Anotações de Estudo - Bioquímica - Oxidação de Ácidos Graxos
Fernando Barros
9 de novembro de 2018
1 Introdução
1.1 Oxidação de ácidos graxos
• A oxidação de ácidos graxos de cadeia longa em
acetil-CoA é uma via central liberadora de energia nos
animais.
Os elétrons removidos, durante a oxidação, pas-
sam através, da cadeia respiratória mitocondrial e a
energia liberada é empregada na síntese de ATP.
• O produto dessa oxidação, o acetil-CoA, pode ser
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completamente oxidado até CO2 por meio do ciclo
do ácido cítrico, resultando na conservação de mais
energia.
• No fígado, o acetil-CoA pode ser convertido em cor-
pos cetônicos:
Combustíveis hidrossolúveis exportados para o
cérebro e outros tecidos, quando a glicose não está
disponível.
• Processo repetitivo de 4 passos.
• Triacilgliceróis:
Figura 1: R1, R2 e R3 - Cadeias longas.
- São hidrófobos e extremamente insolúveis em
água, logo, são segregados em gotículas lipídicas, as
quais não aumentam a osmolaridade do citosol e, di-
ferentemente dos polissacarídeos (carboidratos, hi-
dratos de carbono, etc), não contêm peso extra como
água de solvatação.
- Sua inércia química permite sua estocagem in-
tracelular em grandes quantidades. (Já que o sol-
vente universal - água - não vai reagir.)
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- Devido à sua insolubilidade em água, os triacil-
gliceróis ingeridos precisam ser emulsificados antes
de serem digeridos pelas enzimas intestinais hidros-
solúveis, e os triacilgliceróis absorvidos no intestino,
ou mobilizados dos tecidos de reserva, para serem
transportados pelo sangue precisam estar ligados a
proteínas que contrabalancem sua insolubilidade.
• A relativa estabilidade das ligações C−C em um ácido
graxo é sobrepujada pela ativação do grupo carboxila
em C − 1 por meio de ligação da coenzima A, que per-
mite a oxidação passo a passo do grupo acil-graxo na
posição C − 3 ou posição β, daí o nome β-oxidação.
Fontes de ácidos graxos e caminhos que
são transportados até o local de oxidação
• As células podem obter ácidos graxos combustíveis
de três fontes:
- Gorduras ingeridas na alimentação;
- Gorduras armazenadas nas células na forma de
gotículas gordurosas;
- Gorduras sintetizadas em um órgão para serem
exportadas para outro.
• Os vertebrados, por exemplo, obtêm gorduras ar-
mazenadas tem tecido especializado (tecido adiposo,
consistindo este de células chamadas adipócitos) e,
no fígado, convertem o excesso de carboidratos da
alimentação em gorduras, exportando-as para outros
tecidos.
• Para serem absorvidas, através da parede intestinal,
os triacilgliceróis ingeridos precisam ser convertidos
de partículas gordurosas macroscópicas insolúveis
em micelas microscópicas finamente dispersas.
• Os sais biliares, como o ác. taurocólico, são sinteti-
zados no fígado a partir do colesterol, estocados na
vesícula biliar e, depois da ingestão de uma refeição
gordurosa, liberados no intestino delgado.
Esses compostos anfipáticos agem como deter-
gentes biológicos convertendo as gorduras alimenta-
res em micelas mistas de sais biliares e triacilgliceróis.
• A formação de micelas aumenta enormemente a fra-
ção de moléculas lipídicas acessíveis à ação das li-
pases hidrossolúveis no intestino, e a ação dessas
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lipases converte os triacilgliceróis em monoacilglice-

róis (monoglicerídeos), diacilgliceróis (diglicerídeos),
ácidos graxos livres e glicerol.
• Esses produtos da ação das lipases se difundem para
o interior das células epiteliais que recobrem a su-
perfície intestinal interna (mucosa intestinal), onde
eles são reconvertidos em triacilgliceróis e agrupa-
dos com o colesterol da dieta e com proteínas espe-
cíficas, formando agregados lipoprotéicos chamados
quilomícrons.
• As apolipoproteínas são proteínas existentes no san-
gue, que se ligam aos lipídios; elas são responsáveis
pelo transporte dos triacilgliceróis, fosfolipídeos, co-
lesterol e ésteres do colesterol entre os vários órgãos.
• As apolipoproteínas ("apo"designa a fração de pro-
teína na sua forma livre de lipídios) podem combinar- Figura 2: Quilomícron.
se com vários tipos de lipídios para formar várias clas-
ses de partículas lipoprotéicas, estas são agregados
variando dos quilomícrons e das lipoproteínas de den-
esféricos com lipídios hidrofóbicos no centro e, na su-
sidade muito baixa (VLDL) até lipoproteínas de alta
perfície, as cadeias laterais protéicas hidrofílicas e os
densidade (VHDL), todas elas podendo ser separadas
grupos iônicos dos lipídios.
entre si por ultracentrifugação.
• As várias combinações possíveis de lipídios e proteí-
nas produzem partículas de densidades diferentes, • As porções protéicas das lipoproteínas são reconhe-

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cidas por receptores existentes na superfície celular.

• Na captação dos lipídeos do intestino, os quilomí-
crons que contêm a apolipoproteína C-II (apoC-II)
movem-se da mucosa intestinal para o sistema linfá-
tico, de onde saem para a corrente sanguínea e são
transportados para os músculos e para o tecido adi-
poso.

• Nos capilares desses tecidos, a enzima extracelular li-

pase lipoproteíca é ativada pela apoC-II. Essa enzima
hidrolisa os triacilgliceróis em ácidos graxos e glice-
rol, que são captados pelas células dos tecidos-alvo.
• Nos músculos, os ácidos graxos são oxidados para
obtenção de energia

• No tecido adiposo, eles são reesterificados e armaze-

nados como triacilgliceróis.
• Quando a dieta contém uma quantidade de ácidos
graxos maior que aquela imediatamente necessária
como combustível, ou como precursores, eles são
convertidos em triacilgliceróis no fígado e estes são
agrupados com apolipoproteínas específicas em VL-
DLs.
• Esses VLDLs são transportados pelo sangue do fígado
até o tecido adiposo, onde os triacilgliceróis são ab-
sorvidos e armazenados como gotículas lipídicas no
interior dos adipócitos.