Journal of Avian Biology 46: 431-440, 2015

doi: 10.1111 / jav.00660

© 2015 d e los autores. Revista de Biología aviar © 2015 Oikos Sociedad Nórdica
Asunto Editor: Th omas Alerstam. Editor en Jefe: Jan-ke Nilsson. Aceptó 16 de marzo de el año 2015

aves marinas individuales muestran estrategias de forrajeo consistentes en respuesta a los descartes
fi predecible pesquerías

Samantha C. Patrick, Stuart Bearhop, Thomas W. Bodey, W. James griega, Keith C. Hamer,
Janette Lee y Stephen C. Votier

SC Patrick (samantha.patrick@liverpool.ac.uk), Facultad de Ciencias Ambientales, Univ. de Liverpool, Nicholson Building, Brownlow Street, Liverpool, L69 3GP, Reino Unido. - S. Bearhop, TW
Bodey y SC Votier, Univ. de Exeter, Campus Penryn, Cornwall, TR10 9EZ, Reino Unido. - WJ griego, Inst. de la Biodiversidad, Salud Animal y Medicina Comparada de la Facultad de Medicina,
Veterinaria y Ciencias de la Vida, Univ. de Glasgow, Glasgow, G12 8QQ, Reino Unido. - KC Hamer, Facultad de Biología, Universidad. de Leeds, Leeds, LS2 9JT, Reino Unido. - J. Lee, CEFAS,
Pake campo Road, Lowestoft, Su ff olk, NR33 0HT, Reino Unido.

métodos de extracción pesquera actuales a menudo generan enormes cantidades de biomasa muertos o moribundos que se devuelve al mar en forma de descartes. Th es la
práctica produce un recurso agrupado fácilmente disponibles para muchos animales carroñeros, como las aves marinas, pero ante la disminución de las existencias y por el
cambio de políticas, la cantidad de descartes que se producen se prevé un descenso en el futuro. Para entender cómo los descartes tienen influido forrajeo de aves marinas en
el pasado y cómo las aves pueden responder al cambio del futuro requiere estudios que examinan las opciones de forrajeo individuales consistentes. Th ERE está cada vez más
pruebas de que las poblaciones pueden estar formados por recolectores generalistas o temáticos y esto es clave para la capacidad de la población 's para adaptarse al cambio.
Aquí ponemos a prueba para el comportamiento de forrajeo individuo consistente de alcatraces Morus bassanus en relación con los buques pesqueros y examinar las
consecuencias del comportamiento de barrido en los términos de búsqueda de alimento e ff ORT y la condición corporal. Usando una combinación de dispositivos bio-registro de
aves transmitidas (GPS y profundidad temporal Grabadoras) con datos de GPS de alta resolución adquiridas a través de los sistemas de vigilancia de buques en los barcos
pesqueros, se analizó el solapamiento entre las aves y la pesca. Hemos encontrado que durante los viajes de forrajeo de la repetición de la misma época de cría, alcatraces se
alimentaban regularmente en barcos pesqueros, pero también eran claras entre individuo di ff er cias en el alcance de las pesquerías se superponen. Por otra parte, se muestra
por primera vez que estos erences di ff representan estrategias consistentes - erences ff di individuales en los basureros eran altamente repetible a través de múltiples viajes
dentro de un período de varias semanas. Sin embargo, a pesar de este hallazgo, no se encontraron erences di ff en búsqueda de alimento e ORT ff o condición corporal entre
los carroñeros y no carroñeros. Por otra parte, la estrategia de barrido no parecía influir en el comportamiento de buceo o varían según el sexo. Barrido de los descartes parece
ser una estrategia empleada constantemente por una subsección de la población y el trabajo futuro debe examinar si estas especializaciones persisten a lo largo y entre años y
lo que hace que estos erences di ff individuales, explorando posibles consecuencias demográficas y la forma física a la luz de los cambios globales a las poblaciones de peces y
la pesca gestión.

pesquerías comerciales han cambiado la estructura y el funcionamiento de los
ecosistemas marinos en todo el mundo (Lewison et al., 2004, Smith et al. 2011). Th
cambios ESE puede conducir a la cascada ECTS ff e lo largo del océano, con
consecuencias para muchos depredadores superiores (Furness 2003, Pikitch
2012). Si bien estos ECTS ff E son a menudo perjudicial, tal como captura de aves
marinas accidental (Hermanos et al. 1999, Weimerskirch et al.
2000), la pesca también proporcionan una importante subvención de alimentos para
un gran número de captadores de todo el mundo, en forma de desechado sh fi y O ff
al (Furness 2003, Votier et al. 2004a, Bicknell et al. 2013). Forrajeo de los descartes
permite carroñeros, como algunas aves marinas, para complementar y ampliar su
dieta mediante la utilización de una presa que de otro modo no está disponible
(Furness 2003, Votier et al. 2004a, Bicknell et al. 2013). Las preocupaciones sobre los
estados lamentables de las reservas mundiales de peces, así como el impacto
potencialmente nocivo desperdicio y de descartar, han dado lugar a cambios
generalizados a prácticas de descarte. Th cambios ESE incluyen una introducción de
artes más selectivos para reducir la captura, y una política para retener el 100%
de la captura (Consejo de la Unión Europea 2013). A pesar de los claros beneficios de
este tipo de medidas a poblaciones de peces (Catchpole et al., 2005), las
consecuencias para todo el ecosistema de una prohibición de los descartes, en
particular para las aves marinas, son más dif'ıcil de predecir y justificar un estudio
(Bicknell et al. 2013 ).
Las aves marinas son bien conocidos para alimentarse en los vasos Shing fi,
con especies de Procellariiformes, Sulidae y Laridae ser consumidores
conspicuos detrás de arrastre (Garthe et al., 1996, 2003 Furness, Bicknell et al.
2013, Votier et al. 2013). Mientras que los descartes crean un recurso agrupado,
de fácil acceso para estas especies, el futuro incierto de esta práctica hace
hincapié en la necesidad de aclarar cómo estos recursos se dividen entre los
individuos, las poblaciones y especies (Bicknell et al. 2013). Trabajos recientes
han puesto de manifiesto que los individuos er di ff en su asistencia a las
embarcaciones y la cantidad de descartes que consumen (Votier et al., 2010,
Granadeiro et al. 2011, 2014, Torres et al. 2011, Votier et al. 2013). Th es
fenómeno puede ser una manifestación de individuos oportunista explotando
descartes Shing fi cuando ellos encuentran (es decir,

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Pueden ser generalistas oportunistas), o puede ser evidencia de que las subsecciones
de la población se especializan en descartado peces (es decir, pueden ser
especialistas).
D e la persistencia de generalistas y especialistas en la
naturaleza se atribuye al grado de estabilidad de los recursos
disponibles (Westeberhard 1989). recolectoras generalistas dis-
juegan mayor plasticidad fenotípica, lo que les permite responder
más rápidamente a las fluctuaciones en el medio ambiente
(Westeberhard 1989, Robinson et al., 1996, Svanbäck y Schluter
2012). Los generalistas son así favorecidos en entornos capaces
e inestables impredecibles. Sin embargo, la especialización puede
ser muy ventajoso como individuos pueden disminuir de
búsqueda y manejo de costos y reducir su nicho de solapamiento
con otras personas, lo que minimiza la competencia (Bolnick et
al., 2003, Araujo et al. 2011). Si bien esta estrategia puede ser
favorecida en entornos estables,
especializaciones de forrajeo son comunes en las aves marinas (Votier et
al. 2004b, Bearhop et al., 2006, Woo et al., 2008, Patrick et al. 2014), y su
prevalencia en la naturaleza se cree que surgen como resultado de la amplia
escala predecir - la capacidad de los recursos marinos (Weimerskirch 2007,
Escalas et al 2014.). comportamientos se alimentan en aves marinas también
han evolucionado en presencia de fuentes de alimentos antropogénicos
persistentes (McCleery y Sibly 1986, Annett y Pierotti
1999, Votier et al. 2004b, 2010, Navarro et al. 2009,
2010, Granadeiro et al. 2011, 2014, Torres et al. 2011, Oro et al. 2013), lo que
sugiere la consistencia puede desarrollarse rápidamente en respuesta a la presa
nuevamente disponible. Además, especializaciones de forrajeo pueden
representar 'personalidad di ff erences' consistente indi- vidual di ff erences o
(Reale et al.
2007) y existe una creciente evidencia de que sí ción nicho de segregación puede
conducir a la aparición de tales personalidades (Bergmuller y Taborsky 2010). Th e
unión entre especializaciones envejecimiento de lucro y personalidad animal es
particularmente importante ya que existe una fuerte evidencia de que la
personalidad diferencias son heredables (Dingemanse et al. 2002, Sinn et al.
2006) y esto heredabilidad recientemente se ha demostrado en las aves marinas
(Patrick et al. 2013).
ERE Th alguna evidencia de entre erences di ff individuales en el uso de los
descartes por aves marinas (Votier et al. 2004b,
2010), pero no está claro el grado en que éstos repre- sentan
erences di ff consistentes en tácticas individuales. E l único
intento anterior para cuantificar la consistencia de las estrategias
de forrajeo en términos de asociación en el mar alrededor de los
vasos Shing fi no encontró ningún apoyo para la especialización
(Granadeiro et al. 2014), aunque el estudio examinó el
comportamiento en la plataforma patagónica, donde pesquera e ff
ORT es baja y desigual (Granadeiro et al. 2011). Por el contrario,
en otras partes del mundo pesquera ORT e ff tiende a ser más
intensivo y constante, lo que podría conducir a la aparición de las
tácticas de depuración individuales consistentes. En el Mar celta,
por ejemplo, barcos pesqueros se encuentran a muy alta
densidad, y tienden a ser consistentes en tiempo y espacio (Witt y
Godley 2007, Campbell et al. 2014).
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En este estudio, utilizamos los registradores GPS transmitidas por aves y
registradores de profundidad y tiempo (TDR) para reconstruir el comportamiento ing
forag- definir escala de alcatraces cría de pichones Morus bassanus de una sola
colonia grande y relaciona esto con actividad pesquera buque en el mar Céltico
desde el sistema de seguimiento de buques (VMS). Usando viajes de repetir forrajeo
de los mismos individuos para examinar el sexo-específico consistente fi erences di
ff individuales en las interacciones de la pesca seabird- cy, ponemos a prueba las
hipótesis siguien- tes: 1) alcatraces individuo di ff er en la medida en que se
superponen con pesquera barcos; 2) estos erences di ff son consistentes a través
de los viajes de alimentación de repetición; 3) una subsección de la población
representa este repetibilidad, que se especializa en la orientación de los buques
pesqueros. a continuación, extendemos estos análisis para evaluar los costos y
bene fi cios a cualquier variación probando las siguientes predicciones: 4) las aves
que se alimentan en barcos presentan cambios en su comportamiento de forrajeo,
invertir menos energía en búsqueda de alimento, y;
material y métodos
Recopilación de datos
El trabajo de campo se llevó a cabo en Grassholm, Gales, Reino Unido (51 ° 43 ' N, 05 ° 28
' W) durante chick-cría en julio y agosto de 2010. Aproximadamente 40 000 pares de
alcatraces crían aquí anualmente y 26 individuos fueron fi TTED con registradores de
i-gotU GPS (Tecnología Acción móvil; masa 30 g) y diez aves con un tiempo de G5
adicional grabadora -depth (TDR; tecnología CEFAS; masa 6 g). Todos los dispositivos
estaban unidos a las plumas centrales de la cola con cinta TESA (Tesa Tape).
registradores de GPS fueron programados para registrar ubicaciones cada dos minu-
tos, y los TDR tenido una frecuencia de grabación de 10 Hz, una vez sumergido. Veinte
aves tenían datos GPS utilizables (19 de sexo conocido) y de éstos, 7 aves (6) del sexo
conocido tenía datos completos de buceo TDR. Captura y el tiempo de manipulación de
las aves fue de 10 min. Estudios previos han encontrado ningún correo ff ect de los
dispositivos más grandes en búsqueda de alimento duración del viaje (Hamer et al.,
2009) y en el presente estudio, no hay individuos abandonados polluelos Duran- te el
período de estudio y no tenemos ninguna evidencia de que los dispositivos cambian el
comportamiento de forrajeo de las aves. Las muestras de sangre fueron cionado COL-
de la vena del tarso de todos los individuos, bajo licencia del Interior del Reino Unido o
fi cina, para ING sexo molecular posterior. Las muestras se centrifugaron en una
centrífuga a 14 000 rpm durante aproximadamente 10 min a las células rojas de la
sangre separadas y plasma antes de ser almacenado en hielo. Se extrajo el ADN a
partir de 2 ml de células rojas de la sangre utilizando el protocolo de acetato de amonio
basado en Bruford et al. (1998). Los individuos fueron sexados usando 2550F
(Fridolfsson y Ellegren 1999) y 2757R (GRI THS FFI et al., 1998) cebadores (K. Gri FFI
º comunicación personal;. El material suplementario Apéndice 1, Tabla A1). Las
muestras de sangre fueron cionado COL- de la vena del tarso de todos los individuos,
bajo licencia del Interior del Reino Unido o fi cina, para ING sexo molecular posterior.
Las muestras se centrifugaron en una centrífuga a 14 000 rpm durante
aproximadamente 10 min a las células rojas de la sangre separadas y plasma antes de
ser almacenado en hielo. Se extrajo el ADN a partir de 2 ml de células rojas de la sangre utilizando el protocolo
la actividad de la pesca
Los datos de alta resolución sobre la ubicación de los buques pesqueros comerciales
están disponibles de fi VMS. En el momento del estudio, estaban disponibles los datos
que describen la ubicación, en aguas del Reino Unido, de los vasos 15 m de todas las
nacionalidades a una resolución temporal de
2 h. Los datos de las aguas irlandesas incluían sólo
barcos del Reino Unido y por lo tanto fueron excluidos (el 8% de todos los lugares;
ver complementaria apéndice de material 1, Tabla A2 para
detalles de los datos excluidos). Centro de Th e de Medio
Ambiente, Pesca y Acuicultura (CEFAS) llevó a cabo VMS datos fi
ltrado y proporciona una salida anónima, que fue utilizado para el
cálculo de medidas de la actividad pesquera. Se aplicó un filtro de
velocidad fi genérico para identificar y eliminar los puntos donde
los barcos pueden no haber sido activamente Shing fi. Th es es
importante porque alcatraces no tienden a ser atraídos a los vasos
Shing Fi que están o vapor a la deriva o bien (Bodey et al. 2014).
Como estaban disponibles posición de los barcos sólo cada 2 h,
esto introduce incertidumbre en las posiciones provisionales de
estos barcos. Mientras que es simple línea recta o polación inter-
curvilínea se pueden emplear en tales circunstancias, su picante
Accu depende de una serie de suposiciones que no hemos sido
capaces de probar (Torres et al. 2011). En consecuencia,
Los datos recogidos de pequeñas cámaras de aves transmitidas (ver Votier et al 2013
para los métodos.) Desplegado en 2011 mostró que 84/89 (94%;. Votier no publicada)
de los lugares que se sabe que con un recipiente a partir de fotografías también se
clasificaron como se traslapan de ping con la pesca utilizando nuestros métodos VMS
descrito anteriormente. Th erefore podemos ser con fi anza que los VMS proporciona
una representación muy exacta de las interacciones alcatraz / pesqueros.
Análisis
La superposición entre alcatraces y la pesca
Th e posiciones espaciales de alcatraces individuales se extraen de los datos del GPS (
'posiciones gannet' de aquí en adelante) y se recubrieron con datos VMS para
determinar el grado de solapamiento entre alcatraces y buques pesqueros. Se han
utilizado tres conjuntos de datos Erent di ff (Fig. 1).

1) pistas completas. A medida que las aves pueden alimentar a lo largo

viajes de alimentación (Hamer et al 2009;. Fig. 1), que fi posiciones gannet utilizados
primera de viajes completos (Fig 1b.). Hemos eliminado todos los puntos en que las
Debido VMS se restringe a los vasos 15 m y hay aves estaban en el agua (este comportamiento se identificó utilizando un umbral de
puede ser un poco de pesca fi ilegal, no declarada y no reglamentada, se buscó una velocidad de 5 km h 1 ) y las posiciones en la noche, cuando las aves no se alimentan
evaluación independiente de las interacciones de las pesquerías. (Hamer et al., 2000).

Figura 1. Los métodos utilizados para seleccionar datos de GPS seguimiento de la información para producir estimaciones de las áreas de forrajeo de alcatraces. (A) Los círculos sólidos (blanco):
todas las ubicaciones GPS grabados. Th se no se utilizó en cualquier análisis, pero se muestra para demostrar los datos en bruto. Las flechas muestran la dirección del movimiento; (B) círculos sólidos
(verde): pista de forrajeo completo: todos los puntos guardados se muestran en (a), se filtró para excluir puntos por la noche o en el agua, cuando las aves no se alimentan; (C) círculos sólidos (rojo):
'ARSZ' - puntos de (b) con un tiempo de residencia en el cuartil superior (véase el texto para los métodos); (D) círculos sólidos (amarillo): 'lugares de inmersión' - puntos de (b) donde se produjeron
inmersiones, extraído de datos del registrador de profundidad de tiempo. En parcelas (b - d) todas las ubicaciones GPS se representan como pequeños puntos negros para mostrar la ruta tomada por
el ave.

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También se excluyeron los viajes de alimentación parciales y cualquier punto dentro de
1 km de la colonia, para evitar tiempos cuando las aves estaban en el nido.
2) área restringida zonas de búsqueda (ARSZ). Centralmente colocado
viajes de alimentación incluyen típicamente comportamiento desplazamientos, en los
que puede ser fuerte auto-correlación espacial y temporal de los datos. Para superar
estos problemas, se identi fi can las zonas de velocidad reducida y aumento del ritmo
donde los individuos pasaron períodos prolongados (de aquí en adelante ARSZ)
girando. Th zonas ESE están fuertemente asociados con el aumento de la TRO forrajeo
e ff en un número de depredadores marinos, incluyendo alcatraces (Hamer et al. 2009).
Hemos identi fi cado estas áreas mediante el cálculo de los tiempos de permanencia en
cada localización GPS a lo largo de todas las pistas de forrajeo (Barraquand y
Benhamou 2008). Tiempo de residencia estima la cantidad de tiempo que pasa un
pájaro en un círculo de radio dado (en este caso 30 km). Somos partidarios de este
método por encima de otros (por ejemplo, fi tiempo de primer paso; Pinaud y
Weimerskirch 2005), ya que en el método que usamos no hay subjetividad entre las
medidas individuales, asegurar que erences di ff individuales son debido a la variación
ioural tamiento real y no técnicas analíticas. Th estaban disponibles para todas las aves
de datos de ESE y se seleccionaron GPS lugares donde el tiempo de residencia fue en
el cuartil superior, y se utilizan estos lugares como ARSZ. Para este análisis, hemos
eliminado todos los puntos en que las aves fueron en el agua, las posiciones noche,
viajes de alimentación parciales y cualesquiera puntos dentro de 1 km de la colonia
(Fig. 1c).
3) sitios de buceo. Durante 7 aves con GPS simultánea
y los datos de TDR, se interpolan pistas de GPS a una resolución de 1
segundo utilizando una interpolación spline cúbica, y combinar estos datos
temporales a los del TDR. Una vez que había igualado la marca de tiempo
desde el GPS y TDR, se extrajeron las posiciones de buceo de los datos GPS
(Fig. 1D).
A través de estos tres conjuntos de datos a fin de determinar si o no cada posición
gannet era menos de 30 km y 2 h de cualquier embarcación pesquera basado en los
datos del SLB. Una posición gannet se puntuó como; 0 no hay barcos estaban
presentes o 1 al menos un bote estaba presente.
Entre las variaciones individuales en la pesca fi solapamiento
Para cada pájaro, el número total de posiciones con un barco presente por viaje se
dividió por el número total de posiciones por viaje, para dar la proporción de tiempo
pasado en los buques pesqueros (delimitadas por cero y uno). Individual y el
sexo-específico di ff erences en esta variable de respuesta fueron examinados en un
modelo mixto lineal general con una estructura de error de Gauss, con ID ave individual
y luego fi sexo TTED como fijo e ff ect en los modelos. Aunque nuestros datos podrían
ser modelados con una estructura de error binomial, este pesos ya los viajes de
alimentación en mayor medida y que no quieren esto. En lugar de la proporción de
puntos en los vasos Shing fi aproximada acoplado así a una estructura de error de
Gauss. No se pudo fi t Identificación de aves y el sexo en el mismo modelo debido a la
naturaleza de estas variables. Identificación de aves de montaje como fijo e ff ect con el
sexo condujo a un modelo deficiente de rango donde no pudimos estimar los
coeficientes de FFI del Consejo de Europa, por lo que se veían obligados a encajar
cada e ff ect a su vez. Hemos probado para la significación del ECTS e ff utilizando
ANOVA comparaciones de modelos con y sin identificación de aves o el sexo.
Son individuos repetible en su superposición con las pesquerías?
Se estimó la repetibilidad individuales (R) en la fi solapamiento pesquería mediante el
cálculo de la cantidad de la variación en el tiempo pasado en los barcos pesqueros fi
fue explicado por el comportamiento individual. Hemos logrado esto mediante la
ejecución de un modelo mixto lineal general con
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ID ave como no hay ECTS ff fijo e azar ff ect e y (Nakagawa y Schielzeth
2010; Tabla 1). Th es repetibilidad puede ser pensado como un nivel
medio de especialización entre los individuos dentro de la población.
Diferencian los individuos en el nivel de especialización en el uso de buques
pesqueros?
Para examinar erences di ff en el grado de especialización en el nivel individual, clasi
fi cado como todos los viajes 'con un barco' o 'no con un barco' basado en la
presencia de un vaso en un ARSZ. A continuación, calcula la proporción de aves que
estaban siempre en recipientes (especialistas sobre los descartes), no en los vasos
(especialistas en presa natural) o una mezcla de los dos (generalistas). Th es una
métrica de la variabilidad intra-individual.
Influencia de las interacciones de la pesca en el esfuerzo de forrajeo
Para determinar si la asociación con buques pesqueros en fl u- mentado forrajeo e ff
ORT, se calcularon los siguientes parámetros: a) la duración del viaje (h), b) la
proporción de tiempo dedicado ying fl durante la luz del día (H; binomial), c) distancia
máxima de colonia (km; transformados logarítmicamente para ajustarse a los supuestos
de mality nor-; máximo rango), y por un sub-muestra de 7 aves con datos de la
inmersión: d) el número (Poisson) y f) la profundidad vertical máxima de inmersiones
alcanzados por inmersión individual. Th métricas ESE eran cada fi TTED como la
variable de respuesta en un modelo mixto lineal con una estimación de la pesca
promedio de superposición y el sexo como ECTS ff fijo e y ID de aves como una
aleatoria e ff ect (Tabla 1). Las variables de respuesta tuvieron una distribu- ción
gaussiana de error excepto cuando se indique lo contrario. ID de viaje también se
incluyó como aleatorio e ff ect para la profundidad vertical máxima de buceo, ya que
había múltiples inmersiones por viaje. Promedio fi pesquerías solapamiento fue calcu-
lada en posiciones de alcatraces de ARSZ ya estaban disponibles los datos de
inmersión por sólo un pequeño subconjunto de los individuos. Th e pro- porción de
puntos con los barcos presentes por viaje se dividió por el número total de puntos por
viaje para dar un valor de 0 (sin superposición con los vasos) a 1 (todo el solapamiento
ARSZ con los vasos).
Influencia de las interacciones de la pesca en la condición corporal
Th mantenimiento e de la condición corporal tiene consecuencias aptitud importante fi
(Velando y Alonso-Alvarez 2003), y por lo tanto, hemos determinado si hubo o no di ff
erences en la condición corporal de los alcatraces, dependiendo de si scavenged en
gran medida a los buques pesqueros o no. La condición corporal se estimó utilizando
un modelo lineal general, con una masa como la respuesta y el ala, tarso y el
proyecto de ley como fijo e ff ECTS. Por INCLUYENDO estas medidas de tamaño en
el modelo como fijo e ff ECTS, escalamos masa de tamaño estructural. El sexo y la
superposición de la media con la pesca se tted fi como fijo e ff ECTS.
comparaciones ANOVA de modelos con y sin términos de interés se
utilizaron para probar la significación de ECTS e ff principales (Tabla 1). e ECTS
ff fijo con un signi fi cado de p 0,10 se mantuvieron en los modelos (excepto
para erences di ff individuales; véase más arriba). Los análisis se realizaron en
Matlab (R2009b, Mathworks), R 2.11.1 (R Development Core Team), Free Pascal
1.0.12 y ArcGIS 9.3 (ESRI, EE.UU.).
resultados
se obtuvieron pistas de forrajeo de los 20 individuos, con tres viajes de repetir a
partir de nueve personas, cuatro repeticiones de ocho
Tabla 1. Resumen de los análisis realizados en este estudio. Los análisis se agrupan como lo son en el texto y se dan aquí los detalles de los modelos. Grupo

Análisis Respuesta distribución de error Los efectos fijos Efectos aleatorios

1) La superposición con
las pesquerías
Diferencias Total del viaje: proporción de gaussiano Identificación de aves / sexo
individuales alcatraz posiciona con el
barco
ARSZ: proporción de gaussiano Identificación de aves / sexo
posiciones de Gannet con
el barco
Inmersiones: proporción de gaussiano Identificación de aves / sexo
inmersiones con barco

repetibilidad Total del viaje: proporción de gaussiano Identificación de aves

individual alcatraz posiciona con el
barco
ARSZ: proporción de gaussiano Identificación de aves
posiciones de Gannet con
el barco
Inmersiones: proporción de gaussiano Identificación de aves
inmersiones con barco

2) el a) Duración del viaje duración del viaje gaussiano Promedio de las pesquerías fi Identificación de aves
comportamiento de forrajeo sexo solapamiento

b) Tiempo de% pasó ying Proporción de tiempo Binomio Promedio de las pesquerías Identificación de aves
fl dedicado ying fl se superponen fi sexo

c) El rango máximo rango máximo gaussiano Promedio de las pesquerías Identificación de aves
se superponen fi sexo

d) Número inmersiones número inmersiones Poisson Promedio de las pesquerías fi Identificación de aves
sexo solapamiento

e) La profundidad La profundidad máxima de gaussiano Promedio de las pesquerías Bird ID Identificación de viaje
máxima de buceo buceo verticales se superponen fi sexo
verticales

3) La condición Condición corporal Masa gaussiano Promedio de las pesquerías fi

corporal sexo solapamiento ala
factura del tarso

individuos, cinco repeticiones de un individuo y siete repeticiones de dos individuos.
estaban disponibles para todos los viajes de alimentación de datos de pesca.
La superposición entre alcatraces y la pesca
ERE Th eran fuertes erences di ff entre los individuos de la superposición con la pesca,
que van de 4 a 100% de solapamiento durante un solo viaje (Tabla 2). Th ESE di ff
erences en el grado de interacción con los vasos eran altamente repetible dentro de los
individuos (medidos en un período de 6,14 a 8,36 d), especialmente en sitios de buceo
(di ff erences entre los individuos: F 6, 22 23.10; pag 0.001; Tabla 2; repetibilidad
entre los individuos: r 0.88 0,12; pag 0.001; Tabla 2; Fig. 2) que indica que
estos erences di ff representan estrategias individuales consistentes. 60% de las aves
(4 de 6 hembras; 8 de 14 machos) se superponen con los barcos en todos los viajes y
sólo el 10% de las aves (ninguno de los 6 hembras; 2 de 14 machos) nunca se
superponen con los vasos. 30% de las aves (2 de 6 mujeres; 4 de 14 hombres) tenía
algunos viajes de alimentación con los barcos y algunos sin, lo que sugiere que el 70%
de nuestra población mostró algún grado de especialización, mientras que el 30% eran
verdaderos generalistas (Fig. 3). Th ERE hubo evidencia de erences ff sexo di en la
superposición con las pesquerías (Tabla 2).
Influencia de las interacciones de la pesca en el esfuerzo de forrajeo
Todas las medidas de forrajeo ORT e ff fueron muy variables entre individuos
(Tabla 2). Sin embargo, se solapan con pesquera ves- seles no fue un buen
predictor de la duración del viaje ( χ 2 1 0,20; pag 0,65; Tabla 2), la proporción
de tiempo dedicado ying fl ( χ 2 1 0,09; pag 0,76; Tabla 2), el rango máximo
(distancia máxima de la colonia: χ 2 1 3,18; pag 0,07; Tabla 2), ni la
número ( χ 2 1 2,28; pag 0,13; Tabla 2) o la profundidad de inmersiones ( χ 2 1 1,94;
pag 0,16; Tabla 2). Th ERE fueron erences no hay sexo di ff en la duración del viaje
( χ 2 1 0,09; pag 0,78; Tabla 2), la proporción de tiempo dedicado ying fl ( χ 2 1 1,39;
pag 0,24; Tabla 2), rango de mamá maxi- ( χ 2 1 1,51; pag 0,22; Tabla 2) ni el
número ( χ 2 1 0,08; pag 0,77; Tabla 2) o la profundidad de inmersiones ( χ 2 1 2,80;
pag 0,09; Tabla 2).
Influencia de las interacciones de la pesca en la condición corporal
Th ERE hubo relación entre la condición corporal y el grado de asociación
con los buques pesqueros (F 5, 13 0.00; pag 0,96).
Discusión
En este estudio, mostramos que durante varios viajes de alimentación de las mismas
aves, hay una superposición entre repetible alcatraces de forrajeo y buques
pesqueros. Nuestros resultados apoyan estudios previos que sugieren entre las
variaciones individuales en el grado de asociación entre las aves marinas y erie SH-fi
(Votier et al., 2010, Granadeiro et al. 2011, 2014, Torres et al. 2011), pero lo
importante es que demuestran que estas di ff erences, más de 3 - 7 de viajes de
repetición (6,14-8,36 d), repre- enviados estrategias de forrajeo individuo consistentes
(es decir, especialización corto plazo), con 70% de las aves que son especialistas.
Forag- repetibilidad ING fue particularmente fuerte en los sitios de buceo (ver Bell et
al., 2009 para una revisión de repetibilidades de comportamiento), que puede estar
relacionado con el hecho de que esta es nuestra medida más exacta de búsqueda de
alimento ubicación. No se encontraron pruebas de sexo

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436
Tabla 2. Una tabla resumen de los resultados de los principales modelos en el papel. Los datos en bruto se describe y el alcance máximo de los valores encontrados en cada conjunto de datos. También se dan los resultados que examinan las diferencias individuales y sexo y signi fi cativas
resultados resaltan en negrita y los mantienen en el modelo (p 0,1) en cursiva.

No. aves No. No. viajes de los datos Shing promedio fi

Grupo Análisis Respuesta (efecto sexo) puntos (Por viaje) Identificación de aves superposición Sexo

1) se solapan con Diferencias Total del viaje: proporción de alcatraz 20 (19) 78 23988 0,04-1,0 F 19,55 6,47; pag 0,001 F 1,70 0,67; pag
la pesca individuales posiciona con el barco 0.41

ARSZ: proporción de posiciones de 20 (19) 75 4279 0,00-1,00 F 19,55 3,12; pag 0,001 F 1,70 0,24; pag
Gannet con el barco 0.62

Inmersiones: proporción de inmersiones 7 (6) 23 957 0,00-1,00 F 6,22 23.10; pag 0,001 F 1,18 2,72; pag
con barco 0.12

repetibilidad Total del viaje: proporción de alcatraz 20 78 23988 0,04-1,00 r 0.60 0,10; pag 0,001
individual posiciona con el barco
ARSZ: proporción de posiciones de 20 75 4279 0,00-1,00 r 0.37 0,13; pag 0,005
Gannet con el barco
Inmersiones: proporción de inmersiones 7 23 957 0,00-1,00 r 0.88 0,12; pag 0.001; Figura
con barco 2

2) de forrajeo a) Duración del viaje duración del viaje 20 (19) 75 4279 2.74 - 97.27 h χ 2 1 0,20; pag χ 2 1 0,09; pag
comportamiento 0.65 0,78

b) Tiempo de% pasó ying Proporción de tiempo dedicado 20 (19) 75 4279 0-93% χ 2 1 0,09; pag χ 2 1 1,39; pag
fl naveguen durante el día 0,76 0.24

c) El rango Rango maximo 20 (19) 75 4279 29.03 - 653.68 km χ 2 1 3,18; pag χ 2 1 1,51; pag
máximo 0.07 0.22

e) Número de inmersiones número inmersiones 7 (6) 23 957 1 - 130 inmersiones χ 2 1 2,28; pag χ 2 1 0,08; pag
0.13 0,77

f) Máxima profundidad La profundidad máxima de buceo 7 (6) 23 957 0,5 a 22,18 m χ 2 1 1,94; pag χ 2 1 2,80; pag
de inmersión vertical verticales 0.16 0.09
de

3) La condición corporal Condición corporal Masa 20 (19) N/A N/A F 5,13 0.00; pag F 4,14 3,61; pag
0.96 0.08
 250

200
Número de inmersiones

150

100

50

0
1 2 3 4 5 6 7
Identificación de aves indiviudal

Figura 2. consistencia individual en asociación con vasos. número e Th de inmersiones en la

presencia o ausencia de vasos Shing fi durante siete alcatraces individuales, en todos los viajes
de alimentación. bares claro (amarillo) espectáculo de buceo cuando un vaso shing fi está cerca y
barras oscuras (azul) muestran buceo en ausencia de un recipiente pesqueros. Cuando las
barras son de un color, esto representa un individuo que se acopla en una sola estrategia. Birds 1
- 2 de buceo principalmente alrededor de los vasos, aves 3 - 4 tienen una estrategia mixta y las
aves de 5 - 7 de buceo principalmente lejos de barcos.

erences di ff en la superposición con los barcos de fi shing y había poca evidencia para
sugerir que se superponen con los resultados de la pesca en los cambios de forrajeo
ORT e ff o comportamiento de buceo. Th resultados ESE complementan estudios
anteriores dietéticos (Annett y Pierotti
1999, Votier et al. 2004b, 2010) mostrando individuo di ff er cias en el consumo de
descartes y poner de relieve la importancia de las estrategias de forrajeo
individuales.

especialización de forrajeo individual en vasos Shing fi

las estrategias de dieta y de forrajeo individuales consistentes son mon com- entre
aves marinas (Votier et al. 2004b, Bearhop et al.
2006, Patrick et al. 2014). Sin embargo, hasta la fecha, han sido reportados
principalmente en los sistemas naturales (pero véase también McCleery y Sibly 1986,
Annett y Pierotti 1999, Votier et al. 2004a,
b, 20210, Navarro et al. 2009, 2010, Granadeiro et al.
2011, 2014, Torres et al. 2011, Oro et al. 2013) y aquí nos proporcionan apoyo que las
estrategias individuales pueden evolucionar cuando las aves usan recursos
antropogénicos. Trabajos anteriores han demostrado que la alimentación de los
descartes puede ser una estrategia altamente especializado, con consecuencias para la
forma física (Annett y Pierotti
1999). En este estudio, hemos demostrado que tal especialización en la dieta es, junto
con la especialización de comportamiento a nivel individual: en esta población,
asumiendo las aves no lo hacen er di ff en el encuentro con los barcos por casualidad,
el 70% de las aves son conductualmente especializado para forraje con o sin barcos
pesqueros en el corto plazo. Aunque nuestros datos se recogieron durante una sola
temporada, sugerencias anteriores de que dicha elección presa (Annett y Pierotti
1999) y el comportamiento de forrajeo personalidad mediada (Patrick et al. 2013,
Patrick y Weimerskirch 2014) podrían tener una base genética plantean preguntas
interesan- tes sobre la plasticidad de forrajeo entre años. Si bien esto puede conducir Figura 3. Th ejemplos ree de la superposición entre alcatraces de forrajeo y la pesca más pistas
a la predicción de que los individuos pueden estar limitados en su plasticidad, el secuenciales. Puntos donde las aves se superponían con las pesquerías se muestran por
trabajo previo demuestra que durante varios años, alcatraces muestran una marcada grandes círculos y las líneas rectas muestran puntos en los que las aves y los barcos no se

cambios de dieta a nivel poblacional (Garthe et al. 2011). Tomados en conjunto, estos
resultados sugieren que la especialización en alcatraces más probable es que se
produce en respuesta a la disponibilidad de presas en lugar de ser un con- straint. Por
otra parte, dado que la mayoría alcatraces migran en invierno
superponen o puntos excluidos (ver Métodos). Sombras muestran di ff viajes Erent de forrajeo.
(A) Un ave que tiene una estrategia especializada y muestra limitada superposición con la
actividad pesquería. (B) Un ave que es también un especialista pero se superpone con un buque
pesquero a lo largo de varios viajes. (C) Un ave que tiene una estrategia generalista, con algunas
inmersiones que ocurre dentro de 30 km de un recipiente shing fi y algunos sin un recipiente.
Para preservar el anonimato del vaso, no existe una escala o la localización de información en
estos mapas.

437
(Fort et al. 2012), que debe ser capaz de adaptarse a los ecosistemas Erent di ff, que
pueden conducir a la selección para la plasticidad en el comportamiento. El futuro
trabajo debería centrarse en la consistencia en el comportamiento entre los años, entre
la cría e invernada zonas, así como las posibles consecuencias para la selección de
las subsecciones di ff estrategias de forrajeo Erent emprender población.
Un supuesto clave es que los datos VMS o FF ers una representación exacta de la
actividad pesquera en el Mar Céltico. D e datos del Reino Unido Gobierno VMS
utilizados aquí sólo cubre buques de la UE 15 m, por lo que pueden haber perdido las
interacciones con los vasos más pequeños o la pesca fuera de este esquema. Sin
embargo, el análisis de un gran número de imágenes de las cámaras de alcatraces
transmitidas reveló que el 94% de los buques fotografiados emparejados con VMS
LOCALIDADES. ESE Th resultados resaltan aún más el valor de los VMS como
herramienta de control para este tipo de investigación.
especí fi cos de las diferencias sexuales en las interacciones de la pesca
En este estudio no se encontraron pruebas de sexo-específico di ff erences en la
medida en que los alcatraces asociados con los buques pesqueros. El trabajo previo ha
demostrado erences di ff relacionados con el sexo en los basureros comportamiento de
las aves marinas, aunque esto parece variar entre las especies y con el tiempo. Por
ejemplo, un estudio sobre gannets de la misma colonia en 2006 mostró, utilizando
modelos de mezcla de isótopos estables, que los machos consumen una mayor
proporción de desechado pez blanco en comparación con las hembras (Stauss et al.
2012). Además, el análisis de imágenes de cámaras digitales de aves transmitidas en
gannets en 2011 mostró que el 80% de ARSZ macho se asociaron con buques
pesqueros, mientras que esta proporción era sólo del 30% para las mujeres (Votier et
al. 2013). En contraste, Torres et al. (2011) no encontraron rencia di ff en la medida en
que los hombres y los albatros de cabeza blanca femeninos Th alassarche steadi
interactuado con buques pesqueros, y lo mismo es cierto de albatros ceja
negra T. melanophrys ( Patrick y Weimerskirch
2014). Tomados en conjunto, estos resultados sugieren que el grado de atracción a fi
shing vasos varía no sólo dentro sino también entre especies y poblaciones,
destacando la necesidad de estudios sobre los factores que influyen en la variación en
el sexo-específico para- comportamiento en el tiempo de envejecimiento. Por ejemplo,
algunos tipos de personalidad son más plástico en su comportamiento (Dingemanse et
al.
2010) y las personas que se especializan en un tipo de presa pueden ser más
plástica que otros.
Se solapa con los barcos pesqueros reducen el esfuerzo de forrajeo?
Hemos encontrado poca evidencia de que el solapamiento con los barcos
pesqueros fi correlacionada con di ff erences en el comportamiento de
alimentación. Investigaciones anteriores indicaron que los alcatraces
alimentación más sobre los descartes se encontraban en estado más
pobre en comparación con otros durante el año 2006 (Votier et al. 2010),
lo que sugiere que los costos y beneficios de la interacción con los
buques pesqueros pueden variar con el tiempo. No se encontraron
pruebas para apoyar la hipótesis de que la búsqueda de alimento en
recipientes resultados en un menor número de inmersiones. Sin embargo,
hemos sido capaces de recoger datos de inmersión de sólo 7 individuos y
por lo que si bien tenemos muchas inmersiones repetidas por individuo,
nos da confianza en nuestras medidas intra-individual, a nuestro alcance
para evaluar entre individuo-di ff erences es limitado. De hecho, la Fig.
438
conclusiones
Nuestros resultados indican que erences di ff individuales en la
medida en que los alcatraces forraje vasos Shing fi son
consistentes en periodos de tiempo cortos y por lo tanto pueden ser
consideradas una forma de forrajeo especialización. mecanismos
subyacentes e Th estas estrategias individuales y su plasticidad son
pobremente sub resistido, pero puede tener implicaciones a nivel de
población, si subsec- ciones de la población se ven obligados a
cambiar de presa en la cara de los cambios en la disponibilidad de
los descartes a través de la reforma a la Común de la UE política
pesquera (Bicknell et al. 2013). Si bien entendemos la razón de los
cambios propuestos a Cur- alquiler prácticas de descarte,
sugerimos se debería prestar más atención a la posible pérdida de
la variación del comportamiento de la población, unido a la
capacidad de responder a una drásticos cambios en el medio
ambiente.
Agradecimientos - Th flancos a la RSPB y Greg y Lisa Morgan para el acceso a
Grassholm y ayuda en el campo con Claudia Stauss, James Waggitt y Dave Evans y el
apoyo logístico de Tim Brooke (Venturejet). flancos Th a Susan Waugh para comentarios
sobre el manuscrito, Kate Gri THS fi cientes para opinar sobre los protocolos de sexado
y Mairi Knight, Jon Ellis y Tony Bicknell en busca de ayuda en el laboratorio. flancos Th
también a Paul Hewson y Dave Hodgson para el asesoramiento estadístico y Suzanne
Neville para la asistencia en el establecimiento de cola- boración con CEFAS. flancos Th
a José Granadeiro útil para los debates y a Tim Guilford, Robin Freeman, Holly Kirk y
Ben Decano de campo y asesoramiento analítico y al taller de escritura
Cornwallis-Russell. La financiación fue proporcionada por el proyecto de la UE Interreg III
CHARM, NERC (NE / H007199 / 1 y NE / G001014 / 1) y la Investigación Inst Península.
para Marine Renewable Energy.
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