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Édition française de Scientific American

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HORS-SERIE POUR LA SCIENCE

NOVEMBRE - DÉCEMBRE 2018
N° 101

SYMBIOSE DROIT REPRODUCTION GÉOMÉTRIE GRAND


LES PLANTES LES ARBRES LA SEXUALITÉ LE NOMBRE TÉMOIN
ONT AUSSI UN DOIVENT-ILS DÉBRIDÉE D’OR, C’EST EMANUELE
MICROBIOTE ! PLAIDER ? DES PLANTES TOUT NATUREL COCCIA
BEL : 9,40 € – CAN : 13,20 CAD – DOM/S : 9,40 € – ESP : 8,95 € – GR : 8,95 € – LUX : 8,95 € – MAR : 105 MAD – TOM/A : 2400 XPF – TOM/S : 1 320 XPF – PORT. CONT. : 8,90 € – CH : 17,10 CHF

La révolution
végétale
DE LA NEUROBIOLOGIE
DES PLANTES
À LA SYLVOTHÉRAPIE
Édition française de Scientific American

www.pourlascience.fr
ÉDITORIAL
170 bis boulevard du Montparnasse – 75014 Paris
Tél. 01 55 42 84 00

GROUPE POUR LA SCIENCE


LOÏC
Directrice des rédactions : Cécile Lestienne MANGIN
HORS-SÉRIE POUR LA SCIENCE Rédacteur
en chef adjoint
Rédacteur en chef adjoint : Loïc Mangin
Maquettiste : Raphaël Queruel

POUR LA SCIENCE
Rédacteur en chef : Maurice Mashaal
Rédactrice en chef adjointe : Marie-Neige Cordonnier
Rédacteurs : François Savatier, Sean Bailly Des
Développement numérique : Philippe Ribeau-Gésippe
Community manager : Jonathan Morin extraterrestres
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Ingrid Leroy
dans le jardin
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A
Marketing & diffusion : Arthur Peys
Direction du personnel : Olivia Le Prévost
Direction financière : Cécile André
Fabrication : Marianne Sigogne et Olivier Lacam près un long périple, un astronaute débarque sur
Directeur de la publication et gérant : Frédéric Mériot une planète lointaine, inconnue, et l’explore. Il
Anciens directeurs de la rédaction : Françoise Pétry découvre rapidement une forme de vie, bien différente
et Philippe Boulanger
Conseiller scientifique : Hervé This de celles auxquelles il est habitué. Aucun langage
commun n’est possible. L’explorateur se rend bien
compte que ces extraterrestres n’ont pas de mauvaises
PRESSE ET COMMUNICATION intentions à son égard, et il ressent de la sympathie pour eux, mais il ne
Susan Mackie
susan.mackie@pourlascience.fr • Tél. 01 55 42 85 05 tente pas de les comprendre. C’est ainsi que le botaniste Francis Hallé
PUBLICITÉ France décrit nos relations avec le monde végétal et les arbres en particulier.
stephanie.jullien@pourlascience.fr
Nous vivons sur la même planète, nous en avons dans nos jardins, et
ABONNEMENTS
Abonnement en ligne : http://boutique.pourlascience.fr pourtant, nous ne nous soucions guère des plantes, sauf pour les exploi-
Courriel : pourlascience@abopress.fr ter. « Il y a quelque chose, nous dit le philosophe Emanuele Coccia, qui
Tél. : 03 67 07 98 17
Adresse postale : Service des abonnements nous empêche de reconnaître aux pins, aux rosiers ou aux pissenlits le
Pour la Science – 19 rue de l’Industrie – BP 90053
67402 Illkirch Cedex même statut que nous reconnaissons non seulement à nous-mêmes, les
Tarifs d’abonnement 1 an (16 numéros) humains, mais aussi aux chiens, aux chats, aux oiseaux. »
France métropolitaine : 79 euros – Europe : 95 euros Le mouvement est en train de s’inverser aussi bien auprès du
Reste du monde : 114 euros
DIFFUSION grand public que dans le monde des chercheurs. Le premier plébiscite
Contact kiosques : À Juste Titres ; Stéphanie Troyard La Vie secrète des arbres, de l’ingénieur forestier Peter Wohlleben. Les
Tél. 04 88 15 12 43
Information/modification de service/réassort : seconds découvrent les capacités insoupçonnées du végétal et les
www.direct-editeurs.fr ressorts des nombreux bienfaits qu’il nous procure.
SCIENTIFIC AMERICAN
Comme pour nous faire pardonner de les avoir si longtemps négli-
Editor in chief : Mariette DiChristina gées, et peut-être aussi pour mieux nous en rapprocher et espérer les
President : Dean Sanderson
Executive Vice President : Michael Florek comprendre, nous traitons les plantes avec un excès d’anthropomor-
phisme, par exemple en leur conférant une « intelligence » équivalente
Toutes demandes d’autorisation de reproduire, pour le public français ou
francophone, les textes, les photos, les dessins ou les documents contenus dans la à la nôtre. C’est une erreur, et ce numéro est là pour rétablir l’équilibre :
revue « Pour la Science », dans la revue « Scientific American », dans les livres édités
par « Pour la Science » doivent être adressées par écrit à « Pour la Science S.A.R.L. », pour leur rendre justice, nous devons nous intéresser aux plantes pour
162 rue du Faubourg Saint-Denis, 75010 Paris.
© Pour la Science S.A.R.L. Tous droits de reproduction, de traduction, ce qu’elles sont, à savoir des êtres exceptionnels. D’ailleurs, « dire que
d’adaptation et de représentation réservés pour tous les pays. La marque et
le nom commercial « Scientific American » sont la propriété de Scientific
les plantes sont intelligentes, confie Francis Hallé, c’est les
American, Inc. Licence accordée à « Pour la Science S.A.R.L. ».
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Ptot 0.008 kg/tonne
Ce produit est issu de forêts gérées durablement
et de sources contrôlées.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 3


SOMMAIRE

N° 101
Novembre-décembre 2018

La révolution DES ANIMAUX


COMME
VÉGÉTALE
LES AUTRES ?
P. 6
Constituez Repères
votre collection
de Hors-Séries
L’indispensable pour apprécier ce numéro.
P. 16
Pour la Science Et pourtant elles bougent !
Tous les numéros P. 10 C. Lenne, O. Bodeau et B. Moulia
depuis 1996 Avant-propos Les plantes perçoivent leur environnement

pourlascience.fr EMANUELE COCCIA et s’y adaptent par divers mouvements.

« La vie des arbres


est devenue P. 24
Le charme discret… de la racine
une question politique » S. Uroz, A. Deveau, F. Martin et A. Cébron
Les plantes aussi ont un microbiote, associé
à leurs racines, leurs feuilles, leurs graines…

P. 30
Une communication pleine de sens
Catherine Lenne
Dotées de nombreux sens, les plantes
échangent quantité d’information et de matière.

P. 36
La neurobiologie végétale,
une idée folle ?
François Bouteau et Patrick Laurenti
Les plantes communiquent par des signaux
électriques : tout comme les neurones.

P. 42
Des plantes aux animaux,
et vice versa
Marc-André Selosse
La distinction entre un animal et un végétal
En couverture : n’est pas aussi nette qu’on le croit.
© TonelloPhotography

4 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


LES ARBRES
DES ÊTRES ET NOUS,
D’EXCEPTION UN AVENIR
RENDEZ-VOUS
COMMUN par Loïc Mangin

P. 50 P. 88 P. 110


Quand les plantes font des maths Comme un arbre dans la ville… Rebondissements
Teva Vernoux, Christophe Godin Serge Muller L’hypothèse AC/DC est
et Fabrice Besnard On ne compte plus les services écologiques contredite ! • Le big data au
Les végétaux fabriquent des géométries rendus par les arbres en milieu urbain. service du big data • Le gène
complexes où le nombre d’or apparaît souvent. zombie des éléphants •
La réponse est dans le vent…
P. 92 de molécules •
P. 60 Portfolio Une forêt de bienfaits
Des arbres de collection Alix Cosquer
Avec plus de 2 500 espèces, l’Arboretum de Se rapprocher de la nature, en pratiquant P. 114
Versailles-Chèvreloup est un régal pour les yeux ! des « bains de forêt », rime avec bénéfices. Données à voir
À l’heure de la data cuisine,
on représente les données
P. 66 P. 98 avec des plats cuisinés !
Les reines de la manipulation À chacun sa nature
Bruno Corbara Philippe Descola
Des plantes émettent des signaux On ne protégera la nature qu’en abandonnant P. 116
qui piègent les animaux afin de les exploiter. la vision occidentale que nous en avons. Les incontournables
Des livres, des expositions,
des sites internet,
P. 72 P. 102 des vidéos, des podcasts…
La très riche sexualité des plantes Faire droit au vivant à ne pas manquer.
Pierre-Olivier Cheptou Catherine Larrère
Les modes de reproduction des plantes La nature et le vivant sont désormais des
à fleur sont d’une diversité étonnante. sujets de droit, et peuvent plaider leur cause. P. 118
Spécimen
Les zèbres, rayés de la carte ?
P. 78 P. 108
Le règne des plantes-garous À lire en plus
Aditee Mitra P. 120
Parfois, de minuscules créatures marines Art & Science
photosynthétiques se mettent en chasse... Se mettre à l’heure
des moines

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 5


REPÈRES

Pour ne pas se planter…


Noyau Noyau

Chromatine Réticulum Chromatine


Nucléole endoplasmique Nucléole
rugueux Réticulum
endoplasmique
Réticulum Mitochondrie lisse
Mitochondrie endoplasmique
rugueux
Appareil
de Golgi
Réticulum
endoplasmique
lisse
Appareil Vacuole
de Golgi

Cytoplasme
Cytoplasme
Chloroplaste

Plasmodesme Membrane
Paroi
Membrane plasmique
cellulosique
plasmique

CELLULE ANIMALE CELLULE VÉGÉTALE

Animal ou végétal ?

L es cellules animales et végétales ont beaucoup de points


communs (noyau, réticulum endoplasmique, mitochondrie…).
Néanmoins, elles se distinguent à deux niveaux. D’abord, les
cellules végétales contiennent des chloroplastes (ci-dessus), des
organites, où se déroule la photosynthèse, et une vacuole, où sont
emmagasinés les déchets, les toxines… Cette vacuole occupe parfois
l’essentiel du volume cellulaire.
Ensuite, les cellules végétales sont ceintes d’une paroi riche en
microfibrilles de cellulose (ci-contre, en vert) : de 200  nanomètres
© Nita_Nita/Shutterstock.com - Delphine Bailly

d’épaisseur en moyenne, elle résiste à des pressions de 15 bars. Cette


armature confère au végétal ses propriétés mécaniques et autorise
ainsi le séquoia Libby à culminer à 112 mètres de hauteur dans le parc
national Redwood, en Californie.
Autre particularité des plantes, la paroi est percée de plasmodesmes :
toutes les cellules sont ainsi reliées en un réseau où circulent composés,
agents pathogènes parfois, et même signaux électriques.

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Feuille
Sève Sève
descendante montante
(dite élaborée) (dite brute)

Xylème Duramen

Cambium

Phloème
Écorce
Racines

Anatomie
d’un arbre
Dans un arbre, on distingue la sève brute
(de l’eau et des sels minéraux), qui monte
des racines vers les feuilles et la sève
élaborée (riche en sucres produits par
photosynthèse), qui suit un chemin inverse.
La première circule dans les vaisseaux du
xylème, la seconde dans ceux du phloème.
Ces deux tissus sont constitués de longues
cellules connectées formant des « tuyaux ».
Ils sont fabriqués par le cambium, un tissu
assurant la croissance en épaisseur
et produisant du bois (vers l’intérieur)
et de l’écorce (vers l’extérieur). Le rythme
© Pour la Science

saisonnier de ces activités se traduit par


les cernes de croissance du bois. Au cœur
du tronc, le duramen correspond aux
zones d’accroissement les plus anciennes.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 7


REPÈRES

ANGIOSPERME ENDOSYMBIOSE PHYLLOTAXIE


Ensemble des plantes à fleurs, c’est-à-dire Forme de symbiose où l’un Géométrie qui caractérise la disposition
dont les graines sont enfermées dans des partenaires est contenu dans autour d’un axe de croissance de tout
une cavité, à l’inverse de celles l’autre. L’organisme interne est un élément botanique : feuille, branche,
des GYMNOSPERMES (les conifères endosymbionte. Les mitochondries bourgeon, fruits, fleurs, pétales, étamines…
par exemple). et les plastes * auraient à l’origine été
des organismes endosymbiotiques. PLASTE
AUTOTROPHIE
MÉRISTÈME Organite cellulaire propre aux végétaux
Synthèse de substances organiques où a lieu la photosynthèse *. Quand
à partir de substances inorganiques. Tissu composé de cellules indifférenciées il contient de la chlorophylle, c’est
Les plantes sont autotrophes, car elles et constituant les zones de croissance un CHLOROPLASTE.
fabriquent leur propre alimentation, des plantes. Grâce aux nombreuses
à l’inverse des hétérotrophes *, divisions cellulaires qui y ont lieu, PLASMODESME
qui se nourrissent de matière organique. la plante peut créer de nouveaux
organes et croître tout au long de sa vie.
Canal traversant la paroi cellulaire
CHLOROPHYLLE des plantes et constituant une voie
MYCORHIZE de passage.
Ce pigment vert, situé dans
les chloroplastes, intercepte l’énergie Association symbiotique entre
lumineuse pour la transférer à différents des champignons et les racines STOMATE
composés qui vont la convertir en énergie des plantes. Dans la plupart des cas,
chimique, c’est-à-dire l’« enfermer » chaque partenaire tire profit de cette Ouverture à la surface des feuilles
dans des molécules de glucides : alliance. permettant les échanges gazeux.
c’est la photosynthèse *.
PHOTOSYNTHÈSE TROPISME
CYANOBACTÉRIES
Processus par lequel les plantes vertes Mouvement d’une plante, ou d’un
Ces bactéries sont aussi nommées et d’autres organismes synthétisent de ses organes, en direction d’un stimulus
« algues bleues ». Elles ont inventé des matières organiques, des glucides, particulier, par exemple la lumière.
la photosynthèse productrice grâce à l’énergie lumineuse, en absorbant
d’oxygène (ce n’est pas la seule) le dioxyde de carbone de l’air
il y a 2,45 milliards d’années et ont été et en rejetant l’oxygène.
internalisées par endosymbiose *
chez l’ancêtre des végétaux terrestres.

LIGNÉE VERTE
OPISTHOCONTES
AMIBOZOAIRES
Métazoaires Végétaux Algue
(animaux) terrestres Algues vertes verte Chlorarachniophytes
Choanoflagellés Algues Cyanobactérie
rouges Paulinella
Eumycètes Foraminifères

Cyanobactérie Radiolaires
DISCICRISTÉS RHIZARIAS
Algue
Algue verte rouge
Euglénophytes
Amibes
hétérolobosées Ciliés
Trypanosomidés
Dinophytes
Sporozoaires
Cryptophytes Diatomées ALVÉOLOBIONTES
EXCAVÉS Algues
Haptophytes Oomycètes brunes
HACROBIES HÉTÉROCONTES
ou STRAMÉNOPILES
Les végétaux n’existent pas
Algue, champignon, végétal… Ces termes sont utiles dans le langage courant, tous ses descendants). Ainsi, les lignées qui ont « adopté » la photosynthèse
mais ne sont fondés que sur des ressemblances acquises indépendamment par (en vert), par suite d’endosymbiose (les ronds roses, le nom indique l’origine
divers organismes : ils ne reflètent aucune parenté évolutive. De fait, sur cet arbre de leur plaste, l’organite où a lieu la photosynthèse), sont représentées dans
phylogénétique des eucaryotes, on constate que les végétaux, les champignons six groupes. Certaines lignées naissent de la perte (les triangles bleus) d’un plaste.
et les algues ne correspondent pas à un groupe monophylétique (un ancêtre et Les champignons (en marron) sont constitués de deux lignées éloignées.

8 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Dans l’
êt de

vidard 14:05 - 15:00


mathieu la tête au carré
la science

RCS Radio France : 326-094-471 00017 - Crédit photo : Christophe Abramowitz / RF


AVANT-PROPOS

EMANUELE
COCCIA
«La vie des arbres est devenue
une question politique
au même titre, ou presque,
que celle des migrants
BIO EXPRESS
«
2005
Quel regard portez-vous sur le succès Thèse en philosophie de plusieurs mouvements qui ont eu lieu
médiévale dans les sciences naturelles et dans la
des livres dédiés au végétal ? et philologie,
à l’université
société tout entière.
Emanuele Coccia : On peut faire plu- de Florence, en Italie.
sieurs remarques à propos du plus vendu Lesquels ?
d’entre eux, La Vie secrète des arbres, par 2008 Emanuele Coccia : Quand on regarde
Peter Wohlleben. D’abord, à l’occasion Professeur assistant l’histoire des sciences naturelles – les
en histoire
d’une rencontre organisée en Allemagne, il de la philosophie,
sciences du vivant –, la suprématie de la
m’a raconté que ce livre était son seizième ! à l’université de zoologie saute aux yeux. Dès Aristote, c’est
Sans grand succès. Mais cette fois-là, il Fribourg-en-Brisgau, à elle que l’on a toujours posé les questions
avait décidé de revenir aux fondamentaux en Allemagne. les plus métaphysiques, philosophiques
de la discipline, la botanique, et surtout de sur la vie. Depuis toujours, la vision sur le
2011
renoncer à tout discours alarmiste, voire Maître vivant est fortement zoocentrée, l’animal
apocalyptique, sur l’état du monde naturel. de conférences l’emporte sur la plante, mais aussi sur la
Ce parti pris, et son écho auprès du grand à l’EHESS. bactérie, le virus, le champignon…
public, sont très instructifs. Darwin et Lamarck se sont interrogés
2016
Autre enseignement, cette réussite La Vie des plantes.
sur les origines de la vie essentiellement
est rassurante. On ne peut qu’être sou- Une métaphysique en regardant les animaux. Pour des rai-
lagé de savoir que beaucoup de gens du mélange, Payot sons auxquelles je n’ai pas réfléchi, la
(2  millions de lecteurs en Allemagne, et Rivages, Paris. plupart des grands ouvrages biologiques
© Emanuele Coccia

700 000 en France…) sont prêts à lire un du passé traitent de zoologie – même les
ouvrage sur les arbres ! grands débats entre Cuvier, Buffon,
Enfin, de façon moins anecdotique, je Geoffroy Saint-Hilaire tournent autour de
pense que ce phénomène est le résultat cette discipline.

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Soufrant d’une sorte de complexe


d’infériorité par rapport à la zoologie, la
botanique était figée dans un cadre mor-
Depuis cinquante ans,
phologico-systématique. On était sur-
tout étonné par la variété du végétal, et
des botanistes
l’on s’attachait seulement à le décrire et
le classer. La botanique était incapable
d’aller au-delà, d’étendre sa portée. En
se sont emparés
d’autres termes, l’étude des plantes
n’avait jamais posé la question du vivant
de leur discipline
en tant que tel.
et l’ont universalisée
Qu’est-ce qui a changé ?
Emanuele Coccia  : Depuis cin- contradictoire avec l’idée d’harmonie et Bien sûr, plusieurs auteurs anciens
quante ans, des botanistes ont eu le cou- d’équilibre naturel. avaient avancé ce genre de thèse, mais ils
rage de faire ce pas en avant. Francis Cependant, l’endosymbiose décou- restaient isolés. Là, on assiste à un phé-
Hallé en France, Stefano Mancuso en verte par Lynn Margulis raconte une nomène de masse : aujourd’hui chacun est
Italie, Karl Niklas aux États-Unis… se autre histoire : l’une des plus grandes prêt à reconnaître que la disparition des
sont emparés de leur discipline pour inventions du vivant, en l’occurrence la abeilles est une question politique
poser des questions plus vastes, plus pro- cellule eucaryote, ne relève pas de la concernant non pas une nation, mais
fondes sur l’idée de vie et en fin de guerre ou de la compétition, mais d’une l’humanité tout entière.
compte universaliser leur science. symbiose, d’une coopération. On peut faire de nombreux reproches
Et c’est ce que fait Peter Wohlleben Ces travaux ont eu des répercussions à l’écologie politique. Je pense notam-
dans son livre. Il a certes soulevé des cri- dans d’autres domaines, notamment en ment qu’elle n’a pas été capable de se
tiques, notamment pour anthropomor- anthropologie. Ce fut une révolution libérer de son héritage théologique, ce
phisme poussé à l’extrême, mais on lui culturelle, la nature cessant d’être un qui entrave son efficacité. Il n’empêche,
pardonne, vu l’engouement suscité monde de compétition pour devenir un grâce à elle, tout un tas de questions
envers les plantes. En caricaturant un havre de paix et d’harmonie. Au fond, le longtemps monopolisées par les scienti-
peu, l’une des thèses fondamentales de livre de Wohlleben est un peu le dernier fiques sont désormais celles de n’im-
son livre est : pour comprendre ce qu’est avatar de ce bouleversement de la pensée. porte quel citoyen lambda. Toutes les
le vivre-ensemble, nous devons regarder Et cette bienveillance est bien plus facile nouvelles pratiques que l’on voit appa-
les plantes. De fait, il décrit la forêt à démontrer chez les plantes qu’avec un raître, le retour à l’horticulture urbaine,
comme un exemple parfait de cohabita- lion dévorant une gazelle ! la fascination pour les pratiques japo-
tion, très peu conflictuel. C’est une des clés de son succès. En naises de sylvothérapie, la passion pour
ces temps d’incertitude et de tensions, un les fleurs… en découlent.
Cet idéalisme livre où la collaboration est montrée Les citoyens ont part ailleurs été pré-
ne lui a-t-il pas comme une force créatrice interpelle les parés à regarder les plantes d’une autre
aussi été reproché ? lecteurs, sensibles à ce type de message. façon. Prenez le film Avatar par exemple
Emanuele Coccia : Oui, mais il s’ex- Ils en ont même besoin. où, sur la planète Pandora, tous les êtres
plique. D’abord, il a des racines anciennes. vivants, végétaux compris, sont intercon-
Ce n’est pas un hasard si ce livre a pu être Justement, les préoccupations nectés et sur un pied d’égalité.
proposé en Allemagne, où il s’inscrit dans écologiques du grand public Et puis, on y pense rarement, mais
la plus pure tradition du romantisme et favorisent-elles cette ferveur depuis les années 1970 nous avons pro-
de la philosophie naturelle. pour les plantes ? gressivement été obligés de reconnaître
Ensuite, je pense qu’il faut le lire Emanuele Coccia : C’est effectivement que l’humain n’est pas le seul à incarner
comme le symptôme d’une grande révo- une autre raison importante. Nous vivons une intelligence. On en a d’abord attri-
lution, un de ces mouvements que j’évo- sous une menace forte et nous prenons bué une à de plus en plus d’animaux, et
quais, qui a bousculé la biologie dans les conscience à quel point l’humanité a pro- aujourd’hui, avec la révolution de l’in-
années 1970, à la suite des travaux de fondément modifié l’ordre naturel. En formatique, nous sommes prêts à en
Lynn Margulis. Cette microbiologiste conséquence, nous sommes devenus conférer une à des machines. Demain,
américaine a montré que les cellules beaucoup plus attentifs aux autres formes ce sera au tour des bactéries : c’est un
eucaryotes (avec un noyau) seraient de vie et aux interactions entre espèces, des sujets de recherche du neurobiolo-
nées d’une suite d’associations symbio- humaine, animales, végétales… giste Antonio Damasio.
tiques entre différents procaryotes. Ce mouvement va de pair avec l’en- Alors, pourquoi pas les plantes ? Le pas
Grâce à cette théorie endosymbio- trée spectaculaire de l’écologie dans a été franchi par Stefano Mancuso, l’un des
tique, la biologie a abandonné le para- l’échiquier politique. La vie des abeilles, fondateurs avec František Baluška, de
digme belliciste, c’est-à-dire l’idée que celle des arbres… sont devenues des ques- l’université de Bonn, en Allemagne, de la
la nature est un espace de compétition, tions politiques au même titre, ou neurobiologie végétale. Ils n’hésitent pas
de lutte de tous contre tous. Le génie de presque, que la vie des migrants. C’est à parler d’intelligence des plantes, ce qui
Darwin consista à faire de ces conflits une révolution inouïe du point de vue de leur est beaucoup reproché.
perpétuels le moteur de l’évolution dans l’histoire des mentalités, de l’histoire de Dans ce domaine, on doit prendre
la nature. Avec lui, la guerre n’était plus la pensée politique et morale en Occident. garde à ne pas projeter sur les plantes ou >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 11


AVANT-PROPOS

> sur des bactéries des formes d’intelli- produire des espaces intérieurs et des lumineux, mais aussi, grâce à la racine,
gence humaine. Notre façon de penser volumes. C’est l’inverse chez la plante dans un milieu souterrain, empli d’eau.
doit être renouvelée, et même inversée dont toute la vie se passe en surface, celle
en présupposant chez les formes de vie des feuilles, qu’elle cherche à démultiplier. Que nous dit la racine du monde ?
végétale ou microbienne que certains En quelque sorte, on pourrait dire que Emanuele Coccia : Elle nous rappelle
comportements sont intelligents. D’un l’animal est un être à trois dimensions, et que notre monde est bel et bien héliocen-
point de vue philosophique et également le végétal à deux seulement. trique. Et ce qui est intéressant dans les
dans la pensée de tous les jours, c’est le Partant de cette idée, on comprend mouvements de la racine, c’est que d’un
défi qui nous attend : élargir les modèles mieux d’autres caractéristiques des point de vue astronomique elles per-
de rationalité, de logos… plantes, par exemple leur tendance à mettent via la plante au Soleil d’habiter la
l’infini que le corps animal n’a pas. La Terre, car elle transforme la lumière et
Dans votre essai La Vie des plantes, plupart des corps animaux ont dissocié l’énergie solaire et les insère dans la
vous dites que nous ne pourrons la croissance et la reproduction : la deu- masse terrestre. La plante enracine le
jamais comprendre une plante sans xième commence à la fin de la première. Soleil dans la Terre.
avoir compris ce qu’est le monde. Le corps végétal, lui, ne cesse pas de Cette vision héliocentrique a pour-
L’inverse n’est-il pas aussi vrai ? s’accroître : les organes reproducteurs tant été oubliée par de nombreuses
Emanuele Coccia : Tout à fait. L’une sont essentiellement des formations sciences, notamment sociales, qui sont
des idées fondamentales du livre est que temporaires, produites puis rejetées, qui restées ptolémaïques, géocentrées.
les plantes sont à l’origine de notre sont renouvelées chaque année.
monde, à plus d’un titre. D’abord, elles Dans ce chapitre, je m’interroge aussi Venons-en à la fleur…
ont contribué à produire massivement sur ce qui relie animaux et végétaux, et Emanuele Coccia : Dans ce chapitre, je
l’oxygène de l’atmosphère, et donc à plus largement unifie le monde : le souffle, suis parti de l’idée d’un élève de Friedrich
rendre habitable la Terre. Ensuite, elles un geste apparemment anodin mais qui ne von Schelling, un philosophe du roman-
constituent le premier maillon des l’est pas. Dans le souffle, s’exprime parfai- tisme allemand, selon qui la fleur corres-
chaînes trophiques, ou alimentaires. tement l’identité du vivant. pond à un cerveau. Cette thèse, très belle,
En conséquence, le monde est
essentiellement végétal. De façon plus
poétique, le monde est plus un jardin
qu’un zoo. Plus encore, les plantes sont
les jardiniers de la Terre, en ce qu’elles
Les stoïciens voyaient
le transforment, le façonnent. Mon pos-
tulat est que pour comprendre le dans la semence
monde, il faut comprendre son origine
et donc les plantes. À l’inverse, com-
prendre les plantes signifie comprendre
des plantes, les graines,
l’origine du monde. En d’autres termes,
la plante est un prisme idéal pour obser-
l’incarnation
ver le monde tel qu’il est.
Ce chiasme est l’inspiration de mon de l’intelligence
livre au point que je l’ai subdivisé en trois
parties correspondant chacune à une partie
du corps végétal : la feuille, la racine et la Le souffle est un mouvement curieux, était déjà développée dans l’Antiquité, mais
fleur. Pour chacune, je superpose les deux double, par lequel à la fois on intègre une on l’a oubliée. Les stoïciens, par exemple,
éléments, le monde et la partie végétale, grande partie du monde, en la prenant dans voyaient dans la semence des plantes, les
afin de parler des deux à la fois. notre corps, en l’inspirant, et en même graines, l’incarnation de l’intelligence, du
temps nous meublons le monde. Il y a un logos… Pourquoi ? Parce que selon eux, une
Peut-on voir ce qu’il en est renversement perpétuel entre le contenant entité était intelligente dès lors qu’elle pou-
avec la feuille ? et le contenu, entre le sujet et l’objet. vait insuffler de la forme à de la matière :
Emanuele Coccia : La feuille est la c’est exactement le cas d’une graine !
partie (on ne peut pas vraiment parler Qu’en est-il de la racine ? Or la fleur qui produit les graines est
d’organe à son propos) la plus impor- Emanuele Coccia : Ce qui m’intéresse aussi une zone de mélange, en l’occur-
tante d’un végétal. Goethe, avec bien avec la racine, c’est d’abord d’inverser rence des gènes lors de la reproduction. La
d’autres botanistes, n’a cessé de répéter l’idée qu’elle est la partie la plus impor- rationalité va donc de pair avec l’idée de
que la plante n’existe que pour les tante, la plus originelle d’une plante, alors brassage, de nouveauté… En fin de compte
feuilles. C’est l’endroit où les choses les que d’un point de vue évolutif, elle est se dessine ce que je nomme une métaphy-
plus importantes, notamment la photo- apparue très tard, bien après la sortie des sique du mélange : nous sommes le produit
synthèse, se déroulent. eaux et l’invention de la vie végétale. du mélange et nous sommes destinés à
Je m’intéresse d’abord à ce qui dis- En outre, la racine permet au corps nous mélanger pour rester en vie. Chaque
tingue fondamentalement les corps végé- végétal d’être un corps amphibie, beau- être vivant, humain, animal, végétal,
tal et animal, notamment d’un point de coup plus que la grenouille, vivant à la fois devient alors un organe de la Terre. n
vue anatomique. Depuis son développe- dans deux milieux totalement différents.
ment embryonnaire, le corps animal doit La plante vit dans un milieu aérien, PROPOS RECUEILLIS PAR LOÏC MANGIN

12 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Visuel non contractuel

Chez votre marchand de journaux


le 7 novembre
Suivez-nous sur : @pourlasciencemag   @pourlascience
Le piège d’une dionée s’est refermé,
implacable, sur l’impudent insecte
qui s’était aventuré sur les feuilles
de la plante. Il n’a pas eu le temps
de s’enfuir, tant le mouvement
fut rapide.

14 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


DES ANIMAUX
COMME
LES AUTRES ?
Sentir, écouter, voir, toucher… les plantes sont
en de nombreux points comparables aux animaux
quant à leurs capacités sensorielles. L’analogie
va plus loin, avec notamment les nombreux moyens
de communication dont les végétaux disposent.
Les arbres échangent des informations par voie
aérienne, mais aussi souterraine grâce à un wood
wide web qu’ils tissent avec des champignons.
Mieux, dans les plantes, des phénomènes
bioélectriques s’apparentent à l’activité de neurones
et mettent en jeu des acteurs moléculaires dont
beaucoup sont homologues à ceux des animaux.
C’est au point que l’on parle de neurobiologie
végétale ! La frontière entre animal et végétal est
assurément floue. D’ailleurs, existe-t-elle vraiment ?
© nico99/Shutterstock.com

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 15


DES ANIMAUX COMME LES AUTRES ?

© Marktucan/Shutterstock.com

16 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




L’ESSENTIEL LES AUTEURS

On a longtemps cru Elles sont aussi capables


les plantes passives de mouvements rapides,
et dépourvues fondés sur le gonflement
de capacités perceptives. réversible de certaines
cellules, ou de mouvements
En réalité, elles sont lents, liés à la croissance,
sensibles à de multiples grâce auquels elles CATHERINE LENNE OLIVIER BODEAU BRUNO MOULIA
stimulus, telles se redressent, est chercheuse au était doctorant à dirige le laboratoire
la lumière ou la gravité, se courbent ou tournent laboratoire Piaf (INRA- l’Institut d’histoire Piaf (INRA-UCA),
et sont même sensibles sur elles-mêmes... UCA), à l’université et de philosophie à l’université
à leur propre posture. Clermont-Auvergne. des sciences et des Clermont-Auvergne.
techniques, à Paris.

Et pourtant
elles bougent !
Se tourner vers le Soleil, s’enrouler sur un support,
se rétracter lors d’un choc... Les plantes sont
beaucoup plus mobiles qu’on ne le pense.

Le palmier Socratea exorrhiza marche.


En développant ses racines d’un côté
U
ne mouche, par l’odeur d’un nectar attirée, se
pose sur une feuille étrange, hérissée de
piquants. L’insecte, à la recherche de la nourri-
ture promise, erre sur la surface verte et rouge.
Elle effleure un poil, puis un second... et le piège
se referme soudain, les deux parties de la feuilles
se rapprochent : les piquants deviennent des bar-
reaux. La mouche ainsi emprisonnée est la vic-
time d’une dionée attrape-mouche (Dionaea
passivité des plantes. De fait, on a longtemps cru
les plantes incapables de percevoir leur environ-
nement et d’y répondre par des mouvements
actifs adaptés (voir l’encadré page 20). Il est temps
de déconstruire cette idée reçue.
Elle s’explique en partie par la lenteur de
l’essentiel des mouvements en jeu. Mais ils sont
réels : les fleurs s’ouvrent et se ferment, des tiges
artificiellement penchées se redressent et
s’élancent vers le ciel, les lianes explorent l’es-
pace puis s’enroulent autour d’un support… Qui
plus est, et la dionée attrape-mouche le prouve,
certaines plantes sont même capables de mou-
vements rapides et étonnants.
Ces dernières années, notamment grâce à de
nouvelles techniques d’imagerie in vivo, on a
découvert chez les plantes une sensorimotricité
complexe et généralisée. De quoi s’agit-il ? D’une
sensibilité qui leur permet d’effectuer des mou-
et en abandonnant celles de l’autre, muscipula), une plante carnivore. Cette scène vements adaptés à leur environnement. Par sen-
il peut se déplacer vers la lumière. contredit de façon spectaculaire la supposée sibilité, on entend une capacité à percevoir divers >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 17


des animaux comme les autres ?

> stimuli (lumière, température, gravité, pression mètres de distance. Grâce à cette capacité sen-
mécanique, substance chimique...). Et la motri- sorimotrice, les plantes évitent que leurs voisines
cité implique des mouvements actifs utilisant ne leur fassent trop d’ombre, ce qui est utile dans
l’énergie des cellules. Cette sensorimotricité a la compétition entre espèces ou entre individus
probablement favorisé les plantes à fleurs (les partageant la même niche écologique.
Angiospermes) lorsqu’elles ont colonisé la terre Il existe de multiples tropismes.
ferme il y a environ 140 millions d’années. L’héliotropisme, un type particulier de photo-
Chez les animaux, les stimulus physiques tropisme, est lié à la course du soleil (ainsi,
ou chimiques sont captés par des cellules par- avant la floraison, le capitule du tournesol suit
ticulières et traduites en signaux électriques : le soleil). Le gravitropisme est lié à la percep-
les influx nerveux. Chez les espèces dotées d’un tion de la verticale (il peut concerner les
système nerveux central, ces signaux sont racines, qui s’enfoncent dans le sol parallèle-
acheminés jusqu’au cerveau ou la moelle épi- ment au champ de pesanteur, ou les tiges et les
nière, où ils sont intégrés avec d’autres infor- troncs inclinés, qui se redressent vers le ciel).
mations pour former une perception de Le thigmotropisme est lié à une stimulation
l’environnement extérieur. Une réaction tactile (le grec thigmo signifie toucher). C’est
motrice (mobilisant les muscles) peut alors se ainsi que des lianes s’allongent jusqu’à toucher
déclencher. Quand la moelle épinière est le seul un support, puis s’enroulent autour de lui.
centre nerveux impliqué, le mouvement est Distinctes des tropismes, les nasties sont
stéréotypé, c’est un réflexe. des mouvements non orientés. Ils peuvent être
Chez les plantes, les perceptions et les réac- déclenchés par la lumière (photonastie,
tions qui s’ensuivent reposent à la fois sur des comme avec le pissenlit qui s’ouvre le matin et
mécanismes locaux et sur la circulation d’hor-
mones et de signaux électriques comparables,
dans une certaine mesure, à l’influx nerveux
(voir La neurobiologie végétale, une idée folle ?, par
F.  Bouteau, page  36). Les mouvements, en
revanche, ne dépendent pas de muscles. Mais
de quels mouvements parle-t-on ? UN PLANT DE MAÏS
LA VISION DES PLANTES
L’étude des mouvements des plantes en PEUT DÉTECTER
réponse à des stimulus a fait l’objet d’une
longue série de découvertes, qui s’accélère
aujourd’hui. Au xixe siècle, Charles Darwin a
LES AUTRES VÉGÉTAUX
étudié avec son fils Francis la réaction des
plantes à une perturbation environnementale. À PLUS DE TROIS MÈTRES
Ils ont par exemple éclairé latéralement des
graminées qui venaient de germer et constaté
qu’elles se courbent lentement, finissant par DE DISTANCE
s’aligner sur la direction de la source lumi-
neuse. De tels mouvements directionnels en
réaction à une anisotropie du milieu sont des
tropismes (du grec tropein, tourner).
Jusqu’à ces dernières années, les tropismes
ont été classés selon la nature du facteur orien- se referme plus tard dans la matinée), par la
tant le mouvement. Celui de l’expérience des température ambiante (thermonastie, comme
Darwin est ainsi un phototropisme, lié à la avec les tulipes qui s’ouvrent quand elles sont
lumière. À la fin des années 1990, les biologistes placées au chaud) ou par une stimulation tac-
ont mis en évidence un autre type de phototro- tile (thigmonastie).
pisme, associé à des longueurs d’onde particu- Ce dernier cas est le premier exemple connu
lières : lorsque des réflecteurs renvoient une de sensorimotricité, car il est associé à des
lumière caractéristique de celle réfléchie par les réponses rapides. C’est le cas de la dionée
tissus chlorophylliens des végétaux, les plantes attrape-mouche, mais aussi de la sensitive
situées à proximité s’en écartent (leur crois- (Mimosa pudica), une petite plante tropicale
sance s’oriente dans la direction opposée) ou d’origine américaine, replie ses feuilles en
accélèrent leur croissance en hauteur. Ainsi, les quelques secondes quand on les touche.
plantes « voient » leurs voisines (voir Une com- Certaines plantes, tel le haricot, manifestent
munication pleine de sens, par C. Lenne, page 30). une troisième catégorie de mouvements actifs,
En 1999, l’un de nous (B. Moulia) et ses col- la circumnutation consistant en des révolutions
lègues ont même montré qu’un plant de maïs régulières : le sommet de la jeune tige monte en
peut détecter les autres végétaux à plus de trois spirale, jusqu’à ce qu’il touche un support. La

18 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Et pourtant elles bougent !

UNE PUDEUR DE SENSITIVE

Phloème Pulvinus
a Nervure
centrale

U
Foliolule ne feuille de sensitive Mimosa pudica (b) se replie
cellule dégonflée
rapidement (d) après un contact. Le toucher provoque
b c l’ouverture de canaux ioniques mécanosensibles et
la propagation de signaux électriques (a, éclairs jaunes).
Paroi Des ions pénètrent alors dans les cellules de la face externe
du pulvinus, à la base de la foliolule (une subdivision
de la feuille). Cela entraîne une entrée d’eau par un
phénomène d’osmose. En conséquence, les cellules gonflent
élastiquement (c) comme un ballon. Sur la face interne

Cellule Plasmodesme

Membrane

Contact
e
d
du pulvinus, le phénomène inverse dit de plasmolyse
se produit et les cellules se vident (e). La foliolule touchée
se replie en moins d’une seconde (f). Elle est ensuite imitée
par les autres foliolules, voire par la feuille entière. Leur
repliement est déclenché par les signaux électriques, qui
se propagent dans le phloème (le tube conducteur de la sève
élaborée, contenant les matières organiques). Certains
traversent aussi les pulvinus. Ils passent d’une cellule à l’autre
via les plasmodesmes (des tunnels dans les parois cellulaires).
Quand ils atteignent un pulvinus, ils provoquent l’ouverture
de canaux ioniques dits voltage-dépendants, et là encore un
gonflement par osmose se produit, à l’origine du repliement.
cellule gonflée

circumnutation évolue ensuite en thigmotro- signaux et mouvements. En  2012, Mieke de


© Illustration : Bruno Bourgeois - photographie : Catherine Lenne

pisme et la tige s’enroule autour de l’obstacle. Wit, de l’université d’Utrecht aux Pays-Bas, et
Enfin, la croissance en hauteur est, elle aussi, ses collègues ont montré que l’arabette des
influencée par divers facteurs, tels que les sollici- dames (Arabidopsis thaliana), une plante for-
tations mécaniques (la thigmomorphogénèse). mant une rosette de feuilles horizontales pla-
Par exemple, quand on courbe une plante et quées au sol, perçoit les contacts prolongés
qu’on la relâche (imitant ainsi l’effet du vent), avec ses voisines. Ce toucher appuyé entraîne
elle ralentit sa croissance en hauteur pour privi- le redressement des feuilles en quelques
légier son épaisseur. Nous avons montré en 2000 heures, ce qui accentue la réflexion de certains
que cette adaptation est déclenchée par une sen- rayonnements caractéristiques. Ce « geste » est
sibilité à la déformation de certaines cellules. alors perçu par les voisines et provoque l’arrêt
Cette classification est aujourd’hui remise de leur croissance foliaire, limitant ainsi les
en cause, accusée d’être trop restrictive. Elle risques de se faire de l’ombre.
suggère qu’un stimulus unique déclenche un Comment les plantes exécutent-elles les
comportement stéréotypé, alors qu’on s’est mouvements observés ? Les mécanismes des
aperçu que les plantes combinent de multiples mouvements rapides, tels ceux de la sensitive, >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 19


des animaux comme les autres ?

> sont connus depuis plusieurs décennies (voir Ce mécanisme moteur hydro-osmotique se
l’encadré page précédente) : le déploiement et le retrouve dans tous les mouvements réver-
repliement des feuilles sont provoqués par les sibles. Ainsi, la plupart des mouvements dits
variations de volume des cellules situées à leur de veille-sommeil (ceux des fleurs qui s’ouvrent
base, qui agissent comme un vérin hydraulique. le jour et se ferment la nuit) reposent sur le
Ces changements sont le fruit de phéno- gonflement et le dégonflement réversibles des
mènes d’osmose, c’est-à-dire d’une diffusion de cellules de la base des pétales.
l’eau à travers la membrane cellulaire du milieu Les autres mouvements lents sont irréver-
le moins concentré en composés divers (l’exté- sibles. C’est le cas des plantes placées horizonta-
rieur de la cellule) vers le milieu le plus concentré lement, qui se redressent en un temps dépendant
(l’intérieur de la cellule). Grâce à ce déplacement de leur taille : une dizaine d’heures pour une
de liquide, les cellules végétales sont remplies plante en germination (croissant encore en lon-
d’eau sous pression. Cette pression, dite de tur- gueur), trois mois pour un petit arbre.
gescence, atteint cinq à dix fois la pression atmos-
phérique (près de 100 fois supérieure à celle des LE REDRESSEMENT PRODUCTIF
cellules animales et deux à quatre fois plus que Chez les jeunes plantes herbacées et les
dans les pneus des voitures). arbres de moins d’un an, le redressement est
dû à une croissance plus rapide d’un côté que
de l’autre : le végétal se courbe alors dans la
direction de moindre expansion. Le moteur
de la croissance est aussi la pression hydros-
LA LENTE REMONTÉE DES PLANTES tatique d’origine osmotique : grâce à des
SUR L’ÉCHELLE DU VIVANT pompes ioniques (qui consomment de l’éner-
gie pour transporter des ions à travers la
membrane cellulaire) et divers autres méca-
nismes, la concentration des cellules en cer-

D
epuis la naissance de la Dès l’Antiquité, les végétaux sont ainsi tains composés change, ce qui modifie la
physiologie en Grèce antique, placés tout en bas de l’échelle. Cette
on distingue la vie conception aura la vie longue. En 1753,
pression hydrostatique interne par osmose ;
métabolique, qui assure les fonctions Buffon compare le végétal à « un on parle d’osmorégulation.
de nutrition et de croissance, et la vie animal qui dort » et, en 1800, le Mais contrairement au mouvement de la
« de relation », où l’organisme physiologiste Bichat formule la même sensitive, les parois cellulaires se ramollissent,
interagit avec l’environnement grâce idée : « On dirait que le végétal est et ce, de façon contrôlée. Les cellules s’allongent
à des organes sensoriels et moteurs. l’ébauche, le canevas de l’animal, et
Les végétaux n’auraient accès qu’à que, pour former ce dernier, il n’a fallu ensuite moins vite d’un côté de la tige que de
la première. On parle ainsi de vie que revêtir ce canevas d’un appareil l’autre. Après cette phase, les parois durcissent
végétative pour décrire d’organes extérieurs, propres à établir à nouveau. Ainsi, une jeune plante placée à l’ho-
le fonctionnement automatique des relations ». La notion moderne de rizontale se redresse grâce à un allongement
des poumons, de l’estomac, vie végétative radicalisera ce modèle,
des intestins… L’appareil nerveux qui faisant de la sensorimotricité la ligne
moindre des cellules du côté concave, dû à un
en règle le fonctionnement est aussi de rupture entre l’animal et le végétal. ralentissement de la croissance cellulaire.
qualifié de végétatif. Sur cette sorte Cette idée n’a commencé à être remise Dans le cas d’un arbre mature poussant dans
de tronc commun aux végétaux et en cause qu’au milieu du xixe siècle, par une pente, dont le tronc s’arque lentement par la
aux animaux, nos organes sensoriels les Darwin père et fils (Charles et base pour retrouver la verticale, le moteur ne peut
et moteurs ajouteraient Francis) et par les physiologistes
une enveloppe animale. allemands des végétaux, en particulier être identique. D’une part, les forces hydro-osmo-
Cette représentation des plantes Wilhem Pfeffer et Julius von Sachs. Ils tiques ne sont pas assez puissantes ; d’autre part,
comme des organismes passifs ont mis en évidence une certaine la taille des cellules ne varie plus à la base du
remonte au moins à Aristote. Dans son réactivité des plantes aux tronc. Dans cette zone, seule une croissance dite
traité De l’âme, le philosophe grec perturbations extérieures. Les
leur reconnaissait pourtant une faculté recherches ultérieures ont amplifié
secondaire se déroule encore, c’est-à-dire une
à se mouvoir (leur croissance était leurs découvertes et révélé chez les production de bois provoquant l’épaississement.
assimilée à un mouvement), mais non plantes une sensorimotricité riche et Le bois est formé de plusieurs types cellulaires et
couplée à la capacité de sentir. Il originale, dont on commence juste à comprend notamment des fibres, constituées de
distinguait différentes âmes dans la apercevoir l’ampleur. Elles ont permis cellules mortes aux parois épaissies et collées les
nature (l’âme étant entendue comme de dépasser un double obstacle
ce qui anime la matière d’un épistémologique, d’origine unes aux autres par la lignine, qui augmentent sa
organisme) : l’âme nutritive, la plus anthropomorphique. Tout d’abord, rigidité. Le redressement est provoqué par la
basse, qui permet aux êtres vivants croissance et mouvement nous fabrication d’un bois spécial, dit de tension, dont
de se reproduire, de croître et de se semblent des processus séparés, les fibres se rétractent peu à peu. Comme il ne se
nourrir ; l’âme sensitive, qui confère de vitesses différentes, mais chez les
le pouvoir de sentir les propriétés du plantes, ils se confondent : la croissance
dépose que d’un côté, il forme une sorte de hau-
monde environnant ; et enfin, l’âme est le moteur de la motricité. En outre, ban interne, qui entraîne la flexion de l’arbre.
rationnelle ou intellective, qui préside la sensorimotricité animale est fondée La plupart des mouvements végétaux
à la pensée. Selon Aristote, les sur des organes dédiés et localisés (les résultent de tels phénomènes de croissance
végétaux n’ont que la première, tandis yeux, les mains, les muscles, etc.), contrôlée. Certains vont jusqu’à considérer la
que les animaux possèdent aussi la tandis que chez les plantes, elle est
deuxième et que les trois réunies sont plus répartie. C’est pourquoi sa mise croissance en hauteur comme une forme de
l’apanage de l’homme. en évidence a été moins immédiate. motricité, dirigée vers le haut. Or les plantes
croissent toute leur vie, d’où des capacités

20 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Et pourtant elles bougent !

motrices permanentes. Celles-ci sont assurées


par les mêmes tissus qui servent à la rigidité. Il
n’y a donc pas de distinction entre squelette et
« muscle », ni entre croissance et mouvement.
Comment les différents signaux sont-ils per-
çus et de quelle façon agissent-ils sur les moteurs
des mouvements ? Nous l’avons vu, quand on
appuie sur une feuille de sensitive, on provoque
l’ouverture de canaux ioniques mécanosensibles.
Cependant, la réaction de la plante ne se limite
pas à cette transformation mécanique du stimu-
lus et met en jeu une sensibilité complexe.

DES PLANTES IRRITABLES


Cette idée avait été ébauchée par Claude
Bernard. En 1878, il a « endormi » une sensitive
avec de l’éther. Pour des raisons encore mal com-
prises, les feuilles de la plante ainsi traitées ne Lumière
bougent plus quand on les touche. Le père de la
méthode expérimentale en physiologie en a
conclu qu’à l’instar des tissus animaux, les plantes
ont une « irritabilité », définie comme « la pro-
priété de réagir d’une certaine manière sous
l’influence des excitants extérieurs », et que l’irri- Lors d’un phototropisme,
tabilité végétale et la sensibilité animale ne dif- les plantes se courbent lentement
fèrent qu’en degré. Il considérait que la première vers une source lumineuse.
Comme la plupart des mouvements
était une forme élémentaire de la seconde, même végétaux, cet effet résulte
si celle-ci, contrairement à l’irritabilité végétale, d’un phénomène de croissance
peut impliquer une perception consciente. différentielle : la face éclairée
Les feuilles de la sensitive sont divisées en de la tige pousse moins vite
folioles, elles-mêmes scindées en foliolules. Or que la face opposée, d’où une
courbure dirigée vers la source.
la foliolule touchée n’est pas la seule à se replier :
elles le font toutes, l’une après l’autre, en partant
de celle qui a été touchée. Un signal se propage le long de cette membrane commune. Ainsi, le
donc rapidement dans la feuille. Ce signal, qui phloème constituerait une sorte de grand axone
déclenche le gonflement et le dégonflement des (voir La neurobiologie végétale, une idée folle ?, par
cellules, est de nature électrique. Les expériences F. Bouteau, page 36).
du biologiste indien Jagadish Chandra Bose l’ont Les signaux électrochimiques du phloème ne
montré dès les années 1900. Au repos, la mem- sont pas les seuls à contrôler des mouvements.
brane cellulaire est polarisée négativement, c’est- Prenons le cas d’une lumière latérale, qui a pour
à-dire que le potentiel électrique intracellulaire effet de courber les tiges vers la source lumi-
est inférieur au potentiel extracellulaire, en rai- neuse. La zone de perception de la lumière se
son de différences de concentration ionique. situe au sommet de la tige et la zone de réaction,
Quand on stimule une foliolule, des électrodes où les cellules s’allongent, plus bas. Entre les deux
placées sur le pétiole de la feuille (la partie qui zones circule un signal de nature chimique, iden-
la connecte à la tige) enregistrent une réponse tifié depuis les années 1920 : il s’agit d’une hor-
comparable au potentiel d’action d’un neurone : mone de croissance, l’auxine. Selon le modèle de
le potentiel électrique augmente brièvement, Cholodny-Went (du nom des deux biologistes
puis redescend au-dessous de sa valeur initiale, qui l’ont proposé de façon indépendante en 1927
avant de revenir à la normale. et  1928, le Russe Nikolai Cholodny et le
Les cellules végétales transmettent donc des Néerlandais Frits Went), l’éclairement aniso-
© J. Christie et al., American Jour. of Botany, 2012

signaux électriques comparables aux influx ner- trope de la tige provoque une redistribution laté-
veux des animaux – bien que la plante ne possède rale d’auxine vers la face ombrée. La concentration
pas de nerfs. Ces signaux se propageraient dans de l’hormone augmente sur cette face et y stimule
le pulvinus et dans le phloème, le tissu conduc- l’allongement des cellules. La croissance différen-
teur de la sève élaborée (voir les Repères, page 6), tielle qui en résulte produit la courbure.
en partie constitué de cellules vivantes. Comme Par quel mécanisme une lumière anisotrope
dans de nombreux tissus végétaux, les cellules y déclenche-t-elle la redistribution latérale de l’au-
partagent la même membrane plasmique : elles xine ? Sous un éclairage homogène, l’hormone,
communiquent par des plasmodesmes, sortes de synthétisée au sommet des tiges, circule vers le
tunnels creusés dans les parois (voir les Repères, bas de la plante. Le transport a lieu de cellule en
page 6). Les signaux électriques se propageraient cellule, dans les tissus vivants des nervures (les >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 21


des animaux comme les autres ?

LES CLÉS b Stèle


DU REDRESSEMENT Endoderme

Tissus périphériques
Transporteur

Q
d’auxine
uand on incline une jeune pousse, elle se
redresse peu à peu (a, les positions
successives d’une tige d’arabette des Sensibilité à la gravité seule
dames). Le phénomène est en partie dû à c
l’action de l’auxine, une hormone de croissance
produite au sommet de la plante et qui descend
par son centre (la stèle et l’endoderme).
Dans une tige verticale, l’auxine ne fait que
descendre, car elle est pompée à travers les
membranes par des « transporteurs » situés sur
la face inférieure des cellules. L’inclinaison
horizontale de la tige entraîne une relocalisation
de ces pompes sur la face cellulaire latérale,
maintenant orientée vers le bas (b). L’hormone
est pompée à travers les membranes (flèches Sensibilité à la gravité et
rouges) et se concentre alors sur la face proprioception
inférieure de la plante (la concentration est
d
d’autant plus élevée que le vert est foncé), qui
pousse plus vite, d’où la courbure vers le haut.
La relocalisation des transporteurs d’auxine serait
provoquée par des statocytes (b, les grains
noirs), des grains d’amidon qui pèsent sur
le fond des cellules et sont donc à l’origine de
la sensibilité de la plante à la pesanteur.
Cependant, quand on simule le redressement
de la plante en supposant qu’il n’est piloté
que par cette sensibilité, on constate qu’elle
oscille autour de la position verticale (c, les
positions successives de la tige). Pour que a
la simulation reproduise la rectitude observée
dans la nature (d), il faut supposer que chaque
cellule perçoit sa déformation et réagit de
façon à minimiser la courbure, c’est-à-dire
que la plante est dotée d’une proprioception.

> cellules qui entourent les vaisseaux de transport Dans les autres tropismes, l’auxine semble
de la sève) ou dans l’épiderme. Des protéines jouer un rôle : dans une racine placée à l’hori-
spécialisées, les transporteurs d’auxine, assurent zontale, par exemple, la croissance différen-
la traversée des membranes cellulaires. Celles qui tielle des deux faces qui entraîne la courbure
pompent l’hormone hors des cellules ne sont vers le bas est aussi liée à une redistribution
localisées que sur leur face inférieure, ce qui latérale de l’hormone. Celle-ci s’accumule sur
explique que l’auxine ne circule que vers le bas. la face inférieure, dont elle inhibe l’allonge-
Lors de la réponse phototropique, la lumière ment. L’effet est inversé par rapport à la tige,
agit sur des pigments solubles, les phototropines, car il dépend de la concentration d’auxine et
dont elle provoque la phosphorylation (l’ajout de l’organe végétal (tige ou racine) : l’hormone
d’un groupe phosphate). Cela déclenche, par un stimule la croissance au-dessous d’une concen-
mécanisme qui reste à préciser, la relocalisation tration critique et l’inhibe au dessus. Or cette
des transporteurs membranaires d’auxine sur les concentration critique est, dans la racine,
faces latérales des cellules, du côté opposé à la 10 000 fois inférieure à celle de la tige. Comme
lumière. Dès lors, l’hormone se propage latéra- dans le phototropisme, la redistribution de
lement et s’accumule sur la face ombrée. l’hormone repose sur la migration des trans-
De même, des pigments photosensibles, les porteurs d’auxine. Les mécanismes qui pro-
phytochromes, sont en cause dans la perception voquent cette migration restent à élucider,
des plantes voisines déjà évoquée. Ces pigments mais ils doivent être liés à la capacité des
influent sur l’expression du génome d’une façon plantes à percevoir la verticale.
qui dépend de leur configuration tridimension- La gravité est perçue dans les pointes des
nelle. Or cette configuration varie selon les lon- racines, ainsi que dans les tissus périphériques
© Bruno Moulia

gueurs d’onde reçues. Il en résulterait une des tiges chez les jeunes plantes herbacées et
modulation de l’expression du génome, qui les rayons ligneux du bois chez les arbres.
modifierait la croissance. Dans les deux cas, des cellules spécialisées,

22 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Et pourtant elles bougent !

nommées statocytes, contiennent des grains stimulus unique, comme on le pensait récem-
d’amidon, les statolithes, plus denses que le ment encore.
cytoplasme environnant. D’une taille de l’ordre Comment la courbure est-elle perçue et
du micromètre, ces grains se déposent sous intégrée ? Pour le déterminer, B. Moulia et ses
l’action de la gravité sur le fond de la cellule. collègues ont réexaminé les travaux antérieurs
La plante dispose ainsi de petits « plombs cel- où la modification de la courbure et la redistri-
lulaires » qui lui indiquent le sens de la gravité bution latérale de l’auxine étaient mesurées.
(la direction « bas »). Ce dispositif ressemble Cette redistribution se révèle trop lente pour
dans son principe à notre propre système de provoquer la modification de courbure obser-
perception de la gravité. vée. L’auxine ne semble donc pas intervenir
On pense que le poids des statolithes sur le dans la correction proprioceptive de la cour-
fond des cellules, ainsi que celui de la cellule bure, même si des travaux supplémentaires
appuyant sur la paroi qui l’entoure, provoquent seront nécessaires pour le confirmer. Là
l’ouverture de canaux mécanosensibles. En encore, des canaux mécanosensibles pour-
conséquence, des courants ioniques locaux raient être en cause.
sont créés lorsqu’on incline la tige ou la racine. Ainsi, les plantes réajustent leur posture en
Ces courants déclencheraient une série de permanence, en réponse à plusieurs types de
réactions locales, qui aboutiraient à la redistri- signaux, telles la lumière, la gravité et la défor-
bution des transporteurs d’auxine. mation. L’ensemble des signaux perçus sont
Cependant, l’un d’entre nous (B. Moulia), intégrés pour conduire à une coordination des
en collaboration avec Stéphane Douady, physi- mouvements. L’originalité de la sensitive n’est
cien au Cnrs, et Renaud Bastien, alors docto- pas tant sa sensibilité ni sa motricité, mais sa
rant à l’Inra, a montré que la sensibilité à la rapidité, qui rend ses mouvements percep-
gravité ne suffit pas à expliquer les caractéris- tibles. Les mécanismes de sensorimotricité se
tiques exactes du redressement gravitropique sont probablement développés lors de la colo-
des tiges. En 2013, ces chercheurs ont simulé nisation de la terre ferme, permettant aux
ce redressement sur ordinateur, en supposant plantes de pousser vers le haut en l’absence
que le mouvement n’était piloté que par la per- d’un fluide porteur.
ception de l’écart angulaire de la tige par rap- L’étude des mécanismes en jeu demande
port à la verticale. Le tronc oscillait alors des analyses allant de l’échelle moléculaire à
autour de cette dernière, car chaque élément celle de la plante entière, et associant biolo-
de tige essayait de se redresser indépendam- gistes, mécaniciens et physiciens. On com-
ment en entraînant les autres. mence seulement à comprendre les réseaux de
signalisation et de régulation impliqués dans la
BIBLIOGRAPHIE
PERCEVOIR SON CORPS coordination des mouvements végétaux. En
Pour obtenir l’alignement sur la direction particulier, l’auxine semble jouer un rôle
D. CHAMOVITZ, La plante et de la gravité observé dans la nature, il faut sup- important pour traduire les perceptions en
ses sens, Buchet-Chastel, 2014. poser que la courbure est rectifiée en continu motricité et elle interagit avec d’autres signaux
A. BARBACCI ET AL., A robust en tout point de la tige. Il doit donc exister un (courants ioniques, potentiels d’action,
videogrametric method for the mécanisme correcteur qui permet à la plante de hormones).
velocimetry of wind-induced contrôler sa posture. Il s’agit d’un phénomène Soulignons l’originalité et l’élégance des
motion in trees, Agricultural de proprioception, terme qui étymologique- mécanismes développés par l’évolution végé-
and Forest Meteorology, vol. 184,
pp. 220-229, 2014. ment signifie « perception de la configuration tale. La sensorimotricité des plantes est fondée
géométrique du corps ». Il est comparable à sur un nombre restreint de structures. Les
R. BASTIEN ET AL., A unifying celui rencontré chez les animaux et les humains, mêmes cellules assurent à la fois la fonction
model of shoot gravitropism
reveals proprioception as a même s’il est fondé sur des mécanismes locaux squelettique et la fonction motrice, et les
central feature of posture et non sur un traitement nerveux central. « influx nerveux » sont transportés par la voie
control in plant, PNAS, vol. 110, Après avoir incorporé une telle proprio- « vasculaire ». En outre, l’ensemble du corps de
pp. 755-760, 2013. ception à leur modèle, les chercheurs ont la plante est doué de sensorimotricité.
Advances in plant tropisms, simulé le redressement de 11  espèces de Ces découvertes ont remis en cause nombre
American Journal of Botany, plantes à fleurs terrestres, qu’ils ont filmé et de nos repères épistémologiques et brouillé la
vol. 100, n°1, janvier 2013. quantifié par ailleurs. Leur simulation a frontière entre les plantes et les animaux.
Les végétaux insolites, Dossier reproduit fidèlement le redressement de Certains chercheurs, comme Tony Trewavas,
Pour la Science, n°77, 2012. toutes les tiges, de la minuscule germination de l’université d’Édimbourg, ou Francisek
P. PELLEGRIN, Aristote, du blé aux troncs de peupliers. Ainsi, la coor- Baluska et Stephano Mancuso, de l’université
Les Génies de la Science, dination de millions de cellules motrices est de Florence, envisagent ainsi un traitement
n° 25, 2005. possible par la combinaison d’une perception complexe de l’information chez les végétaux,
locale de l’inclinaison et de la déformation (la qui permettrait d’adapter le comportement
courbure) des cellules. C’est une nouvelle moteur à la combinaison de signaux reçus de
preuve que les plantes sont capables d’inté- l’environnement. On parle de neurobiologie
grer plusieurs signaux et ne se contentent pas végétale. Le terme est contesté, mais il révèle
d’une réponse réflexe déclenchée par un le bouleversement de nos conceptions. n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 23


DES ANIMAUX COMME LES AUTRES ?

L’ESSENTIEL LES AUTEURS

Comme les animaux, Ce microbiote rend STÉPHANE UROZ AURÉLIE DEVEAU, AURÉLIE CÉBRON est
les plantes partagent leur vie de nombreux services est directeur de chargée de recherche, chargée de recherche
avec une multitude à la plante, qui contrôle recherche de l’Inra CNRS au Laboratoire
de microorganismes. en partie sa composition. dans l’unité et FRANCIS MARTIN, interdisciplinaire
Interactions arbres- directeur des environnements
Ces communautés L’étude de l’arabette microorganismes du laboratoire continentaux (unité
bactériennes et fongiques se révèle le rôle du microbiote (unité mixte Inra- d’excellence arbre. mixte CNRS-université
sont spécialisées en fonction et une partie des université de Lorraine).
des parties de la plante mécanismes de Lorraine), où
qu’elles colonisent. de sa sélection. travaillent également

Le charme
discret...
de la racine
Les plantes ont, elles aussi, leur microbiote : des milliards
de microorganismes vivent contre leurs racines, sur leurs feuilles,
dans leurs graines… et leur rôle dans le développement
et la santé des végétaux est primordial.

Spermosphère
101 à 103 par gramme
Sol environnant
106 à 109 par gramme

24 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




E n 2015 sortait dans les librairies un ouvrage


dont le succès créa la surprise : Le Charme
discret de l’Intestin. L’auteur, Giulia Enders, s’y
livrait à un vibrant plaidoyer des milliards de
microorganismes qui habitent dans notre intes-
tin et vantait les nombreuses vertus de cette
population (bactéries, champignons, virus…)
sur notre santé. En un mot, elle mettait sous le
feu des projecteurs le microbiote. Notre intes-
tin n’est pas le seul organe concerné, ni l’hu-
main le seul être vivant doté d’un microbiote.
De fait, des microbiotes ont aussi été mis en
évidence chez d’autres animaux. Et les plantes ?
Ont-elles aussi un microbiote ?
Oui : les plantes ne poussent pas de façon
axénique, c’est-à-dire en l’absence de tout germe,
dans la nature. Au contraire, elles hébergent de
nombreux microorganismes –  bactéries ou
champignons – bénéfiques ou néfastes à leur
surface, dans leurs tissus et au voisinage de leur
système racinaire (voir la figure ci-dessous).
Dès leur apparition dans les milieux aqua-
tiques puis lors de la colonisation des environ-
nements terrestres, les plantes ont été en >

Atmosphère
101 à 105 par m3

Phyllosphère
106 à 107 par cm2

Endosphère
104 à 108 par gramme

(Myco)rhizosphère
109 à 1010 par gramme
de sol

Les divers tissus et organes


© Katrina Leigh / shutterstock.com

développés par les plantes


durant leur cycle de vie
constituent autant
d’habitats colonisés par
les microorganismes. Ces habitats
sont indiqués ici, accompagnés
de l’ordre de grandeur de
la densité correspondante
en microorganismes.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 25


des animaux comme les autres ?

> interaction avec les microorganismes. La longue propriétés physicochimiques et les fortes
évolution des plantes et des microorganismes, densités de microorganismes caractérisant la
parfois commune, a conduit au développement rhizosphère. Cette zone correspond aux
de nombreux types d’alliance allant de la sym- quelques millimètres de terre entourant la
biose stricte à des interactions bénéfiques ou au racine : elle est sous l’influence des composés
contraire néfastes avec des microorganismes chimiques libérés par la racine.
hétérotrophes (se nourrissant de composés Plus tard, cette définition a été complétée
organiques). L’ensemble de ces interactions par l’Italien Angelo Rambelli, qui a intégré au
contribue à la nutrition et à la santé des plantes
et conditionne leur développement. C’est
l’équivalent du microbiote humain !
Mieux comprendre le microbiote des
plantes pourrait nous  aider à développer des
LES MICROBIOTES
modes de culture plus adaptés et plus respec-
tueux de la qualité des sols. Plus encore, on ISSUS DU SOL, DE
pourrait utiliser ces connaissances pour, par
exemple, dépolluer les sols.
Mais en quoi consiste le microbiote des LA RHIZOSPHÈRE
plantes  ? Pendant son développement, une
plante passe de l’état de graine à celui d’adulte
caractérisé par une partie aérienne et par une
ET DE L’ENDOSPHÈRE
partie racinaire. On peut dès lors se demander si
une plante héberge un microbiote ou plusieurs. SONT DIFFÉRENTS ET
PLUSIEURS MICROBIOTES
PLUTÔT QU’UN SEUL INTERDÉPENDANTS
Cette question est longtemps restée sans
réponse – jusqu’à l’essor récent de nouvelles tech-
niques de séquençage d’ADN à haut débit, qui ont
permis aux biologistes d’identifier finement les concept de rhizosphère la présence et l’action
microorganismes contenus dans les différentes des champignons symbiotiques associés au sys-
parties des plantes, aux différents stades de leur tème racinaire de certaines plantes, d’où le
cycle de vie. Ces études sont en général fondées concept de mycorhizosphère (du grec múkês
sur la reconnaissance de séquences d’ADN parti- pour « champignon » et rhiza pour « racine »).
culières, servant de marqueurs phylogénétiques, En dehors de la rhizosphère, de nombreuses
que l’on compare avec les séquences de référence études ont mis en évidence un microbiote à
enregistrées dans des bases internationales de l’intérieur des tissus des plantes, c’est-à-dire
données. On peut ainsi déterminer les espèces ou dans l’endosphère ou la surface des feuilles
les genres microbiens présents. (phyllosphère). Ces microbiotes se distinguent
Qu’ont révélé ces études ? Dès le stade de de celui de la rhizosphère, tant en termes de com-
la graine, un microbiote complexe est déjà en plexité que de densité, bien que beaucoup de
place à l’intérieur et à sa surface, ce qui suggère groupes bactériens semblent communs. Cette
que la plante mère transmet un microbiote à sa distinction a notamment été mise en évidence
descendance (les graines). Ce microbiote est récemment par une équipe de chercheurs du
composé de bactéries et de champignons pro- laboratoire américain d’Oak Ridge, en comparant
moteurs de croissance, qui peuvent aider à les microbiotes rhizosphériques et endosphé-
l’installation de la future plante (en permettant riques et même phyllosphériques du peuplier.
un meilleur accès aux nutriments par exemple), La surface des feuilles (la phyllos-
mais aussi de pathogènes qui peuvent au phère) héberge donc elle aussi un microbiote.
contraire éliminer les graines mal formées. Dès Mais ce microbiote est-il issu du microbiote du
la germination de la graine dans le sol, s’en- sol, de la plante mère ou au contraire de dépôts
clenche une phase d’interaction avec le micro- atmosphériques ? Si la réponse est aisée pour
biote indigène du sol, au niveau de la zone certains pathogènes apportés par le vent tels
entourant la graine, la spermosphère. que la rouille foliaire du peuplier (Melampsora
Ensuite, lors de sa croissance, la plante larici-populina), il n’en est pas de même pour
développe un ensemble d’interfaces avec son les autres microorganismes.
environnement : les racines, les tiges, les En effet, les fortes fluctuations de tempéra-
fleurs et les feuilles. Historiquement, c’est le ture et d’humidité, l’irradiation par les ultravio-
microbiote de la zone racinaire – la rhizos- lets et la faible quantité de nutriments disponibles
phère – qui a été le plus étudié. Dès 1904, l’un suggèrent que la part stable du microbiote de la
des pionniers de la microbiologie du sol, phyllosphère doit être adaptée aux conditions
l’Allemand Lorenz Hiltner, a décrit les régnant à la surface des feuilles. À ce titre,

26 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Le charme discret… de la racine

tolérance au broutage...) et à la mise en lumière


des mécanismes par lesquels les plantes se
défendent. Mais le rôle de son microbiote n’avait
jamais été évalué jusque-là.

UN MICROBIOTE
TRÈS STRUCTURÉ
Récemment, plusieurs équipes de recherche,
notamment à l’institut Max-Planck de Cologne,
en Allemagne, et à l’université de Caroline du
Nord, aux États-Unis, ont commencé à caracté-
riser le microbiote de l’arabette pour tenter de
comprendre ce qui régit sa composition et son
fonctionnement. Ces questionnements sont
d’importance : comme la composition du micro-
biote influe sur la nutrition, sur la croissance et
sur la santé de la plante hôte, les réponses aide-
raient à développer des méthodes agronomiques
faisant moins appel aux engrais et à l’utilisation
d’organismes génétiquement modifiés.
Pour tenter de comprendre les paramètres
régulant le microbiote de l’arabette, les cher-
cheurs ont utilisé des graines collectées dans
différentes régions du monde. Ces graines, qui
ont un fond génétique différent et portent un
microbiote indigène, ont été semées en condi-
tions contrôlées dans différents types de sols. Il
s’agissait de comprendre si le microbiote
(essentiellement bactérien) de l’arabette est
déterminé par le fond génétique de la plante et
L’arabette des dames (Arabidopsis thaliana) est devenue la « souris de laboratoire » des le microbiote de la graine, ou par celui du sol
botanistes dès le début du xxe siècle grâce à plusieurs avantages : sa petite taille qui autorise la dans lequel elle était plantée.
culture simultanée de milliers de plants en laboratoire ; son court cycle de vie (deux mois) ; les Pour chaque type de sol et pour chaque ori-
milliers de graines qu’elle produit ; son petit génome... gine d’arabette, une analyse comparative fondée
sur le séquençage à haut débit des gènes
plusieurs travaux sur différentes plantes ont 16S rDNA (ils codent un élément des ribosomes,
révélé un enrichissement en bactéries capables qui produisent les protéines, et constituent un
de dégrader le chlorométhane, un composé pro- des principaux marqueurs phylogénétiques chez
duit abondamment par les feuilles végétales, mais les bactéries) a été réalisée sur des échantillons
qui est aussi un polluant issu de l’industrie. prélevés dans le sol à distance des racines, dans
Ainsi, les différentes interfaces (organes et le sol au contact des racines (la rhizosphère) et
tissus) de la plante sont chacune caractérisées à l’intérieur des racines (l’endosphère).
par un microbiote spécifique, potentiellement Cette approche a mis en évidence que, pour
capable de promouvoir la nutrition, la santé et la chaque origine d’arabette et quel que soit le type
croissance de l’hôte. Cette première description de sol, les microbiotes issus du sol, de la rhizos-
suggère aussi qu’une partie du microbiote spéci- phère et de l’endosphère sont tous différents,
fique de chaque interface végétale est contrôlée mais interdépendants. Ainsi, le microbiote rhi-
par la plante grâce à des signaux complexes, qui zosphérique est fortement déterminé par le
peuvent varier d’une interface à une autre. microbiote du sol, lui-même déterminé par les
Pour autant, comment se structure le micro- propriétés physicochimiques de la terre, tandis
biote des plantes ? Pour mieux le comprendre, que le microbiote endosphérique est plus forte-
de nombreux chercheurs ont multiplié les expé- ment déterminé par l’origine de l’arabette. Par
riences sur diverses espèces, notamment des conséquent, le microbiote de l’arabette est en
arbres comme dans notre équipe, sur les partie déterminé par un héritage de communau-
céréales, mais surtout sur l’arabette des dames tés microbiennes endosphériques et par l’enri-
(Arabidopsis thaliana). Cette plante est, dans les chissement de taxons particuliers du sol à la
©SINITAR/Shuttertock.com

laboratoires de biologie végétale, l’équivalent de surface des racines.


la souris des laboratoires de biologie animale L’effet primordial du sol sur le microbiote de
(voir la photographie ci-dessus). Son étude a la rhizosphère des arbres a lui aussi été récem-
contribué à la compréhension de multiples pro- ment mis en évidence par notre équipe. La com-
cessus d’intérêt agronomique (morphogenèse paraison du microbiote sélectionné dans la
des fleurs et des graines, résistance aux stress, rhizosphère de hêtres (Fagus sylvatica) du même >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 27


des animaux comme les autres ?

> âge, mais ayant poussé dans des sols voisins microorganismes dans le développement de la
variant par leur niveau de fertilité, a révélé que plante, en particulier dans sa floraison. Pour ce
ces microbiotes différaient selon le type de sol faire, des chercheurs de l’université Cornell, aux
en termeS de diversité taxonomique, tout en États-Unis, ont sélectionné des arabettes fleu-
conservant des potentiels fonctionnels simi- rissant précocement ou au contraire tardive-
laires. Les plantes sélectionneraient à partir du ment, et récolté leurs graines pendant plusieurs
sol des microorganismes avec des fonctions par- générations. À chaque génération, le microbiote
ticulières qui leur sont bénéfiques et ce, quelle associé aux racines de ces plantes était collecté
que soit l’identité de ces microorganismes puis réinoculé à la génération suivante.
Après dix générations, cette démarche
UNE SÉLECTION PAR L’ASPIRINE devait conduire les chercheurs à la sélection
Comment s’opère cette sélection ? Deux potentielle de deux microbiotes, l’un accélé-
hypothèses ont été proposées. Selon la première, rant la floraison, l’autre la retardant. Ces deux
le microbiote résulterait de l’enrichissement en microbiotes ont ensuite été inoculés à des ara-
espèces microbiennes spécifiques capables de bettes « naïves », c’est-à-dire qui n’avaient pas
consommer les nutriments sécrétés par les subi de sélection, et à des choux. Résultat ? On
racines (exsudats) et les dépôts racinaires. Selon obtient une floraison précoce avec le micro-
la seconde hypothèse, la plante utiliserait son biote issu de la sélection de plantes à floraison
système de défense contre les maladies pour précoce ; de même, on constate une floraison
contrôler aussi son microbiote. Précisons que le retardée quand on réinocule le microbiote issu
système de défense des plantes contre des de la sélection de plantes à floraison tardive.
microorganismes pathogènes est en grande par-
tie régulé par trois hormones végétales : l’acide
salicylique (le composé précurseur de l’acide
acétylsalicylique, c’est-à-dire l’aspirine), l’acide
jasmonique et l’éthylène. Ces trois phytohor- ESSENTIELS CHAMPIGNONS
mones, produites seules ou simultanément par
les cellules végétales attaquées, activent les
mécanismes de défense et signalent au reste de

L
es champignons constituent la l’identification de plusieurs types de
la plante qu’une infection est en cours. partie visible du microbiote mycorhizes (endomycorhizes
Pour tester ces deux hypothèses, les cher- végétal. En effet, que ce soit arbusculaires, ectomycorhizes,
cheurs ont comparé les microbiotes de lignées dans la litière, dans les couches mycorhizes arbutoïdes, etc.).
d’arabettes portant des mutations génétiques supérieures du sol ou à la surface Quel que soit le type d’association,
des feuilles, les champignons les champignons symbiotiques
relatives à la production des trois phytohor- laissent entre-apercevoir des contribuent à la nutrition
mones ou des exsudats racinaires avec celui de réseaux d’hyphes (filaments hydrominérale (eau, azote,
la lignée sauvage. Cette comparaison a révélé fongiques), des carpophores phosphore...) de leur hôte végétal et
que les microbiotes rhizosphériques des lignées (le « champignon » du langage sont capables d’en modifier la
sauvages et mutantes sont très différents, ce courant) et des symptômes foliaires physiologie, permettant ainsi à la
visibles à l’œil nu. plante de s’adapter aux conditions
qui confirme le rôle des exsudats racinaires De nombreuses espèces de environnementales.
déjà mis en évidence sur d’autres plantes. champignons établissent des L’amélioration de la nutrition des
Ces travaux, menés grâce au séquençage à relations équilibrées et durables plantes est notamment due à la
haut débit, ont en outre mis en évidence pour avec leurs partenaires végétaux (par capacité qu’ont les champignons
exemple les symbioses mycorhiziens de former de véritables
la première fois que, parmi les phytohormones mycorhiziennes ou lichéniques). réseaux mycéliens issus des racines
du système de défense de l’arabette, seul l’acide Ce type d’interaction entre plante et mycorhizées, qui explorent de
salicylique joue un rôle notable dans la structu- champignon symbiotique est très grandes surfaces de sol et s’insinuent
ration du microbiote endosphérique, mais non ancien, puisque dès que les dans des pores inaccessibles aux
visible sur le microbiote rhizosphérique. Ces Archégoniates, les ancêtres des racines des plantes. Cette association
plantes actuelles, ont quitté les multiplie ainsi la surface d’absorption
résultats suggèrent qu’en fonction de l’intimité océans primitifs afin de coloniser la des plantes.
de la relation de la plante avec son microbiote terre ferme, il y a environ 450 millions Par ailleurs, les champignons
(endosphère vs rhizosphère), les moteurs de d’années, elles ont bénéficié de l’aide mycorhiziens ont aussi une très
structurations ne sont pas les mêmes. efficace des champignons grande efficacité dans l’altération des
symbiotiques. Ces champignons minéraux, dans la minéralisation de la
En résumé, l’arabette sélectionne en partie semblent avoir joué dès cette matière organique et dans le transfert
son microbiote racinaire par l’intermédiaire de époque reculée un rôle important à la plante de nutriments tels que
son système immunitaire et de la production pour les plantes dans la tolérance à la l’azote, le phosphore et d’autres ions
d’exsudats racinaires ; mais la structuration de sécheresse et dans l’accès aux nutritifs. On a estimé qu’en échange
son microbiote dépendrait aussi fortement nutriments. de ces nutriments, 5 à 20 % des
De nos jours, on peut rencontrer sucres issus de la photosynthèse sont
d’autres facteurs extrinsèques, dont elle n’a différents types de champignons alloués au symbiote mycorhizien par
pas la maîtrise (nature du sol, température, symbiotiques associés aux racines des la plante hôte.
humidité…). plantes. Les racines colonisées par ces L’association entre plantes et
Outre cette avancée dans la compréhension champignons sont appelées des champignons mycorhiziens constitue
mycorhizes. L’étude de ces donc une importante stratégie
de la structuration du microbiote de l’arabette, associations symbiotiques a conduit à végétale.
des études récentes ont confirmé le rôle des

28 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Le charme discret… de la racine

Sélection par le sol : pH, texture, humidité... détectés à la surface des graines de certaines
plantes et dans leur rhizosphère. Ils procurent
LA SÉLECTION à leur plante hôte un avantage adaptatif pour
DU MICROBIOTE se développer sur les sols pollués. Ces phéno-
RHIZOSPHÉRIQUE mènes naturels peuvent être mis à profit dans
La comparaison des microbiotes la recherche de bioprocédés de dépollution. La
rhizosphériques de diverses
plantes provenant de différents mise au point de telles techniques, combinant
sols renseigne sur le processus les potentiels des plantes et de leur microbiote
de sélection. Trois filtres associé –  c’est la phytoremédiation  –, est
successifs semblent à l’œuvre : aujourd’hui une priorité, car elles constitue-
raient une alternative à l’excavation et au trai-
1) Les caractéristiques du sol
(son pH, sa texture...). tement chimique des polluants.
Sélection par les exsudats : Quels enseignements tirer de ces pre-
sucre, acides aminés... 2) Les composés chimiques mières recherches sur le microbiote des
produits par les racines, plantes ? Grâce à ces approches simplifica-
ou « rhizodépôts », dont
les bactéries et champignons trices, fondées sur l’emploi d’un sol stérilisé
peuvent se nourrir. réinoculé avec des microbiotes plus ou moins
complexes ainsi que de plantes mutantes, la
3) Un tri se fait finalement compréhension des relations complexes entre
en fonction de certaines des
la plante et son microbiote a beaucoup pro-
caractéristiques génétiques de la
plante (son génotype). gressé. Le rôle de ce dernier dans la nutrition,
le développement et la santé des plantes est
aussi de plus en plus clair : il est essentiel dans
Sélection
par le génotype l’accès à des réserves de nutriments non
accessibles directement aux racines des
plantes. Le microbiote module aussi la phy-
siologie et la phénologie – les événements
périodiques qui font la vie des plantes : florai-
son, chute des feuilles, etc.

UNE BIODIVERSITÉ MENACÉE


Le microbiote constitue aussi une première
barrière de défense contre les organismes
Même si les mécanismes impliqués dans le pathogènes et les polluants. Si une partie de ce
processus demeurent inconnus, ces résultats BIBLIOGRAPHIE microbiote semble être modulée dans sa com-
ouvrent de nouvelles perspectives sur le plan M. CREGGER ET AL., The position et son activité par la plante elle-même,
agronomique : ils suggèrent que l’on pourrait Populus holobiont: dissecting une part significative provient de l’environne-
moduler des traits végétaux (floraison, résis- the effects of plant niches and ment, et notamment du sol. Les expériences
tance à la sécheresse ou aux maladies) à l’aide genotype on the microbiome, en conditions contrôlées montrent d’ailleurs
Microbiome, vol. 6(1), p. 31, 2018.
du microbiote, indépendamment du fond géné- qu’une plante cultivée en l’absence de tout
tique des plantes. En dehors des aspects agrono- S. UROZ ET AL., Ecology of the microorganisme pousse très difficilement et
forest microbiome : Highlights
miques, le microbiote des plantes joue aussi un qu’elle est souvent moins résistante aux per-
of temperate and boreal
rôle important dans les sols pollués par des ecosystems, Soil Biology and turbations environnementales (sécheresse,
métaux lourds ou des composés organiques Biochemistry, sous presse. attaque de pathogènes, pollution).
toxiques persistants tels que les hydrocarbures. Y. COLIN ET AL., Taxonomic
La biodiversité joue donc un rôle essentiel
Pour pousser sur ces sols, la plupart des and functional shifts in the dans le développement des plantes. Or la forte
plantes acquièrent dans leur rhizosphère un beech rhizosphere microbiome anthropisation de notre environnement, la
microbiote capable d’immobiliser les métaux ou across a natural soil sélection des variétés cultivées et l’érosion des
de biodégrader les polluants organiques, jouant toposequence, Scientific reports, sols due à nos pratiques de culture réduisent
vol. 7(1), art. 9604, 2017.
ainsi un rôle de barrière protectrice pour la fortement la diversité microbienne. Dans ce
plante. Toutefois, certaines plantes, dites hype- M. JEANBILLE ET AL., Soil contexte, les plantes vont-elles finir à long
raccumulatrices, favorisent un microbiote parameters drive the structure, terme par ne plus trouver dans le sol les micro-
diversity and metabolic
capable de solubiliser les métaux, ce qui aug- potentials of the bacterial biotes dont elles ont besoin ?
mente leur absorption dans la plante. Ainsi, l’ara- communities across temperate De nombreuses recherches sur le micro-
bette de Haller (Arabidopsis halleri) accumule beech forest soil sequences, biote des plantes sont encore nécessaires pour
deux fois plus de cadmium dans un sol natif que Microbial Ecology, vol. 71, mieux comprendre les mécanismes régulant
pp. 482-493, 2016.
dans une terre stérilisée. Ce microbiote spécia- les interactions plantes-microorganismes. De
lisé, préadapté et tolérant aux métaux serait S. UROZ, Specific impacts of nouvelles méthodes de culture plus produc-
même en partie transféré de la plante mère à la beech and Norway spruce on the tives et plus respectueuses de l’environne-
structure and diversity of the
descendance, par colonisation des graines. rhizosphere and soil microbial ment sont sans aucun doute à la clé. Et
De la même façon, des microorganismes communities, Scientific Reports, peut-être un nouveau best-seller consacré au
capables de dégrader les hydrocarbures ont été vol. 6, article 27756, 2016. microbiote des plantes... n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 29


DES ANIMAUX COMME LES AUTRES ?

L’ESSENTIEL L’AUTEURE

Toute communication s’apparentent à la vision,


nécessite un émetteur à l’odorat, ou encore au
et un récepteur qui échangent toucher… et bien d’autres
des signaux, et donc encore.
de la sensibilité, c’est-à-dire
de la capacité à percevoir Ainsi équipées, elles
le signal et à y répondre de perçoivent leur environnement CATHERINE LENNE
manière adaptée. et communiquent, par exemple est chercheuse au laboratoire
en alertant leurs voisines. Elles Physique et physiologie
On a longtemps cru que peuvent également échanger des intégratives de l’arbre
les plantes étaient dépourvues informations par l’intermédiaire en environnement fluctuant
de telles capacités. Il n’en est de champignons qui tissent (INRA-UCA), à l’université
rien. Elles ont des sens qui un réseau souterrain. Clermont-Auvergne.

Une
communication
pleine de sens
Les plantes ne végètent pas ! Dotées de nombreux sens,
parfois très similaires à ceux des animaux,
elles échangent quantité d’information et de matière.
Bienvenue sur les autoroutes de l’information végétale.

D ans nos villes, chaque mètre carré du


macadam d’un trottoir cache un écheveau
de câbles, de fibres optiques et de tuyaux
en tout genre où circulent des données.
C’est que nous vivons à l’ère des communica-
tions ! Heureusement, rien de tel dans la
nature. Détrompez-vous…

30 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


C’est pire ! Dans une prairie ou une forêt,
chaque centimètre cube de sol contient de 100 à
1 000 mètres d’hyphes, un réseau de fins fila-
ments invisibles à l’œil nu qui constituent l’es-
sentiel des champignons (ceux que nous
ramassons ne sont que des structures tempo-
raires destinées à produire des spores). Or ces
hyphes, de diverses espèces, connectent sou-
vent plusieurs arbres, pas nécessairement de la
même espèce, et tissent une sorte de Wood Wide
Web (voir la figure, page 34), des « autoroutes de
l’information souterraines ».
Par ce réseau, les arbres échangent de
l’information, de la matière… Ainsi, les
plantes communiqueraient ! Et pour ce faire, >
© Who is danny - TomTom/Shutterstock.com


Les arbres communiquent par


de multiples canaux et tissent
parfois des réseaux que
certains comparent au Web.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 31


des animaux comme les autres ?

> elles disposent de bien des moyens, les


hyphes des champignons n’étant qu’un
exemple. Mais pour bien communiquer, il
convient d’abord de percevoir son environ-
nement, ses voisins… À ce niveau, les plantes Activation de gènes
n’ont rien à envier aux animaux : leurs capa- de résistance aux stress
Température
physiques
cités sensorielles sont étonnantes. élevée
En biologie, la sensibilité est la capacité pour
un récepteur (organisme ou cellule) à recevoir Répulsion Attraction
des stimulations d’origine physique (lumière, Luminosité
température, acidité…) ou vivante (agents intense
pathogènes, herbivores…) et à y répondre.
Résistance
interne
DES ÊTRES « HYPERSENSIBLES » induite
La sensibilité était encore, jusqu’à récem- Attaques
Stress
ment, réservée au monde animal. Mais depuis oxydatif d’insectes
une trentaine d’années, on découvre qu’elle Effet
est aussi répandue dans le monde végétal. antimicrobien
Condamnées à l’immobilité, incapables de
fuir un danger, les plantes ont développé des
Résistance
« sens » comparables à ceux des animaux. Infection induite chez
Seule différence, essentielle, les perceptions bactérienne ou fongique les voisines
sont diffuses, à l’instar de notre toucher, et
ne sont pas concentrées dans des organes
dédiés (oreilles, yeux…).
Au risque d’être taxé d’anthropomor- Sécheresse
phisme, on peut identifier chez les plantes des
sens analogues à ceux dont nous, humains,
sommes dotés : la vue, le goût, l’odorat…
La vision animale se définit classiquement
comme la perception des rayonnements lumi-
neux et leur interprétation cognitive par le cer-
veau. La perception de la lumière est le fait
d’organes photorécepteurs, les yeux et en par-
ticulier la rétine, qui concentre les photorécep-
teurs. Chez les plantes, ni œil ni cerveau, mais Les composés organiques volatiles émis par les feuilles en réponse à divers stimuli (en rouge)
déclenchent de multiples effets (en noir).
un très grand nombre de photorécepteurs
constitués de petites molécules photosensibles
enchâssées dans de grosses protéines. Ces pho- Les phototropines, sensibles à la lumière
torécepteurs sont présents dans toutes les cel- bleue, sont quant à elles responsables des mou-
lules vivantes de la plante, sous forme soluble vements d’orientation des plantes vers une
ou insérées dans les membranes. Les végétaux source lumineuse, un phénomène découvert
perçoivent leur environnement lumineux grâce par Charles Darwin, dès les années 1880. Les
à trois grandes familles de photorécepteurs : les phototropines sont également à la base du
phytochromes, spécialisés dans la perception réveil quotidien de la plante, lorsqu’à l’aube,
des radiations rouges et infrarouges, les photo- les premiers rayons lumineux frappent les
tropines dans le bleu et les cryptochromes dans feuilles et que les radiations bleues provoquent
le bleu et les ultraviolets. Détaillons un peu. l’ouverture des stomates et les premiers
Les phytochromes sont activés par la échanges gazeux de la plante.
lumière rouge clair tandis que le rouge lointain En fin de compte, si la nature des photoré-
(l’extrémité du spectre visible, avant l’infra- cepteurs diffère, le principe physique de base de
rouge) et le très proche infrarouge les inac- la vision, c’est-à-dire la perception lumineuse,
tivent. Avec ces « yeux » diffus, la plante est lui universel et se décline dans tout le vivant,
distingue les plantes voisines et l’ombre que ce soit chez les bactéries, les champignons,
qu’elles peuvent lui faire, et ne les confond pas les animaux ou les végétaux.
avec, par exemple, un mur. En effet, le rouge Côté toucher, on connaît depuis longtemps
lointain est réfléchi par les tissus chlorophyl- des exemples spectaculaires du sens mécanique
liens, mais pas par les matières minérales. chez les plantes (voir Et pourtant elles bougent !,
© Ameye et al., 2017

Cette « vision » déclenche une réponse de crois- par C. Lenne, page 16) : les feuilles de la dionée
sance adaptée, accentuée en hauteur, comme qui se referment rapidement sur un insecte ; la
une fuite hors de la zone d’ombre, dans une sensitive Mimosa pudica, qui replie ses folioles
course effrénée verticale vers la lumière. sous la caresse… Mais on sait moins que ce sens

32 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Une communication pleine de sens

du toucher est commun à toutes les plantes et voisines non attaquées, la mise en œuvre de
qu’il influe sur la croissance. On parle de thig- défenses biochimiques. Ces molécules
momorphogenèse. Le fait de toucher une plante chimiques constituent un véritable langage
régulièrement, de la brosser, de lui taper sur la pour la plante et lui permettent de communi-
« tête », de la soumettre au vent… diminue sa quer avec d’autres espèces vivantes, nous y
croissance en hauteur et augmente celle en reviendrons.
épaisseur, la rendant plus trapue et solide face Une ouïe est plus surprenante encore chez
aux sollicitations mécaniques. les plantes. Elle relève de la perception de vibra-
tions mécaniques puisque le son est une vibra-
TOUCHER, GOÛTER, SENTIR… tion de l’air. Même si ce sens a fait l’objet de
Ce sens du toucher s’élargit en un « sens publications récentes, il est encore objet de
mécanique » qui permet aux plantes de perce- controverses scientifiques et le cas de l’ouïe
voir l’orientation de la gravité et par consé- n’est pas complètement tranché. Citons néan-
quent leur inclinaison par rapport à la verticale. moins les travaux de Monica Gagliano et Stefano
De fait, une tige placée à l’horizontale se courbe Mancuso, de l’université de Florence, en Italie,
et se redresse à la verticale à mesure qu’elle qui, en 2012, ont montré que des racines de maïs
croît. Ce sens, gravitropique, passe par la sédi- poussant dans une solution liquide s’orientent
mentation de gros grains d’amidon dans des vers une source sonore.
cellules spécialisées (des statocytes), situées
dans les pointes racinaires ou les tiges. Le prin- LE SIXIÈME SENS
cipe est comparable à notre propre graviper- La sensibilité des plantes n’est pas unique-
ception qui, dans notre oreille interne, est ment tournée vers l’extérieur. De nombreux
Le champignon Laccaria réalisée par des petits cailloux de calcaire (les signaux circulent également à l’intérieur de la
amethystina établit des mycorhizes otolithes) pris dans un gel et reposant sur des plante et fonctionnent comme des relais d’infor-
avec le pin Douglas (à gauche). Sur cils mécanosensibles. mation des signaux extérieurs. Ce peut être des
une coupe transversale vue au Chez les plantes, l’écoulement des grains hormones de croissance, des petites molécules
microscope (à droite), on distingue
les filaments fongiques (en vert) à
d’amidon microscopiques à l’intérieur des stato- informatives comme des sucres, et même des
l’extérieur et à l’intérieur de la racine cytes a été étudié récemment par notre labora- courants électriques (voir La neurobiologie végé-
(les cellules végétales sont en bleu). toire, à Clermont-Ferrand. Notre équipe a tale, une idée folle ?, par F. Bouteau, page 36).
©F. LeTacon, INRA (à gauche) - M. de Freitas Pereira/INRA/WSL (à droite)

montré que les grains d’amidon sont agités en Les signaux intérieurs et extérieurs se com-
permanence dans les cellules, ce qui confère à ce binent parfois et déclenchent une réponse coor-
système granulaire des propriétés proches de donnée de la plante. Un exemple frappant est
celles d’un liquide, comme dans un niveau à le redressement d’une tige ou d’un tronc à la
bulle, et permet à la plante de « sentir » l’inclinai- verticale, par la courbure de sa base. Cette
son de sa tige, même à un angle très faible. réponse est non seulement mise en œuvre suite
La perception des substances chimiques en à la perception de l’inclinaison de la tige par
solution (le goût) ou volatiles (l’odorat) est la rapport à la verticale (graviperception, signal
chémoperception. Par ces sens, impliquant des extérieur), mais aussi par la perception interne
récepteurs spécialisés, les plantes attaquées des déformations effectuées par la tige en cours
par un herbivore émettent dans l’air des bou- de redressement et par la correction de la rec-
quets de senteurs chimiques qui induisent dans titude de l’axe. Ce sixième sens est celui de la
toutes leurs feuilles, mais aussi chez les plantes proprioception, c’est-à-dire la perception de la >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 33


des animaux comme les autres ?

> position du corps dans l’espace. Il a été décou- de leur étroite association. Le champignon
vert chez les plantes en 2012, à nouveau dans améliore la nutrition minérale de l’arbre, en
notre laboratoire de Clermont-Ferrand. augmentant le volume de sol exploré, grâce
Notre groupe a également montré que les aux hyphes qui se déploient beaucoup plus
plantes adaptent leur sensibilité à la répétition largement que les seules racines. Il excelle
insistante des signaux extérieurs, comme si dans l’absorption de l’eau et des éléments
trop de perception nuisait à la perception… Un minéraux du sol. Le champignon est aussi
peuplier, dont la tige est fléchie de façon répé- capable de mobiliser des ressources du sol,
tée en laboratoire afin de mimer l’effet du vent, inaccessibles à la plante seule, grâce à la sécré-
développe une réponse de croissance qui est tion d’enzymes : par exemple, des phospha-
diminuée de près de 90 % dès la deuxième tases fongiques découpent les polyphosphates
flexion. Cette désensibilisation correspond à du sol en petits phosphates simples qui sont
une véritable accommodation de la plante. ensuite absorbés par les hyphes et gagnent les
Les plantes sont donc sensibles, par toutes tissus conducteurs de l’arbre. Quant à la
les cellules vivantes de leur corps. Sont-elles plante, autotrophe, elle fournit au champignon
pour autant capables de communiquer ? hétérotrophe une part, non négligeable, de sa
D’abord, qu’est-ce que cela signifie ? production photosynthétique (des sucres
Communiquer consiste à relier deux systèmes essentiellement).
sensibles par un échange de messages : ils L’activité photosynthétique d’un arbre ne
doivent être émis d’un côté et reçus de l’autre. profite pas seulement à ses champignons myco-
Les plantes sont équipées pour la réception, on rhiziens. En effet, l’utilisation de traceurs
l’a vu, mais sont-elles aussi capables d’émettre radioactifs a révélé que des substances carbo-
dans le milieu environnant ? nées fabriquées par un arbre se retrouvent dans
Depuis les années  1980, de nombreux l’arbre voisin. Les substances circuleraient à
exemples de communication entre une plante et travers les hyphes, extrêmement nombreux, des
une autre, ou un animal ou une bactérie, ont été champignons mycorhiziens.
découverts et étudiés. Donnons deux exemples. Pour avoir une idée du réseau, rappelons
Le premier emprunte la voie aérienne. que des centaines de souches fongiques dif-
Dans le cas d’une attaque d’herbivore, la férentes peuplent le sol d’une forêt et
feuille grignotée perçoit l’agression et répond déploient, nous l’avons dit, jusqu’à 1  kilo-
en synthétisant une kyrielle de substances mètre de filaments par centimètre cube de Le Wood Wide Web, le réseau
visant à repousser l’incommodant. Elle se sol ! En outre, une souche de champignon est internet des forêts. Plantes et arbres
sont connectés par les hyphes
charge notamment de tannins ou d’enzymes associée à plusieurs arbres, sur une surface de champignons via des mycorhizes.
perturbant la digestion de l’animal. Ce n’est de 1 à 10 mètres de diamètre. Chaque arbre Ils peuvent ainsi échanger
pas tout. De petites substances volatiles sont abrite au niveau de ses racines de nombreuses nutriments et information.
aussi produites et émises dans l’air. Ces mes-
sages chimiques sont de petits composés
organiques volatils (notés COV) qui sont per-
çus par les voisines de la plante agressée.
Celles-ci réagissent en synthétisant à leur tour
des molécules de défense alors même qu’elles
ne sont pas attaquées. C’est une sorte de « vac-
cination » générale…

LE MYTHE DE CES HYPHES


Le deuxième exemple de communication
est souterrain. En forêt, toutes les racines des
arbres vivent en association étroite avec des
champignons du sol, formant des organes
chimères, des mycorhizes (du grec mukes,
champignon, et rhiza, racine). Les fines racines
des arbres sont étroitement emballées, voire
parcourues en leur sein, de filaments : ce sont
les hyphes (voir les photos page précédente). Les
zones de contact qu’ils établissent avec les cel-
lules végétales à l’intérieur des racines forment
une très grande surface d’échanges que tra-
versent diverses substances de l’arbre vers le
champignon et vice versa.
La mycorhize est un organe de symbiose,
une association à bénéfices réciproques, ce qui
signifie que les deux partenaires tirent profit

34 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Une communication pleine de sens

souches de champignons différentes. De plus, Si l’intelligence se résume à percevoir le


les hyphes entremêlés dans le sol se monde, et répondre de façon adaptée aux
connectent par des ponts joignant les cel- signaux perçus, alors oui, les plantes sont intel-
lules. Les filaments des champignons du sol ligentes, mais au même titre que tous les êtres
forment ainsi un réseau interconnecté, com- vivants, bactéries, vers de terre ou humains.
parable à celui d’un réseau de neurones ou à Si l’intelligence inclut aussi la résolution de
un réseau internet. Certains n’hésitent pas à problèmes, la mémorisation, le traitement de
pousser l’analogie plus loin en parlant d’un l’information, la communication… alors là
Wood Wide Web, un réseau internet forestier encore, les plantes sont intelligentes.
(voir la figure page ci-contre). Mais si l’intelligence ne peut se départir de
Cependant, si l’échange de substances d’un la notion de conscience, de volonté et de prise
arbre à l’autre par le sol est bien démontré en de décision, d’émotions, d’empathie… cette fois
conditions contrôlées et entre deux jeunes rien ne prouve que les plantes sont intelligentes.
plants partageant le même pot, plusieurs En tout cas, rien ne prouve que leur intelligence
points importants restent débattus. Le pre- soit comparable à la nôtre.
mier est la voie réelle de ces échanges : il est Des spécialistes de « l’intelligence en
difficile de prouver sans équivoque que les essaim » la comparent à celle des colonies d’in-
substances carbonées échangées voyagent sectes sociaux où chaque membre spécialisé
effectivement par voie fongique. Les racines dans une tâche participe à l’intelligence collec-
sécrètent en effet de grandes quantités de tive du groupe. L’intelligence des plantes pour-
substances carbonées dans le sol et celles-ci rait plutôt être à cette image, distribuée dans
pourraient être absorbées directement par le toutes les cellules vivantes du corps végétal où
champignon mycorhizien voisin, sans emprun- chacune est dotée de milliers de senseurs molé-
ter le Wood Wide Web. culaires et de capacités de réponse adaptée. Les
Par ailleurs, la quantité de carbone et de réponses sont intégrées à l’échelle des tissus, via
nutriments transférée semble en réalité très de nombreux échanges de signaux internes,
faible : selon les études, de 1 à 10 % seulement chimiques ou électriques, puis à l’échelle des
de la totalité des produits assimilés par l’arbre organes et de la plante entière. Une intelligence
donneur seraient retrouvés dans l’arbre rece- diffuse dont le résultat collectif est quoi qu’il en
veur, et certains considèrent même cette quan- soit hautement performant et réactif.
tité négligeable et qu’il est peu probable qu’elle Depuis  2005, une nouvelle discipline, la
représente une source trophique importante « neurobiologie végétale », a émergé. Les pion-
pour l’arbre receveur… niers, Stefano Mancuso et František Baluška, de
Néanmoins, certaines de ces substances l’université de Bonn, en Allemagne, ont été vive-
carbonées, même en quantité infime, suffi- ment critiqués par la communauté scientifique.
raient à véhiculer des informations d’une Usant de métaphores et de parallèles avec les
plante à l’autre, ce qui appuierait la notion de capacités cognitives humaines, ce courant de
communication par le sol entre les plantes. Ces pensée flirte avec l’anthropomorphisme, allant
BIBLIOGRAPHIE signaux informatifs joueraient un rôle dans la jusqu’à identifier dans les tissus des racines des
germination et le développement des plan- ressemblances anatomiques avec les neurones
A. BÉRUT ET AL., Gravisensors tules, dans les défenses et la « vaccination » des d’un cerveau humain.
in plant cells behave like an plantes contre les attaques. C’est sans doute trop. L’anthropomorphisme
active granular liquid, PNAS,
1801895115, 2018. est un outil utile quand il est bien dosé. Mais il
LES PLANTES devient contreproductif lorsqu’il est omnipré-
M. AMEYE ET AL., Green NE SONT PAS DES LÉGUMES sent, dans les livres ou les médias, qui usent et
leaf volatile production by
plants: a meta-analysis, Émettre et percevoir des signaux, abusent de mots et d’analogies scientifiquement
New Phytologist, prépublication répondre de façon adaptée, communication, discutables. Le choix des mots n’est jamais ano-
en ligne, 2017. sensibilité… La découverte des étonnantes din et substituer « l’amitié » à la « coopération »,
M. VAN DER HEIJDEN ET AL., capacités des plantes a bousculé la vision de les « cris » à la « communication chimique vola-
Mycorrhizal ecology and la société, et de la communauté scientifique, tile », la « prise de décision » à la « réponse adap-
evolution: the past, the present, sur le monde végétal. Du statut d’êtres insen- tée » témoigne de cette volonté affichée
and the future, New Phytologist, sibles où elles végétaient depuis plus de d’humaniser les plantes.
vol. 205, pp. 1406-1423, 2015.
2 000  ans et les travaux d’Aristote, dont la Pourquoi vouloir à tout prix comparer les
M. MESCHER & C. DE MORAES, vision hiérarchique et anthropocentrée du plantes à l’homme ? La science-fiction fait de
Role of plant sensory perception monde a curieusement traversé les siècles même avec les formes de vie extraterrestres,
in plant–animal interactions,
© Ursus Kaufmann, Agroscope

Journal of Experimental Botany, jusqu’à nous, intacte dans ses grandes lignes, comme si l’autre faisait un peu moins peur quand
vol. 66, pp. 425-433, 2015. elles sont passées brusquement à celui d’êtres il nous ressemble… Le danger principal de l’an-
intelligents. Mais les contours de l’intelli- thropomorphisme est de dériver vers l’anthro-
gence sont multiples et discutés par les spé- pocentrisme, qui place l’homme au centre du
cialistes ! C’est un exercice difficile, et de fait, monde, à part (voire au-dessus), comme un
l’intelligence n’a toujours pas de définition modèle absolu à atteindre, dans un refus préten-
consensuelle. tieux d’en faire une espèce parmi les autres. n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 35


DES ANIMAUX COMME LES AUTRES ?

L’ESSENTIEL LES AUTEURS

Dès le xviiie siècle, on a Les acteurs moléculaires de


découvert des phénomènes ces réseaux de communication
bioélectriques chez les plantes. sont pour une grande part
homologues à ceux des animaux.
Ils s’apparentent à l’activité
de neurones en ce qu’ils On trouve également
consistent notamment leurs équivalents chez FRANÇOIS BOUTEAU PATRICK LAURENTI
en la transmission de potentiel les microorganismes : Laboratoire interdisciplinaire Laboratoire interdisciplinaire
d’action (des inversions locales la signalisation électrique serait des énergies de demain, des énergies de demain,
de polarité électrique des une modalité très ancienne, université Paris-Diderot université Paris-Diderot
membranes) sur de longues datant des premières formes
distances. de vie.

La neurobiologie
végétale,
une idée folle ?
La transmission de signaux électriques sur de longues distances
n’est pas l’apanage des neurones des animaux. Des phénomènes
similaires ont cours chez les plantes, et seraient même partagés
par l’ensemble du vivant.

D
epuis une décennie, une controverse enfié-
vrée fait rage autour de l’idée d’intelligence.
Elle oppose les chercheurs qui voudraient la
restreindre aux seules activités conceptuelles
humaines à ceux qui non seulement l’utilisent
pour divers organismes vivants, mais l’oc-
troient aussi volontiers aux systèmes informa-
tiques. À peu près au centre de la mêlée, une
polémique du même ordre se pose sur les
« capacités insoupçonnées » des plantes, à par-
tir desquelles certains auteurs n’hésitent pas à
en déduire qu’elles sont dotées d’intelligence.
Nous n’entrerons pas dans ce débat qui néces-
siterait une solide clarification épistémolo-
gique du concept d’intelligence.
Néanmoins, un ensemble de données
moléculaires, physiologiques et comporte-
mentales indiquent qu’un certain nombre de
mécanismes neurobiologiques pourraient être
partagés par l’ensemble des eucaryotes (les
organismes dont les cellules ont un noyau),
voire par l’ensemble des organismes vivants.
Dès lors, en se plaçant dans le contexte phy-
logénétique et en abandonnant une vision
idéaliste des différentes lignées du vivant, la >
© Etiamos/Shutterstock.com

36 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




Les plantes communiquent


par des signaux électriques qu’elles
transmettent sur de longues
distances : tout comme les neurones.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 37


des animaux comme les autres ?

> neurobiologie des plantes n’est peut-être pas amplitude constantes et sont suivis d’une
une idée aussi folle qu’on le pense. période réfractaire.
Et cette idée n’est pas récente ! Suite aux Chez les plantes, les potentiels d’action se
travaux pionniers de l’Italien Luigi Galvani à propagent sur de longues distances principa-
la fin du xviiie siècle, l’explorateur Allemand lement via les tubes criblés du phloème dédiés
Alexander von Humboldt réalisa de multiples par ailleurs à la sève dite élaborée (voir les
expériences concluant à une simila- Repères, page 6), c’est-à-dire trans-
rité de la nature bioélectrique des portant les sucres. Ces canaux tissent
animaux et des plantes. Plus encore, un réseau de câbles au travers de tout
à la fin du xix e et au début du CHEZ LES PLANTES, l’organisme. Ces potentiels d’action
xxe siècle, des potentiels d’action, sont caractérisés, comme dans les
c’est-à-dire des messages élec-
triques qui se transmettent (voir
AU MOINS TROIS cellules animales, par une phase de
dépolarisation rapide du potentiel
l’encadré page ci-contre), furent mis membranaire suivi d’une phase de
en évidence chez divers végétaux, TYPES DE SIGNAUX repolarisation tout aussi rapide.
principalement la dionée et le Toutefois, les ions impliqués dif-
mimosa pudique. Ainsi, l’excitabilité fèrent. En effet, chez les plantes, la
de certaines cellules végétales serait ÉLECTRIQUES phase de dépolarisation des poten-
un moyen de communication inter- tiels d’action ne résulte pas d’un
cellulaire chez ces organismes. mouvement d’ions sodium (Na +),
Malgré ces démonstrations répé- SE PROPAGEANT À ceux-ci étant toxiques pour la plupart
tées, le concept de système nerveux des cellules végétales, mais d’ions
végétal perdit de sa popularité à
l’occasion de la découverte des hor-
LONGUE DISTANCE calcium (Ca2+). Lors de l’initiation de
la dépolarisation, des canaux favo-
mones végétales. La communauté risent l’augmentation de la concen-
scientifique opta alors en faveur d’un ONT ÉTÉ IDENTIFIÉS tration en Ca2+ dans le cytoplasme
mécanisme de signalisation induisant l’ouverture d’autres canaux
chimique. La découverte de poten- qui laissent passer des ions chlorures
tiels d’action non seulement chez (Cl-) responsables de la phase de
quelques plantes spécialisées, mais chez toutes dépolarisation proprement dite. Enfin, un
les autres échappa au final à la majorité des troisième type de canaux s’ouvre aux ions
spécialistes des plantes. potassium (K +) et déclenche la phase de
repolarisation.
COMMUNICATION Dès que le stimulus atteint une intensité
LONGUE DISTANCE critique, un seuil (c’est la règle du « tout ou
Pourtant, preuve avait été faite que la signa- rien »), le potentiel d’action s’autoperpétue et
lisation électrique sur de longues distances se déplace le long des tubes criblés du phloème :
constitue un moyen efficace de communiquer le signal est envoyé. Il peut également être trans-
de cellule à cellule chez l’ensemble des euca- mis sur de plus courtes distances au travers des
ryotes. Chez les plantes, des signaux élec- pores (des plasmodesmes) entre cellules adja-
triques à propagation rapide sont produits en centes, de façon similaire à la transmission par
réponse à de nombreux stimuli : des pluies des synapses électriques.
acides, une irradiation, un choc froid, un stress
osmotique (quand les concentrations en com-
posés divers varient notablement d’un côté à
l’autre d’une membrane biologique) ou une 400 mvolt
attaque d’agents pathogènes.
Ces signaux résultent de flux d’ions à travers 4 secondes
la membrane cellulaire conduisant à une dépo-
larisation transitoire locale du potentiel élec-
trique de la membrane, cette variation dépendant
du type de stimulus et des ions circulant. Chez
les plantes, au moins trois types de signaux élec-
triques se propageant à longue distance ont été
identifiés : deux sont typiques des végétaux (les
ondes de dépolarisation lente et les hyperpolari-
sations transitoires), et nous n’en parlerons pas
ici, alors que ceux de la troisième catégorie, les
potentiels d’action, ont les mêmes caractéris- Sur des feuilles de kalanchoe,
tiques (voir la figure ci-contre) que leurs homolo- on peut mettre en évidence
gues du monde animal : ils obéissent à la loi du des potentiels d’action, comme
on en trouve dans les neurones animaux.
« tout ou rien », se déplacent à vitesse et

38 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


La neurobiologie végétale, une idée folle ?

Les potentiels d’action végétaux sont plus


lents que ceux des animaux, leur vitesse moyenne
AU CŒUR DES NEURONES de propagation étant de 1 à 2 centimètres par
seconde, même s’ils sont parfois plus rapides
chez certaines plantes.
Les ressemblances entre végétaux et ani-

L
a neurobiologie ou neuroscience Ces potentiels d’action suivent une loi
désigne une branche du « tout ou rien », se propagent avec maux vont plus loin. En effet, des études ont
de la biologie qui étudie une vitesse et une amplitude montré que les gènes de la majorité des
la structure et le fonctionnement constantes et sont suivis d’une familles de canaux ioniques végétaux ont des
du système nerveux. Elle est le plus période réfractaire (voir la figure) homologues animaux. Le développement de
souvent focalisée sur l’étude pendant laquelle aucun potentiel
du fonctionnement du cerveau d’action ne peut être créé. Ils sont dus
l’électrophysiologie a révélé l’activité de la
des animaux et en particulier de celui à l’ouverture de canaux à ions sodium plupart de ces canaux constituant ainsi une
de l’espèce humaine. Na+ induisant une dépolarisation de solide base de compréhension du fonction-
Une des fonctions du système la membrane (une inversion locale de nement électrique des végétaux au niveau
nerveux est la réception d’une la répartition des charges électriques) cellulaire. Certains canaux ioniques sont des
information via des organes des axones qui provoque l’ouverture
sensoriels reliés à des nerfs qui de canaux à potassium K+ permettant canaux archétypes retrouvés aussi bien chez
conduisent l’information vers une repolarisation puis une les animaux que chez les plantes, les bacté-
les centres nerveux. Ces derniers hyperpolarisation de la membrane. ries ou les archées.
traiteront l’information et, en retour, La transmission d’une information De même, il est notable que toutes les
enverront via les nerfs moteurs d’un neurone à un autre se fait
des instructions vers des muscles, au niveau des synapses. À l’arrivée
molécules servant de neurotransmetteurs chez
des organes ou des glandes pour du potentiel d’action, l’information les animaux, telles que l’acétylcholine, la dopa-
déclencher une réponse appropriée. électrique est soit transmise mine, la noradrénaline, l’adrénaline, la séroto-
Les fonctions cellulaires du système directement (par des synapses nine, l’histamine ou encore la mélatonine aient
nerveux sont assurées par les électriques, essentiellement chez des homologues chez les plantes. Précisons
neurones, des cellules excitables les métazoaires non vertébrés),
spécialisées dans la conduction soit transformée en information néanmoins qu’ils n’ont pas nécessairement les
de l’information nerveuse. chimique (dans les synapses mêmes rôles ; de plus, tous leurs rôles chez les
Un neurone peut contenir des milliers chimiques des vertébrés). Dans ce plantes n’ont pas encore été élucidés.
de synapses par lesquelles il se dernier cas, les neurotransmetteurs Quelques exemples de points communs
connecte à d’autres neurones formant contenus dans des vésicules sont
ainsi un réseau très complexe. libérés par exocytose au-dehors
entre animaux et végétaux. L’équipe de
Le message nerveux, ou potentiel du neurone, traversent l’espace František Baluška, de l’université de Bonn, en
d’action, est un message électrique intersynaptique, puis se fixent Allemagne, a montré qu’à l’extrémité de la
qui se transmet le long des dendrites, sur des récepteurs spécifiques racine, le transport de l’auxine, une hormone
du corps cellulaire et de l’axone à une et induisent un nouveau potentiel végétale dérivée du tryptophane (un acide
vitesse de 1 à 10 mètres par seconde. d’action dans le neurone suivant.
aminé) à l’instar de la sérotonine, est accompli
Synapse par exocytose et par recyclage actif de vési-
cules, comme dans les synapses chimiques
animales. De plus, ces cellules racinaires par-
Vésicules tagent avec les neurones la capacité de générer
Axone spontanément des potentiels d’action.
Ces chercheurs ont également montré que
le L-glutamate, un neurotransmetteur animal, lié
Fente synaptique à des homologues végétaux de récepteurs ani-
maux, contrôle le flux de vésicules endocyto-
siques dans ces cellules de l’extrémité racinaire
ainsi que les variations transitoires d’ions cal-
Voltage
cium pendant l’induction des potentiels d’action.
Dendrites À ces fortes similitudes fonctionnelles avec les
Potentiel d’action
synapses, s’ajoutent de nombreuses homologies
Dépolarisation moléculaires telles que la présence de clathrine
sur les vésicules ou de synaptotagmines.
Repolarisation
© Andrea Danti/Shutterstock.com - Pour la Science

Seuil LUTTER CONTRE LE STRESS…


OSMOTIQUE
Ces observations nous ont conduits, avec
Période l’équipe de Laure Bonnaud, du Muséum national
Stimulus
réfractaire
Hyperpolarisation
d’histoire naturelle, à tester l’hypothèse d’une
Temps conservation chez les animaux pluricellulaires
++++ ---------------------- +++++++++ Corps cellulaire
des processus de réaction au stress osmotique,
----- ++++++++++++++++ ------------ Polarisation stress auquel la plupart des organismes vivants
----- ++++++++++++++++ ------------ du neurone doivent faire face. Nous l’avons vérifiée !
Neurones
++++ ---------------------- +++++++++ Certains petits neuropeptides de la famille
des FLP participent à la régulation de l’activité >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 39


des animaux comme les autres ?

LA NEUROBIOLOGIE VÉGÉTALE,
VRAIMENT ?
T
out comme les animaux, de l’université de Bonn, n’ajoutant rien à la répliquèrent que nul
les plantes traitent en Allemagne, suite à la mise compréhension ne défendait la présence
l’information qu’elles au jour chez les plantes d’un de la biologie végétale. d’un cerveau dans la racine
obtiennent d’un grand nombre de La controverse engendrée ou de neurones myélinisés
environnement changeant caractéristiques que l’on par le livre La Vie secrète chez les plantes. Et si les
afin de se développer et se trouve dans le système des plantes de Peter termes neurobiologie
reproduire de façon optimale. neuronal de l’animal, Tompkins et Christopher Bird végétale qu’ils proposaient
Elles s’adaptent ainsi ont proposé le concept publié en 1975 expliquant étaient nouveaux, leurs idées
aux variations périodiques de « neurobiologie que les plantes sont en s’appuyaient sur des travaux
et météorologiques végétale ». Ils ont également harmonie avec les états aussi anciens qu’éminents tels
de lumière, de température, développé une vision émotionnels humains que ceux de Wilhelm Pfeffer,
de disponibilité d’eau intégrée des processus (en y ajoutant de plus des Charles Darwin, Jagadish
et de vent. Elles s’adaptent de signalisation longue revendications paranormales) Chandra Bose ou encore
également aux fluctuations distance permettant a certainement conduit Julius von Sachs, tant il est
de la disponibilité aux plantes de réagir aux de nombreux biologistes vrai que le xixe siècle était
en nutriments ou encore stimuli environnementaux. végétaux à pratiquer une beaucoup plus ouvert quant
aux attaques d’agents Avec un brin de provocation, forme d’autocensure dans à la comparaison des
pathogènes voire de ils firent remarquer que leur réflexion sur processus biologiques
prédateurs. Plus surprenant le terme « neurone » est un les homologies possibles animaux et végétaux.
encore, les plantes ont des emprunt au grec ancien entre la neurobiologie Un des objectifs de la Société
capacités d’apprentissage, où le mot désigne une fibre et la biologie végétale. de neurobiologie végétale
comme ce fut démontré végétale et par analogie tout Cependant, il est aussi était de changer de
en 2017 par Monica Gagliano, ce qui est de nature fibreuse. notable que le titre de la paradigme quant à notre
de l’université d’Australie Pour développer ce champ réponse à l’article de 2007 vision des plantes et donc
occidentale, grâce à des de recherche, ils ont avec par les défenseurs notre façon d’appréhender
expériences d’habituation quelques collègues créé de la neurobiologie végétale la recherche autour des
chez le mimosa pudique : la société internationale « Plant neurobiology: questions liées à la capacité
en soumettant cette plante de neurobiologie végétale no brain, no gain ? » (« La et aux façons qu’elles
à des chocs répétés, on peut Plant Neurobiology et mis neurobiologie végétale : pas possèdent de réagir aux
lui apprendre à ne plus en place des séries de de cerveau, pas de gain ? »), stimuli environnementaux.
se refermer lors des suivants. colloques portant le même renvoyait à une vision En 2009, cette société
De tels comportements, nom ainsi que la revue Plant idéaliste de la classification a changé son nom en Plant
coordonnés à l’échelle de Signalling and Behavior du vivant percevant les Signalling & Behavior Society
l’organisme, nécessitent des (« Signalisation et plantes comme des (« Société de signalisation
mécanismes qui permettent comportement des plantes »). organismes passifs et oubliait et comportement des
une signalisation systémique Ces initiatives ont très au passage que les neurones plantes ») pour limiter
intégrée. Remarquons que rapidement suscité au niveau existent chez des animaux les réactions d’ostracisme
les anesthésiants, qui peuvent international une réaction dépourvus de cerveau tels d’un certain nombre
éteindre rapidement assez épidermique. En 2007, que les étoiles de mer, de collègues. Si ce débat
et de manière réversible un article, signé par des les oursins, les bivalves ou semble s’apaiser, examiner
la conscience chez l’homme, scientifiques de pas moins encore les méduses. Chez ces les similitudes que présente
compromettent de façon de trente-trois institutions animaux, le système nerveux la biologie des plantes
équivalente les réponses travaillant dans le domaine est en effet décentralisé sous avec le fonctionnement
motrices chez les animaux, végétal, a clamé que forme de petits ensembles du système nerveux
les plantes… Il y a une dizaine la neurobiologie végétale de neurones connectés entre se heurte toujours
d’années, Stefano Mancuso, était fondée sur des analogies eux tout autour de leur corps. à une vision extrêmement
de l’université de Florence, superficielles et des Les tenants de la anthropocentrée
en Italie, et František Baluška, extrapolations douteuses neurobiologie végétale de la neurobiologie.

> de canaux ioniques qui aident à lutter contre ce une hypothèse évolutive inattendue : les sys-
stress osmotique chez les mollusques, les anné- tèmes de neurotransmission ne dériveraient-ils
lides, les nématodes, les vertébrés… Et nous pas de mécanismes moléculaires et cellulaires
avons justement montré que des FLP de seiche très anciens, réutilisés et intégrés dans des
sont capables de réguler des réponses au stress organes spécialisés chez les différentes lignées
osmotique chez les plantes en agissant notam- d’organismes vivants, animaux et végétaux ?
ment sur des canaux ioniques. En outre, nous C’est probable. Après des dizaines d’an-
avons identifié les homologues végétaux de cer- nées de controverse, on admet désormais
tains des gènes de ces neuropeptides. que les cellules eucaryotes sont apparues sur
L’existence chez les bactéries et les archées la scène de l’évolution après plusieurs évé-
d’homologues putatifs de canaux ioniques nements d’endosymbiose, quand d’autres
impliqués dans la neurotransmission soulève cellules ont été intégrées. Dans ce contexte,

40 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


La neurobiologie végétale, une idée folle ?

détecté des potentiels d’action pendant la


phase de croissance d’un biofilm bactérien. À
l’inverse, ils sont absents lorsque le biofilm se
stabilise ou chez les espèces ne formant pas
de biofilm. Les bactéries des biofilms semblent
ainsi coordonner leur croissance grâce à une
signalisation électrique ! Ce moyen de com-
munication peut s’étendre au-delà du biofilm,
entraînant des interactions interespèces à
longue distance, par exemple pour attirer des
bactéries éloignées.

SIGNALISATION ÉLECTRIQUE
CHEZ LES BACTÉRIES
Les mécanismes de ces échanges se
dévoilent peu à peu. Ainsi, des homologues
putatifs de plusieurs protéines médiatrices de
la neurotransmission synaptique cérébrale
ont été identifiés chez des bactéries. Ces don-
nées suggèrent très fortement que la signali-
sation électrique longue distance, loin d’être
l’apanage des neurones, serait un mécanisme
de communication intercellulaire apparu très
précocement au cours de l’évolution du
vivant. Il aurait été recruté bien plus tardive-
ment par les neurones des animaux, et aussi
par les plantes.
L’engouement actuel autour de l’idée de
La bactérie Escherichia coli (en haut) perçoit son environnement via des dépolarisations neurobiologie végétale conduit à la réémer-
membranaires. Dans les biofilms en croissance (ci-dessus), les bactéries communiquent
par des signaux électriques. Peut-on en déduire que les bactéries ont inventé les mécanismes gence d’une idée ancienne. Au début du
de communication à l’œuvre dans les neurones ? xxe  siècle, le physicien et botaniste indien
Jagadis Chandra Bose mit en évidence l’omni-
la sélection naturelle appliquée aux micro- présence de la signalisation électrique entre
organismes procaryotes (sans noyau) sou- cellules végétales pour coordonner leurs
mis à des environnements extérieurs réponses à l’environnement. Il en conclut que
changeants a pu façonner divers mécanismes les plantes ont un système électromécanique,
BIBLIOGRAPHIE leur permettant de percevoir et de répondre un système nerveux, une forme d’intelligence
aux conditions locales de milieux. et sont capables de se souvenir et d’ap-
G. BRUNI ET AL., Voltage-gated Récemment, Giancarlo Bruni, de l’université prendre. De telles idées n’ont pas été bien
calcium flux mediates
Escherichia coli du Colorado, à Boulder, aux États-Unis, a reçues en leur temps.
mechanosensation, PNAS, montré que la bactérie Escherichia coli peut Un siècle plus tard, la biologie contempo-
prépublication en ligne, 2017. percevoir des changements de son environ- raine adopte encore trop souvent un para-
J. HUMPHRIES ET AL., nement par des modifications de la tension digme aristotélicien du monde selon lequel les
Species-independent attraction membranaire induisant une dépolarisation plantes diffèrent profondément des animaux
to biofilms through electrical et un influx de calcium, un phénomène res- en raison de leur caractère insensible et de
signaling, Cell, vol. 168, semblant aux potentiels d’action enregistrés leur manque d’aptitude à interagir avec leur
pp. 200–209, 2017.
chez les métazoaires. environnement. Pourtant, le concept de neu-
M. GAGLIANO ET AL., Ces données plaident pour la persistance robiologie végétale, au-delà de la discussion
Experience teaches plants chez un organisme procaryote actuel de moda- sur la terminologie utilisée, nous oblige à
to learn faster and forget slower
in environments where lités de signalisations impliquant des varia- reconsidérer l’origine évolutive des neuromo-
it matters, Oecologia, tions électriques et calciques ayant existé chez lécules et des neurosystèmes.
vol. 175, pp. 63–72, 2014. les organismes les plus anciens. Quelles pou- S’autoriser à envisager l’existence d’homo-
© Giro Science - Antespray/Shutterstock.com

F. BOUTEAU ET AL., Could vaient être les fonctions archaïques de ces logies profondes entre les deux règnes nous
FaRP-Like Peptides Participate signalisations ? conduit à voir dans les spécialisations récentes
in Regulation of Hyperosmotic Dans la nature, les biofilms sont la forme du système nerveux animal l’avatar de proces-
Stress Responses in Plants ?, la plus courante de croissance bactérienne : sus anciens et fondamentaux de la communi-
Front. Endocrinol.,
vol. 5, p. 132, 2014.
dans ces communautés, des micro-organismes cation et de la survie cellulaire. L’adoption
(bactéries, champignons, algues ou proto- d’une telle hypothèse s’apparente à une révo-
E. D. BRENNER ET AL., zoaires) restent solidaires au sein d’une lution copernicienne, comme lorsque l’on
Response to Alpi et al. : plant
neurobiology : the gain is more matrice protectrice qui adhère à une surface. passa de la vision d’un monde géocentré à
than the name, Trends Plant Sci., Or Jacqueline Humphries et ses collègues de l’héliocentrisme… La communauté scienti-
vol. 12(7), pp. 285-286, 2007. l’université de Californie, à San Diego, ont fique est-elle prête ? n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 41


DES ANIMAUX COMME LES AUTRES ?

Des plantes
aux animaux,
et vice versa


La distinction entre un animal et un végétal


n’est pas aussi nette qu’on le croit. Sur beaucoup
d’aspects, ils sont les extrêmes d’une continuité
que révèlent l’évolution et… le microscope.

L
ors de son voyage sur le Beagle entre  1861
et  1836, Charles Darwin observa les récifs
coralliens. Il y constatait un paradoxe qui porte
son nom : les ressources manquent dans les
eaux très claires où vivent les coraux, et pour-
tant, ils forment profusion de biomasse et sont
parfois aussi productifs qu’une forêt tropicale !
Comment les coraux prospèrent-ils là ? En se
comportant presque comme des végétaux ! Ils
posent ainsi la grande question de la limite
entre végétaux et animaux.
Existe-t-il une frontière entre ces deux règnes
que l’on oppose si souvent ? Non, ou alors elle est
floue. De fait, l’étude de ce qui les distingue et de
leur apparition dans l’évolution révèle qu’ani-
maux et végétaux ne sont que… les extrêmes d’un
continuum ! Mais avant de le montrer, commen-
çons par résoudre le paradoxe de Darwin.
Les coraux, comme les anémones de mer,
sont des cnidaires : ils forment par bourgeonne-
ments successifs de grosses colonies associant
des petits modules dotés d’une bouche et d’une
couronne de tentacules. La colonie s’entoure
d’une gaine calcaire protectrice qui forme les
récifs coralliens. Leur corps est fait de deux
couches de cellules dont la plus interne, qui borde
la cavité digestive, est piquetée de myriades de
petits points dorés. Ce sont des algues !
Ces algues photosynthétiques unicellulaires,
du groupe des Dinophytes, représentent environ
un tiers de la masse vivante des coraux. Du reste,
© Loic Mangin

nul besoin d’aller dans les eaux limpides des tro-


Le corail, animal ou végétal ? piques pour les observer : beaucoup d’anémones
Les deux en même temps ? de nos côtes, proches parentes des coraux, telle >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 43


des animaux comme les autres ?

L’ESSENTIEL L’AUTEUR

On oppose facilement animal Pourtant, nombre


et végétal : les uns étant d’organismes ont des statuts
hétérotrophes et mobiles, intermédiaires : le corail vit
les autres autotrophes comme un végétal, des orchidées
et immobiles. mangent des champignons,
des algues se déplacent, etc.
Il y a certes des différences, MARC-ANDRÉ SELOSSE
et l’anatomie d’une cellule Animal et végétal sont en fait est professeur au Muséum
végétale le prouve : sa paroi les deux extrémités d’un national d’histoire naturelle,
et l’apparition évolutive continuum. Cette frontière floue à Paris, et à l’université
à répétition des plastes sont oblige à aller au cœur du végétal de Gdansk, en Pologne.
caractéristiques. pour en apprécier la nature.

> Anemonia viridis, contiennent aussi des algues. racines), comme les algues vertes, brunes ou
Cette présence est la clé du paradoxe de Darwin. rouges fixées aux rochers marins. Bien que les
En effet, nichées au fond des cellules, ces pigments qui leur servent à capter l’énergie lumi-
algues prodiguent un complément alimentaire au neuse diffèrent, tous ces végétaux ont en com-
corail grâce à la photosynthèse. Le corail s’en mun d’effectuer la photosynthèse.
nourrit entre deux proies… c’est-à-dire, le plus Plus exactement, les cellules végétales ont
souvent, puisqu’il n’y a guère à manger alentour. toutes un ou plusieurs plastes, cette portion de
Les rares proies capturées apportent les protéines la cellule, isolée par deux membranes ou plus, où
et les composés phosphatés nécessaires à l’ani- se trouvent les différents pigments capturant la
mal… mais aussi aux algues. Les déchets azotés lumière. Ceux-ci contiennent plus ou moins de
et phosphatés du métabolisme des cellules de chlorophylle : quand cette molécule domine,
corail ne sont pas rejetés sous forme d’urine, mais comme chez les plantes, l’organisme est vert et
transmis aux algues pour qui ils constituent un on parle de chloroplaste. Mais d’où vient ce
engrais. Elles produisent en retour des molécules plaste, entouré de multiples membranes, qui
azotées et phosphatées pour le corail, notamment permet l’autotrophie des végétaux ?
des acides aminés. Cette association à bénéfice Trente ans de recherche ont confirmé une
réciproque, une symbiose, permet un recyclage histoire étonnante : le plaste est… un autre orga-
efficace, adapté à la survie en milieu pauvre. nisme, emprisonné, comme une algue dans une
cellule de corail ! Les algues rouges et vertes, ainsi
VÉGÉTAL, AS-TU UNE ÂME ? que les plantes, qui sont toutes évolutivement
D’une certaine façon photosynthétiques, les proches, ont un plaste entouré de deux mem-
coraux ont des formes semblables aux plantes, branes dérivant d’une cyanobactérie (voir les
car ils sont aussi adaptés à capter la lumière. Repères, page 6), une bactérie photosynthétique.
Animaux par origine, mais végétaux par fonc- L’ancêtre de ces algues et des plantes était proba-
tionnement, ils ont donné du fil à retordre à nos blement un prédateur avalant des unicellulaires
anciens. Au xviie siècle, le botaniste Gaspard par phagocytose, c’est-à-dire par une invagination
Bauhin parle de « Zoophytes » qui « sont des de sa membrane cellulaire qui emballe la proie.
êtres qui ne possèdent ni la nature des animaux, Enfermée dans la cellule au sein d’une vésicule,
ni celle des plantes, mais une troisième compo- la bactérie est normalement… digérée. Mais ici,
sée de chacune des deux ». En  1824, Jean- les proies ont persisté dans la cellule et s’y sont
Baptiste Boris de Saint-Vincent crée pour eux même multipliées : les partenaires sont devenus
et les éponges le groupe les Psychodiaires, éty- dépendants de cette symbiose où, comme dans
mologiquement, « organismes à deux âmes », les coraux, ils se nourrissent réciproquement ! Les
animale et végétale. Mais au fait, en quoi ani- deux membranes du plaste sont les vestiges de la
maux et végétaux diffèrent-ils exactement ? Et membrane de la cyanobactérie et de la membrane
en quoi les coraux sont-ils intermédiaires ? de phagocytose (voir la figure page ci-contre).
Regarder une plante suffit à en saisir les par-
ticularités : immobile, au port dressé, verte et QUAND L’ÉVOLUTION BÉGAIE
donc photosynthétique. Elle fabrique elle-même L’évolution a ensuite bégayé : d’autres orga-
sa matière organique (elle est autotrophe). En nismes ont aussi, à partir d’ancêtres prédateurs
cela, elle s’oppose à l’animal, mobile, au corps d’unicellulaires, acquis un plaste en phagocytant
plus mou et hétérotrophe (il dépend de matière des algues unicellulaires. Cela a engendré divers
organique qu’il trouve dans son milieu). Il existe groupes d’algues : chez les algues brunes, le plaste
des végétaux qui ne sont pas des plantes (on est une ancienne algue rouge ; c’est aussi le cas
désigne souvent ainsi les végétaux pourvus de des algues Dinophytes, qui ont ensuite, à leur

44 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Des plantes aux animaux, et vice versa

LES POUPÉES RUSSES DE L’ENDOSYMBIOSE

Cyanobactérie Plaste limité


par trois membranes
(les trois autres
Hôte se nourrissant ont régressé)
par phagocytose
a
Endosymbiose
Plaste limité tertiaire
par deux Plaste limité
membranes par quatre
membranes
Endosymbiose (ou moins après
primaire régression)

Endosymbiose
secondaire

L’endosymbiose est le processus par lequel une cellule dont les végétaux terrestres. Cependant, d’autres ont pu
photosynthétique est incorporée à l’intérieur d’une autre phagocyter des cellules eucaryotes déjà pourvues d’un
et devient un plaste, c’est-à-dire un organite de celle-ci. plaste (b, on parle d’endosymbiose secondaire) : c’est le cas
Ce phénomène s’est produit à diverses reprises chez des algues brunes et des Dinophytes. Enfin, pour une
les eucaryotes, notamment par l’internalisation endosymbiose tertiaire (c), un des eucaryotes précédents
de cyanobactéries (a, en rouge son génome) : est internalisé à son tour pour devenir le plaste d’une autre
c’est l’endosymbiose primaire, à l’origine de la lignée verte, cellule : les coraux en sont un exemple.

tour, été adoptées par les coraux ; chez les cellules usagés. L’existence d’une paroi est donc
Euglènes, le plaste est une ancienne algue verte… indissociable d’un stockage ultime des déchets
Le nombre de membranes augmente alors, car à à l’intérieur même de la cellule. La « décharge »
la membrane de phagocytose s’ajoutent la mem- prend la forme d’un grand compartiment limité
brane de l’algue internalisée et celles du premier par une simple membrane, une vacuole. Elle
plaste. Les coraux sont un exemple de ces bégaie- occupe jusqu’à 90 % du volume de la cellule.
ments évolutifs : ils acquièrent souvent leur algue Ainsi l’acquisition du plaste a-t-elle à plu-
par phagocytose à la naissance, mais certaines sieurs reprises entraîné en cascade plusieurs
espèces, par exemple Anemonia sulcata, trans- ressemblances entre différents groupes d’al-
mettent les algues à l’embryon par la mère, dont gues et les plantes. Nul étonnement, donc,
les ovules sont colonisés. Cette hérédité res- devant de premières classifications réunissant
semble à celle des plastes et rend ces coraux tous les végétaux, compte tenu de ces similari-
encore plus proches… des végétaux. tés intimes et multiples. Mais aujourd’hui, où
La ressemblance entre les différents groupes les classifications sont fondées sur l’origine
végétaux ne s’arrête pas au plaste : elle comprend évolutive, on place les végétaux dans différents
aussi la paroi et la vacuole. Algues et plantes ont groupes indépendants. Ils sont apparus par une
en effet leurs cellules emballées dans une paroi évolution répétée, convergente. C’est une dif-
(essentiellement de cellulose) qui confère rigi- férence avec les animaux (les Métazoaires)
dité et résistance de l’ensemble, car les parois des qui, eux, sont apparus une seule fois, à partir
cellules voisines sont soudées entre elles. d’un unique ancêtre (voir les Repères, page 6).
Les ancêtres végétaux étaient dépourvus de
paroi, car la phagocytose serait alors difficile. L’IMPOSSIBILITÉ D’UNE ÎLE
Dès que le plaste est établi et que la nourriture Le plaste et les autres attributs de l’autotro-
vient de l’intérieur de la cellule, une paroi pro- phie construisent une compartimentation
© Pour la Science

tectrice est sélectionnée au cours de l’évolution. typique du végétal, entre espace intercellulaire,
Cependant, la paroi impose aussi une contrainte : espace cellulaire et, au-dedans, vacuoles. Cela
la cellule végétale ne peut plus rejeter à l’exté- diffère beaucoup des animaux, dont les cellules
rieur ses déchets, comme des morceaux de n’ont ni vacuole, ni paroi : elles peuvent être >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 45


des animaux comme les autres ?

> accolées, comme dans la peau, ou englobées dans


un gel commun, par exemple, de collagène dans
le tissu conjonctif, voire libres comme nos glo-
bules blancs et rouges. L’autotrophie engendre
LES PLANTES POUR ELLES-MÊMES
de plus l’immobilité de l’organisme, car la pho-
tosynthèse ne produit pas assez d’énergie pour
déplacer la masse d’une plante. Michel
A
ujourd’hui, une certaine vulgarisation fait renaître l’intérêt pour la plante
Houellebecq, dans La Possibilité d’une île, décrit en lui attribuant des capacités dans des registres animaux, comme
l’intelligence, l’entraide ou la vie sociale… Son succès certain, construit
des humains devenus photosynthétiques, mais sur notre fascination pour des traits animaux, cache un zoocentrisme, sinon
la surface de notre corps n’intercepterait pas même une fascination pour des traits humains. Les caractères qui
assez de lumière pour nous déplacer, ni même accompagnent l’autotrophie, radicalement opposés à l’animalité, méritent plus
nous nourrir… L’immobilité a d’ailleurs gagné les d’attention pour eux-mêmes. Approcher la plante par l’animalité encourt le
risque de méprises, d’incompréhensions, voire d’omettre l’essentiel de la
coraux dans leur imitation du modèle végétal ! végétalité. Inversement d’ailleurs, qui achèterait un livre sur « la photosynthèse
Une stratégie de défense des végétaux uti- des hommes » ? Même si de nombreuses formes intermédiaires existent avec
lise la compartimentation de leurs cellules : ils l’animal, il nous faut aujourd’hui aller au cœur du végétal. Cela exige de se
contiennent souvent des toxines contre leurs préparer à la différence, comme dans la démarche scientifique dont Bachelard
prédateurs. Ils se protègent en effet eux-mêmes disait que « c’est accepter une mutation brusque qui doit contredire un passé »,
un passé animal pour nous.
de ces toxines en les stockant dans leur
vacuole ! Tannins, alcaloïdes, composés géné-
rant du cyanure, composés bromés indigestes… présentent des avantages : par exemple, aucune
toutes ces toxines végétales sont vacuolaires. cellule ne peut garder pour elle des ressources
Une agression microbienne ou la dent du bétail puisqu’elle « est » aussi toutes les autres ! Cela
qui détruit la fine compartimentation libère les explique sans doute qu’il n’y ait pas de cancer
toxines. Ainsi, la famille de la moutarde (les chez les plantes, sauf lorsque certains parasites
Brassicacées) contient des composés soufrés les provoquent : la coordination entre cellules
irritants, les glucosinolates. Si nous en utilisons voisines est totale ! Bien plus, les neurones
certains à faible dose en condiment, comme deviennent inutiles : vus comme des succès de
ceux du wasabi, d’autres sont toxiques pour le l’évolution, ils sont en fait imposés par la sépa-
foie et cancérigènes (c’est le cas des choux sau- ration des cellules animales qui ne peuvent
vages). On ne les sent que lorsque les tissus s’échanger une excitation électrique.
sont rompus : un précurseur stocké dans la À l’inverse, chez la plante, le signal élec-
vacuole rencontre alors les enzymes, canton- trique d’une cellule passe à l’autre sans
nées dans le cytoplasme cellulaire, et libère les encombre (voir La neurobiologie végétale, une
composés irritants. idée folle ? par F. Bouteau, page 36). Quand un
Alors que les plantes pratiquent toutes ce insecte effleure les poils d’un piège de dionée,
stockage vacuolaire, les animaux n’accumulent une plante carnivore qui referme ses feuilles
guère les toxines dans leur organisme, à de rares sur des proies, un signal électrique est vite
exceptions près. D’ailleurs, ces exceptions accu- transmis de cellule en cellule par les plas-
mulent dans leur sang des toxines souvent issues modesmes vers la charnière du piège, qui se
des plantes qu’elles consomment : les chenilles clôt brusquement.
d’Heloconius stockent par exemple les alcaloïdes
des passiflores qu’elles parasitent.
On pourrait croire que, séparées par Les végétaux sont immobiles ? Non, l’Euglène
(à droite) et le Chlamydomonas (à gauche)
d’épaisses parois, les cellules végétales com- se déplacent grâce à des flagelles.
muniquent moins entre elles que leurs homo-
logues animales. Ces dernières peuvent
pourtant s’accoler par leur membrane et com-
muniquer par de fins canaux protéiques. En
fait, les cellules de plantes sont encore plus
communicantes ! Chez quelques algues vertes
ou brunes et chez les plantes, les cellules voi-
sines sont reliées par des canaux, les plas-
modesmes (voir les Repères, page 6). Bordés de
la même membrane que les cellules voisines,
les plasmodesmes mettent en continuité les
cellules voisines et leurs membranes !
Les cellules de la plante forment ainsi un
grand réseau continu, partageant une mem-
brane commune… Certains virus végétaux uti-
lisent les plasmodesmes pour se propager en
les agrandissant, un scénario inexistant chez 10 mm
© DR

les animaux. Mais les plasmodesmes

46 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Des plantes aux animaux, et vice versa

Ces dernières décennies, une découverte


majeure sur le plancton, où s’est particulièrement
illustrée la Station biologique de Roscoff, en
Bretagne, est que… beaucoup d’algues unicellu-
laires ne sont pas totalement autotrophes.
Certaines sont capables, comme des petites
algues vertes ou des Euglènes, de pomper des
molécules organiques dans l’eau, qui couvrent
jusqu’à 50 % de leurs besoins ! D’autres se com-
portent comme des plantes carnivores, attrapant
parfois une autre cellule qu’elles capturent par
phagocytose et digèrent pour en collecter l’azote,
le phosphate et des sucres.
Ce mélange d’hétérotrophie et d’autotrophie
est la mixotrophie (voir Le règne des plantes-
garous, par A. Mitra, page 78). Il est plus rare dans
le monde visible, mais mon équipe, au Muséum,
a découvert une mixotrophie chez des plantes de
nos forêts, dont certaines orchidées. Privées
d’une lumière suffisante par les arbres, elles com-
plètent leurs besoins en exploitant des champi-
gnons qui colonisent leurs racines ! En effet, la
plupart des plantes vivent associées à des cham-
pignons du sol, en une symbiose nommée myco-
rhize. Habituellement, la plante cède du sucre au
champignon, en échange d’eau, d’azote et de
phosphate que celui-ci collecte dans le sol. Le
fonctionnement est modifié par les plantes
mixotrophes, qui reçoivent aussi de la matière
L’orchidée Epipactis helleborine organique des champignons : elles ne sont donc
est mixotrophe : elle se nourrit plus totalement autotrophes.
par photosynthèse (à gauche)
et en mangeant ses champignons L’ORCHIDÉE ÉTAIT EN BLANC
mycorhiziens. Cela autorise la survie
de mutants sans chlorophylle (à droite).
Ainsi existe-t-il des mixotrophies « primi-
tives », par conservation de la phagocytose chez
des algues. Mais d’autres mixotrophies, secon-
L’opposition entre végétal, autotrophe immo- daires dans l’évolution, nous racontent un
bile, et animal, hétérotrophe mobile, est obser- retour évolutif à l’hétérotrophie partielle. Et
vable quotidiennement, mais sous le microscope parfois même, totale : certaines des orchidées
la chose se complique… De nombreuses algues forestières, nourries de leurs champignons, ont
unicellulaires du plancton sont mobiles. Elles se perdu la chlorophylle et la photosynthèse,
déplacent grâce aux mouvements d’expansions comme la néottie nid-d’oiseau ou l’épipactis
BIBLIOGRAPHIE cellulaires filiformes, les flagelles. L’Euglène a un (voir figure ci-contre). Un basculement similaire
M.-A. SELOSSE, Jamais seul :
flagelle qui remorque sa cellule ; les vers l’hétérotrophie existe aussi chez les
ces microbes qui construisent Chlamydomonas en ont deux qui s’agitent plantes parasites qui, à partir d’ancêtres mixo-
les plantes, les animaux et les comme vos bras quand vous nagez la brasse ; trophes, comme le gui, ont parfois perdu la
civilisations, Actes Sud, 2017. Bolidomonas a deux flagelles, un qui remorque photosynthèse, comme les Orobanches ou le
M.-A. SELOSSE ET AL., et l’autre qui sert de gouvernail. Cette cellule de Rafflesia, qui parasitent les racines voisines.
Mixotrophy everywhere on land 1,5 micromètre porte bien son nom, elle qui fran- Une trop stricte opposition entre animal
and in water : the grand écart chit 1 000 fois sa taille par seconde ! et végétal est donc un piège macroscopique :
hypothesis, Ecology Letters, Si la photosynthèse ne produit pas assez le monde microbien, qui abrite l’essentiel de
vol. 20, pp. 246-263, 2017.
d’énergie pour qu’une pâquerette bouge, une la biodiversité, révèle des stratégies intermé-
J. ARCHIBALD, One Plus One cellule unique capte assez de lumière pour se diaires. Elles sont moins fréquentes dans le
Equals One : Symbiosis and the
mouvoir, car sa surface est grande comparée à monde visible, mais pas absentes : pensons…
evolution of complex life, Oxford
University Press, 2016. son poids. Les végétaux microscopiques ne sont aux symbioses coralliennes qui sont mixo-
donc pas tous immobiles ; ils se déplacent pour trophes, après tout ! Ces divers intermédiaires
M.-A. SELOSSE ET M. ROY,
Les plantes qui mangent
se rapprocher de la lumière ou fuir des préda- révèlent des passerelles évolutives, parcourues
des champignons…, Dossier teurs. Étonnamment, les Chlamydomonas ont, en tous sens, entre l’autotrophie et l’hétéro-
Pour la Science « Les végétaux dans la membrane de la cellule, des protéines trophie pures. Il n’en reste pas moins que
© G. Eyssartier

insolites », n° 77, pp. 102-107, 2012. sensibles à la lumière de la même famille que l’autotrophie construit, de façon répétée dans
F. HALLÉ, Éloge de la plante. Pour les opsines, les protéines qui, dans les yeux des l’évolution, une organisation cellulaire origi-
une nouvelle biologie, Seuil, 2004. animaux, perçoivent la lumière ! nale et très différente de celle des animaux. n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 47


De majestueux baobabs,
à Madagascar.

48 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


DES ÊTRES
D’EXCEPTION
Savez-vous disposer des objets en respectant
le nombre d’or ? Les plantes, très douées
en mathématiques, le font tout naturellement.
Ce n’est pas le seul de leurs talents. Plusieurs
espèces sont passées maîtresses dans l’art
de manipuler les animaux. Elles les exploitent pour
se protéger, se nourrir, se reproduire… et même
pour devenir mobiles. Les végétaux,
particulièrement les plantes à fleurs, sont également
étonnants par l’inventivité qu’ils déploient
en termes de sexualité. Oubliez le modèle classique
mâle et femelle, et explorez les multiples
possibilités offertes par l’hermaphrodisme
et l’autofécondation. Ça n’a rien à voir, mais en plus,
certains spécimens d’arbres sont très beaux !
© Damian Ryszawy / Shutterstock.com

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 49


DES ÊTRES D’EXCEPTION

L’ESSENTIEL

Au fil de leur croissance, les plantes ont identifié divers mécanismes


produisent d’étonnants motifs intervenant dans la mise en place de
géométriques. ces motifs géométriques.

En particulier, chez nombre de végétaux, Tout se passe dans les méristèmes, de


l’angle entre deux organes successifs n’est minuscules niches de cellules souches
autre que l’angle d’or, relié au nombre d’or. où naissent les organes selon un plan qui
n’est peut-être pas aussi déterministe
Depuis quelques années, les biologistes qu’on le pensait.

LES AUTEURS

TEVA VERNOUX CHRISTOPHE GODIN FABRICE BESNARD


directeur de recherche directeur de recherche chargé de recherche
au CNRS au sein du à l’Inria au sein à l’Inra au sein
laboratoire Reproduction du même laboratoire du même laboratoire
et développement des
plantes, à l’ENS de Lyon

P
géométries aussi complexes ont longtemps
laissé les scientifiques perplexes. Comment
émergent ces motifs réguliers, des molécules
jusqu’à la plante entière ? Bref : comment les
plantes font-elles des mathématiques ?
Au-delà des implications en termes d’évolu-
tion (voir l’encadré page 52), depuis plus de deux
siècles, des chercheurs allient mathématiques,
physique, informatique et biologie pour
répondre à ces questions, mais ces vingt der-
nières années, des avancées majeures ont été
obtenues. Depuis une dizaine d’années, notam-
omme de pin, tournesol, ananas, marguerite, ment, plusieurs équipes interdisciplinaires, dont
cactus, palmier... Quel est le point commun de la nôtre, ont mis au point des approches qui
ces végétaux  ? Ils arborent des motifs spiralés combinent les dernières avancées de la biologie
que l’on peut rapprocher d’un objet mathéma- moléculaire et des outils de modélisation pour
tique bien connu, la suite de Fibonacci dont mieux disséquer le fonctionnement de ce sys-
chaque terme est la somme des deux précé- tème complexe. Et l’on comprend de mieux en
© Bringolo/Shutterstock.com

dents, en partant de 1 et 1 : 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, mieux les dessous biologiques des mathéma-
34, 55, 89... Ces arrangements et ces symétries tiques végétales.
quasi cristallines sont une source d’inspiration
inépuisable pour l’art humain, comme le sug- LE POUVOIR DU MÉRISTÈME
gèrent les motifs déployés par exemple dans l’art Tout commence au bout des tiges, dans les
musulman ou l’art nouveau. petites zones des plantes où s’élabore la phyllo-
Ces régularités mathématiques sont celles taxie : les méristèmes, des tissus spécialisés qui
de la phyllotaxie (du grec phyllo, feuille, et contiennent des cellules souches et produisent
taxie, ordre) c’est-à-dire de l’arrangement des en permanence de nouveaux organes (voir la Les nombreuses feuilles d’Aloe
polyphylla, une espèce originaire
feuilles (et par extension de tout élément bota- photo page 55). Dans cet espace réduit (plus petit d’Afrique du Sud, forment de
nique) le long des tiges d’une plante. Les méca- qu’une tête d’épingle chez de nombreuses magnifiques spirales qui tournent
nismes qui assurent l’autoorganisation de plantes), chaque nouvel organe se forme à un > dans les deux sens.

50 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




Quand
les plantes font
des maths
Spirales croisées, arrangement régulier
des feuilles le long des tiges, organisation
des écailles de pommes de pin...
Les végétaux fabriquent des géométries
complexes où le nombre d’or apparaît
souvent. On commence à comprendre la
biologie de ces mathématiques végétales.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 51


Des êtres d’exception

À QUOI ÇA SERT ?

M
ais à quoi ça sert, demande-t-on souvent en biologie ? beaucoup d’éléments botaniques, telles les écailles de pomme
Dans le cadre de la théorie de l’évolution, elle se de pin, non photosynthétiques, pour qui la maximisation de
reformule plutôt ainsi : les phyllotaxies procurent-elles l’éclairement n’est pas pertinente.
aux plantes un avantage sélectif particulier ? Nous l’ignorons, Hormis l’optimisation de la captation de la lumière, d’autres intérêts
mais il faut toutefois se méfier de la tendance spontanée de adaptatifs possibles ont été proposés. Par exemple, dès 1873, le
l’esprit humain à considérer tout élément biologique comme médecin anglais Hubert Airy suggérait que le caractère compact
étant le fruit d’une sélection positive ad hoc. de ces structures protégerait les jeunes organes des stress externes
Le lieu commun selon lequel la phyllotaxie serait une adaptation (températures, blessures, prédation...). Aussi intéressantes
permettant de capter au mieux la lumière, car elle minimiserait soient-elles, ces hypothèses posent un problème majeur : elles sont
le recouvrement entre feuilles, ne résiste pas longtemps à difficiles à tester expérimentalement, car il est difficile de comparer
l’analyse. D’abord, elle fait fi de la diversité des phyllotaxies différentes phyllotaxies ou de les modifier expérimentalement
existantes : beaucoup de plantes présentent une phyllotaxie sans que d’autres caractères de la plante ne changent. Sans
avec des recouvrements importants et pourtant manifestement compter que mesurer rigoureusement des avantages sélectifs n’est
viable. De plus, la phyllotaxie ne détermine que l’insertion des pas chose aisée.
feuilles sur la tige. Dans bien des cas, les feuilles se réorientent Une alternative à ces hypothèses adaptationnistes serait que les
par des mouvements de croissance, de flexion ou de torsion motifs géométriques des phyllotaxies ne soient qu’une
mécanique dans la direction de la lumière. conséquence indirecte – et donc non objet de la sélection en tant
Par ailleurs, toutes les plantes n’ont pas intérêt à maximiser leur que tel – de la façon dont les plantes se développent, véritable
exposition au soleil, en particulier dans les environnements objet de la sélection. La façon dont les plantes fabriquent leurs
arides. À notre connaissance, il n’a en outre pas été établi de organes explique beaucoup des propriétés géométriques des
corrélation entre le taux de recouvrement des phyllotaxies et le phyllotaxies. Mais cette explication n’exclut pas que ces propriétés
taux d’ensoleillement que les plantes subissent. Enfin, cet émergentes ne puissent conférer un avantage sélectif particulier,
argument ignore la nature des structures impliquées. La qui in fine favoriserait la sélection des mécanismes contrôlant la
phyllotaxie ne concerne pas que les feuilles, mais aussi formation des organes…

Les principaux types de phyllotaxie, caractérisés par le nombre j d’organes insérés au même nœud
de la tige, et par l’angle a de divergence entre les organes successifs. Phylotaxie
multijuguée
Phylotaxie Phylotaxie Phylotaxie Phylotaxie
alterne spiralée ventriculée opposée

j = 1, a = 137,5° j = 1, a = 137,5° j = 4, a = 45° j = 2, a = 90° j = 2, a = 68,8°

> moment précis et à une place précise tout près au sein d’un tissu de quelques centaines de cel-
du centre du méristème. La croissance continue lules ? Pour comprendre, observons d’abord
de la tige et des organes dilate ensuite cet arran- l’organisation des motifs phyllotaxiques.
gement microscopique et produit les motifs phyl- L’analyse quantitative de ces motifs géomé-
lotaxiques visibles à l’œil nu. Cette phase triques a révélé des propriétés étonnantes. Il
d’allongement secondaire des organes n’apporte existe différentes phyllotaxies, que l’on classe
pas en général de changement critique dans leur en utilisant deux critères : le nombre d’éléments
disposition relative. La phyllotaxie est donc insérés sur un nœud, c’est-à-dire au même
déterminée de façon très précoce, au moment endroit de la tige et l’angle de divergence qui
© F. Besnard

même de l’apparition des organes dans le méris- sépare deux éléments (ou groupes d’éléments)
tème. Comment alors le groupe de quelques cel- successifs. Quelques grands types sont ainsi
lules à l’origine du futur organe est-il déterminé définis (voir l’encadré ci-dessus).

52 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Quand les plantes font des maths

Des études botaniques, certes non exhaus- (le méristème) déterminent-elles avec une
tives, indiquent que les phyllotaxies spiralées telle précision le lieu où un nouvel organe se
sont les plus répandues. Et c’est leur étude qui forme ? Et pourquoi l’angle d’or apparaît-il si
a propagé un parfum d’ésotérisme sur la phyl- fréquemment dans la croissance des plantes ?
lotaxie. En effet, on distingue plusieurs spirales Au cours des xixe et xxe  siècles, devant
dans ces arrangements. La première relie les l’impossibilité d’observer expérimentalement
organes dans l’ordre où ils ont été produits ce qui se passe précisément à l’intérieur des
dans le temps, du plus jeune au plus vieux, par méristèmes, trop petits et très bien protégés
exemple. Souvent peu visible, cette spirale par la plante, les scientifiques ont imaginé des
génératrice s’enroule longitudinalement autour mécanismes qui pourraient rendre compte de
de la tige, feuille après feuille, comme les l’autoorganisation des motifs phyllotaxiques et
marches d’un escalier en colimaçon. de leur diversité. À l’instar de la façon dont les
astrologues prénewtoniens avaient construit
L’ANGLE D’OR DES PLANTES différents modèles du mouvement des astres
Lorsque les structures restent compactes, dans le ciel, les chercheurs ont donc spéculé
comme dans une pomme de pin, la proximité sur les mécanismes biologiques sous-jacents
visuelle des éléments voisins dessine d’autres en se servant d’observations et d’expérimenta-
spirales, bien visibles cette fois, les unes tour- tions macroscopiques.
nant dans un sens, les autres dans l’autre. Et si Plusieurs observations, par exemple,
l’on compte le nombre de ces spirales, nom- indiquent que l’angle de divergence n’est pas
mées parastiches, dans chaque sens, on trouve déterminé de façon intrinsèque à la plante, géné-
dans la grande majorité des plantes deux tiquement notamment. En effet, on constate
nombres qui ne doivent rien au hasard, comme régulièrement des phyllotaxies différentes au
le fit remarquer en 1831 le botaniste allemand sein de la même espèce, qui ne semblent donc
Alexander Braun. Ce sont deux nombres consé- pas héritables génétiquement. Par exemple, on
cutifs de la suite de Fibonacci. Ainsi, une a observé chez quelques spécimens de tournesol
pomme de pin fait en général apparaître 8 spi- ANGLE D’OR des phyllotaxies spiralées avec un angle de diver-
rales dans un sens et 13 dans l’autre, une mar- En géométrie, il est défini gence proche de 99,5 degrés au lieu du classique
guerite 21  spirales dans un sens et 34  dans comme le plus petit des deux 137,5 degrés, et des nombres de parastiches se
l’autre, etc. angles complémentaires a et b conformant à la suite de Lucas (une variante de
tels que b/a = 2/b.
Identifiée et étudiée pour la première fois Cette définition implique que la suite de Fibonacci).
par Léonard de Pise (Leonardo Fibonacci) au b/a = F (le nombre d’or) Ces variants sont assez spontanés dans la
xiiie siècle, cette suite a de très nombreuses et et que l’angle d’or a = 2/F2, nature. Il existe même des plantes ayant des phyl-
remarquables propriétés mathématiques. En soit environ 137,5°. lotaxies différentes entre branches (pourtant
particulier, si l’on considère la suite constituée génétiquement identiques) ! Chez certains végé-
des rapports successifs entre deux termes taux, un même méristème change parfois de phyl-
consécutifs (1/1, 2/1, 3/2, 5/3, 8/5…), celle-ci lotaxie au cours de sa vie. Ces observations ont
converge et tend vers (1+j5)/2, c’est-à-dire le reçu une confirmation de poids avec les expé-
nombre d’or  (égal à environ 1,618). Pendant b a riences originales menées par les Britanniques
des siècles, ce nombre a été considéré comme Mary et Robert Snow dans les années 1930.
une proportion harmonieuse, voire divine, dans
les traités d’architecture, de dessin et même de LE TOURNANT DE L’ÉPILOBE
musique. Dans le contexte des plantes, ce Grâce à des manipulations microchirurgi-
nombre est en particulier dissimulé dans l’angle cales, ils perturbèrent le fonctionnement de
relativement constant que forment deux méristèmes chez différentes plantes. Dans une
organes successifs dans une phyllotaxie spiralée : de leurs expériences clés, ils incisèrent en deux
cet angle vaut en moyenne 137,5 degrés, soit le méristème au sommet des tiges d’un épilobe
l’« angle d’or » : si l’on multiplie 137,5 par le à grandes fleurs (Epilobium hirsutum), une plante
nombre d’or 1,618, on trouve un angle de 222,5 dont les feuilles sont opposées. Les deux moitiés
degrés, soit exactement son angle complémen- des méristèmes ont alors continué à fonctionner
taire (leur somme fait 360 degrés). indépendamment, mais cette fois avec une phyl-
Réciproquement, on montre mathématique- lotaxie spiralée ! Ce résultat indique bien que
ment que si un motif est généré en créant pério- l’angle de divergence n’est pas déterminé chez
diquement des organes séparés successivement une plante. Il suggère aussi qu’un même méca-
par un angle voisin de l’angle d’or dans un mou- nisme produit les différentes phyllotaxies.
vement concentrique, alors des spirales secon- Ces expériences ont peu à peu conduit à
daires apparaissent (les parastiches), et les l’hypothèse que ce sont les interactions entre
nombres de spirales dans chaque sens sont deux organes et les conditions initiales (nombre et
nombres consécutifs de la suite de Fibonacci. position des organes présents avant la forma-
La présence de l’angle d’or rend la question tion d’un nouveau) qui sont responsables de la
de la formation de la phyllotaxie plus intrigante formation du motif. Un principe que l’on peut
encore… Comment des cellules dans un tissu résumer avec cette règle simple : un organe se >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 53


Des êtres d’exception

> forme à la périphérie de la zone centrale du (R augmente et  diminue). L’organe suivant,


méristème au moment et à l’endroit où la crois- lui, ne pourra pas apparaître exactement à
sance lui laisse une place suffisante. 180 degrés du dernier, car il subira encore une
Au cours de la seconde moitié du xxe siècle, légère influence du premier organe si la crois-
divers chercheurs ont exploré le potentiel de ce sance n’est pas trop rapide. Il apparaîtra alors à
principe autoorganisateur. De nombreux un angle un peu inférieur à 180 degrés, etc.
modèles ont ainsi été élaborés à l’échelle du tissu On montre que, à mesure que la croissance
et des organes en formation. Ces travaux ont se poursuit et que le paramètre de contrôle
abouti à l’identification d’un principe élémen-  diminue, les organes suivants seront piégés
taire commun à tous les systèmes phyllotaxiques : entre des angles de type 2(1 – 1/b), où b est un
les organes récemment créés à l’extrémité des élément de la suite des ratios de Fibonacci.
tiges d’une plante inhibent la formation de nou-
Les cactus arborent souvent de
veaux organes dans leur voisinage immédiat en magnifiques motifs géométriques,
diffusant autour d’eux un signal d’inhibition. La comme celui-ci, de phyllotaxie
superposition de tous ces signaux crée un champ de type (8,13), à l’instar
d’inhibition à la surface des méristèmes, qui de la pomme de pin.
détermine le moment et le lieu de croissance des
nouveaux organes. C’est ainsi que, au début des
années 1990, Yves Couder et Stéphane Douady,
à l’École normale supérieure, à Paris, ont
construit un modèle physique de la phyllotaxie.
Les deux physiciens ont observé que des
gouttelettes de fluide métallique placées dans un
champ magnétique reproduisent, en se repous-
sant et en s’éloignant du centre, les grands types
de phyllotaxie. Ils ont ensuite repris le principe
de cette expérience dans un modèle mathéma-
tique avec l’objectif de synthétiser et unifier les
efforts de modélisation précédents. Dans ce
modèle, le méristème en croissance est consi-
déré comme un système dynamique détermi-
niste. Il confirme qu’il est possible de générer des
angles de divergence d’une très grande précision
sans qu’ils soient fixés à l’avance : l’angle entre
deux organes consécutifs comme le temps qui
les sépare sont des propriétés émergentes des
mécanismes d’inhibition entre organes et de la
croissance de la plante.

UN MODÈLE UNIQUE
Mais la plus grande force de ce modèle est
sa puissance explicative : le même mécanisme
permet de reproduire l’ensemble des phyllo-

© Alexander Mazurkevich - Bringolo - sommai damrongpanich /Shutterstock.com


taxies observées – les grands types (voir l’enca- Cette marguerite a une phyllotaxie spiralée Cette pomme de pin a une phyllotaxie spiralée
dré page 52), ainsi que les motifs plus rares, les de type (21, 34) : ses fleurons dessinent vingt-et de type (8, 13) : ses écailles dessinent
une parastiches dans un sens (en vert) et trente 8 parastiches dans un sens (en vert) et 13 dans
transitions naturelles entre phyllotaxies et quatre dans l’autre (en rouge) – deux nombres l’autre (en rouge) – deux autres nombres
même certaines expériences de perturbation consécutifs de la suite de Fibonacci. consécutifs de la suite de Fibonacci.
comme celles de Mary et Robert Snow. Dans ce
modèle, l’émergence du motif de phyllotaxie est
contrôlée par la variation d’un paramètre géo-
métrique unique,  = d/R, où d est la portée du
champ inhibiteur émis par chaque organe et R le
rayon de la zone centrale, où aucun organe ne
peut se former (voir la figure page ci-contre).
Au début de la croissance d’un axe, le méris-
tème est petit (donc R, qui varie avec la taille du
méristème, est petit et  est grand). Imaginons
que le premier organe crée dans l’espace du
méristème un large champ d’inhibition. Le pro-
chain organe a alors plus de chance d’apparaître
à l’opposé du premier organe, c’est-à-dire à
180  degrés. Puis le méristème grossit

54 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Quand les plantes font des maths

Zone centrale
du méristème
Endroit du prochain
organe
5 VUE DE CÔTÉ

2 d
R

Méristème
8

7 VUE DE DESSUS
2
d

5
9 10 7 Méristème

R
4
8
6 4
9
Endroit
1 du prochain 3 6
d 1
50  mm organe

Méristème, angle d’or et modélisation. Un méristème (ci-dessus celui d’une chaque nouvel organe (les numéros, du plus vieux au plus jeune) crée un champ
arabette des dames) est une niche de cellules souches qui, durant toute la vie de inhibiteur de portée d autour de lui (les disques violets), et où aucun organe ne
la plante, d’une part se renouvellent et, d’autre part, construisent ses organes. peut se former dans un rayon R du centre fait émerger cet angle d’or. Chaque
Dans une phyllotaxie spiralée, comme ici, l’angle d entre deux organes vaut en nouvel organe apparaît au bord de la zone centrale, là où la résultante des champs
moyenne 137,5 degrés, une valeur très proche de l’angle d’or. Un modèle où inhibiteurs est la plus faible.

Comme cette suite tend vers le nombre d’or , comment les plantes mettent-elles en œuvre ces
l’angle de divergence tend vers 2(1 – 1/), qui règles « simples » ? Et en particulier, quelle est la
n’est autre que l’angle d’or. L’angle d’or apparaît nature des champs inhibiteurs prédits par ce
donc chez les plantes du fait de la dynamique de modèle ? Même si de nombreuses questions per-
croissance, qui tend à faire diminuer le paramètre sistent, beaucoup de progrès ont été accomplis
de contrôle , et des propriétés géométriques de au cours des quinze dernières années, notam-
la croissance des méristèmes, qui tendent à pié- ment en étudiant la formation des fleurs chez
ger l’angle de divergence entre des valeurs le l’arabette des dames (Arabidopsis thaliana).
conduisant peu à peu vers l’angle d’or.
À la fin du xxe siècle, la communauté scien- ACTIVATEUR OU INHIBITEUR
tifique reconnaissait dans ce principe géomé- Paradoxalement, la quête d’un signal inhi-
trique déterministe d’inhibition entre jeunes biteur a d’abord commencé par la découverte...
organes l’origine d’une grande partie des motifs d’un activateur ! En effet, en  2000, Cris
phyllotaxiques, spiralés ou non, observés chez Kuhlemeier, de l’université de Berne, en Suisse,
les plantes. En d’autres termes, les plantes ne et ses collègues démontrent que chez l’arabette
font pas des maths à proprement parler : elles et la tomate, une hormone végétale, l’auxine,
ne font qu’« empiler » les organes à mesure de et plus particulièrement son transport dans les
leur formation, selon la formule de Stéphane tissus sont nécessaires à la formation de nou-
Douady et Yves Couder. Leurs propriétés veaux organes. On sait depuis longtemps que
mathématiques ne sont que le fruit indirect, cette hormone se déplace dans la plante de
mais au combien étonnant et esthétique, de ce manière active grâce à des transporteurs mem-
processus d’autoorganisation. branaires. Cris Kuhlemeier et ses collègues ont
Le modèle géométrique déterministe de la montré que si l’on supprime ce transport actif,
phyllotaxie s’appuie sur des règles de base rela- les fleurs ne se forment plus chez l’arabette.
tivement simples : un centre qui ne peut pas Mais si l’on applique localement de l’auxine sur
produire d’organes, des organes qui inhibent la une plante dont le transport est compromis,
© Fabrice Besnard

formation de nouveaux organes dans leur voisi- alors une fleur se remet à pousser !
nage immédiat et un éloignement progressif du Cette expérience clé suggère que le trans-
centre par rapport aux organes déjà créés. Mais port d’auxine entraîne une accumulation
cette simplicité est un défi pour les biologistes : locale de cette hormone, laquelle est >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 55


Des êtres d’exception

> nécessaire à la formation d’un organe. Mais ils montrent que la zone centrale du méristème
qu’en est-il des champs inhibiteurs ? est insensible à l’auxine.
L’expérience des biologistes suisses fournit Tous ces phénomènes ont lieu dans l’épi-
aussi une piste de réponse : pour empêcher la derme, la couche cellulaire la plus externe de la
formation d’un organe à un endroit, il suffit plante. Pour se débarrasser rapidement de
peut-être d’empêcher l’auxine de s’y accumu- l’excès d’auxine, les jeunes organes en forma-
ler. Et si les fleurs en formation concentraient tion dissipent l’hormone accumulée dans les
si bien l’auxine qu’elles en privaient les cel- tissus internes, grâce à la construction précoce
lules de leur voisinage ? de leur système vasculaire. À mesure qu’elles
Pour tester cette hypothèse dans des réseaux grandissent, les fleurs se séparent du méristème
de cellules observées au microscope, plusieurs et cessent d’entrer en compétition avec les plus
équipes dans le monde ont combiné études bio- jeunes pour l’auxine. Ce modèle moléculaire a
logiques et modélisation informatique. En par- depuis reçu des confirmations chez d’autres
ticulier, leurs résultats indiquent que la plantes évolutivement assez éloignées de l’ara-
disposition du réseau des transporteurs mem- bette comme la tomate, le maïs ou l’orge.
branaires d’auxine et sa dynamique sont com- Une seule molécule pour jouer le rôle d’ac-
patibles avec les modèles où les fleurs en tivateur et d’inhibiteur : le mystère des champs
formation accumulent de l’auxine tout en pri- inhibiteurs de la phyllotaxie est-il levé ? La réa-
vant leur voisinage de cette hormone. En outre, lité est plus complexe. D’abord, le mécanisme

LE CAS DES MOUSSES

E
t si on reposait le problème conduira à une phyllotaxie très
depuis le début ? Comme une régulière pouvant être spiralée ou
enquête où l’objectif serait le distique (voir la figure).
même – comprendre la phyllotaxie –, Champs inhibiteurs pour les plantes à
mais le déroulement tout autre, car les fleurs contre forme et plan de division Chez les mousses, le méristème qui
plantes en question fonctionneraient cellulaire pour les mousses, les produit les feuilles est constitué
différemment de celles dont nous mécanismes semblent donc très d’une cellule unique. Selon sa forme
avons parlé jusque-là. Ces plantes différents. Mais se pourrait-il quand et son plan de division, les feuilles
sont les mousses, un groupe même que les signaux moléculaires construisent une phyllotaxie spiralée

© En bas : Wikimedia commons/Hermann Schachner ; en haut : Wikimedia commons/Chmee2 ; schéma : Pour la Science
de végétaux terrestres apparu il y a contrôlant la phyllotaxie chez les (en haut) ou distique (en bas).
entre 340 et 440 millions d’années, plantes à fleurs jouent un rôle chez les
soit bien plus ancien que celui des mousses ? Ce n’est pas impossible, car
plantes à fleurs comme l’arabette, on trouve de l’auxine et des cytokinines
dont l’origine remonte à seulement chez ces plantes. Ayant un répertoire
200 à 245 millions d’années. L’ancêtre limité de molécules de signalisation, les
commun de ces deux groupes ne plantes les recyclent constamment dans
présentait probablement pas de diverses combinaisons au cours de
feuilles. Cet organe serait apparu l’évolution. L’auxine est
indépendamment et aurait été vraisemblablement présente dans le
maintenu au cours de l’évolution des méristème des mousses et son export
deux groupes, sans doute parce qu’il vers les feuilles par les transporteurs
représente une solution optimale à la membranaires PIN, eux aussi détectés
captation de l’énergie lumineuse pour chez les mousses, est nécessaire pour
la photosynthèse. La ressemblance ne son bon fonctionnement.
s’arrête pas là. Les mousses aussi On a montré que l’accumulation
disposent leurs feuilles de façon d’auxine en l’absence des pompes PIN
régulière autour d’une tige, à la bloque la formation des feuilles, mais le
différence près que le méristème qui rôle que joue ce processus sur la façon
les produit est constitué d’une seule dont elles s’organisent autour de la tige
cellule, contre des centaines pour les reste inconnu. Les cytokinines, elles,
méristèmes des plantes à fleurs. régulent la prolifération cellulaire et
À chaque fois que cette cellule se l’amorce des tiges chez les mousses,
divise, l’une des deux cellules mais là aussi leur rôle exact dans la
résultantes deviendra une feuille et phyllotaxie n’a pas encore été
l’autre se maintiendra comme démontré. Beaucoup de pistes restent
méristème à la pointe de la tige. La donc à explorer pour comprendre dans
disposition des feuilles serait donc quelle mesure des plantes très
principalement déterminée par la éloignées évolutivement peuvent
forme de la cellule méristématique et prendre une apparence similaire…
la position de son plan de division.
Comme chez les plantes à fleurs, la Yoan Coudert, université de Lyon, ENS
production rythmique de feuilles de Lyon, UCB Lyon 1, CNRS, Inra, Inria

56 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Quand les plantes font des maths

Les molécules de la phyllotaxie. Dans le méristème, plusieurs


8 3
1 5 molécules influent sur le lieu et le moment où apparaît un organe :
une hormone, l’auxine, s’accumule dans les organes en formation
4 (à gauche, en vert,) grâce à des transporteurs, les pompes PIN,
6 1 qui l’aident à franchir la membrane des cellules. Sans auxine, pas
d’organe ! En accumulant l’hormone, celui-ci en prive son voisinage
direct. Une autre protéine, AHP6, s’accumule elle aussi dans les lieux
4 2 des futurs organes (à droite). Tant qu’elle y est assez concentrée, elle
inhibe l’activité d’une autre hormone, la cytokinine, ce qui retarde leur
croissance. Ainsi, les organes poussent l’un après l’autre (les numéros)…
9
7 10 5
3
Centre
2

moléculaire qui permet aux transporteurs de autour des organes en formation : il s’agit d’une
s’orienter correctement dans les cellules pour petite molécule, nommée AHP6, qui, quand elle
accumuler ou dissiper l’auxine reste inconnu. est suffisamment concentrée, inhibe l’activité
Plusieurs hypothèses s’affrontent : les transpor- d’une autre hormone végétale, la cytokinine
teurs s’orientent-ils vers la cellule qui est la (voir la figure ci-dessus). Étonnamment, le
plus concentrée en auxine ? Ou s’orientent-il champ que produit  AHP6 ne perturbe pas
pour maximiser l’intensité des flux de cette l’angle entre deux organes, mais impose un
hormone ? On sait donc que les champs inhibi- rythme régulier à la formation des organes : la
teurs correspondent à des zones de faibles formation de deux organes successifs est bien
concentrations en auxine créées par les trans- séparée dans le temps, ce qui conduit à un agen-
porteurs, mais on ne sait pas encore quels cement plus régulier des fleurs le long des tiges.
mécanismes contrôlent les transporteurs ! L’image qui émerge est donc celle d’un
champ inhibiteur à plusieurs composantes. La
UN SIGNAL MÉCANIQUE ? répartition d’auxine en est l’élément central,
Par ailleurs, le signal chimique fourni par mais d’autres facteurs contribuent à la robus-
l’auxine pourrait bien être secondé par un signal tesse du motif. Pourquoi l’auxine n’est-elle pas
mécanique. En effet, entourées d’une paroi la seule productrice du champ inhibiteur ?
rigide, les cellules végétales sont mises sous Cette question, encore sans réponse, est l’une
pression par l’eau qu’elles emmagasinent. De des voies de recherche actuelles.
© À gauche et en haut à droite : Fabrice Besnard ; en bas à droite : T. Vernoux et al., Mol. Syst. Biol., vol. 7, article 508, 2011

plus, la forme des tissus engendre des tensions Enfin, la quête de la nature des champs inhi-
locales qui modifient le comportement de molé- biteurs a quelque peu oblitéré d’autres éléments
cules du cytosquelette, de grands polymères qui du modèle : quels facteurs assurent une crois-
contrôlent la mécanique et l’architecture des sance continue ? Pourquoi les organes ne peuvent-
cellules. Et lorsque le tissu grandit et se déforme, ils pas se former au centre du méristème, même
les cellules et leur cytosquelette réagissent à ces si, comme nous l’avons démontré, l’auxine s’y
tensions nouvelles en modifiant les propriétés accumule ? Qu’est-ce qui fait varier le paramètre
des parois cellulaires (rigidité et direction de de contrôle prédit par les modèles déterministes ?
croissance), ce qui modifie en retour les forces Est-ce juste la croissance de la plante comme sup-
mécaniques. Des champs mécaniques com- posé ou un autre mécanisme plus spécifique,
plexes émergent donc du tissu en croissance. encore inconnu ? Des éléments de réponse dispa-
Influent-ils sur le positionnement les nouveaux rates existent dans la littérature scientifique, mais
organes ? Un tel rôle direct n’a encore pas été leur intégration au sein d’un modèle moléculaire
démontré. En revanche, chez l’arabette, la méca- cohérent fait encore défaut.
nique semble intervenir de manière indirecte.
Tout d’abord, notre laboratoire a montré que LA PART DU HASARD
les forces mécaniques influent sur l’orientation Il est aussi possible que les modèles détermi-
des transporteurs d’auxine. Ensuite, plusieurs nistes soient insuffisants pour décrire les phyllo-
équipes ont mis en évidence que l’accumulation taxies. Une grande partie de la force d’un modèle
locale d’auxine promeut la synthèse des compo- scientifique réside dans son pouvoir explicatif,
sés de la paroi des cellules et la ramollit, tout en voire prédictif. Plus il reproduit d’observations
favorisant la croissance cellulaire. Tous ces évé- réelles, plus on est en mesure de proposer des
nements sont probablement essentiels pour explications aux phénomènes observés en étu-
déclencher la croissance de la feuille ou fleur. diant les paramètres et le fonctionnement du
Deux signaux : est-ce suffisant cette fois ? modèle. Or le modèle géométrique déterministe
L’une de nos découvertes récentes permet d’en peine à reproduire certaines de nos observations.
douter. Car, à force de chercher, nous avons En effet, au fil de nos études de la phyllotaxie spi-
finalement trouvé un inhibiteur diffusant ralée chez Arabidopsis thaliana, nous avons >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 57


Des êtres d’exception

> accumulé des mesures qui montrent des varia- de phyllotaxie. Surtout, comme tout modèle, il
tions dans le motif, des imperfections par rapport offre un cadre pour proposer de nouvelles
à la séquence attendue. Notamment, l’angle de expériences et tester sa validité.
divergence s’écarte de l’angle d’or lorsqu’on le
mesure le long des tiges. Toutefois, ces variations LES DÉFIS DES BIOLOGISTES
ne sont pas du bruit aléatoire : elles ont une struc- Tester un modèle n’est cependant pas une
ture stéréotypée très frappante. Leur étude sta- chose aisée, encore faut-il disposer des outils adé-
tistique et mathématique, couplée à quats pour réaliser les expériences sug-
l’observation de la formation des gérées. Un premier défi consiste
organes en temps réel, nous indique aujourd’hui à mesurer de façon précise
qu’elles correspondent à des organes se
formant en même temps et dont l’ordre
COMMENT et rapide plusieurs paramètres macros-
copiques de l’architecture des plantes.
se trouve de temps en temps permuté Que ce soit pour étayer statistique-
le long de la tige. DES CELLULES ment les résultats ou pour distinguer
Ces permutations sont relative- les effets de différents gènes, la géné-
ment courantes chez Arabidopsis tha- tique nécessite souvent de mesurer de
liana et on les observe facilement dans DÉTERMINENT-ELLES nombreuses plantes. Pourtant, l’étude
la nature sur des plantes ayant, comme de grosses cohortes n’est pas encore
l’arabette, une tige allongée qui sépare
les éléments botaniques. Or, bien que
AVEC PRÉCISION envisageable pour mesurer des para-
mètres comme l’angle de divergence,
possibles dans le cadre du modèle le nombre de permutations, la taille
déterministe, les permutations obte- LE LIEU OÙ des tiges, le temps qui sépare la forma-
nues n’atteignent jamais ni l’intensité tion de deux organes, etc. Des procé-
ni la complexité que l’on a mesurées. dures d’automatisation de ces mesures
Ces variations dessinent en filigrane SE FORME sont en développement, mais elles sont
les mécanismes à l’œuvre. Comment indispensables pour réaliser ce saut du
donc modifier les mécanismes du
modèle déterministe pour corriger ses
UN ORGANE ? qualitatif au quantitatif dans l’étude de
la phyllotaxie.
écarts à la réalité ? Dans ce modèle, le Le deuxième défi est de relier
niveau local du champ inhibiteur déter- quantitativement les paramètres de
mine si un organe va se former. À chaque pas de contrôle parfois assez abstraits définis dans les
temps et pour toute position sur le pourtour du modèles à des données moléculaires ou cellu-
disque central d’un méristème, l’ordinateur cal- laires mesurables expérimentalement. Quelle
cule si les champs des organes voisins inhibent la est la taille d’un champ inhibiteur ? Quelle est
croissance d’un organe, selon qu’ils dépassent ou celle de la zone centrale où aucun organe ne
non un certain seuil. Il génère alors un organe peut se former ? La difficulté provient cette fois
dans chaque zone où ce seuil est dépassé. BIBLIOGRAPHIE du fait que ces paramètres ne sont pas nécessai-
Pourtant, de plus en plus d’études indiquent que rement morphologiques, donc accessibles par la
le déclenchement de la formation d’un organe Y. REFAHI ET AL., A stochastic simple observation, mais fonctionnels. Il est
multicellular model identifies
n’est pas aussi déterministe. Nous avons donc biological watermarks from donc nécessaire de connaître un minimum d’in-
élaboré un nouveau modèle qui reprend les disorders in self-organized formations sur les bases moléculaires de ces
aspects géométriques du précédent, mais dans patterns of phyllotaxis, eLife, fonctions pour en suivre la trace.
lequel ce déclenchement est probabiliste. vol. 5, article e14093, 2016. Par exemple, si les champs inhibiteurs cor-
Un organe est produit selon une probabilité C. GOLÉ ET AL., Fibonacci respondent aux concentrations d’auxine dans le
qui dépend du niveau d’inhibition (intensité et or quasi-symmetric phyllotaxis. méristème, il suffirait de suivre celles-ci au cours
temps d’exposition) que les cellules perçoivent Part I : why ?, Acta Soc. Bot. Pol., du temps pour déduire la dynamique des
vol. 85(4), article 3533, 2016.
localement. L’introduction de cette nouvelle champs. Or jusque très récemment, il n’existait
hypothèse dans le modèle permet de repro- F. BESNARD ET AL., Cytokinin pas de moyen de mesurer quantitativement les
duire de manière plus fidèle les permutations signalling inhibitory fields niveaux d’hormones dans le méristème avec une
provide robustness to
mesurées chez Arabidopsis thaliana. De plus, phyllotaxis, Nature, vol. 505, sensibilité suffisante, à la résolution cellulaire.
nous en avons dérivé de nouveaux paramètres pp. 417-421, 2014. Mais en 2012, notre équipe a levé cet obstacle
de contrôle du système, reliés à des propriétés en élaborant un nouveau biocapteur, une pro-
G. BRUNOUD ET AL., A novel
observables comme la géométrie de la phyllo- sensor to map auxin response téine fluorescente sensible à la concentration
taxie, le nombre de permutations ou l’intervalle and distribution at high d’auxine qui indique les concentrations d’auxine
de temps qui sépare la formation des organes. spatio-temporal resolution, que les cellules perçoivent. En couplant ce bio-
Ce nouveau modèle stochastique nous a Nature, vol. 482, pp. 103-106, capteur d’auxine avec d’autres marqueurs de
2012.
aussi permis de remonter à des propriétés l’activité et de la différenciation des cellules, il
encore non observables, comme la sensibilité T. VERNOUX ET AL., The auxin devient possible de suivre la dynamique spatio-
des cellules aux champs inhibiteurs. En parti- signalling network translates temporelle de la distribution des signaux et de
dynamic input into robust
culier, il suggère que la perception des signaux patterning at the shoot apex, l’autoorganisation du méristème. On pourra
par les cellules est un facteur important à Mol. Syst. Biol., vol. 7, article 508, alors suivre en direct l’apparition des motifs des
prendre en compte pour expliquer les motifs 2011. pommes de pin, des tournesols... n

58 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Quelles sont ces plantes
que nous mangeons ?

www.belin-editeur.com
PORTFOLIO

DES ARBRES
DE COLLECTION
Avec plus de 2 500 espèces venues du monde entier, l’Arboretum
de Versailles-Chèvreloup, à la lisière du hameau de la Reine,
est un musée de l’arbre vivant. Et un régal pour les yeux !

© Toutes les images MNHN - S. Gerbault

UN NUAGE DE POLLEN
Les cônes mâles d’un épicéa Picea retroflexa,
endémique de Chine, libèrent au vent leur pollen.

60 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




UNE AQUARELLE DE
MARIE LAURENCIN
À l’automne, le feuillage du
copalme d’Amérique
Liquidambar styraciflua,
se pare de mille couleurs,
qui persistent longtemps.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 61


PORTFOLIO

LE DÉSESPOIR DES SINGES


Les feuilles de l’araucaria du Chili Araucaria araucana forment
des écailles coriaces disposées en spirale le long des branches.
Cette anatomie lui a valu le surnom de « désespoir des singes » :
il n’y a pourtant aucun singe dans les régions andines d’où cet
arbre est originaire !

SI LOIN CYPRÈS
Un groupe de trois pins sylvestres
à l’écorce rousse se détachent sur fond
d’une collection de cyprès de Provence.

62 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Des arbres de collection

TARDIFS
BOURGEONS…
Chez l’acajou de Chine Toona
sinensis, le débourrement
(l’ouverture des bourgeons)
a lieu en mai, bien après celui
de la plupart des espèces. Avec
le temps, le tronc de cet arbre
se crevasse et l’écorce
part en lambeaux.

LE TEMPS DES CERISES


La prairie des cerisiers japonais explose de couleurs
au printemps. Les Japonais de la région peuvent y célébrer
l’ancienne tradition du hanami (« regarder les fleurs »).

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 63


PORTFOLIO

RÉSINE OU GIVRE ?
Les cônes de l’épicéa d’Orient Picea orientalis
(originaire des montagnes à l’est de la mer Noire)
exsudent une résine blanchâtre qui évoque un voile
de givre. On suppose que cette substance joue un
rôle dans la protection de la plante contre les parasites.

F. Achille et S. Gerbault,
Arboretum de Versailles-Chèvreloup,
Éditions du Rouergue et MNHN, 2017.

LE PLEUREUR CRISPÉ
Certains cultivars du saule pleureur, ou saule de Babylone
Salix Babylonica, un arbre originaire de Chine, ont des feuilles
crispées, c’est-à-dire enroulées.

64 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Des arbres de collection

L’ÉRABLE
À PEAU DE SERPENT
L’écorce d’Acer capillipes,
endémique du centre du Japon,
est ornée de zébrures vert clair
et jaune qui se détachent d’un
fond plus foncé.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 65


DES ÊTRES D’EXCEPTION

L’ESSENTIEL L’AUTEUR

Les plantes, autotrophes Grâce à ces signaux,


et sessiles, se distinguent les plantes utilisent, et parfois
des animaux, hétérotrophes exploitent les animaux
et mobiles. pour se protéger, se nourrir,
se reproduire…
Dans les interactions entre
plantes et animaux, les signaux Plus encore, par ces BRUNO CORBARA
émis par une plante peuvent être interactions, les plantes, est enseignant-chercheur
« honnêtes » et bénéfiques sessiles, peuvent accéder à l’université
à l’animal, ou « malhonnêtes » par procuration à certaines Clermont-Auvergne,
quand la plante le « trompe ». formes de mobilité. à Clermont-Ferrand.

Les reines
de la manipulation
Dans les interactions multiples qu’entretiennent
végétaux et animaux, certaines plantes émettent
des signaux qui piègent les animaux afin
de les exploiter, parfois à leur détriment.

C
un assaut des insectes. Dès qu’un intrus s’ap-
proche à quelques dizaines de centimètres, elles
se laissent tomber du haut des feuilles, les man-
dibules ouvertes, prêtes à en découdre. Les
populations locales connaissent depuis long-
temps ces insectes : elles punissaient les femmes
adultères en les attachant au tronc de l’arbre…
Cette histoire est un des nombreux cas où les
plantes profitent de bienfaits, ici une protection,
procurés par le monde animal. Ces liens sont de
toute nature et parfois renversent les idées que
l’on peut se faire sur une prétendue supériorité
de l’animal sur le végétal : dans bien des situa-
tions, des plantes communiquent avec les ani-
© Alessio Piombo/Shutterstock.com

maux pour les « tromper » ou les « manipuler ».


onnaissez-vous l’arbre à adultère ? Il s’agit de Plantons le décor.
Barteria fistulosa, un petit arbre d’Afrique cen- Les êtres vivants interagissent constam-
trale dont les branches, très renflées et creuses, ment, de façon positive dans le cas d’un
hébergent Tetraponera aethiops. Cette grosse mutualisme, ou négative quand l’un des pro-
fourmi, d’environ un centimètre de longueur, à tagonistes y perd. Ces liens peuvent être lâches
la piqûre redoutable, est très agressive : tout ou étroits selon les espèces en présence. Ces
contact avec l’arbre déclenche immédiatement interactions peuvent concerner des êtres >

66 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




L’orchidée Ophrys apifera,


par son aspect et son odeur,
attire des abeilles mâles qui pensent
avoir à faire à une femelle…

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 67


Des êtres d’exception

> proches sur le plan de leur histoire évolutive, toxiques… Le mode de défense le plus élémen-
ou « fort éloignés les uns les autres dans taire d’une plante consiste d’ailleurs en ce
l’échelle de la nature », ainsi que l’écrivait qu’elle peut être consommée en très grande
Charles Darwin à propos des plantes et des partie sans craindre pour sa survie. C’est
animaux. Si les interactions entre ces deux impossible pour la plupart des animaux dont
groupes d’organismes n’illustrent qu’une l’intégrité est indispensable.
petite partie des interdépendances du vivant L’opposition entre, d’une part, plantes auto-
(les plus importantes mettent en scène des trophes et sessiles et, d’autre part, animaux
microorganismes), ce sont sans doute les plus hétérotrophes et mobiles est sans doute la clé
étudiées. Ce sont aussi celles qui nous sont les des complémentarités écologiques et fonction-
plus familières surtout lorsqu’elles concernent nelles qui ont grandement orienté leurs proces-
des plantes à fleurs (les Angiospermes) et les sus coévolutifs. Il en découle la foisonnante
animaux pluricellulaires (les Métazoaires), les diversité de leurs interactions.
seuls acteurs qui nous intéresseront ici.
Sur le plan phylogénétique, plantes et ani- L’« HONNÊTETÉ » DES PLANTES
maux sont séparés depuis plus d’un milliard Une plante apparaît plus active que ne le
et demi d’années, soit bien avant l’apparition laissent supposer son immobilité et son
de leurs premiers ancêtres pluricellulaires absence de vrais comportements quand, par les
respectifs. Sur le plan fonctionnel, les deux signaux qu’elle produit, elle communique avec
lignées se distinguent fondamentalement par un animal ou une autre plante. C’est ainsi que
le fait que les plantes sont autotrophes pour les végétaux peuvent parfois pallier les incon-
le carbone et les animaux hétérotrophes. En vénients liés à leur statut d’organismes sessiles
effet, grâce à la photosynthèse, les plantes en sollicitant, à l’aide de signaux appropriés,
produisent les bases des molécules carbonées certains animaux, que ce soit à l’avantage ou au
du vivant, en utilisant l’eau du sol et le détriment de ces derniers.
dioxyde de carbone (CO2) de l’atmosphère. Les scientifiques eux-mêmes ne s’accordent
Pour se nourrir, les animaux dépendent en pas sur une définition consensuelle de la commu-
revanche entièrement des plantes, soit direc- nication. Celle que je privilégierai, fonctionnelle
tement chez les herbivores, soit indirecte- et évolutive, stipule que tous les êtres vivants sont
ment, via d’autres animaux par exemple chez capables d’émettre des signaux et d’en percevoir
les carnivores. et que, potentiellement, ils peuvent donc com-
Ainsi, la relation fondamentale qui associe muniquer. Il y a communication lorsqu’un émet-
plantes et animaux est l’herbivorie. Dans les teur produit un signal qui modifie le
écosystèmes, cette interaction trophique comportement, au sens large, d’un récepteur,
oppose (et relie) producteurs chlorophylliens cette réponse bénéficiant à l’émetteur. Dans cer-
et consommateurs. À l’échelle de notre planète, taines situations, la réponse du récepteur aura
il s’agit d’une des interactions majeures en des conséquences positives pour lui-même, le
termes de flux de matière et d’énergie.
Les plantes sont par ailleurs sessiles, à savoir
incapables de se déplacer, sinon par des méca-
nismes lents de croissance et de production de
tissus. Elles doivent donc capter, avec leurs AVEC SES LONGS
feuilles et leurs racines, toutes les ressources
dont elles ont besoin sur place, là où elles
demeurent « plantées ». A contrario, la plupart
POILS, LE CARTHAME
des animaux sont capables de se déplacer, leur
mobilité leur permettant notamment d’accéder LAINEUX SEMBLE
plus aisément à des ressources alimentaires
végétales ou animales souvent dispersées.
La double opposition, autotrophe versus RECOUVERT D’UNE
hétérotrophe et sessile versus mobile, qui
caractérise plantes et animaux, implique des
différences très marquées sur tous les aspects
TOILE D’ARAIGNÉE
de leurs vies respectives. Ainsi, grâce à des
organes des sens (pour détecter la menace), TRÈS DENSE, PROPRE
des muscles (pour se déplacer) et un système
© ChWeiss/Shutterstock.com

nerveux (pour traiter l’information et action-


ner les muscles), beaucoup d’animaux peuvent À DISSUADER DES
fuir des prédateurs pour leur échapper.
Dans la même situation, les plantes,
immobiles, utilisent de nombreux systèmes
INSECTES
de défense fixes : les épines, les substances

68 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Les reines de la manipulation

plus souvent une récompense : le signal est alors très marginale par rapport à l’herbivorie, c’est
« honnête ». Mais ce n’est pas toujours le cas. la plante, carnivore, qui consomme l’animal.
Les substances ou les couleurs qu’émettent Pour croître, les végétaux ont besoin d’élé-
les feuilles d’un arbre peuvent attirer des ments comme l’azote qu’ils absorbent généra-
insectes folivores. La réponse des insectes à lement par les racines. Les plantes carnivores,
ces stimuli ayant des conséquences défavo- inféodées à des sols souvent très pauvres en
rables à la plante, par définition, il ne s’agit azote, se le procurent en capturant des proies.
pas de communication. A priori, la sélection Dotées de feuilles normales, elles sont aussi
naturelle n’a pas favorisé chez la plante des pourvues de structures spécialisées, formées
tels caractères qui attirent des insectes nui- à partir de feuilles modifiées : des pièges actifs
sibles réduisant ses chances de survie. En qui se referment chez la dionée ou les drosé-
revanche, les aptitudes sensorielles des ras, des urnes contenant un liquide digestif
insectes à localiser une plante ont pu amélio- chez les sarracénies ou les népenthès…
rées par la sélection naturelle. Dans de nombreux cas, ces pièges diffusent
Pourtant, dans de nombreux cas, une des signaux chimiques ou visuels qui leurrent
plante communique sa présence à des herbi- certains arthropodes. Ainsi chez Nepenthes raf-
vores. Par exemple, lorsqu’ils sont attirés olfac- flesiana, une liane du Brunei, les urnes situées
tivement ou visuellement par une structure le plus haut dans la canopée émettent des
reproductrice (une fleur, un fruit…) sur odeurs similaires à celles produites par des
laquelle ils trouvent des liquides ou des tissus fleurs. C’est toute une guilde d’insectes norma-
nutritifs. Ces aliments sont alors une récom- lement pollinivores ou nectarivores qui
pense reçue en échange d’un service rendu à la peuvent ainsi être trompés et digérés dans le
plante : le transport de pollen ou de graines. Il liquide des urnes-pièges.
y a bien relation trophique (une interaction De même, une étude récente a montré que
animal-plante négative), mais elle est intime- la dionée, des népenthès et des sarracénies
ment associée à une interaction d’une tout produisent, à divers niveaux de leurs pièges,
autre nature, positive cette fois, respective- d’étonnants motifs bleus fluorescents, visibles
ment, la pollinisation ou la dissémination. par les insectes et sans doute aussi attractifs.
Le haricot Phaseolus lunatus Dans le cadre des relations trophiques, il
se défend de l’acarien suceur existe un cas très particulier où une plante ATTENTION DANGER… OU PAS
de sève Tetranychus urticae peut communiquer sa présence à un animal : Soumises en permanence à l’action des
en appelant à l’aide, grâce à des
c’est lorsque le rapport entre les deux prota- herbivores, qu’il s’agisse de vertébrés ou
composés organiques, Phytoseiulus
persimilis, un autre acarien prédateur gonistes est « inversé » au bénéfice de la plante. d’arthropodes, les plantes sont pourvues de
du précédent. Dans cette situation d’importance écologique moyens de défense « autonomes », qu’il s’agisse
de structures anatomiques répulsives ou dis-
suasives (épines, poils…) ou de substances
toxiques. De nombreux animaux dangereux, à
la peau toxique comme des grenouilles den-
drobates, ou venimeux comme des serpents,
se signalent par des couleurs vives ; on parle
de signaux aposématiques. Selon certains, les
plantes pourraient aussi émettre des signaux
visuels informant « honnêtement » de leur dan-
gerosité : c’est ainsi qu’ils interprètent les
zébrures blanches des feuilles épineuses du
chardon-marie, Silybum marianum, les cou-
leurs contrastées des épines de certains cactus
et celles de fruits toxiques.
Chez les animaux, une autre façon de se
défendre consiste, chez une espèce inoffen-
sive, à se faire passer pour dangereuse : de
fait, de nombreux insectes arborent la livrée
rayée jaune et noire de guêpes agressives. Ce
mimétisme, où le signal est cette fois « mal-
honnête », limite les risques de prédation,
tout en faisant l’économie de la production
de venins toxiques. Un mécanisme similaire
pourrait exister chez des plantes qui pro-
duisent en abondance des poils (des tri-
chomes) très longs ressemblant à de la soie
d’araignée. Ainsi, le carthame laineux,
Carthamus lanatus, semble recouvert d’une >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 69


Des êtres d’exception

> toile d’araignée très dense, propre à dissuader « ses » fourmis qui lui assurent une protection
des insectes herbivores. contre les herbivores non seulement avec du nec-
Si les plantes sont à même de se prémunir de tar, mais aussi avec des « corps nourriciers », pro-
façon autonome contre les herbivores, de nom- duits par des structures spécifiques. En outre, les
breux travaux ont montré que leur défense peut myrmécophytes se caractérisent par le fait qu’ils
aussi reposer sur une « alliance » avec des ani- procurent un logement aux fourmis dans des
maux, qu’il s’agisse de prédateurs ou de parasites. structures préformées, des domaties.
Les végétaux sont en effet capables d’émettre des Chez le myrmécophyte de sous-bois Hirtella
signaux qui attirent de tels défenseurs. Dans cer- physophora, associé en Guyane française à la
taines circonstances, elles savent aussi les retenir fourmi Allomerus decemarticulatus, les jeunes
sur le très long terme en les « récompensant » avec reines récemment fécondées, fondatrices de nou-
de la nourriture, voir un logement. velles sociétés, sont attirées spécifiquement par
des COV émis par une jeune plante. Ainsi, un
DÉFENSE PAR PROCURATION jeune myrmécophyte émet des composés qui
Lorsqu’elle est attaquée par un herbivore au attirent quelques individus et s’assure de la pré-
niveau d’une feuille, une plante active d’abord des sence d’une société de fourmi protectrice pour
défenses internes, par exemple la production de des années. De plus, très souvent, les fourmis à
tanins qui rendent les feuilles moins digestes et plante, via leurs excréments et déchets, four-
attractives. Elle peut aussi émettre des composés nissent des nutriments (en particulier de l’azote)
organiques volatils (COV) qui, en se diffusant à la plante. Une nouvelle version de relation tro-
dans l’air, informent les parties éloignées de la phique inversée entre plantes et animaux.
même plante, voir d’autres plantes : celles-ci Les plantes à fleurs sont également capables
peuvent donc anticiper leur réponse antiherbi- par le biais de signaux adéquats de faire venir à
vore. Mais, surtout, les COV peuvent attirer des elles des animaux qui vont les aider à se repro-
animaux « au secours » de l’herbivore. duire. Pour un Angiosperme, la reproduction
Ainsi, lorsque ses feuilles sont attaquées par passe par le transport du pollen d’une fleur mâle
l’acarien suceur de sève Tetranychus urticae, le jusqu’au pistil d’une fleur femelle. Chez la grande
haricot Phaseolus lunatus émet des COV qui font majorité des plantes à fleur, ce transport est
venir Phytoseiulus persimilis, un autre acarien pré- assuré par des animaux pollinisateurs. Au-delà de
dateur du premier. De même, on a montré récem- leurs parties strictement reproductrices, les
ment que les feuilles d’un pommier attaquées par fleurs sont des structures qui ont aussi pour fonc-
des chenilles émettent des COV attractifs pour tion d’attirer les pollinisateurs par des signaux
des mésanges charbonnières, Parus major. Or, ces visuels et olfactifs, et de les retenir suffisamment
passereaux sont des prédateurs de chenilles. longtemps, grâce à des récompenses alimen-
La communication interplantes n’est pas le taires, tel du nectar. Dans ce scénario type, les
seul processus qui permet de prévenir une signaux émis par la fleur sont honnêtes…
attaque d’herbivores. La galéruque de l’orme, Mais les fleurs de certaines plantes sont
Xanthogaleruca luteola, est un ravageur de l’orme exclusivement fécondées par des pollinisateurs
champêtre, Ulmus minor. La simple présence leurrés par des signaux particuliers. Les exemples
d’une ponte de cette chrysomèle sur une feuille les plus spectaculaires de tromperie se ren-
d’orme déclenche, sans que les tissus foliaires ne contrent chez les orchidées.
soient endommagés, la production de COV. Ceci
peut provoquer la venue d’une guêpe parasitoïde DES ORCHIDÉES LEURRES
spécifique, Oomyzus gallerucae, qui pond ses œufs Chez les orchidées, où le pollen est disposé
dans ceux de la galéruque, ses jeunes larves éli- sous forme de petites massues nommées polli-
minant ainsi le risque d’herbivorie. nies, les fleurs de certaines espèces produisent
De nombreux arbres des forêts tropicales des signaux originaux qui attirent un pollinisateur
sont protégés de l’action des insectes herbivores bien spécifique, sans le récompenser. Ainsi chez
par des fourmis arboricoles dont le régime ali- l’Ophrys abeille, Ophrys apifera, la pollinisation
mentaire inclut à la fois des substances d’origine est assurée notamment par des mâles de l’abeille
végétale et des proies et qui patrouillent leur solitaire, Eucera longicornis. La fleur, dont la mor-
feuillage en permanence. La présence des fourmis phologie ressemble au corps d’une abeille (voir
sur l’intégralité de la plante est encouragée par la photo page 67), émet une odeur proche de celle
celle d’organes produisant du nectar (des nec- de la femelle du pollinisateur.
taires extrafloraux) situés sur toutes les feuilles. En réponse à ces signaux visuels et olfactifs,
D’autres plantes tropicales, souvent des les mâles d’Eucera viennent au niveau de la fleur,
arbres ou arbustes, dites myrmécophytes, ont des « copulent » avec elle et, à cette occasion, posent
relations encore plus étroites, mutualistes, avec leur tête au contact d’une pollinie qu’ils transpor-
des fourmis ; c’est le cas des fourmis des arbres teront et déposeront sur une autre fleur lors
© Scamperdale

à adultères. Une espèce de myrmécophyte n’est d’une nouvelle pseudocopulation.


en général associée qu’à une ou quelques rares Chez l’Épipactis à feuilles de vérâtre,
espèces de fourmis à plantes. L’arbre récompense Epipactis veratrifolia, la fleur émet une odeur

70 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Les reines de la manipulation

L’arbre Barteria fistulosa


(à droite) héberge des fourmis
Tetraponera aethiops (à gauche,
à l’intérieur d’une domatie),
qui le défendent avec ardeur.
En Afrique centrale, les femmes
adultères étaient attachées
à l’arbre et subissaient les assauts
des insectes.

de pucerons et attire plusieurs espèces de consomment les élaïosomes puis rejettent les
syrphes prédateurs de ces insectes qui la pol- graines à l’extérieur. Mais certaines plantes pro-
linisent. Sur le même principe, la fleur de duisent des graines à faux élaïosomes qui ne four-
Dendrobium sinense, endémique de l’île de nissent aucune récompense aux fourmis. Ces
Hainan, en Chine, mime l’apparence et les élaïosomes factices que l’on rencontre sur les
phéromones d’alarme de l’abeille mellifère : le graines d’anémone sylvie, Anemone nemorosa, et
BIBLIOGRAPHIE petit frelon prédateur d’abeilles Vespa bicolor, d’ail des ours, Allium ursinum, sont des structures
trompé, assurera la pollinisation. annexes beaucoup plus discrètes et moins coû-
K. YAMAZAKI et S. LEV-YADUN, Une fois la pollinisation réalisée et les teuses à produire pour la plante que les vrais
Dense white trichome ovules fécondés, les fleurs se transforment en élaïosomes. Ils sont néanmoins attractifs en rai-
production by plants as possible
mimicry of arthropod silk fruits renfermant des graines. La dispersion son de composés chimiques similaires à ceux que
or fungal hyphae that deter des graines à distance de leur plante mère est l’on trouve à la surface de ces derniers.
herbivory, Journal of Theoretical un autre problème chez les végétaux et la solu-
Biology, vol. 364, pp. 1-6, 2015. tion passe très souvent par la zoochorie : le AU SERVICE DE LA PLANTE
J. BRODMANN ET COLL., Orchid transport par les animaux. Chez les Au-delà de cette interaction trophique néga-
mimics honey bee alarm Angiospermes, la diversité des fruits est com- tive qu’est l’herbivorie, qui les oppose et les relie
pheromone in order to attract parable à celle des fleurs et bien souvent ceux- au sein des écosystèmes terrestres, plantes et
hornets for pollination, Current
Biology, vol. 19, pp. 1368-1372, 2010.
ci émettent également des signaux visuels et animaux entretiennent des relations positives
olfactifs attractifs. Un des scénarios les plus où leurs fonctions sont complémentaires. Lors
M. PFEIFFER ET COLL., courants est celui de l’endozoochorie : l’animal, de ces interactions, lorsque la plante commu-
Myrmecochorous plants use
chemical mimicry to cheat par exemple un singe hurleur, attiré par l’odeur nique avec l’animal, le message transmis reste
seed-dispersing ants, Functional d’un fruit mûr le cueille, le mange en entier et excessivement simple. Si à de rares occasions le
Ecology, vol. 24, pp. 545-555, 2010. rejette les graines dans ses excréments à plu- signal vis-à-vis de l’animal est répulsif (aposé-
J. GRANGIER ET COLL., sieurs dizaines de mètres de là. matisme, mimétisme agressif), il s’agit la plu-
Mechanisms driving the Parfois les graines sont elles-mêmes attrac- part du temps d’un « appel » à l’animal. C’est
specificity of a myrmecophyte- tives. Chez de nombreuses plantes herbacées, grâce cette proximité entre les deux protago-
ant association. Biological telle la violette odorante, Viola odorata, elles sont nistes, parfois entretenue (quand le signal est
Journal of the Linnean Society,
vol. 97, pp. 90-97, 2009.
pourvues d’un appendice, un élaïosome, très atti- honnête) par des récompenses disponibles sur
rant pour les fourmis. Comme l’indique l’étymo- place, que l’animal pourra rendre un service à la
M. HILKER et T. MEINERS, Early logie du mot (elaios, huile, et soma, corps), les plante. En d’autres termes, lorsqu’une plante
herbivore alert : insect eggs
induce plant defense, Journal
élaïosomes sont souvent riches en composés communique avec un animal, elle requiert avant
of Chemical Ecology, vol. 32, lipidiques. Les fourmis qui récoltent les graines à tout de ce dernier ce qui lui manque fondamen-
pp. 1379-1397, 2006. la source les transportent jusqu’à leur nid, y talement : la capacité de se déplacer. n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 71


DES ÊTRES D’EXCEPTION

L’ESSENTIEL L’AUTEUR

Chez les plantes à fleurs, Pour comprendre l’apparition


le modèle de sexualité fondé et le maintien de cette pluralité
sur des plants mâles et des des sexes, on doit se tourner
plants femelles est rare. vers la théorie du gène égoïste.

On trouve plutôt une large Elle révèle que la clé est


diversité de modèles, la transmission des gènes PIERRE-OLIVIER CHEPTOU
où l’hermaphrodisme est d’une génération à l’autre. Directeur de recherche
fréquent et l’autofécondation (CNRS) au Centre d’écologie
une solution souvent retenue. fonctionnelle et évolutive
à Montpellier

La très riche
sexualité
des plantes
Le schéma mâle et femelle des humains est d’une
simplicité confondante à côté de la diversité des modes
de reproduction des plantes à fleurs. Elle ne se
comprend qu’à l’aune de la théorie du gène égoïste.

Chez le thym, on trouve des plants


femelles et des plants
hermaphrodites. Est-ce viable ?

72 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




D
Comme l’a décrit Darwin, on peut trouver chez
les plantes à peu près toutes les situations :
combinez les organes mâles et femelles de dif-
férentes manières, au sein des fleurs, entre
fleurs, entre individus et il y a toutes les chances
que cette situation existe dans la nature !
Comment expliquer cette pluralité des sys-
tèmes de reproduction chez les plantes à fleurs ?
Pour répondre, les biologistes de l’évolution
sont amenés à étudier les forces évolutives qui
ont façonné les systèmes de reproduction et à
manier des concepts clés tels que la théorie du
gène égoïste selon laquelle le gène se répliquant
en plus grand nombre impose sa fonction dans
ans le jardin, les fleurs de thym éclosent en la population et de ce fait conditionne l’évolu-
de multiples corolles délicates, d’un léger tion. Mieux, ils peuvent voir ces forces à l’œuvre
violet. Elles embaument et donnent des airs de tant la sexualité des plantes peut évoluer rapi-
Provence à n’importe quel parterre. Derrière dement selon l’environnement.
cet air fragile, se cache une étrange sexualité : Chez les animaux supérieurs, tel l’humain,
certains plants sont femelles, d’autres sont her- le modèle mâle et femelle est la règle. En
maphrodites. Cet exemple est loin d’être isolé. revanche, chez les plantes à fleurs, la situation >

© Lonspera/Shutterstock.com

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 73


Des êtres d’exception

> la plus fréquente est l’hermaphrodisme, les constitue un contributeur incontournable


individus étant souvent à la fois mâle et puisqu’il a consacré trois ouvrages à cette
femelle. Notons que l’hermaphrodisme existe question. Pourquoi telle espèce est constituée
aussi chez les animaux, par exemple chez les de mâles et de femelles ? Pourquoi d’autres
mollusques. Dans nos contrées, une plante sont hermaphrodites ? Pourquoi certaines
cueillie au hasard dans une prairie a statistique- espèces pratiquent l’autofécondation ? Selon
ment 70 % de chance de porter des fleurs her- Darwin, les facteurs de pollinisation consti-
maphrodites. Beaucoup moins fréquemment, tuent l’élément central de l’évolution. Lorsque
on trouvera des espèces où il y a à la fois des le transport du pollen est difficile, l’autofécon-
mâles et des femelles, éventuellement des dation apparaît comme une assurance pour se
femelles et des hermaphrodites et très rare- reproduire. Si la vision darwinienne reste dans
ment des mâles et des hermaphrodites (voir une certaine mesure pertinente, l’avènement
l’encadré page ci-contre). de la génétique des populations dans la deu-
La fonction des fleurs est bien sûr la repro- xième moitié du xxe siècle a révolutionné ce
duction (la production de graines) en favori- champ de recherches.
sant la rencontre de l’ovule dans le pistil et du
spermatozoïde porté par le grain de pollen. Au LÀ OÙ IL Y A DES GÈNES...
cours de l’évolution, les plantes ont mis en Les systèmes de reproduction ont fait l’ob-
place toutes sortes d’artifices pour favoriser jet d’une attention particulière en sciences de
cette rencontre. Chez certaines espèces, dites l’évolution, car au-delà de la diversité des
anémogames, le vent transporte le pollen. formes florales, ils déterminent les règles de
Elles ont le plus souvent des fleurs peu colo- transmission des gènes d’une génération à
rées, produisant beaucoup de pollen car la l’autre. Ils sont donc responsables de la struc-
destination d’un grain de pollen porté par le ture du génome des individus. Ainsi, une plante
vent est incertaine. qui pratique l’autofécondation crée dans sa
Les insectes constituent un vecteur de trans- descendance des individus en associant par la
port de pollen plus précis pour les nombreuses voie mâle et la voie femelle deux moitiés d’un
espèces dites entomogames. Dans ce cas, les même génome. Au contraire, une plante adepte
plantes usent de stratégies variées pour attirer
les insectes dans une relation en général à béné-
fice réciproque où l’insecte trouve dans les fleurs
une ressource alimentaire (nectar, pollen) en
échange de la rencontre des gamètes pour la
plante. Le cas des orchidées du genre Ophrys est
remarquable. Chez l’Ophrys abeille (Ophrys api-
fera), la plante mime l’abeille femelle, jusqu’à
émettre une odeur semblable à celle de l’insecte, A. furcata
et attire ainsi l’abeille mâle. Celui-ci, croyant
copuler avec une femelle, pollinise la fleur. A. vernicosa
Certaines fleurs hermaphrodites ne A. furcata A. vernicosa
semblent présenter aucune adaptation particu-
lière pour le transport du pollen. De fait, elles A. grandiflora
n’en ont pas besoin, car elles pratiquent l’auto-
fécondation (elles sont autogames). C’est le A. douglasiana
cas de la plante modèle en génétique Arabidopsis
thaliana qui pratique presqu’exclusivement
l’autofécondation. Au sein d’espèces proches,
© Avec l’autorisation de Daniel J. Schoen, McGill University, Canada

une réduction de la taille de la fleur et de sa A. gloriosa


couleur est souvent le signe d’une évolution
vers l’abandon de la fécondation croisée. A. microcarapa
Quelques espèces sont si spécialisées dans
l’autofécondation que la fleur ne s’ouvre plus,
la pollinisation ayant lieu à l’intérieur. On A. spectabilis
trouve cette cléistogamie, par exemple, chez
Lamium amplexicaule.
D’autres espèces hermaphrodites mettent A. lunaris
au contraire des barrières physiologiques à
l’autofécondation grâce à un système d’auto-
Chez les Amsinckia (des fleurs annuelles de A. intermedia
incompatibilité : un grain de pollen ne peut pas
Californie), l’arbre phylogénique montre que
germer sur le pistil du même individu. l’autofécondation (en vert clair) est apparue à plusieurs
Cette grande diversité a suscité l’intérêt reprises. Plusieurs lignées sont allogames (en vert foncé), Autres espèces
des biologistes de l’évolution dont Darwin comme on le suppose l’était l’ancêtre commun.

74 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


La très riche sexualité des plantes

l’éthologue Richard Dawkins dans son livre épo-


nyme paru en 1976. L’idée principale est que
LE KÂMA SUTRA DES FLEURS l’échelle pertinente à laquelle s’applique la sélec-
tion naturelle est celle du gène et non celle de
l’individu ou de l’espèce.
1 Ce schéma de pensée est la pierre angulaire
des théories de l’évolution des systèmes de
reproduction. Schématiquement, il suffit de
compter, par le raisonnement, les gènes passant
d’une génération à l’autre, dans une situation
donnée, pour estimer le succès d’un système de
Hermaphrodite Gynomonécie Monoécie Andromonoécie

DANS UN MILIEU

Diécie Androdiécie
APPAUVRI
Gynodiécie

O EN POLLINISATEURS,
n peut classer les systèmes de reproductions chez les plantes sur la base
de la répartition des sexes mâles et femelles dans les fleurs ou dans les
individus. Si une population ne comporte qu’un seul type d’individus (1)
ceux-ci peuvent porter des fleurs hermaphrodites (cas le plus fréquent), des
fleurs mâles et des fleurs femelles (l’espèce est monoïque). Plus rarement, DES PLANTES
on peut trouver sur les individus une combinaison de fleurs hermaphrodites
et femelles (gynomonoïque) ou réciproquement de fleurs hermaphrodites
et mâles (andromonoïque). Une population comportant deux types PEUVENT ACQUÉRIR
d’individus (2) peut associer mâles et femelles (dioïque), femelles
et hermaphrodites (gynodioïque) ou plus rarement mâles
et hermaphrodites (androdioïque). LA CAPACITÉ
de la fécondation croisée (allogame) associera, DE S’AUTOFÉCONDER
à chaque génération, la moitié de son génome
à une autre moitié issue d’un individu différent.
Les conséquences sont importantes.
Pour un individu porteur d’un gène délétère
qui se croise avec un autre qui en est dépourvu reproduction. Ainsi, un hermaphrodite trans-
(il a une copie fonctionnelle), la fonction du met ses gènes d’hermaphrodisme à sa descen-
gène restera assurée dans la descendance. À dance selon deux voies : à travers ses ovules et
l’inverse, avec l’autofécondation, les deux copies son pollen qui féconde les ovules.
du gène sont très probablement identiques : des Puisque le nombre d’ovules et de pollen par-
gènes déficients seront tous deux transmis à la ticipant efficacement à la reproduction est stric-
descendance qui ne bénéficiera plus de la fonc- tement identique (chaque individu a un père et
tion assurée par le gène normal. une mère), un individu uniquement femelle
Ce mécanisme est la dépression de consan- apparaissant dans une population d’hermaphro-
guinité, bien connue des éleveurs. Elle consiste dites ne pourra en théorie se maintenir que s’il
en la diminution des performances d’un individu fabrique au moins deux fois plus d’ovules que
issu de croisements consanguins, dont l’autofé- l’individu hermaphrodite pour compenser la
condation constitue une forme extrême. Ce phé- perte de la fonction mâle.
nomène est général chez les êtres vivants, Selon ces premières théories, dans une
plantes et animaux : les individus issus de croise- espèce gynodioïque (comportant des femelles
ments consanguins sont souvent plus petits et et des hermaphrodites), tel le thym, on s’at-
moins résistants que ceux issus d’une féconda- tend à ce que les femelles produisent deux fois
tion croisée. La dépression de consanguinité est plus de graines que les hermaphrodites.
ainsi une force évolutive majeure favorisant la Les petites centaurées Centaurium Par ailleurs, chez les hermaphrodites, un
erythraea se reproduisent de façon
fécondation croisée. croisée dans les milieux ruraux résultat théorique surprenant a été mis au jour
Dès lors, pourquoi l’autofécondation est-elle (à gauche) : les organes mâles par le biologiste et statisticien britannique
si répandue chez les plantes à fleurs ? Et plus (étamines) et femelles (pistil) de Ronald Fisher : les gènes d’autofécondation ont
généralement, pourquoi un régime de reproduc- la fleur sont spatialement séparés. un taux de transmission intrinsèque supérieur
À l’inverse, dans les populations
tion particulier est-il privilégié plutôt qu’un urbaines (à droite) le rapprochement
aux gènes d’allofécondation, ce qui devrait
autre ? Pour analyser cette question, on peut des organes mâles et femelles conduire l’autofécondation à évoluer « naturel-
adopter la vision du gène égoïste, popularisée par favorise l’autofécondation. lement » et à supplanter l’allogamie. >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 75


Des êtres d’exception

> Pour s’en convaincre, imaginons une popu-


Lamium amplexicaule est une espèce
lation d’hermaphrodites pratiquant la féconda- hermaphrodite dont certaines
tion croisée et regardons le nombre de gènes fleurs ne s’ouvrent pas. Dans ce
transmis par un individu qui acquiert par muta- cas de cléistogamie, l’autofécondation
tion la capacité à s’autoféconder (voir l’encadré est obligatoire.
page ci-contre). Dans la mesure le nombre de
grain de pollen est beaucoup plus grand que le
nombre d’ovules à féconder, l’individu nouvel-
lement autogame qui « détourne » quelques
grains de pollen pour autoféconder ses ovules
transmet en moyenne trois copies de ses gènes
(deux à sa descendance et une par la féconda-
tion d’un autre plant) alors que l’individu allo-
game n’en transmet que deux.
En conséquence, les gènes d’autoféconda-
tion devraient envahir la population et mener
à l’évolution de plantes autogames. Cependant,
les effets néfastes de la consanguinité peuvent
s’opposer à ce succès. De nombreux travaux
expérimentaux ont mesuré la force de la
dépression de consanguinité et montré qu’elle
est en général élevée chez les espèces allofé-
condantes : d’éventuels gènes d’autoféconda-
tion se répandraient difficilement dans les
populations.
Ces explications offrent un modèle cohé-
rent pour expliquer la diversité des systèmes
de reproduction. Cependant, plusieurs résul-
tats ne sont pas en accord avec la théorie. Par
exemple, nous avons dit que dans une espèce
gynodioïque, les femelles doivent produire au
moins deux fois plus de graines que l’herma- Phillyrea angustifolia est une espèce
phrodite. Or ce n’est pas ce que l’on observe androdioïque comportant
expérimentalement... des individus mâles et d’autres
hermaphrodites. un tel système
de reproduction est un défi
L’IMPORTANCE DU VÉHICULE à la théorie classique.
En cherchant les gènes qui inhibent la
fonction mâle chez les hermaphrodites pour
en faire des femelles, on s’est aperçu qu’ils ne
sont pas des gènes nucléaires transmis par le
pollen ou les ovules, mais des gènes des chlo-
roplastes (les organistes cellulaires où se
déroule la photosynthèse) transmis quasi
exclusivement par la voie femelle. Et cela
change tout ! Dans ces conditions, il suffit que
les femelles produisent juste un peu plus de
graines que les hermaphrodites pour se
répandre dans les populations !
Ce schéma illustre une idée intéressante :
selon la fonction du gène, le véhicule de trans-
mission sera celui qui favorise sa propre trans-
mission (toujours le gène égoïste !), il est donc
cohérent que les gènes « femelles » soient por-
tés par la voie des chloroplastes.
L’histoire ne s’arrête pas là, car il est tou-
jours nécessaire d’avoir des producteurs de
pollen dans la population. Quand les femelles
deviennent trop fréquentes dans la population,
les hermaphrodites peuvent reprendre l’avan-
tage sur les femelles grâce à des gènes
nucléaires restaurateurs de la fertilité mâle qui
eux, peuvent se transmettre par le pollen.

76 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


La très riche sexualité des plantes

Ces situations mettent au jour la notion de


conflits génétiques qui a souvent cours dans les
processus d’adaptation. Les gènes n’ont pas le
même succès selon qu’ils sont portés par les
LE POIDS DE LA DÉPRESSION
mâles ou les femelles et l’évolution est souvent CHEZ LES HERMAPHRODITES
dirigée par ces conflits. Ce type d’argument
permet-il d’expliquer le système de reproduc-
tion symétrique des espèces gynodioïques, Parents
celui des plantes androdioïques où coexistent
seulement des mâles et des hermaphrodites ? A
priori non, puisque la voie mâle ne dispose pas
de véhicule de gènes qui lui soit propre. Ainsi,
le poids des arguments théoriques a même Descendants
conduit à nier l’existence de telles espèces
androdioïques dans la nature. Et pourtant, elles
sont certes rares, mais bien réelles !

LE TROISIÈME SEXE Transmission


2+1 > 2
Récemment, Pierre Saumitou-Laprade et ses des gènes
collègues, des universités de Lille 1 et de Effet de
la dépression de 2 (1-δ) + 1 : 2
Montpellier ont élucidé chez l’espèce Phillyrea
la consanguinité
angustifolia (voir la figure page ci-contre en bas),
une espèce proche de l’olivier, un mécanisme

C
hez les hermaphrodites, les gènes étant véhiculés à la fois par la voie mâle
original, permettant le maintien des mâles et des et la voie femelle, le nombre de gènes transmis est la somme des
hermaphrodites. Ils ont montré que les herma- contributions du pollen et des ovules. Une plante qui acquiert la capacité
phrodites sont dotés d’un système d’incompati- à s’autoféconder (elle devient allogame) en détournant quelques grains de son
bilité à deux groupes, les rendant compatibles pollen possède un avantage de 50 % en termes de nombre de gènes transmis :
elle transmet ovule et pollen à sa descendance et continue à féconder d’autres
avec seulement la moitié des hermaphrodites de plantes dans la population (flèches noires). Le génotype allogame ne transmet
la population. Les mâles, eux, peuvent féconder qu’une copie de ses gènes à ses descendants et une autre en pollinisant parmi
tous les hermaphrodites, soit deux fois plus que la population (en pointillés).
les hermaphrodites, ce qui leur permet de com- Cependant les descendants issus d’autofécondation ont une survie plus faible
penser l’absence de fonction femelle. On a donc à cause de la dépression de consanguinité (δ). En terme de bilan, la stratégie
allogame ou autogame dépend du nombre de gènes transmis, une fois
une espèce où cohabitent trois sexes ! la dépression prise en compte.
La grande diversité des formes florales
résulte d’une diversification des stratégies de
reproduction par la sélection naturelle. Les
structures développées par les plantes sur les- centaurée Centaurium erythraea, une équipe
quelles agit la sélection naturelle sont très belge a montré que les plants se développant
variées (corolles plus ou moins colorées, sys- en milieu urbain, appauvri en pollinisateurs,
tème d’incompatibilité...), mais toutes peuvent avaient développé la capacité de se reproduire
se résumer par les règles de transmission des BIBLIOGRAPHIE par autofécondation alors même que les spéci-
gènes précédentes. mens ruraux se reproduisent par fécondation
P. SAUMITOU-LAPRADE
Au cours de l’évolution, les changements ET AL., A Self-Incompatibility
croisée (voir la figure page 75).
de systèmes de reproduction ont été fréquents. System Explains High Male Ce type d’évolution a été reproduit en
Lorsqu’on reconstitue l’histoire évolutive d’un Frequencies in an Androdioecious conditions expérimentales chez la mimule
genre ou d’une famille botanique, on peut mon- Plant, Science, vol. 327, Mimulus guttatus. Des chercheurs américains
trer que l’apparition de l’autofécondation à pp. 1648-1650, 2010. en ont cultivé avec ou sans pollinisateurs : en
partir d’un ancêtre allofécondant chez les her- R. DAWKINS (trad. N. Jones- moins de cinq générations, le groupe de
maphrodites est fréquente (voir la figure Gorlin), Le gène égoïste, Odile plantes sans pollinisateurs avait acquis la
Jacob, 2003.
page 74). Dans la mesure où les formes allofé- capacité à produire des graines sans pollinisa-
condantes sont encore présentes aujourd’hui, P. H. GOUYON, J.P. HENRY teurs ! Ainsi, face aux changements environ-
on peut supposer que les espèces autofécon- et J. ARNOULD, Les avatars nementaux, les plantes sont en mesure de
du gène, Belin, 1997.
dantes s’éteignent plus souvent que les espèces s’adapter rapidement. Est-ce une bonne nou-
allofécondantes, l’autofécondation ne consti- C. DARWIN, The different forms velle ? Pas si sûr... Si les plantes confrontées à
tuerait pas une stratégie viable à l’échelle de la of flower on plants of the same la raréfaction des pollinisateurs acquièrent
species. London, Murray, 1877.
durée de vie des espèces. par l’autofécondation la capacité à s’en affran-
Plus récemment, face aux changements chir, de quelles ressources alimentaires dispo-
planétaires et notamment face au déclin des seront les pollinisateurs dans le futur ?
pollinisateurs qui touche de façon directe les Assistera-t-on à la disparition d’une chaîne
espèces à reproduction croisée, on a constaté trophique dans les écosystèmes ? Verra-t-on
que l’évolution vers l’autofécondation est pos- dans nos campagnes des fleurs sans couleurs
sible, à très court terme. Ainsi, chez la petite et sans odeurs ? n

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 77


DES ÊTRES D’EXCEPTION

L’ESSENTIEL L’AUTEURE

On a longtemps pensé la photosynthèse et chassent


que la chaîne alimentaire également des proies.
des océans était fondée sur
deux groupes supposés Ces créatures hybrides
majoritaires : le phytoplancton auraient une influence majeure
et le zooplancton. sur les niveaux globaux de
dioxyde de carbone, sur les ADITEE MITRA
C’était sans compter populations de poissons et les enseigne les sciences de la vie
les organismes mixotrophes, efflorescences d’algues toxiques. à l’université de Swansea,
mi-plante, mi-animaux. au Pays de Galles.
Pour se nourrir, ils utilisent

Le règne des
plantes-garous
De minuscules créatures marines vivent comme
des plantes, grâce à la photosynthèse. Cependant,
il leur arrive aussi de chasser comme des animaux.
Parce qu’ils régentent les populations de poissons,
ces mixotrophes seraient les maîtres des océans.

© Mark Ross Studios

78 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018




Scène d’horreur sous-marine :


un mixotrophe, Dinophysis
(à droite), aspire les organes
d’un autre, Mesodinium.

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 79


Des êtres d’exception

D
rame au large des côtes espagnoles. Les
lumières de l’été scintillent à la surface paisible
des eaux chaudes. Proche de la surface, un
essaim d’organismes, certains d’un rose orangé,
d’autres d’un vert sombre, nagent paresseuse-
ment. Soudain, une créature apparaît en zigza-
guant et se précipite sur le groupe, faisant le
plus possible de victimes en les happant goulû-
ment. Fin du premier acte. C’est une héca-
tombe… qui ne trouble en rien la quiétude de la
vont désormais fournir de l’énergie. Et les
reliques du Mesodinium partent à la dérive.
Ces tueurs unicellulaires ne sont que deux
exemples parmi les innombrables organismes
planctoniques mixotrophes de nos mers. Où
les situer dans le tableau du vivant ? Les océa-
nologues distinguent deux groupes princi-
paux de planctons unicellulaires. Le premier,
le phytoplancton, à l’instar des plantes, utilise
l’énergie lumineuse et des nutriments inor-
ganiques pour proliférer. L’autre groupe, le
zooplancton, se rapproche des animaux : il
chasse le phytoplancton. Ils constituent tous
les deux les premiers maillons de la chaîne
alimentaire qui conduit aux plus grands ani-
maux. À côté de ces deux groupes écrasants,
le plancton mixotrophe est longtemps resté
cantonné au rang de « curiosités », d’anoma-
lies… Ils ont le même statut que les rares
mer, car elle est invisible à l’œil nu. mixotrophes terrestres, telle la plante carni-
Les proies, d’environ trois micromètres de vore dionée attrape-mouche.
longueur, captaient l’énergie du Soleil pour Nous pensons que cette conception doit
synthétiser des nutriments par photosynthèse. être remise en cause. Des expériences, des
Le prédateur, du genre Mesodinium, atteint avec observations et des modélisations ont
ses tentacules 22 micromètres, un géant ! Il a récemment montré que beaucoup d’orga-
été attiré par les sucres et les acides aminés qui nismes planctoniques unicellulaires ne sont
s’échappent des petits organismes. ni strictement photosynthétiques, ni pure-
Étonnamment le sort des proies dépend de ment « planctovores ». Une grande part
leur couleur. Les vertes (des nanoflagellés) serait en fait mixotrophe. C’est tout le fonc-
sont complètement digérées. Les roses (des tionnement de la chaîne alimentaire qui

© Steve Gschmeissner Science Source (3) ; Frank Fox mikro-foto.de (2) ; Vincent Lovko Mote Marine Laboratory (1)
cryptophytes) ont droit à un « traitement de serait alors à revoir.
faveur » : leurs organites responsables de la pho- Si la majeure partie du plancton est bien
tosynthèse – les chloroplastes et les nucléo- mixotrophe, sa prolifération n’est plus nécessai-
somes – restent intacts et fonctionnels. En rement limitée par la photosynthèse. L’énergie
quelques minutes, le Mesodinium, jusque-là solaire, lorsqu’elle est disponible, devient un
pâle, se pare d’une teinte rouge sombre. Ce fai- bonus. Les conséquences sont nombreuses.
sant, il devient à son tour capable de capter et
d’utiliser le dioxyde de carbone. Il joue donc sur L’ATTAQUE DES TRIFFIDES
deux tableaux et use d’une double stratégie, Une plus grande activité mixotrophique,
nommée mixotrophie : il chasse sa nourriture par exemple, diminue la vitesse à laquelle les
comme un animal et utilise la photosynthèse océans absorbent le dioxyde de carbone atmos-
comme une plante. C’est d’ailleurs aussi le cas phérique dû au réchauffement climatique pour
du corail, mais il n’est pas planctonique. le confiner dans les sédiments des fonds
marins. Les populations de mixotrophes,
LE COMBAT DES VÉGÉTAUX moins sensibles aux variations saisonnières de
Deuxième acte. Mesodinium ne profite la lumière du Soleil, peuvent nourrir plus de
guère de son butin. Un autre mixotrophe larves de poissons et augmenter les ressources
s’approche, légèrement plus grand. Ce dino- halieutiques. Cependant, certaines espèces
flagellé Dinophysis projette des harpons qui mixotrophes peuvent engendrer des efflores-
immobilisent le Mesodinium et porte le coup cences algales, des « bloom » qui nuisent aux
de grâce : il perce sa cible grâce à un appen- élevages de crustacés, de mollusques, de pois-
dice, appelé pédoncule, par lequel il aspire, sons… À quoi ressemblent ces organismes d’un
comme avec une paille, les entrailles de sa nouveau genre qui bouleversent ce que l’on
victime, y compris les chloroplastes. Ces croyait savoir de l’écologie marine ?
petites usines photosynthétiques sont alors Les organismes mixotrophes ont l’air de
assimilées par leur nouvel hôte auquel elles sortir d’un roman de science-fiction. Les

80 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Le règne des plantes-garous

harpons et les pédoncules de Dinophysis rap- vers la photosynthèse. Nos travaux furent
pellent les caractéristiques des plantes qui publiés dans Journal of Plankton Research.
envahissent la Terre dans Le Jour des Triffides Notre objectif était de montrer qu’un
le roman de science-fiction britannique de modèle incluant les mixotrophes est plus réa-
John Wyndham, paru en 1951. Dans ce livre, liste que ceux séparant les populations océa-
les trifides utilisent leurs racines pour extraire niques entre prédateurs et plantes. Nous avons
les nutriments du sol et pour se déplacer. Elles affiné les caractéristiques de nos mixotrophes
sont également pourvues de dards venimeux virtuels jusqu’à ce que nos simulations se rap-
dont elles se servent comme des fouets pour prochent au plus près des observations réelles
aveugler ou tuer les hommes afin de se repaître des flux de nutriments au sein des chaînes ali-
La galerie des mini-monstres. de leurs cadavres. mentaires et des interactions entre les autres
Les Karlodinium (à gauche) sont J’ai découvert le plancton mixotrophe il types de planctons comme les bactéries et les
naturellement photosynthétiques, y a une dizaine d’années pendant mon doc- copépodes (de minuscules crustacés). Les
ce qui ne les empêche pas
de capturer des proies. torat consacré au microzooplancton (une dynamiques de chaîne alimentaire obtenues
Les Nassellaria (à droite) voleraient catégorie de zooplancton définie par sa différaient notablement des modèles à popula-
les organes photosynthétiques taille). À l’époque, les manuels ne s’attar- tions distinctes de planctons.
de leurs victimes planctoniques.

daient guère sur ces mixotrophes, des orga- Nous devions aller au-delà des simulations
nismes pourtant redoutablement efficaces virtuelles et rassembler des preuves appuyant
avec leur double stratégie de subsistance : la notre hypothèse selon laquelle les mixotrophes
chasse et la photosynthèse. jouent un rôle clé dans les flux de nutriments
En enquêtant davantage, j’ai découvert les à travers tout l’océan et les créatures qui l’ha-
travaux de Diane Stoecker, du laboratoire Horn bitent. Nous avons pu le faire grâce à l’appui de
Point, à l’université du Maryland, aux États- la fondation Leverhulme Trust qui a financé une
Unis. Mes échanges avec elle m’ont convaincu série de congrès en Europe et aux États-Unis
que la mixotrophie était plus répandue qu’on durant lesquels, pour la première fois, les spé-
ne le pensait. Comment le démontrer ? cialistes des mixotrophes pouvaient partager
Ma spécialité consiste à élaborer des leurs connaissances.
modèles mathématiques de chaînes alimen-
taires pour comprendre le comportement des UN MONDE D’HYBRIDES
organismes qui les constituent. En explorant Beaucoup avaient, chacun de leur côté iden-
les modèles d’écosystèmes océaniques exis- tifié des espèces mixotrophes dans tous les sys-
tants, je n’en ai trouvé aucun capable de tèmes marins, des côtes au plein océan, des pôles
simuler en détail la double vie des mixo- jusqu’à l’équateur. Et nombreux sont ceux qui
trophes. Je m’y suis donc attelé, avec l’océa- avaient mené des expériences pour comprendre
nologue Kevin Flynn, et nous avons conçu les déterminants comportementaux de ces orga-
en  2009 un premier modèle fonctionnel. nismes (abondance de nutriments, proies dispo-
Notre simulation rendait compte de diffé- nibles, intensité lumineuse…). Tous pensaient
rentes populations de mixotrophes, certaines n’avoir eu à faire qu’à des phénomènes inhabi-
davantage tournées vers la chasse, d’autres tuels et de petite envergure. Ils se trompaient. >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 81


Des êtres d’exception

> Au premier congrès, en 2011, nous avons souvent critiques au sein des chaînes alimen-
dressé une liste commune de toutes les espèces taires. Il compte aussi en son sein quelques
mixotrophes que nous avions repérées. Force fauteurs de troubles via des efflorescences des-
fut de conclure que la mixotrophie est courante tructrices. Par exemple, Karlodinium est connu
dans les mers et qu’elle est essentielle d’un pour causer la mort massive de poissons par-
point de vue écologique. tout dans le monde, de la baie de Chesapeake
Par exemple, Per Juel Hansen, de l’univer- aux eaux côtières de la Malaisie. Prymnesium,
sité de Copenhague, et ses collègues ont mon- un autre mixotrophe constitutif, a causé une
tré que sans un nombre suffisant de hécatombe parmi les poissons au large du
cryptophytes (les proies roses du drame intro- Texas et dans les eaux du parc national britan-
ductif), la population de Mesodinium serait nique The Broads. Le coupable libère une subs-
incapable d’acquérir des chloroplastes et fini- tance chimique qui dégrade les membranes
rait par disparaître. L’équipe de Diane Stoecker cellulaires des organismes planctoniques
et celle de Hae Jin Jeong, de l’université natio- rivaux. Résultat : ils enflent et éclatent, tandis
que Prymnesium se régale des débris et explose
démographiquement.

À L’ATTAQUE DES MOLLUSQUES


Une autre espèce, Alexandrium, produit une
CERTAINS toxine qui s’introduit dans les mollusques. Des
élevages d’huîtres, de moules et de palourdes
MIXOTROPHES ont été contraints de fermer en raison du
risque d’intoxication encouru par les
consommateurs.
RÉDUISENT EN Les espèces du second groupe, les mixo-
trophes non constitutifs sont obligés de se pro-
curer l’arsenal photosynthétique. On supposait
ESCLAVAGE que cette photosynthèse n’était qu’un méca-
nisme de survie complémentaire, employé uni-
DES COLONIES quement en cas de nombre insuffisant de
proies. Nous pensons désormais que l’exploi-
tation de l’énergie solaire est bien plus fré-
ENTIÈRES DE PROIES quente et cruciale dans leur mode de vie.
Les mixotrophes non constitutifs peuvent
être subdivisés en espèces généralistes et spé-
PHOTOSYNTHÉTIQUES cialistes. Les ciliés, par exemple Laboea et
Strombidium, sont des généralistes et subti-
lisent les chloroplastes à de nombreux types
d’organismes. Ces généralistes ne peuvent
toutefois pas maintenir ces pièces rapportées
nale de Séoul, en Corée du Sud, ont révélé que plus de quelques jours et doivent constam-
les mixotrophes utilisant activement la photo- ment s’attaquer à de nouvelles proies pour les
synthèse se nourrissent davantage de planc- renouveler. Ce sont souvent des mixotrophes
tons que lorsqu’ils délaissent la photosynthèse. utiles qui contribuent au flux de nutriments
Une synergie des modes de consommation ! dans les chaînes alimentaires nécessaires aux
Lorsque la lumière et les nutriments sont élevages de poissons et de fruits de mer. Ils
abondants, ces mêmes mixotrophes croissent jouent donc un rôle vital dans la sûreté ali-
bien plus rapidement que les organismes planc- mentaire globale.
toniques n’exploitant qu’une seule ressource. Les mixotrophes spécialistes ne dépendent
En 2012, nous avons voulu aller plus loin que d’un type particulier de proie, mais
et classer les mixotrophes. Nous avons ainsi semblent mieux équipés pour intégrer les
établi quatre groupes distincts, chacun occu- photosystèmes volés dans leur propre physio-
pant une place spécifique au sein d’un spectre logie. Ils les gardent fonctionnels jusqu’à plu-
de comportements. sieurs mois. Certains, comme Dinophysis,
Le premier critère de distinction est la peuvent être dangereux pour les humains à
source de leurs capacités photosynthétiques. travers des fruits de mer contaminés lors
Sont-elles intrinsèques ou le fruit d’une d’efflorescences.
chasse ? Le groupe doté du matériel génétique D’autres spécialistes peuvent être classés
permettant de produire et de maintenir l’équi- dans un groupe à part caractérisé par un com-
pement cellulaire nécessaire à la photosyn- portement particulier. Ils ne se contentent pas
thèse est celui des mixotrophes constitutifs. de subtiliser des fragments de leurs proies, ils
Ce groupe rassemble des créatures aux rôles réduisent à l’esclavage des colonies entières >

82 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Le règne des plantes-garous

L’EFFET MIXOTROPHE

L
orsqu’on tient compte des mixotrophes, plutôt que de s’en tenir les organites photosynthétiques à d’autres organismes (au centre) ou
aux seuls phytoplancton et zooplancton, les flux de nutriments au des mixotrophes intrinsèquement photosynthétiques (à droite). Dans
sein de la chaîne alimentaire sont bouleversés. On peut le ces deux derniers cas, les résultats correspondent davantage aux
modéliser en incluant aux modèles des mixotrophes qui volent observations réelles que les anciens modèles traditionnels (à gauche).

SCÉNARIO TRADITIONNEL DES ANIMAUX PHOTOSYNTHÉTIQUES DES PLANTES QUI CHASSENT


Le phytoplancton utilise l’énergie solaire et Lorsqu’on remplace le microzooplancton En remplaçant le microzooplancton par des
les matériaux inorganiques pour se nourrir. par des mixotrophes non constitutifs, « plantes qui chassent », les mixotrophes
Ils se font manger par le microzooplancton. chasseurs et de photosynthétiques, constitutifs, le profil de la chaîne alimentaire
Les bactéries marines décomposent ensuite leurs capacités hybrides leur permet change. Ces mixotrophes utilisent beaucoup
la matière organique libérée - les déchets - de retenir plus de nutriments. de matériel inorganique (la grosse flèche
pour les recycler. C’est un cycle contraignant La fine flèche bleue qui descend indique violette) et sont aussi des prédateurs. Ce
qui limite la taille des populations. une moindre perte de nutriments. groupe survit mieux.

Phytoplancton Microzooplancton Phytoplancton Mixotrophes Phytoplancton Mixotrophes


non constitutifs constitutifs

Nourriture

Matériel Dissolved
Matériel Dissolved
Matériel
organique organic
organique organic
organique
dissous material
dissous material
dissous

Bacteria
Bactéries Bactérie Bactérie

Matériel Matériel Matériel


inorganique dissous inorganique dissous inorganique dissous

SÉQUENCE CLASSIQUE « UN-DEUX » EXPLOSION DE LA POPULATION CROISSANCE AUTOSUFFISANTE


Traditionnellement, sur un cycle de trente Les populations de mixotrophes non Grâce à leurs capacités photosynthétiques
jours, le phytoplancton (en vert) prolifère en constitutifs (en bleu) peuvent croître davantage innées, les mixotrophes constitutifs
premier. C’est seulement après que le que les prédateurs traditionnels parce qu’elles (en violet) ont juste besoin d’un petit peu
microzooplancton prédateur (en orange) chassent, mais bénéficient aussi de d’aide – de la nourriture – de la part du
peut manger suffisamment et accroître sa l’équipement photosynthétique volé à leurs phytoplancton traditionnel pour croître.
population. Cette consommation diminue la proies. Leur croissance s’interrompt et s’inverse Leur population augmente rapidement
population de phytoplancton. lorsqu’ils ne trouvent plus d’organites à subtiliser. et reste importante.

Changement dans les populations de plancton Changement dans les populations de plancton Changement dans les populations de plancton

Phytoplancton Phytoplancton Phytoplancton

Bactéries Bactéries Bactéries


Mixotrophes Mixotrophes
Microzooplanton
non constitutifs constitutifs
Jours Jours Jours
0 10 20 30 0 10 20 30 0 10 20 30
Dioxyde de carbone retiré de l’eau de mer Dioxyde de carbone retiré de l’eau de mer Dioxyde de carbone retiré de l’eau de mer
(Total : 3 grammes de carbone par mètre carré) (Total : 3 grammes de carbone par mètre carré) (Total : 3 grammes de carbone par mètre carré)

Dû au phytoplancton Dû au phytoplancton Dû aux mixotrophes Dû au phytoplancton Dû aux mixotrophes

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 83


Des êtres d’exception

> de proies photosynthétiques. Les colonies conchyliculture… est notable. En 2017, nous
vivent et prolifèrent au sein de leur hôte, se avons utilisé un modèle de la mer du Nord
nourrissant de nutriments et profitant de la incluant divers types de mixotrophes et
protection contre les autres prédateurs. Des avons découvert que lorsque de petits mixo-
foraminifères et des radiolaires vivent de la trophes mangent des bactéries marines, leur
sorte, en tant que serres vivantes… pas tou- population croît suffisamment pour surclas-
jours inoffensives. Une espèce de foramini- ser d’autres types de planctons impliqués
fères en particulier, Noctiluca, peut causer des dans des efflorescences algales. Ces prolifé-
efflorescences toxiques. rations ne sont pas directement toxiques,
mais en obstruant la surface elles bloquent
DES RÉGULATEURS GLOBAUX la lumière du soleil, perturbant ainsi le cycle
La mixotrophie concernerait ainsi une des nutriments qui nourrissent les minus-
grande partie de la vie océanique, des plantes cules larves de poissons et les aident à
qui chassent aux animaux photosynthétiques, croître. Moins d’efflorescences implique
des minuscules organismes de deux micro- donc plus de poissons.
mètres de longueur à ceux de plus d’un milli- La santé des poissons est aussi dépen-
mètre. Pourquoi est-ce important ? Parce que dante des mixotrophes. Le phytoplancton
ces petits organismes peuvent avoir une strict prospère au printemps, mais sa popula-
influence majeure sur les océans. tion décline ensuite : les larves de poissons ne
Par exemple, une énorme région pauvre peuvent pas donc pas compter sur lui. Les
en nutriments couvre des milliers de kilo- mixotrophes, en revanche, sont présents en
mètres carrés au milieu de l’océan Atlantique. permanence et constituent une source de
Les scientifiques pensaient que, dans cette nourriture riche et constante pour les pois-
zone, le phytoplancton entrait en compétition sons, en particulier en été.
avec les bactéries marines pour l’obtention
des nutriments inorganiques solubles tels le UN AVENIR EN SUSPENS
fer et le phosphate, d’où la raréfaction de ces Les mixotrophes sont au cœur de beaucoup
ressources. Mais Mikhail Zubkov, alors bio- de problématiques dans le domaine des
géochimiste au Centre national d’océanogra- sciences marines : qu’il s’agisse de la gestion du
phie, en Angleterre, et ses collègues ont changement climatique ou de la pêche, ou
découvert une population importante de encore de la reconstitution des cycles passés
mixotrophes constitutifs (ceux naturellement du carbone ou la prédiction de futures efflores-
photosynthétiques) dans cette zone, lorsqu’ils cences algales destructrices. Le défi, désor-
ont prélevé des échantillons d’eau lors de mais, est d’associer les observations réelles et
leurs voyages de recherches. nos simulations pour comprendre ce que font
À partir de ces observations, deux modèles les divers groupes de mixotrophes selon leur
de chaîne alimentaire ont été développés. Celui localisation et les saisons.
prenant en compte la mixotrophie correspon- Ces thèmes sont importants car, tandis
dait le mieux aux quantités de nutriments – et que notre climat change, nous devons savoir
à leur cycle de renouvellement – détectés par quelles conditions environnementales
Mikhail Zubkov. Au lieu d’être en compétition peuvent conduire à la prolifération des
avec le phytoplancton, les bactéries croissent Karlodinium toxique, des Noctiluca dangereux
en utilisant des sucres et d’autres nutriments pour les écosystèmes, ou encore des ciliés
que les mixotrophes libèrent. Les mixotrophes nocifs aux élevages de poissons et de fruits de
se nourrissent alors des bactéries, qui leur four- mer. Nous avons récemment franchi la pre- BIBLIOGRAPHIE
nissent plus de fer et de phosphate qu’ils n’en mière étape vers cet objectif, en cartogra- DIANE K. STOEKER ET AL.,
sont capables d’extraire de l’océan par eux- phiant les différents groupes de mixotrophes Mixotrophy in the Marine
mêmes. Par ailleurs, le modèle ne correspon- à travers les mers du monde. Nous devrons Plankton, Annual Review
dait aux observations que si les mixotrophes en ensuite mesurer leurs effectifs au gré des sai- of Marine Science, vol. 9,
pp. 311–335, 2017.
question étaient constitutifs. sons, car les changements de lumière et de
Un autre élément clé est la quantité de température peuvent drastiquement affecter ADITEE MITRA ET AL.,
dioxyde de carbone extraite de l’eau de mer leur croissance et leur prolifération. Defining Planktonic Protist
Functional Groups on
par les organismes. Les niveaux de fixation du Certains océanologues rappellent que nos Mechanisms for Energy and
carbone augmentent significativement avec les conclusions se basent autant sur nos simula- Nutrient Acquisition ;
mixotrophes par rapport à ceux du phyto- tions que sur nos observations réelles, ce qui Incorporation of Diverse
plancton traditionnel. Sans mixotrophes, les est une critique valide. C’est pour cette raison Mixotrophic Strategies, Protist,
vol. 167(2), pp. 106–120, 2016.
quantités globales de carbone marin, qui que nous avons besoin que davantage de
contribue à l’acidification des océans, pour- scientifiques examinent l’activité des mixo- KEVIN J. FLYNN AND
raient être bien supérieures. trophes en dehors de leurs laboratoires, ADITEE MITRA, Building
the « Perfect Beast » : Modelling
Les mixotrophes sont particulièrement directement sur les mers. Partir à la rencontre Mixotrophic Plankton,
importants dans les eaux côtières, où leur de ces organismes aux allures de plantes qui Journal of Plankton Research, 
influence sur la pêche, la pisciculture, la cachent bien leur jeu. n vol. 31(9), pp. 965–992, 2009.

84 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


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MÉTÉORITES, ASTÉROÏDES, COMÈTES

MATHS ET FORMES

INTELLIGENCE

LA SAGA DE L’HUMANITÉ
Triangle, rectangle, À quoi ressemble un carré
CLIMAT, RELEVER LE DÉFI DU RÉCHAUFFEMENT

Les enjeux de la COP21 et DES FOSSILES  A FAILLI 

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par Alain Aspect
Fractales
Le secret Le chat de Schrödinger

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POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 93 • OCTOBRE-DÉCEMBRE 2016


POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 89• OCTOBRE-DÉCEMBRE 2015

POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 92 • JUILLET-SEPTEMBRE 2016


Naissance bientôt libéré ?
des formes des génies

POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 94 • JANVIER-MARS 2017


POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 90 • JANVIER-MARS 2016

CES OBJETS CÉLESTES

POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 91 • AVRIL-JUIN 2016


Comment Omniprésente 
nos ancêtres physique quantique : 
QUI NOUS RACONTENT ont développé LED, GPS, IRM, 
rouge-gorge…
un gros cerveau
LES DÉBUTS DU Une

3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@k@t@d@a";
Les surdoués singulière

M 01930 - 93 - F: 7,50 E - RD
3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@a@s@t@a";

MODÉLISATION CLIMATOSCEPTIQUES ÉNERGIES histoire de


du monde vivant
M 01930 - 89 - F: 7,50 E - RD

SYSTÈME SOLAIRE
Des projections Quels arguments RENOUVELABLES 10 millions
M 01930 - 91 - F: 7,50 E - RD
Poulpe, poule, d’années
climatiques toujours scientifiques Tout est déjà prêt pour M 01930 - 92 - F: 7,50 E - RD M 01930 - 94 - F: 7,50 E - RD
3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@a@j@l@k"; éléphant, fourmi...
plus précises leur opposer la grande transition 3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@a@t@m@a"; 3’:HIKLTD=UU\ZUV:?k@a@j@e@k";
N° 89 Octobre-Décembre 2015 pourlascience.fr N° 90 Janvier-Mars 2016 pourlascience.fr N° 91 Avril-Juin 2016 pourlascience.fr N° 92 Juillet-septembre 2016 pourlascience.fr N° 93 octobre-décembre 2016 pourlascience.fr N° 94 Janvier-Mars 2017 pourlascience.fr
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N° 89 (oct. 15) N° 90 (janv. 16) N° 91 (avr. 16) N° 92 (juil. 16) N° 93 (oct. 16) N° 94 (janv. 17)
réf. DO089 réf. DO090 réf. DO091 réf. DO092 réf. DO093 réf. DO094
DOSSIER
M 01930 - 98H - F: 7,50 E - RD
Philippe Sansonetti Édition française de Scientific American M 01930 - 96H - F: 7,50 E - RD Édition française de Scientific American M 01930 - 97H - F: 7,50 E - RD Édition française de Scientific American

3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@k@t@i@f";
INTESTIN ET MICROBIOTE

3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@a@j@q@p";
ALEXANDRE LE GRAND - Quand l’archéologie bouscule le mythe
HORS-SÉRIE POUR LA SCIENCE

3’:HIKLTD=UU\ZUV:?a@a@t@r@f";

BIG DATA, VERS UNE RÉVOLUTION DE L’INTELLIGENCE ?


LE BIG BANG - Repenser l’instant zéro

HORS-SÉRIE POUR LA SCIENCE


HORS-SÉRIE POUR LA SCIENCE

« Le microbiote est le Août-Septembre 2017 Novembre-décembre 2017 Février-Mars 2018


N° 96
vrai chef d’orchestre N° 97 N° 98

du corps humain »
DOSSIER POUR LA SCIENCE - MICROBIOLOGIE – MÉDECINE – IMMUNITÉ – NEUROSCIENCES

INTESTIN
L’organe qui révolutionne
PERSE
LES SECRETS
D’UNE CHUTE
INATTENDUE 
PÉRIPLE
LE VRAI
TRAJET
D’ALEXANDRE
ÉNIGME
DE QUOI
A-T-IL PU
MOURIR ?
POSTÉRITÉ
UNE LÉGENDE
TOUJOURS
VIVANTE
GRAND
TÉMOIN
LAURENT
GAUDÉ NOUVELLE
FORMULE
INFLATION
UN SCÉNARIO
DÉBATTU,
MAIS SOLIDE
LES THÉORIES

THÉORIE DES
CORDES...
MATIÈRE NOIRE
TROU NOIR 4D, POURQUOI
ELLE NOUS
ÉCHAPPE 
GRAND
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KLEIN
STATISTIQUES FAKE NEWS
COMMENT
DÉJOUER
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LIMITER LEUR L’APPRENTISSAGE AUX SUPER-
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ANXIÉTÉ, DIABÈTE, le Grand N’AVAIT PAS


AUTISME, OBÉSITÉ, QUAND EXISTÉ ? VERS UNE
POUR LA SCIENCE • DOSSIER N° 95 • AVRIL-JUIN 2017

POUR LA SCIENCE - HORS-SÉRIE - NOVEMBRE-DÉCEMBRE 2017 - N° 97

ALLERGIES…
POUR LA SCIENCE - HORS-SÉRIE - AOÛT-SEPTEMBRE 2017 - N° 96

soignés par L’ARCHÉOLOGIE RÉVOLUTION DE


POUR LA SCIENCE - HORS-SÉRIE - FÉVRIER-MARS 2018 - N° 98

le microbiote ?
BOUSCULE L’INTELLIGENCE ?
LE MYTHE
M 01930 - 95 - F: 7,50 E - RD

3’:HIKLTD=UU\ZUV:?k@a@j@p@a"; REPENSER L’INSTANT ZÉRO


N° 95 Avril-Juin 2017 pourlascience.fr
dossier_95_couverture 6.indd Toutes les pages 17/03/2017 12:29 dossier_096_couverture.indd Toutes les pages 22/06/2017 15:53 dossier_0097_couv_final.indd 3 15/09/2017 16:07
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N° 95 (avr. 17) N° 96 (août 17) N° 97 (nov. 17) N° 98 (févr. 18) N° 99 (mai 18) N° 100 (août 18)
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Les arbres sont indispensables dans
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bien-être. Ils font partie intégrante
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86 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


LES ARBRES
ET NOUS,
UN AVENIR
COMMUN
Les services rendus par les arbres et les autres
plantes à l’humanité sont innombrables. D’abord,
l’air que nous respirons leur doit tout. Ensuite,
ils rendent les villes plus vivables en atténuant
la chaleur et la pollution. Leurs effets
sur le bien-être, ne serait-ce qu’en en voyant
par la fenêtre du bureau, sont de mieux en mieux
explorés et compris. Et pourtant, la nature
est toujours plus menacée par les activités
humaines. Plusieurs tentatives pour la protéger
existent, mais peuvent-elles vraiment être
efficaces sans que l’on change notre rapport
à l’environnement ? Sans que l’on change le statut
juridique de la nature ? Nous devons prendre
conscience qu’humains et arbres partagent
une communauté de destins. Plus encore, le monde
végétal peut se passer de l’humanité, l’inverse
est inconcevable.
© Goran Bogicevic / Shutterstock.com

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 87


LES ARBRES ET NOUS, UN AVENIR COMMUN

Comme
un arbre
dans la ville…
On ne compte plus les services écologiques rendus
par les arbres en milieu urbain : diminution de la chaleur,
lutte contre la pollution, amélioration du bien-être des habitants…
Reste à planter rapidement des forêts citadines

© De kavalenkau/Shutterstock.com


L’ESSENTIEL L’AUTEUR

Séquestration du carbone, Cependant, certains effets


diminution de la chaleur, néfastes, telles les allergies,
préservation de la biodiversité, sont à surveiller et à réduire.
lutte contre la pollution…
les services que rendent les Plusieurs grandes métropoles
arbres en ville sont nombreux. ont lancé des programmes
ambitieux de « reforestation » SERGE MULLER
Ils sont d’autant plus des villes. C’est essentiel est chercheur à l’Institut
importants en ville que pour aujourd’hui et encore de systématique, évolution,
la population urbaine plus pour demain. biodiversité (Isyeb), au Muséum
augmente. national d’histoire naturelle,
à Paris.

E
100 % énergies renouvelables d’ici à 2050. Les
arbres sont au cœur des mesures préconisées.
Pour quelles raisons ? Pour bénéficier des nom-
breux services écologiques qu’ils rendent !

LES SERVICES ÉCOLOGIQUES


Le premier est le stockage du carbone. En
effet, la photosynthèse conduit, par l’absorp-
tion de CO2 atmosphérique, à la séquestration
du carbone par les arbres sous forme de bio-
masse végétale pendant sa croissance jusqu’à
sa maturité (l’arbre émet ensuite du carbone
pendant sa phase de sénescence). En 2014,
Wissal Selmi, alors à l’université de Strasbourg,
a montré que les arbres de cette ville stockent
128 000 tonnes de carbone et en capturent
n 2014, une forêt a été inaugurée à… Paris. environ 3 700 tonnes par an, cette valeur pre-
Dans le cadre du Grand Projet de renouvelle- nant en compte la quantité de carbone émise
ment urbain du Nord-Est de Paris, près de par les arbres dépérissants. Ce stockage varie
3 000 arbres et 2 000 arbustes ont été plantés le notablement selon les essences et surtout
long du périphérique, dans le nord du xixe arron- selon des dimensions des arbres, allant de
dissement. L’ensemble, qui a vocation à 19  kilogrammes pour un arbre de 10 centi-
s’étendre, va peu à peu se développer afin d’amé- mètres de diamètre à hauteur de poitrine
liorer le cadre de vie des riverains et de renforcer jusqu’à 5 700 kilogrammes pour un diamètre de
la biodiversité. Ce projet est emblématique des 110 centimètres. Quoi qu’il en soit, ce phéno-
efforts consentis par les collectivités pour don- mène d’absorption du carbone contribue à
ner ou redonner une place plus importante à la l’atténuation du réchauffement climatique.
nature et aux arbres en milieu urbain. Quelles Un autre intérêt des arbres est la lutte
sont leurs motivations ? contre les îlots de chaleur, ces secteurs des
Les villes abritent plus de la moitié de la villes où les températures ont, du fait du carac-
population mondiale et cette proportion tère très minéral du milieu, des valeurs supé-
devrait passer à 75 % à l’horizon 2050. Elles rieures de plusieurs degrés par rapport aux
occupent environ 10 % des surfaces terrestres zones avoisinantes. Ainsi, les centres des villes
et ce taux ne cesse également de croître. Ces sont recouverts de « dômes » de chaleur où la
espaces artificialisés contribuent de façon différence de température avec les milieux non
importante, par les activités humaines, au urbanisés proches atteint 4 à 5 °C. Lors de la
changement climatique, mais ils en subissent canicule d’août 2003, la nuit, il faisait même
aussi, parfois spectaculairement, les consé- 8 °C moins chaud dans les campagnes d’Île-de-
quences, en particulier au niveau des tempéra- France qu’au centre de Paris. Pourtant, les deux
tures et des événements climatiques extrêmes. lieux ne sont distants que de 65 kilomètres.
De plus en plus de villes prennent conscience Les arbres contribuent à la lutte contre les
de ces problèmes et mettent en place des pro- phénomènes d’îlot de chaleur urbain grâce à
À Barcelone, en Espagne, grammes pour en limiter les effets, à l’image du l’ombrage qu’ils fournissent lors des fortes cha-
les arbres plantés le long
des Ramblas ne sont pas
Nouveau Plan climat, air, énergie, adopté en leurs et à l’évapotranspiration des eaux pluviales.
uniquement décoratifs : novembre 2017 par Paris, qui a pour objectif Le programme de recherche VegDUD (rôle du
ils sont utiles. de constituer une ville neutre en carbone et végétal dans le développement urbain durable), >

POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018 / 89


Les arbres et nous, un avenir commun

> mené entre 2007 et 2014 par l’association Plante Wissal Selmi, indiquent un taux d’élimination
& Cité avec l’appui de nombreux organismes de des polluants par les arbres publics à
recherche, a mis en évidence cet effet. Dans une Strasbourg de six grammes par mètre carré et
rue, un alignement d’arbres (2  rangées de par an, comparable à celui de New York
9 mètres de hauteur) diminue de quelques degrés (6,7  grammes), mais plus faible qu’à Los
la température de l’air. La chute des tempéra- Angeles (23,1 grammes).
tures des surfaces à l’ombre des arbres peut
dépasser les 10 °C et ainsi améliorer significa- ATMOSPHÈRE, ATMOSPHÈRE
tivement le confort dans la rue. Les humains ne Toutefois, la proportion de polluants éliminés
sont pas les seuls à profiter des arbres en ville. par rapport à ceux émis apparaît assez modeste
Les arbres des villes constituent des élé- à Strasbourg, par exemple 0,03 % pour le CO,
ments et des habitats de nombreuses espèces 0,5 % pour le SO2, 0,5 % pour le NO2… Les valeurs
animales, végétales et fongiques. Les peuple- obtenues en 2011 dans un parc à Shanghai, une
ments ligneux urbains contribuent par ailleurs ville plus polluée, sont un peu plus élevées (2,6 %
aux trames vertes, en assurant la connexion avec pour NO2, 5,3 % pour SO2…).
les espaces forestiers plus naturels. Cette biodi- Cet effet faiblement positif peut toutefois
versité urbaine est toutefois assez composite. être remis en question par le ralentissement
On peut y distinguer une biodiversité de la circulation de l’air et de la diffusion des
domestique, constituée d’espèces commensales polluants par les arbres dans les villes. En

À Paris, le parc Montsouris


est un des poumons verts de la ville,
qui profite de ses bienfaits.

de l’homme, introduites en ville à des fins orne- conséquence, les urbanistes doivent prendre
mentales ou de services : arbres et végétaux en compte les modalités de circulation de l’air
plantés ou semés, animaux de compagnie… Par dans la conception de leurs projets et les opé-
ailleurs, on trouve une biodiversité naturalisée rations de végétalisation. Mais l’amélioration
formée d’espèces introduites, volontairement de la qualité de l’air en ville nécessite avant
ou non, par l’homme, qui se maintiennent et tout de juguler les sources de pollution !
reproduisent spontanément dans le milieu Les arbres, organismes vivants, parti-
urbain, certaines pouvant devenir invasives. cipent à la diversité et la qualité des paysages
Enfin, une biodiversité autochtone réunit les urbains, en apportant des variations de cou-
espèces indigènes dans la région, présentes leurs et de formes dans l’espace et le temps,
spontanément dans le milieu urbain. rompant ainsi la monotonie des espaces miné-
Ces ensembles hétérogènes composent « la ralisés. Ils contribuent également à marquer
nature en ville ». Ils forment des communautés l’histoire des villes par des arbres considérés
et écosystèmes originaux, qui assurent des ser- comme patrimoniaux, témoins d’événements
vices écologiques. Ils peuvent même, à en heureux ou tragiques.
croire les travaux d’Ingo Kowarik, de l’univer- De nombreuses études sur leur impact posi-
sité technique de Berlin, en Allemagne, abriter tif sur la santé et le bien-être humain ont été
certaines espèces rares et menacées (le faucon réalisées ces dernières années. Déjà en 1984,
pèlerin, la chouette effraie…). Mais cette bio- Roger Ulrich, de l’École polytechnique
diversité urbaine ne saurait remplacer celle des Chalmers, à Göteborg, en Suède, avait montré
habitats davantage naturels ou sauvages, forte- dans un hôpital de Pennsylvanie, aux États-Unis,
ment menacée par l’expansion humaine et ses que la convalescence de patients postopéra-
dégradations partout dans le monde. toires était plus rapide lorsqu’ils avaient une vue
Les arbres contribuent également à puri- sur des arbres que sur un mur de briques.
© Serge Muller

fier l’atmosphère en absorbant des polluants En 2011, Geoffrey Donovan, du départe-


et en fixant des particules fines. Les études ment américain de l’Agriculture, a mis en évi-
menées en 2014 sur la ville de Strasbourg, par dence un lien entre l’importance du couvert

90 / POUR LA SCIENCE HORS-SÉRIE N° 101 / Novembre-décembre 2018


Comme un arbre dans la ville…

Les allergies dues au pollen de certaines


espèces (bouleaux, aulnes, saules…) sont une
ÉVALUER LES SERVICES RENDUS autre nuisance importante. Les services muni-
cipaux doivent leur préférer, dans les zones
PAR LES ARBRES sensibles, des espèces de substitution non ou
peu allergisantes (copalmes, érables, féviers,
micocouliers, sophoras…).
Plusieurs outils et indices ont été développés au niveau international pour
évaluer les services écologiques apportés par les arbres dans les villes. Ainsi le PLANTER TOUJOURS PLUS
service forestier américain a mis au point le logiciel i-Tree d’évaluation et d’aide Cette évaluation des services rendus par les
à la décision, avec de nombreuses applications. Parmi elles, i-Tree Eco permet arbres plaide pour leur accorder une place sen-
d’évaluer les services écologiques rendus par les arbres. Après d’autres villes siblement plus importante dans les milieux
européennes comme Barcelone ou Zürich, cet outil a été appliqué pour la
première fois en France en 2014, à Strasbourg, dans le cadre de la thèse de
urbains, devant tendre vers la création de
doctorat de Wissal Selmi dont nous avons évoqué certains résultats réelles forêts urbaines.
précédemment. Un outil complémentaire i-Tree Species mis au point en 2002, Certaines cités nord-américaines (Toronto,
permet de guider le choix, parmi 1 600 espèces, des arbres les mieux adaptées Seattle…) ont d’ores et déjà lancé des pro-
à chaque situation et chaque objectif. grammes très ambitieux en la matière. Ainsi,
Montréal, au Canada, a lancé en 2012 le Plan
d’action canopée pour la p