ESTRUCTURA DE LOS ESTOMAS:

Los estomas son aberturas o poros microscópicos en la epidermis

foliar rodeadas por un par de células (oclusivas o guarda) que permiten
el intercambio de agua y CO2.

En muchas especies, bordeando a estas células estomáticas se

encuentran las células subsidiarias, accesorias o adyacentes. Las
células estomáticas se diferencian en la forma (dicotiledóneas con forma
de riñón y monocotiledóneas con forma de peso).

La pared celular que

bordea al estoma está
engrosada y son menos
elásticas porque tienen más
micro fibrillas de celulosa que
hacen que haya una pared
que sea menos elástica que la
pared opuesta. La pared
interna es más gruesa y
menos elástica. Las células
estomáticas y subsidiarias no
tienen plasmodesmos, y están
totalmente aisladas.

Pueden cambiar rápidamente de turgencia en plasmólisis y son

sensibles a la falta de agua.

MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS:

En la imagen se
observa el movimiento
de iones y
metabolismo en las
células oclusivas y
durante el proceso de
abertura y cierre
estomáticos.

En este
movimiento interviene
la turgencia de la
célula estomática. Si
están turgentes el estoma está abierto, sino el estoma está cerrado.
 Mecanismo de abertura: para que estén turgentes previamente se
acumulan iones (sobre todo potasio) dentro de la célula. Primero actúa
una ATPasa de protones que con gasto de energía expulsa protones al
exterior. La acumulación de protones fuera de la célula crea un
gradiente de potencial electroquímico de protones que determina que se
abra al interior canales de potasio.

Estos canales están regulados por los potenciales de membrana

(si es muy negativo (-90 - - 150 mv) se abren los canales para que entre
potasio, si es (-20 - +80 mv) se abren para la salida de potasio.

También regula la concentración de calcio, si la concentración es

baja se abre en dirección entrada de potasio, si la concentración sube
se abre para la salida de potasio.

También está regulado por el pH interno de la célula. Los

protones que transporta la ATPasa proceden del agua. Los iones
hidroxilo equilibran las cargas positivas del potasio, este no lo puede
equilibrar durante mucho tiempo ya que varía el pH celular.

Cuando ocurre esto entra el ion cloruro con una carga negativa
por un gradiente de pH. El ion malato también compensa el potasio. El
malato procede de la degradación de almidón, otra vía puede ser por la
fijación de CO2. En resumen, se acumula potasio y cloro y malato y se
abre el estoma. Esto disminuye el potencial osmótico lo que causa que
baje el potencial hídrico y al bajar éste el agua pasa de la célula
accesoria a la célula estomática y el estoma se abre.

Para el cierre de estomas debe parar la actuación de la ATPasa y

salir los iones a favor de gradiente y los potenciales aumentan. Hay dos
factores ambientales que cierran de inmediato los estomas (más rápido),
mediado por la concentración de calcio dentro del citosol.

EFECTO DEL CALCIO EN EL CIERRE DE ESTOMAS:

El ácido abscisico (ABA) abre los
canales de calcio de la membrana y entra
calcio al interior de la membrana. A través
de la proteína G hace que se forme
inositol3fosfato y éste determina la salida de
Ca desde el RE.

Aumenta el nivel de Ca en el citosol

que determina que salga Ca desde la
vacuola. Aumento de Ca en el citosol inhibe
los canales de K en dirección entrada. Se estimulan o activan los
canales aniónicos en dirección salida (salida de aniones que despolariza
la membrana) y se abren canales de K en dirección salida.

La célula con factores ambientales expulsa todos los iones

acumulados. El aumento de pH estimula la salida de K. El potencial
osmótico e hídrico aumenta provocando que salga agua de las células
estomáticas (perdiendo turgencia) y se cierra el estoma.

EFECTO DE LA LUZ SOBRE LA ABERTURA DE ESTOMAS:

Factores que afectan a la abertura de los estomas.

Los factores son la concentración de CO2, la luz, la falta de agua

y la temperatura.

- Concentración de CO2: con el aumento del CO2 en el

interior celular se cierran los estomas, el CO2 celular se fija
por la enzima fosfoenolpiruvatocarboxilasa en forma de
piruvato formando ácido oxalacético que por acción de la
enzima malato deshidrogenasa forma ácido málico y éste se
ioniza en ión malato y protón. El malato entra en la vacuola
y los protones son cogidos por la ATPasa (proceso lento). Al
ser lento se acumulan protones y el pH se acidifica. Con pH
ácido se inhibe la ATPasa de protones. Con la disminución
de la concentración del CO2 se abren. Este efecto está
mediado por el pH celular, que hace que no se acumulen
los protones porque actúa la ATPasa y se abre el estoma.
- Luz: en presencia de luz los estomas están abiertos, en
ausencia se cierran. El efecto directo está mediado por un
fotorreceptor de luz azul. El efecto indirecto se lleva a cabo
por la fotosíntesis. El fotorreceptor de luz azul abre los
estomas activando la ATPasa de protones. Cuando la
zeaxantina absorbe la luz azul provocando una cascada de
respuestas y al final activa la serina-treonina proteína
quinasa. Cuando la ATPasa está fosforilada se le une una
proteína 14-3-3 y ya tenemos las ATPasa fosforilada con la
proteína en forma activa. Si ocurre esto los estomas se
abren parcialmente. Esto ocurre a una irradianza baja. En
presencia de luz y con fotosíntesis hay un alto nivel de ATP
que activa la ATPasa de protones y se abren los estomas. La
planta fija el CO2 por el ciclo de Calvin y baja los niveles de
CO2 (se abren los estomas). Los estomas se abren
totalmente y se llevan a cabo a elevada irradianza.
 - Con falta de agua se cierran los estomas inmediatamente
porque las células tienen menos turgencia (control
hidropasivo). estomas inmediatamente porque las células
tienen menos turgencia (control hidropasivo). El control
hidroactivo lo lleva a cabo el ácido abscisico que cierra los
estomas a diferentes niveles. Inhibe la ATPasa de protones.
El ácido abscisico aumenta en la planta cuando hay falta de
agua (esto provoca el efecto del calcio en el cierre de
estomas).
- Con baja temperatura (menos de 10ºC) se cierran los
estomas porque se inhibe el transporte de iones a través de
membrana. Con temperatura entre 10-30ºC los estomas
están abiertos porque esta temperatura es óptima para la
fotosíntesis (hay ATP y una bajada de la concentración de
CO2). Con una temperatura mayor de 30ºC los estomas
están cerrados porque se da a más velocidad el proceso de
respiración que de fotosíntesis porque hay un aumento del
CO2.

RESPUESTAS ESTOMÁTICAS A DIFERENTES

CONDICIONES AMBIENTALES:
El CO2 predomina sobre la fase oscura. El estrés hídrico
predomina sobre el CO2. A mayor irradianza (fotosíntesis) se cierran los
estomas parcialmente y a mayor estrés hídrico y mayor viento se cierran
los estomas totalmente. Durante la noche los estomas están cerrados,
al llegar el día se abren gradualmente. A partir del mediodía se cierran
gradualmente. Otras plantas en el centro del día cierran un poco los
estomas debido a las temperaturas baja y luego los vuelven a abrir. En
días nublados la abertura de los estomas es menor. En suelo seco se
abren los estomas solo las primeras horas de la mañana. En las plantas
del desierto (suculentas) se abren los estomas por la noche.

RESISTENCIA A LA TRANSPIRACIÓN
Transpiración: Evaporación del agua desde las paredes de las
células del mesófilo hasta los espacios aéreos intercelulares y difusión
del vapor de agua hasta el exterior. Cumple un gran papel en la
refrigeración de la hoja, en la ascensión del agua y nutrientes por el
xilema y en la incorporación de agua por la raíz. La resistencia de la
cutícula depende de la composición y del grosor de ésta. La resistencia
de la capa adyacente depende del grosor y el tamaño de la hoja. Cuanto
más plana y grande es ésta, más resistencia.

RELACIONES ENTRE PRESIÓN DE VAPOR Y

TEMPERATURA, A DIFERENTES HUMEDADES
RELATIVAS DEL AIRE
La velocidad de transpiración está determinada por la
temperatura de la hoja, la temperatura del aire, la humedad relativa del
aire, el viento y la radiación.

- A temperatura constante o determinada. Ej.: 20ºC la

velocidad de transpiración aumenta al disminuir la
humedad relativa del aire.
- A HR constante o determinado. Ejemplo: 50% la velocidad
de transpiración será mayor cuanto mayor sea la
temperatura.
- El efecto que tiene la temperatura es tanto mayor cuanto
mayor sea la temperatura de la hoja con respecto a la del
aire.
- Al aumentar la radiación aumenta la temperatura de la
hoja. En presencia de luz se abren los estomas y el ∑R se
hace menor por lo que aumenta la transpiración.
- El viento suave arrastra las moléculas de vapor de agua de
la capa adyacente haciéndola menos resistente,
aumentando la transpiración. El viento fuerte disminuye la
transpiración porque los estomas se cierran, aumentando la
resistencia y disminuyendo la temperatura de la hoja.

SISTEMA SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA
Para que la planta crezca bien el flujo de agua entre dos puntos
tiene que ser igual o estar en equilibrio. El flujo es proporcional al
gradiente de potencial hídrico. Los gradientes desde el suelo hasta la
atmósfera van aumentando, pero el flujo tiene que ser igual. Al
aumentar el potencial hídrico tiene que ir aumentando la resistencia
para que haya un flujo en equilibrio.
FLUJO HÍDRICO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA
Condiciones para que el sistema suelo-planta-atmósfera se
encuentre en equilibrio Se tienen que dar una de estas tres condiciones:

- La cantidad de agua que se mueve entre dos puntos

cualesquiera del sistema tiene que ser constante.
- Los gradientes de potencial hídrico que se establezcan
desde el suelo a la atmósfera es igual a la suma de todos los
gradientes que se pueden establecer.
- La resistencia total que se va a oponer al paso del agua
desde el suelo a la atmósfera tiene que ser igual a la suma
de todas las resistencias en serie.