
Transzeatina (tZ) Benziladenina
Citocinina isoprênica e citocinina aromática, respectivamente.
A vassoura de bruxa é uma doença causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa sérias quedas
na produção agrícola, especialmente para os produtores de cacau, que induz síntese de CKs e quebra da
dominância apical de ramos.
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As citocininas e auxinas jogam um papelchave na regulação da divisão celular in
vivo e promovem divisão celular em culturas de células e tecidos, além de causar
mobilização de nutrientes como açúcares e aminoácidos, determinante para as
relações fontedreno. As citocininas promovem expansão celular em folhas e
cotilédones, mas inibem expansão de caule e raízes. Outro processo
importantíssimo das citocininas está no retardamento da senescência. Esse
conhecimento é utilizado com propósitos comerciais para manter os produtos
agrícolas verdes por mais tempo durante o transporte. Outros efeitos das
citocininas incluem processos de fotomorfogênese e quebra da dominância apical.
Os hormônios auxinas e citocininas são os principais controladores da dominância
apical. As auxinas do ápice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos
níveis de citocininas nesses últimos induzem a quebra de dominância.
Créditos: Luiz Afonso Lessa
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Giberelinas
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sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos
celulares, os plastídeos, o retículo endoplasmático (RE) e o citoplasma. As giberelinas
podem ter 19 ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos são mais ativas
fisiologicamente porque apresentam uma ponte de lactona (ligação éster intramolecular
estável).
1 ppb = uma parte por
As giberelinas ocorrem nas plantas em concentrações muito baixas (normalmente bilhão;
10 ppb), mas em sementes imaturas as concentrações podem alcançar 1 ppm. Além das 1 ppm = uma parte por
sementes imaturas, outros locais de síntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas milhão.
jovens e raízes. O transporte pode ser via floema (se a síntese ocorrer nas folhas) e xilema
(se a síntese ocorrer nas raízes).
As GAs controlam vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas
e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de raízes e
frutos, germinação de sementes, desestiolamento e expansão da folha, maturação
do pólen, além da indução da floração em algumas espécies, e muitos aspectos da
fotomorfogênese.
Créditos: Luiz Afonso Lessa
Ácido Abscísico
Desde a década de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substância inibitória
induzia dormência em árvores, abscisão de frutos e flores de algumas espécies. Mas só
em 1968 o ácido abscísico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsável por esses
efeitos.
O ABA é uma substância
isoprenóide, pertence à classe dos
sesquiterpenos. O ABA ocorre em
angiospermas, gimnospermas, algas, em
algumas pteridófitas e alguns musgos.
Muitos fungos possuem ABA como
metabólito secundário. Em hepáticas
ABA
ocorre ácido lunulárico semelhante ao
ABA.
O ABA ocorre desde o ápice da raiz até o ápice vegetativo, incluindo folhas, gemas,
frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas raízes é transportado via
xilema, mas a redistribuição deste hormônio é para todos os órgãos e geralmente
realizada via floema.
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Efeitos Fisiológicos
Créditos: Luiz Afonso Lessa
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Atividade Complementar 3
Etileno
Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de árvores nas proximidades
de lampiões a gás. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiológico a
substâncias gasosas. Em 1901, o estudante de pósgraduação Nelbujov associou o
crescimento horizontal de ervilha na presença de etileno, publicando suas observações
em 1913. Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limão durante a estocagem
era causado pelo etileno liberado por lampiões a gás. Em 1932, Rodriguez relatou que Oleofinas são
hidrocarbonetos
plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaça, fonte de etileno,
etilênicos de fómula
para sincronizar a floração. Por causa de todas essas evidências, Crocker et al. (1935) geral CnH2n.
demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em
concentrações fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido
nessa época era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulação do crescimento
vegetativo.
Apesar de todas as evidências, outros pesquisadores da área se recusavam a aceitar
o etileno como hormônio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idéia. E
Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno às mudanças no conteúdo das
auxinas. Somente os fisiologistas da póscolheita de frutos continuaram a acreditar que o
etileno teria um papel endógeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente
em 1959, com o advento da cromatrografia a gás e outras técnicas analíticas, o etileno
passa a ser reconhecido como hormônio.
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O etileno é produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo
desde bactérias, fungos, algas, criptógamas até fanerógamas (gimnospermas e
angiospermas). Nas fanerógamas, o etileno é produzido em todos os órgãos e tecidos,
dependendo do estágio fisiológico e das condições ambientais. Geralmente as taxas são
maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturação. Nesses órgãos são
encontrados os níveis mais altos para etileno. Por exemplo, na maçã madura atinge 2.500
mL.L1.
O etileno pode se difundir entre os espaços celulares para toda a planta e para o
exterior também, pois é um gás. Por outro lado, seu precursor imediato, o ácido 1
aminociclopropano1–carboxílico (ACC), é translocado via xilema.
Atividade Complementar 4
A pesquisa em póscolheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial
e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda
de comunidades locais, permite a preservação dessas espécies potencialmente
econômicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado já foram classificados
como climatéricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. É importante conhecer a
fisiologia da póscolheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas
à decomposição da matéria orgânica. Baseandose nisso, pesquise e responda:
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Créditos: Luiz Afonso Lessa
Efeitos fisiológicos do Etileno.
Embora os hormônios regulem uma diversa faixa de processos, ainda não está claro
como essas pequenas moléculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e
desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormônios (especialmente os cinco clássicos)
foram considerados como entidades operacionais distintas com padrão de ação e efeitos
fisiológicos bem diferenciados. Nesse cenário, a idéia que diferentes hormônios
interagem entre si para causar uma resposta fisiológica específica estava em nível mais
periférico em ordem de importância. Mas, com os espetaculares avanços da Biologia
Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornouse central.
Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (linhas cruzadas em português) para
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tratar dessas interações. O crosstalk explica como uma mutação, que altera a capacidade
de um hormônio causar uma resposta fisiológica, interfere no padrão de resposta de
outro hormônio. Além disso, perturbações genéticas no padrão de resposta de um
hormônio podem causar mudanças na síntese ou degradação de outro hormônio. Ou
ainda, diferentes vias de transdução do sinal podem compartilhar componentes
sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma única mutação
(ALONSO et al., 1999).
Para finalizar este capítulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk,
selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular.
Devido à sua importância, o ciclo celular é um dos processos biológicos melhor
estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos até plantas. Apesar de
similares, existe uma diferença central entre plantas e animais. Enquanto que nos
animais a organogênese ocorre na fase embriogênica, nas plantas, ela é largamente pós
embriogênica. Isto significa que a formação de novos órgãos (raízes, caules, folhas e
flores) pode ocorrer durante todo o período de vida da planta, graças à presença de
meristemas (tecidos embrionários que permanecem ativos nas plantas durante todo seu
ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a
Arabidopsis) até cem anos ou mais (como as sequóias), a atividade mitótica dos
meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas é muito comum a ocorrência de
endorreplicação ou endociclo. A endorreplicação ocorre em uma variedade de
organismos, desde artrópodos até mamíferos, mas é particularmente importante no
grupo das dicotiledôneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse
processo nada mais é do que a replicação do material genético em ausência de mitose,
resultando em células poliplóides. Outro fenômeno importante em termos de ciclo
celular é a totipotência. Células animais perdem a totipotência nos primeiros estágios da
embriogênese, enquanto que células vegetais retêm essa capacidade por toda a vida, não
sendo restrita apenas aos tecidos meristemáticos. Células vegetais contêm a informação
genética necessária para regenerar uma planta inteira, ou seja, são capazes de se
desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivíduos, em
condições especiais.
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O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas requerem um balanço estrito
e coordenado entre a proliferação e diferenciação celular ao longo de seu ciclo vital. Por
isso existe uma complexa rede regulatória, que depende de uma variedade de hormônios
vegetais, tais como auxinas e citocininas. Esses dois hormônios exercem um papel
central no controle direto do ciclo celular controlando a expressão, em nível de
transcrição, de muitos genes do ciclo celular. Atualmente, há um crescente número de
trabalhos indicando que outros hormônios também possuem impacto no controle do
ciclo celular. O potencial para proliferação é influenciado por muitos hormônios, além
das auxinas e as citocininas. Os outros hormônios, como as giberelinas (GAs), o ácido
abscísico (ABA), o ácido jasmônico (AJ) e os brassinosteróides (BRs), possuem uma
ação mais localizada, com impacto em pontos específicos, quer seja na progressão ou no
bloqueio do ciclo celular.
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Atividade Complementar 5
Vimos neste capítulo que os hormônios são substâncias químicas que atuam de
forma integrada na regulação de muitos processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas, além de participarem dos processos de manutenção
da homeostase vegetal.
Com base neste conceito, escolha um dos processos listados abaixo, pesquise e
discuta a interação de pelo menos dois hormônios:
A) Germinação de sementes.
B) Gravitropismo.
C) Gancho apical.
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