UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL

CUSCO
FACULTAD DE MEDICINA HUMANA
CARRERA PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA

BIOLOGÍA CELULAR

DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS

DOCENTE : MJ. ACURIO SAAVEDRA, JORGE

ALUMNOS : CASTILLO JIBAJA, CHRISTIAN
GONZALES VILLALBA, FRED 141218
HUAMAN ZURITA, ENMANUEL 141218
MARURI BIZARREA, MICHAEL 140301
PAUCCARA CHOQUE, DAVID 141219

CICLO : I
SEMESTRE : 2014-I
AÑO : 2014

CUSCO-PERU

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ÍNDICE

Contenido
ÍNDICE.................................................................................................................................................. 1
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................... 4
ANTECEDENTES HISTÓRICOS............................................................................................................... 5
Walther Flemming:.......................................................................................................................... 5
Malpighi y Grew: ............................................................................................................................. 6
Schultze ........................................................................................................................................... 7
Theodor Schwann............................................................................................................................ 8
Van Beneden: .................................................................................................................................. 8
Serafino Amoroso y Yale N. Patt ..................................................................................................... 9
SECUENCIA HIPOTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN DE LA MITOSIS ............................................................. 10
DIFERENCIA ENTRE LA MITOSIS VEGETAL Y ANIMAL ........................................................................ 10
MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES ................................................................................................. 11
MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES ................................................................................................. 11
CITOCINESIS................................................................................................................................... 11
ALTERACIONES DE LA MITOSIS ......................................................................................................... 12
ALTERACIÓN NATURAL: ENDORREDUPLICACIÓN ......................................................................... 12
ALTERACIÓN ARTIFICIAL: SUMINISTRACIÓN DE FÁRMACOS ........................................................ 13
C-mitosis .................................................................................................................................... 13
Bi-mitosis ................................................................................................................................... 13
Mitosis multipolares .............................................................................................................. 14
EL CROMOSOMA ............................................................................................................................... 14
ESTRUCTURA ................................................................................................................................. 15
CONDENSACIÓN DE LA CROMATINA ............................................................................................ 15
PROFASE:(PRO: Antes, primero) ....................................................................................................... 17
Formación de cromosomas mitóticos: .......................................................................................... 17
Centrómeros y cinetocoros: .......................................................................................................... 20
Formación del huso mitótico: ....................................................................................................... 22
Fragmentación de los Organelos citoplasmáticos y la Disolución de la envoltura nuclear y el
nucléolo: ........................................................................................................................................ 25
PROMETAFASE .................................................................................................................................. 28
METAFASE ......................................................................................................................................... 31

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 TERCER PUNTO DE CONTROL ........................................................................................................ 34
CONDENSINAS ............................................................................................................................... 34
CROMATINA Y CROMOSOMAS ..................................................................................................... 37
ANAFASE............................................................................................................................................ 39
DURANTE LA ANAFASE ¿LOS MICROTÚBULOS DE LOS CINETOCOROS SE ACORTAN EN LOS
EXTREMOS DEL POLO DEL HUSO O EN LOS EXTREMOS DEL CINETOCORO? ................................ 41
VENTAJAS DEL MECANISMO DE AUTORREGULACIÓN DE LA PLACA METAFÍSICA EN EL ESTUDIO
CROMOSÓMICO ............................................................................................................................ 42
ERRORES EN LA ANAFASE POR INTERACCIÓN CON EL CINETOCORO ........................................... 42
ANAFASE A .................................................................................................................................... 42
PROTEÍNAS QUE INTERVIENEN EN LA ANAFASE A ........................................................................ 43
Cohesina .................................................................................................................................... 43
ACCIÓN DE LA SECURINA EN LA ANAFASE A ........................................................................... 45
CINETOCOROS ............................................................................................................................... 45
LOS CROMOSOMAS SE UNE A LOS MICROTÚBULOS POR LOS CINETOCOROS ............................. 45
ESTRUCTURA DEL CINETOCORO................................................................................................ 46
FUNCIONES DEL CINETOCORO .................................................................................................. 46
DESENSAMBLARE DE MICROTÚBULOS CINETOCÓRICOS.............................................................. 46
MECANISMO DE DESPLAZAMIENTO DE LOS CROMOSOMAS HACIA LOS POLOS EN LA ANAFASE A
....................................................................................................................................................... 47
PROTEÍNAS MOTORAS .................................................................................................................. 48
DINEÍNA ..................................................................................................................................... 48
KINESINA ................................................................................................................................... 49
ACCIÓN DE LA DINEÍNA Y LA CINESINA DURANTE LA ANAFASE A ............................................ 49
ANAFASE B..................................................................................................................................... 50
ACCIÓN DE LA DINEÍNA Y LA CINESINA DURANTE LA ANAFASE B ............................................ 51
Elongación del huso en la anafase B: ............................................................................................ 51
OTROS TIPOS DE FUERZAS MOVILIZAN A LOS CROMOSOMAS..................................................... 53
TELOFASE........................................................................................................................................... 54
CITOCINESIS....................................................................................................................................... 61
Citocinesis animal ......................................................................................................................... 62
POSICIÓN DEL ANILLO CONTRÁCTIL.............................................................................................. 64
El huso central ............................................................................................................................... 64
REGULACIÓN TEMPORAL DE LA CITOCINESIS ............................................................................... 64

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 ALTERACIONES DEL CICLO CELULAR ............................................................................................. 65
VARIACIONES EN EL CICLO DE DIVISIÓN CELULAR ........................................................................ 65
REFERENCIAS ..................................................................................................................................... 66

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INTRODUCCIÓN

Todos los organismos vivos utilizan la división celular, bien como mecanismo de
reproducción, o como mecanismo de crecimiento del individuo. Lo seres unicelulares utilizan la
división celular para la reproducción y perpetuación de la especie, una célula se divide en dos células
hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la original, manteniendo el número
cromosómico y la identidad genética de la especie. En organismos pluricelulares la división celular
se convierte en un proceso cíclico destinado a la producción de múltiples células, todas idénticas
entre sí, pero que posteriormente pueden derivar en una especialización y diferenciación dentro del
individuo.

Desde un punto de vista puramente evolutivo un organismo unicelular es simplemente una

estructura dentro de la cual se realizan las funciones vitales básicas de nutrición y reproducción. Las
únicas presiones selectivas son la adquisición de alimento y las fuerzas de tensión superficial. El
organismo unicelular debe por tanto aislarse del medio mediante una membrana o pared que le
permita adquirir alimento a la vez que soporte las fuerzas de tensión superficial del medio en que
se desarrolla. Dicho organismo, en su lucha contra el medio, y para poder crecer y optimizar sus
funciones, va adquiriendo nuevas funciones como la excreción, la relación, etc, para ello va
adquiriendo o desarrollando diversos orgánulos, pero llega un momento en que la célula no podría
albergar en su interior tantos orgánulos y funciones, pues la presión del medio impediría que la
célula adquiriera el tamaño y volumen necesario para ello. Bajo este supuesto los organismos
evolucionan convirtiéndose de unicelulares a pluricelulares, así cada célula puede especializarse en
diversas funciones y diferenciarse en un trabajo específico. Los organismos pasan de luchar contra
las fuerzas de tensión superficial, a combatir contra la fuerza de la gravedad, para ello se convierten
en organismos pluricelulares, en el cual las células se agrupan en tejidos, órganos y sistemas, cada
uno especializado en una función determinada y cada célula diferenciada en realizar una actividad
concreta. Para un organismo pluricelular, la división celular es un mecanismo cíclico el cual le
permite el aumento del número de células, y a partir de esas células lograr una especialización y una
funcionalidad concreta.

4|Página
ANTECEDENTES HISTÓRICOS
A través del tiempo, el estudio de la mitosis ha evolucionado, requiriendo mucha investigación. De esta
manera, se puede ver el gran recorrido que termina en un aporte más a la teoría celular.

Walther Flemming:

Este nació en Sachsenberg, Alemania, el 21 de abril de 1843; y falleció el 4 de agosto de 1905 en

Kiel. Él fue uno de los fundadores del estudio de la citogenética. Flemming investigó el proceso de
la división celular y la distribución de los cromosomas en el núcleo, por lo que denominó dicho
proceso, palabra derivada del griego hilo. Aun así, este no se dio cuenta de la separación en dos
mitades idénticas, las cromátidas hermanas. Además, estudió la mitosis in vivo y en preparaciones
cromadas, empleando como única fuente el material genético proveniente de las aletas y branquias
de las salamandras. Estos resultados fueron publicados en 1882 en el volumen semanario
Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung (1882; Substancia celular, Nucleo y División celular).

Se basó en sus hallazgos, para dar como hipótesis por primera vez que todos los núcleos celulares
provenían de otro núcleo anterior (de hecho, propuso la frase omnis nucleus e nucleo, siguiendo la
de Rudolf Virchow: omnis cellula e cellula).

A mediados del siglo XV el microscopio fue inventado para la observación de pequeñas partículas
de materia. Dos siglos después, Leeuwenhoek lo llega a perfeccionar.

Robert Hooke:

Fig. 1 y 2. A la izquierda, Walther Flemming. A la derecha, división celular.

5|Página
Tomando en cuenta el microscopio, este examina un corcho. En este observa una estructura alveolar
o porosa, parecida a un panal de abeja. Con esto, Hooke decide publicar en 1665 en una de sus
obras la palabra “célula”, del latín celdilla que significa cámara pequeña. A pesar de eso, Hooke no
descubría aún el verdadero significado de “célula”.

Fig. 3. A. Robert Hooke B. Microscopio C. Células del corcho.

Malpighi y Grew:

En el año 1672, descubren y comprenden que determinadas partes de la planta se encuentran

formadas por pequeñas hoyos elementales que posteriormente llamarían células. Tiempo después,
se comprueba que las células también están presentes en tejidos vivos pero llenas de líquido,
llamados protoplasma. Siglo y medio más tarde se dice que la materia está constituida por células y
que cada una de estas, era una unidad independiente de vida. Asimismo, también se constataron
organismos formados por una solo célula. Es a esto a lo que se le conoce como teoría celular.

Fig. 4. Marcelo Malpighi y Nehemiah Grew. Histología.

6|Página
 Schultze

Schultze, científico alemán, demuestra que las células vegetales y animales, tienen semejanza, por
lo que posteriormente establece que todo organismo vivo nace como una célula única.
Posteriormente, Ham descubre que el semen portaba unos pequeños corpúsculos a los que llamó
espermatozoides, del griego, semilla animal.

En 1827, Von Baer, logró identificar el óvulo o célula huevo de los mamíferos.

De esta manera, se entendió que la unión de ambos formaba un óvulo fertilizado, lo cual,
posteriormente, desarrollaba un animal. Más tarde, el científico británico, Robert Brown, descubre
un pequeño glóbulo en el interior de cada célula, a la que llama núcleo.

Fig.5. A la izquierda, núcleo de la célula. A la derecha, células sexuales.

En 1828, con su teoría de las células embrionarias, E. Von Baer, realiza el mayor progreso en este
campo. Sin embargo, sus descripciones sólo podrían adquirir pleno significado a la luz de la teoría
celular, que permitía, reducir todos los episodios de la formación del ser a divisiones,
transformaciones o desplazamientos de células.

En 1879, el investigador alemán

Flemming, logra teñir pequeños
gránulos al interior del núcleo y los
llama cromatinas del griego que
significa color. También descubre y
nombra el proceso de la mitosis.

Fig. 6. Células embrionarias.

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En 1888 Waldmeyer propone el nombre de cromosomas, comprobando que cada especie tiene un
número característico y fijo de cromosomas, y que antes de la división y durante la mitosis, su
número se duplica para que cada célula-hija tenga igual número de cromosomas que la célula-madre
original.

Fig. 7. Cromosomas

Theodor Schwann

En 1838, tras años de estudiar tejidos animales, Theodor Schwann afirmó: “Los animales y las
plantas están formados por células y productos celulares, e inclusive aunque las células forman parte
de un organismo vivo, tienen cierto grado de vida propia e individualizada”.

Sin embargo tuvieron que pasar cerca de diez años para que, a
mediados del siglo XIX, se formulara la teoría celular. La cual
establece que todo organismo vivo está compuesto por células,
pudiendo ser una o varias, la célula es la unidad más pequeña que
tiene características tales que le permiten la vida, la cual se deriva
directamente del desarrollo y división de células individuales. Todas
estas afirmaciones aún son válidas.

Fig.8. Theodor Schwann

Van Beneden:

En 1883, Van Beneden, descubrió que los cromosomas no se duplicaban al formarse las células
germinales, sino que solo tienen la mitad de los cromosomas que las células ordinarias del
organismo. Recién al unirse en el óvulo fertilizado, estas tienen la serie completa: la mitad aportada

8|Página
por el óvulo de la madre y la otra mitad por el espermatozoide del padre. Después, por el proceso
normal de mitosis, cada célula recibe un juego completo de cromosomas.

Hasta 1956, se cree que el juego completo se componía de 24 pares, pero en el mismo año se
comprueba que solo son 23.

Fig.9. Proceso de meiosis.

En 1969, Gustav A. Hedlund, contribuye a la teoría de los autómatas celulares reversibles logrando
un análisis muy detallado y profundo de sus propiedades, destacando la Multiplicidad Uniforme e
Índices de Welch.

Serafino Amoroso y Yale N. Patt

En los años 70´s dieron un primer algoritmo para detectar cuando un autómata celular lineal es
reversible. Masakasu y Nasu retoman los resultados de Hedlund y les da un nuevo enfoque
utilizando teoría de gráficas utilizando el diagrama de Bruijn y las gráficas Bundle.

Fig.10. Autómata celular lineal

9|Página
SECUENCIA HIPOTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN DE LA MITOSIS

DIFERENCIA ENTRE LA MITOSIS VEGETAL Y ANIMAL

ANIMAL VEGETAL
Existencia de centríolos. El huso mitótico No existen los centríolos. El huso mitótico
se forma entre los centríolos ubicados en se forma entre el centrómero y la
los polos membrana plasmática
En la citocinesis la célula se comprime por En la citocinesis se forma una placa celular
un anillo de filamentos hasta separarse en que divide a la célula en dos
dos células.
No presenta pared celular Se incluye la división de la pared celular,
proceso denominado fragmoplasto

10 | P á g i n a
MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES

MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES

CITOCINESIS

ANIMAL VEGETAL

11 | P á g i n a
ALTERACIONES DE LA MITOSIS

La mitosis es un proceso natural en todas las

células que essimilar en todos los organismos vivientes.
Aunque la administración de fármacos, o
modificaciones naturales puede darse alteraciones en
ciclo que realiza.

ALTERACIÓN NATURAL: ENDORREDUPLICACIÓN

La modificación natural más común es la

endorreduplicación. Esta alteración consiste en una
sistesis continua de ADN sin división celular. De este
modo, se da una concentración de cromosomas a tal
punto que puede llegar a contener cerca 1000 fibras de
cromatina. Esta fibra presenta una secuencia de una alternancia de zonas más o menos condensadas
lo que simula una alternancia de bandas e interbandas en el cromosoma.

La denominación para estos cromosomas es politénicos, los cuales pueden estar todos
juntos por la región centromérica (ej. Drosophila) o permanecer separados en el núcleo celular
(ej Chironomus)

Drosophila (cromosomas) Chironomus (cromosomas)

12 | P á g i n a
 Las regiones más condensadas de un cromosoma politenico es el cromomero. La forma
desespiralada de este último se denomina Puff donde se da la transcripción de ADN. Un Puff de gran
tamaño recibe el nombre de Anillos de Balbiani, (BR o Balbiani Rings),

ALTERACIÓN ARTIFICIAL: SUMINISTRACIÓN DE

FÁRMACOS

C-mitosis

La administración de la droga Colchicina inhibe la

formación del huso acromático. Cuando los cromosomas
están en la metafase se presetan un grado de condensación
máxima y por la pérdida de cohesividad los cromosomas
aparecen perfectamente individualizados. Esta droga se utiliza para resaltar la forma cromosómica
y para facilitar el contar el número cromosómico de una célula.

Bi-mitosis

La administración de cafeína a tejidos vegetales inhibe la formación del fragmoplasto o

tabique de separación celular, por ende se inhibe la citocinesis. Por lo que los dos núcleos
permanecen separados pero dentro del mismo citoplasma. En la división los dos núcleos entran de
nuevo en mitosis y podemos ver Bi profases, bimetafases, bianafases y bi telofases. Este fármaco es
empleado para el estudio de los controles y el tiempo de duración del ciclo.

13 | P á g i n a
 Biprofase Bimetafase Bianafase Bitelofase

Células Polinucleadas
Profase Metafase Anafase Telofase

Mitosis multipolares

La acción de la carbetamida, que producen husos

multipolares, hace que los cromosomas no emigran a dos polos
opuestos, sino a varios, 3 o 4, produciéndose células con distinto
número de cromosomas.

EL CROMOSOMA
Cada cromosoma está
constituido por una molécula de
DNA larga asociada a otras
proteínas, las histonas, el
número de pares de bases que
tiene cada cromosoma va de 50
a 250 millones. Las proteasas
asociadas son las histonas y las

14 | P á g i n a
no histonas. El conjunto formado por el DNA, las histonas y las no histonas. El conjunto formado por
el DNA, las histonas y las no histonas se llama cromatina, por eso se dice que la cromatina es el
material de que estén compuesto los cromosomas.

ESTRUCTURA

 El CENTRÓMERO, interviene en el reparto de las dos

réplicas del DNA
 Los TELÓMEROS, que corresponden a los extremos de
los cromosomas. El DNA muestra aquí una secuencia especial
de nucleótidos que determina como se duplica el DNA.

Como el DNA es largo, la replicación se inicia en varios puntos,

muchos, a la vez, a cada punto se le llama origen de replicación
y en ellos la secuencia de nucleótidos es especial y hay en
común secuencias conservadas en estos puntos llamados ARS
(autonomus replication secuence)

CONDENSACIÓN DE LA CROMATINA

15 | P á g i n a
16 | P á g i n a
PROFASE:(PRO: Antes, primero)
Durante la primera fase de la mitosis, los cromosomas duplicados se preparan para separarse y se
ensambla el mecanismo mitótico.

Formación de cromosomas mitóticos:

El núcleo de una célula en interfase contiene fibras de cromatina de longitud enorme

dispersas a través de todo el compartimiento nuclear. La cromatina de la interfase en estado
extendido es ideal para el proceso de transcripción y duplicación, pero no para repartirse
entre dos células hijas. Para separar los cromosomas duplicados, la célula primero los
compacta en fibras más gruesas y más cortas, que se hacen más evidentes
5 µm

Los cromosomas de una célula mitótica se pueden aislar como estructuras distintas en
forma de bastoncillos. El examen de un cromosoma mitótico bajo el microscopio revela que
cada uno de ellos se encuentra "seccionado" longitudinalmente en dos componentes
distintos. Cada uno de estos miembros en forma de bastoncillo es una cromátide; el par de
cromátides reunidas corresponde a las dos copias idénticas formadas durante la duplicación
(Fase S) en la interfase previa. Las dos cromátides de cada cromosoma están conectadas
firmemente entre sí y a sus centrómeros y más laxamente a lo largo de toda su longitud.

17 | P á g i n a
 1 µm

La cromatina de una célula en interfase se organiza en fibras de casi 30nm de diámetro. Los
cromosomas mitóticos se componen de tipos similares de fibras, según se observa en el
examen con microscopio electrónico de cromosomas íntegros aislados de células mitóticas.

Al parecer, la transformación de un cromosoma en interfase en un cromosoma mitótico no

implica grandes alteraciones en la naturaleza de la fibra de cromatina, sino más bien afecta

18 | P á g i n a
la manera de empacar la fibra de cromatina. Las proteínas que median la compactación del
cromosoma forman un armazón estructural o molde cuya presencia en el cromosoma
mitótico se puede revelar mediante el tratamiento de cromosomas con soluciones que
solubilizan las histonas y la mayor parte de las proteínas no histona. Las micrografías
electrónicas de estos cromosomas así extraídos muestran que constan de un armazón
residual que retiene la forma básica del cromosoma mitótico. Se encuentran asas de DNA
fijas en su base a las proteínas no histona que constituyen el molde del cromosoma.

3 µm

La compactación de cromosomas que ocurre durante la profase requiere la presencia de

una topoisomerasa II activa, una de las principales proteínas no histona del molde del
cromosoma mitótico. La topoisomerasa se enlaza a una secuencia altamente repetitiva rica
en A-T cuya distribución dentro del cromosoma mitótico se revela mediante un compuesto
fluorescente, la daunomicina.

19 | P á g i n a
 El mecanismo encargado de la compactación de cromosomas todavía no está muy claro. Se
cree que el proceso se desencadena por activación de una cinasa dependiente de ciclina al
final de G2, lo que conduce a la fosforilación de algunas proteínas, incluyendo los apéndices
N terminal y C terminal de las moléculas de histona Hl relacionadas con el DNA de los
cromosomas. Sería de esperar que la fosforilación de las histonas reduzca la atracción
mutua entre las histonas y el esqueleto del DNA, lo que a su vez disminuye la fuerza de unión
de las histonas al DNA. ¿De qué manera este cambio en la interacción DNA-histona puede
producir la compactación de las fibras de cromatina?, todavía es tema de especulación.

Centrómeros y cinetocoros:

La marca más notable sobre un cromosoma mitótico es una indentación (encogimiento)

muy visible, o constricción primaria, que señala la posición del centrómero. El centrómero
es el sitio donde residen las secuencias de DNA altamente repetidas, que sirven como sitio
de enlace para proteínas específicas. El examen con microscopio electrónico de cortes a
través del centrómero de un cromosoma mitótico revela la presencia de una estructura

20 | P á g i n a
parecida a una placa, llamada cinetocoro, situada en la superficie externa del centrómero.
Como veremos en breve, el cinetocoro actúa como sitio de fijación del cromosoma a los
microtúbulos del huso mitótico y también es sitio donde residen algunas proteínas motoras.
Estas observaciones indican que el cinetocoro desempeña un papel clave en el movimiento
de los cromosomas durante la mitosis. La estructura del cinetocoro es motivo de debate.
Algunos investigadores consideran que el cinetocoro es una estructura proteínica separada,
fija a la superficie externa de la cromatina, en tanto que otros ven al cinetocoro como una
región de cromatina especializada ensamblada a partir del centrómero y que contiene DNA
y proteína. La investigación de la estructura bioquímica del cinetocoro se inició en 1980 con
la observación de que la sangre de pacientes con una enfermedad autoinmunitaria
particular, llamada esclerodermia, contiene anticuerpos que reaccionan con el centrómero
de los cromosomas en metafase. Los anticuerpos suministran la sonda necesaria para aislar

y caracterizar algunas proteínas restringidas a esta porción del cromosoma. Estos

anticuerpos también se unen como sitios específicos dentro de los núcleos de células en
interfase, suministrando un medio para localizar los centrómeros de cromosomas en
interfase, los cuales de otro modo serían invisibles. Las proteínas a las que se enlazan estos
anticuerpos al parecer son necesarias para la mitosis, puesto que la inyección de los
anticuerpos en una célula bloquea el avance de la mitosis.

21 | P á g i n a
Formación del huso mitótico:

Conforme la célula progresa y pasa por la etapa G2 para entrar en mitosis, los microtúbulos
del citoesqueleto se desensamblan antes de volver a ensamblarse para formar los
componentes de una "máquina" formada por microtúbulos denominada huso mitótico.
Como consecuencia de la desintegración del citoesqueleto, la célula pierde su forma original
y se hace esférica. Además, según el tipo de célula, pierde sus contactos con las células
vecinas o con la matriz extracelular. Pero lo que más destaca en el citoplasma es la
formación del huso mitótico.
Para entender la formación del huso mitótico es necesario examinar el ciclo del centrosoma
conforme avanza en coordinación con el ciclo celular.

22 | P á g i n a
Cuando una célula animal sale de la mitosis, posee un solo centrosoma que contiene dos
centríolos situados en ángulo recto entre sí. Puesto que los cromosomas se duplican en el
núcleo durante la fase S, el par de centríolos inicia su "duplicación" en el citoplasma. La
formación de cada nuevo centríolo comienza con la aparición de un centriolo hija junto a un
centríolo existente y orientado en ángulo recto respecto del mismo.

El alargamiento subsecuente de los microtúbulos del centríolo hija lo convierte en un

centríolo maduro, proceso que no concluye sino hasta que se inicia la mitosis. Aunque los
centriolos madre e hija se orientan de manera predecible entre sí, no hay conexión evidente
entre ellos, ni prueba de donación alguna de material del centríolo madre a su hija. La
primera etapa en la formación del huso en una célula animal típica es la aparición de
microtúbulos en disposición de "flama solar" o áster alrededor de cada centrosoma durante
la profase inicial. El examen atento de los microtúbulos astrales con el microscopio
electrónico indica que no están en contacto físico directo con los microtúbulos de los
centríolos.

23 | P á g i n a
Más bien los microtúbulos del áster, igual que sus predecesores en el citoesqueleto de la
interfase, surgen del material pericentriolar (MPC) electrónicamente denso en la región que
rodea los centríolos. Igual que el citoesqueleto, el MPC actúa como sitio de nucleación para
los microtúbulos del áster que se desarrollan con sus extremos más (+) (crecimiento más
rápido) alejándose del centrosoma. El incremento de la actividad iniciadora del microtúbulo
del MPC durante la mitosis puede estimularse mediante fosforilación de proteínas clave por
los Cdk mitóticos recién activados que controlan el avance de la célula desde G2 hasta M.
El proceso de formación del áster va seguido por la separación de los centrosomas y su
emigración subsecuente alrededor del núcleo hacia sitios opuestos de la célula. Puesto que
los pares de centríolos se separan, los microtúbulos que sufren estiramiento entre ellos
aumentan en número y se alargan.
Por último, los dos centrosomas alcanzan puntos opuestos entre sí, lo que establece los dos
polos del huso mitótico. Después de la mitosis, los centrosomas se distribuyen, uno para
cada célula hija. Los centríolos no son componentes esenciales en la formación del huso
mitótico. Varios tipos diferentes de células animales (incluyendo el embrión temprano del
ratón) carecen de centríolos en sus husos mitóticos, y la mayor parte de las plantas

24 | P á g i n a
 evolutivamente elevadas carecen por completo de centríolos. La primera demostración de
la formación de un huso en células vegetales es la aparición de una zona clara que rodea al
núcleo.

Rápidamente aparecen microtúbulos en esta zona durante la profase, primero en

disposición desorganizada y luego con organización más orientada en forma de huso. En
células mitóticas, como las de las levaduras y los mohos, el huso se forma por completo
dentro del núcleo; los microtúbulos surgen de los cuerpos polares del huso, que se
encuentran integrados a la envoltura nuclear.

Fragmentación de los Organelos citoplasmáticos y la Disolución de la envoltura nuclear y el

nucléolo:

Al principio los cromosomas están distribuidos homogéneamente en el interior del núcleo,

pero luego se aproximan a la envoltura nuclear, de modo que aparece un espacio vacío en
el centro del núcleo. Este movimiento centrífugo de los cromosomas indica que se aproxima
el momento de la desintegración de la envoltura nuclear, y con ella el fin de la profase.
Otro cambio es la reducción del tamaño del nucléolo, que finalmente desaparece.
Puesto que el huso mitótico se ensambla en el citoplasma y los cromosomas se compactan
en el nucleoplasma, debe haber algún mecanismo que permita que los dos componentes
interactúen. En la mayor parte de las células eucariotas esto es posible conforme la
envoltura nuclear se desensambla al final de la profase. La desintegración de la envoltura

25 | P á g i n a
nuclear, como se le denomina, es uno de los acontecimientos mejor comprendidos de la
mitosis. Las láminas nucleares, principales componentes de la lámina nuclear situados en la
superficie interna de la envoltura nuclear, están incluidas entre los sustratos de la Cdk
activada al final de G2. El desensamblado de los filamentos que constituyen la lámina
nuclear es favorecido por la fosforilación de las moléculas de la lámina por acción de las Cdk.
Las propias membranas nucleares pronto son fragmentadas, al principio para formar
vesículas saculares aplanadas (internas) que rodean la cromatina condensada y finalmente
en una población de pequeñas vesículas esféricas (70nm).
Algunos organelos membranosos del citoplasma pasan por la mitosis relativamente
intactos; entre estos se incluyen mitocondrias, lisosomas, peroxisomas y los cloroplastos de
una célula vegetal. Otros, como el retículo endoplásmático y el complejo de Golgi, sufren
fragmentación extensa para formar gran número de vesículas citoplasmáticas que se
dispersan a través del citoplasma. Este notable proceso de fragmentación y dispersión
facilita la repartición de estas redes membranosas entre las dos células hijas.

26 | P á g i n a
27 | P á g i n a
PROMETAFASE

La disolución de la envoltura nuclear marca el inicio de la siguiente fase de mitosis, prometafase,

durante la cual se forma el huso mitótico definitivo y los cromosomas se mueven hacia una posición
en el centro de la célula. Al principio de la prometafase, los cromosomas condensados se dispersan
a través del espacio que correspondía a la región nuclear.
Conforme los microtúbulos del huso penetran en este espacio, los extremos libres de algunos
microtúbulos que han crecido en la región adyacente al cromosoma son "capturados" por un
cinetocoro. Se asume que el extremo de los microtúbulos penetra en el cuerpo del cinetocoro y,
como resultado, queda firmemente unido al cromosoma. Sin embargo, datos recientes sugieren que
el cinetocoro hace contacto inicial con la superficie lateral de un microtúbulo más bien que con su
extremo. Una vez que se hace el contacto, se puede observar que algunos cromosomas se desplazan
activamente a lo largo de la superficie lateral del microtúbulo, aparentemente impulsados por
proteínas motoras localizadas en el cinetocoro.
Sin embargo, pronto el cinetocoro tiende a relacionarse de manera estable con los extremos "más"
de uno o más microtúbulos cromosómicos.

28 | P á g i n a
 0,2 µm

En casos en que un solo cinetocoro se une a los microtúbulos a partir de ambos polos del huso, las
conexiones sobre uno de los polos se desestabilizan y subsecuentemente se desconectan. Como
resultado, las dos cromátides hermanas de un cromosoma mitótico se conectan a los microtúbulos
que se extienden de polos opuestos.

La observación de cromosomas durante la prometafase en células vivientes indica que los

cromosomas no se mueven directamente al centro del huso, sino que oscilan hacia atrás y hacia
adelante a lo largo de los microtúbulos cromosómicos con velocidad relativamente rápida (10 a 50
µm/min). El análisis de las fuerzas ejercidas sobre dichos cromosomas sugiere que en cuanto más
largo el microtúbulo mayor tensión ejercerá en comparación con los microtúbulos más cortos, y
como resultado, el cromosoma tiende a dirigirse hacia el polo desde el cual se extiende el
microtúbulo más largo. Conforme los cromosomas se mueven hacia el centro del huso mitótico a
media distancia entre los polos, los microtúbulos más largos se acortan como consecuencia del

29 | P á g i n a
desensamblado, en tanto que los microtúbulos más cortos se alargan por adición de subunidades
de tubulina. Finalmente, cada cromosoma se mueve a una posición situada a lo largo de un plano
en el centro del huso, de modo que los microtúbulos de cada polo son equivalentes en longitud. Se
muestra el movimiento desde atrás del cromosoma a partir de un sitio periférico en dirección al
centro del huso mitótico durante la prometafase.

30 | P á g i n a
METAFASE

Metafase (meta: después, entre), es una fase corta (5 a 15 minutos). El huso mitótico ya está
perfectamente desarrollado. Los cinetocoros de los cromosomas interaccionan por medio de unos
microtúbulos con los filamentos del huso y los cromosomas son alineados en la placa ecuatorial de
la célula o placa metafásica. En esta fase los cromosomas se encuentran todos en la zona ecuatorial,
orientados perpendicularmente a los microtúbulos que forman el huso acromático constituyendo
la denominada placa ecuatorial. Esta es la fase más adecuada para la observación de los
cromosomas. Para ello se rompe la célula, por ejemplo: mediante choque osmótico, si ello es
posible, y luego los cromosomas se tiñen..

Características:

 Se hace visible el huso mitótico o acromático, formado por haces de microtúbulos; los
cromosomas se unen a algunos microtúbulos a través de una estructura proteica laminar
situada a cada lado del centrómero, denominada cinetocoro.
 Hay microtúbulos polares, más largos, que se solapan en la región ecuatorial de la célula.
 Los cromosomas muestran el máximo acortamiento y condensación, y son desplazados por
los microtúbulos hasta que todos los centrómeros quedan en el plano ecuatorial.

31 | P á g i n a
En esta etapa los cromosomas alcanzan el plano del ecuador formando la placa ecuatorial.

Metafase tardía:
Se produce la auto-duplicación del ADN del centrómero, y en consecuencia su división.
Seguidamente el centrómero se divide simultáneamente en todos los cromosomas. Los
centrómeros y cromátidas hijas se separan comenzando su traslado hacia los polos.

32 | P á g i n a
El segundo punto de control se encuentra al final de G2. Los complejos cdk1- ciclina A y ciclina B
permiten el paso a través de este punto. En conjunto la actividad de estos dos complejos se
denominó Factor Promotor de la Mitosis (MPF).
Se sabe que una vez activado el complejo cdk-ciclina, éste se encarga de llevar a cabo tareas
indispensables durante las primeras subfases de la mitosis. En resumen, los complejos cdk1-ciclina
A y ciclina B, se encargan de inducir el ensamble del huso mitótico y en parte de asegurarse de que
los cromosomas se unan a éste. Se encarga además: de iniciar la condensación del material genético,
activando un grupo de proteínas conocidas como condensinas, de desensamblar la envoltura

33 | P á g i n a
nuclear fosforilando las láminas nucleares, de armar nuevamente el citoesqueleto celular y de la
reorganización del aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.
En este punto actúa también la p53, que como ya vimos detecta alteraciones en el ADN y
desencadena a la activación de la CIP p21 encargada de la inhibición de cualquier complejo cdk 1,2,
4 y 6-ciclina.

TERCER PUNTO DE CONTROL

Este último punto de control se encuentra en la fase M, entre la metafase y la anafase. Se encarga
de revisar que todos los cromosomas se hayan unido al huso mitótico. Si detecta que uno de los
cinetocoros no se encuentra unido, manda una señal negativa al sistema de control bloqueando la
activación de proteínas implicadas en la separación de las cromátidas hermanas. Específicamente
inactiva al conjunto APC- cdc20, lo que inhibe la liberación de la separasa, impidiendo que las
cromátides hermanas se separen hasta que la señal desaparezca.

CONDENSINAS

El cambio de estado de la cromatina durante el ciclo celular es dramático. En la interfase una gran
parte tiene una organización laxa y desempaquetada (eucromatina), aunque otra parte está
condensada (heterocromatina). Durante el funcionamiento normal de la célula hay porciones de
cromatina que alternan entre los estados laxo y condensado. Estas transiciones en el grado de
organización del ADN son imprescindibles para el funcionamiento celular. Durante este periodo
tienen que transcribirse (leerse) una gran cantidad de genes y por tanto ser accesibles a las
polimerasas y factores de transcripción, por lo que la cromatina ha de estar descondensada. Sin
embargo, durante la mitosis la cromatina alcanza un alto grado de compactación y organización
para formar los cromosomas. En esta etapa del ciclo celular lo que prima es el reparto y la
segregación del ADN entre las células hijas, lo que se hace mejor si la cromatina está bien
empaquetada y dividida en porciones discretas, los cromosomas. Obviamente la cromatina no
puede moverse por sí misma ni tiene propiedades de adhesión. Quién mueve al ADN es el
citoesqueleto, fundamentalmente los microtúbulos. Al empaquetamiento de la cromatina
contribuyen las propias histonas y también unos complejos proteicos que ayudan a la compactación
como son las condensinas y las cohesinas.

34 | P á g i n a
La condensación cromosómica resulta esencial por dos motivos. La primera es compactar la
cromatina para formar los cromosomas y permitir así formar una estructura robusta que permita
soportar el estrés de tracción al que se ven sometidos durante la segregación cromosómica. Por otra
parte, sería difícil pensar en una segregación correcta del ADN entre las células hijas si la cromatina
estuviese descondensada por todo el núcleo, se darían enrollamientos entre hebras de cromatina
que impedirían su reparto.

Esquema de la estructura y composición molecular de la condensina (Imagen preparada por Ángela

L. Debenedetti y Daniel García, alumnos de 4º de Biología. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008).

Se ha demostrado in vitro que el complejo SMC (ver el esquema del complejo molecular de la
condensina) induce la tensión del DNA en un proceso dependiente de ATP. Primeramente, y en
presencia de la enzima topoisomerasa I, induce el superenrollamiento de la cromatina. En segundo
lugar, promueve la formación de lazos, en colaboración con la enzima topoisomerasa II. Se cree que
los mismos procesos ocurren en las células durante la profase.

Se cree que el dímero de subunidades SMC de la condensina puede aumentar el ángulo de apertura
de sus brazos y asociarse a regiones distantes de las moléculas de DNA por interacción de éstas con
los dominios de sus cabezas. A continuación, la estructura del dímero regresa a su estado inicial,
induciendo una fuerza de tracción en el DNA que promueve su plegamiento formando un lazo.
Mediante interacciones entre los dímeros SMC de distintos complejos de condensinas se formarían

35 | P á g i n a
estructuras nucleoproteicas de mayor orden en disposición de anillos o hélices. Todo ello permite
la condensación de la cromatina resultando en los cromosomas mitóticos.

Esquema de la formación de bucles por parte de las condensinas (imagen de la derecha). La línea
azul representa a la cromatina. Las imágenes de la derecha intentan dar una visión tridimensional
sobre el efecto de las condensinas sobre la cromatina. Hay que tener en cuenta que la disposición
de los bucles y su disposición tridimensional (imágenes de la derecha) no son tan regulares como
aparecen en el esquema (Imágenes preparada por Ángela L. Debenedetti y Daniel García, alumnos
de 4º de Biología. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008).

Hay distintos tipos de condensinas que actúan en diferentes fases del proceso de compactación de
los cromosomas. La condensina II participa en una fase temprana de condensación cromosómica,
mientras que la condensina I, ayudada por la condensina II, será la que dé forma y estabilice los
cromosomas en una fase de condensación más tardía. Durante la interfase, existe una diferencia en
la localización espacial de la condensina I y la condensina II: la primera se ubica en el citoplasma,
mientras que la segunda se halla en el interior del núcleo. Esta distribución desigual determina el
momento de acceso de las condensinas al material genético. Así, la condensación inicial de la
cromatina durante la profase se produce por la actividad de la condensina II, gracias a que es
fosforilada por diferentes quinasas. Al final de la profase la envuelta nuclear se desorganiza y la

36 | P á g i n a
condensina I, que se encontraba en el citoplasma, tiene acceso a la cromatina. Entonces las
actividades conjuntas de las condensinas I y II ayudan a compactar el ADN hasta los niveles vistos
en los cromosomas metafásicos.

Acción de las condensinas I y II en las diferentes fases de la mitosis (Imágenes preparada por Ángela
L. Debenedetti y Daniel García, alumnos de 4º de Biología. Modificado de Ono et al., 2004)

A pesar de que los cromosomas de vertebrados son capaces de compactarse casi espontáneamente,
en ausencia de condensinas pierden su arquitectura organizada durante la anafase. Además, se
supone que los complejos de condensina deben permanecer activos tras el cese de la actividad Cdk
a medida que transcurre la anafase, con el fin de garantizar la correcta migración de los cromosomas
a los polos opuestos. La actuación de las condensinas en la compactación meiótica de la cromatina
todavía no ha sido estudiada con detalle, por lo que no podemos aportar datos en lo que atañe a
este mecanismo.

CROMATINA Y CROMOSOMAS

Las condensinas también se han relacionado con la regulación de la compactación de la cromatina

durante la interfase. Al alterar el grado de compactación de la cromatina permiten o deniegan el
acceso de la maquinaria de transcripción a las regiones génicas. Pero parece que este mecanismo

37 | P á g i n a
regulatorio está basado en otras rutas moleculares distintas a las que actúan durante la mitosis,
aunque también participen las condensinas.

Se ha descrito la acción de las condensinas y de las cohesinas por separado pero ambas actúan
conjuntamente y de forma coordinada durante la división celular. En el siguiente esquema se
resumen ambas actuaciones.

38 | P á g i n a
ANAFASE
La duración promedio de
esta fase equivale a la décima parte
de la mitosis. Comienza con la
separación de los cromosomas
hermanas, por lo que las proteínas
de pegamento ubicadas en el
centrómero se liberan al espacio
citoplasmático. Asimismo, este
proceso va acompañado del
descenso de la actividad proteica
(proteincinasa dependiente de
ciclina), lo cual genera la descomposición de la ciclina mitótica y por ende la desactivación del MPF.
Este hecho induce a la abrupta y sincronizada división de los cromosomas en sus cromátides
hermanas; incluido el cinetocoro correspondiente, los cuales permiten la adhesión al huso. Se cree
que las cromátidas se mantienen unidas a lo largo de su longitud mediante proteínas cromosómicas
que se alteran bruscamente de alguna manera al comienzo de la anafase, permitiendo que las
cromátidas se separen e inicien su trayecto hacia los polos.
Comportamiento de los
microtúbulos cinetocóricos en la
metafase y en la anafase.
(A)Durante la metafase, se añaden
subunidades al extremo "más" del
microtúbulo, en el cinetocoro, y se
eliminan del extremo "menos", en el
polo del huso. Así se produce un flujo
constante de subunidades de tubulina
hacia el polo, al mismo tiempo que los
microtúbulos mantienen una longitud
constante y permanecen bajo tensión.
(B)En la anafase la cromátida se
libera de la unión de su cromátida
hermana en la placa metafásica y el
cinetocoro se desplaza rápidamente
microtúbulo arriba, desplazando en su
camino sub unidades de su extremo
"más". Por lo tanto, la cromátida
unida es transportada hacia el polo del
huso. Parte del movimiento de la
cromátida se debe a la pérdida
simultánea de subunidades del
extremo "menos" de los microtúbulos
en el polo

39 | P á g i n a
 La separación cromosómica no está dada por el huso acromática, puesto que esta proteína
se des polimeriza mucho antes por la acción de la colquinasa. La razón se fundamenta en la presencia
de topoisomerasa II, que sugiere que las moléculas de DNA de las cromátides duplicadas todavía se
encuentran entrelazadas. Al parecer, esta condición es continuación de una falla de los dúplex para
separarse por completo luego de la duplicación del DNA en la fase S. El descubrimiento de la función
de la topoisomerasa II en la mitosis ha favorecido el desarrollo de fármacos que contengan enzimas
inhibidoras de topoisomerasa II con el fin de detener la división de células cancerígenas.

Los cromosomas metafísicos se alejan entre si hacia polos opuestos de forma sincronizada.
El lento desplazamiento (de aproximadamente una micra por minuto equivalente a una o dos horas
de duración) que garantiza precisión, orden y evita el riesgo de enrollamiento de los cromosomas.
De forma paralela, se da el acortamiento de los microtúbulos que están unidos al cinetocoro. Esta es
la razón de la pérdida neta de las subunidades durante la anafase en el huso mitótico.

El movimiento de cada cromosoma hacia un polo se acompaña del acortamiento de los

microtúbulos fijos a su cinetocoro. El acortamiento se debe principalmente a la pérdida neta de
subunidades a nivel del cinetocoro durante la anafase (lo que revierte la tendencia de las subunidades
a añadirse a este extremo del microtúbulo durante la profase y la metafase). Conforme el cromosoma
se mueve, el centrómero se observa sobre el borde delantero con los brazos del cromosoma hacia
atrás

La anafase como ente de estudio de la división celular se divide en dos periodos que ocurren
simultáneamente: anafase A y anafase B. la división de esta fase en dos sub etapas se da con el fin de
resaltar el movimiento que ocurre entre los cromosomas hacia lo polos y el alejamiento de los
centrosomas.

40 | P á g i n a
 Un proceso enigmático es el rápido incremento, hasta 10 veces, de la concertación y tránsito
del catión calcio. Dicho ion se almacena en forma de vesículas cerca de los polos. Se cree que la
función de estos es favorecer la citocinesis, la cual ocurre después de la fase M.

DURANTE LA ANAFASE ¿LOS MICROTÚBULOS DE LOS CINETOCOROS SE ACORTAN EN LOS EXTREMOS DEL
POLO DEL HUSO O EN LOS EXTREMOS DEL CINETOCORO?
EXPERIMENTACIÓN:
1- Los microtúbulos de una célula en anafase
temprana se marcaron con tensión fluorescente
que brilla en el microscopio

2- Se utilizó un láser para marcar los microtúbulos

del cinetocoro, mediante eliminación de la
fluorescencia, en una región entre un polo del
huso y los cromosomas. A medida que la
anafase procedió, los investigadores
monitorizaron los cambios de las longitudes de
los microtúbulos a cada lado de la marca.
RESULTADO:
A medida que los cromosomas se mueven a un
polo, los segmentos de microtúbulos del lado de
los cinetocoros marcados con un láser se acortan.
Mientras que los lados del polo del huso
permanecen con la misma longitud

CONCLUSIÓN
Este experimento mostró que durante la anafase,
los microtúbulos del cinetocoro se acortan en los
extremos del cinetocoro, no en los extremos del
polo del huso. Este es uno de los experimentos
que avalan la hipótesis de que durante la anafase
un cromosoma se mueve a lo largo de un
microtúbulo a medida que el microtúbulo se
despolimeriza en el extremo de su cinetocoro,
liberando unidades de tubulina

41 | P á g i n a
VENTAJAS DEL MECANISMO DE AUTORREGULACIÓN DE LA PLACA METAFÍSICA EN EL
ESTUDIO CROMOSÓMICO

Como ya es de conocimiento general, la anafase se puede retrasar durante la metafase hasta

que los cromosomas se ubiquen en el ecuador. El uso de colchicina permite el des ensamblaje del
huso, el cual detiene MPF (que señaliza el tránsito de metafase a anafase). De este modo el proceso
mitótico queda estancado por un par de horas. Tiempo suficiente para la recolección de células
mitóticas y cromosomas condensados.

ERRORES EN LA ANAFASE POR INTERACCIÓN CON EL CINETOCORO

La expresión última de la interacción entre los cinetocoros y los microtúbulos es la

segregación precisa de las dos cromátidas hijas de cada par de cromosomas a lados opuestos de la
célula. Esto requiere que los cinetocoros hermanos se adhieran a los microtúbulos que procedan de
polos opuestos; si ambos cinetocoros hermanos se desplazaran hacia el mismo polo la división celular
resultante produciría dos células defectuosas, a una le faltaría un cromosoma y la otra tendría una
copia extra. La mayor parte de la complejidad de la mitosis radica en este requerimiento para una
segregación apropiada, y el error mitótico más común es que ambas cromátidas hermanas terminen
en una de las dos células hijas. Tal error puede producirse si un cromosoma replicado no puede unirse
al huso, si sólo se une una mitad del huso o si las dos cromátidas hermanas no pueden separarse
durante la anafase.

ANAFASE A

Durante este periodo se evidencia el acercamiento que

tienen los cromosomas hacia los polos opuestos. El inicio de este
proceso se da por la ruptura del equilibrio metafísico. Esto se debe
a que la cohesina es degradada por la separasa. La activación de esta
última enzima es producto de la actividad del complejo ACP, el cual
destruye a la securina (enzima encargada de la inhibición de la
separasa). Asimismo, el complejo ACP es activado por la proteína
Cdc20, la cual es iniciada por el complejo ciclinas M-Cdk.

Una vez separados los cromosomas hijos, estos migran hacia

polos opuestos. En dicho desplazamiento los brazos de los

42 | P á g i n a
cromosomas toman forma de V de acuerdo al tipo de cromosoma original (metacéntrico, su
metacéntrico o acrocéntrico). El desplazamiento también se debe por el acortamiento de los
microtúbulos en los cinetocoros por acción de la dineina citoplasmática, que a su vez necesita la
hidrolisis de ATP para garantizar el movimiento de los cromosomas hacia los polos. El huso
cromosómico se puede acortar hasta un quinto de lo que era en la metafase.

PROTEÍNAS QUE INTERVIENEN EN LA ANAFASE A

Cohesina
Complejo de proteínas involucrado en la separación de
las cromátidas (encargada de mediar la unión de las cromátidas
en la metafase). Es uno de los complejos proteicos responsables
de mantener la estructura de los cromosomas. Está conformada
por proteínas SMC, además de otras proteínas (Scc1, Scc2,
Rad21y Mcd1), que se activan después de la replicación, antes de
entrar a la fase de mitosis. Une las hebras de cromatina, pero a
diferencia de las condensinas, une DNA de cromátidas hermanas.
En el momento de la separación de cromátidas en anafase, es
destruida por la separasa que anteriormente se encontraba
inhibida por la securina. En la anafase, el APC/C (Complejo
Promotor de Anafase) marca la securina para la degradación.
Cuando ésta es destruida, la separina entra en su forma activa
ESQUEMA ESTRUCTURAL
degradando la cohesina que mantiene unidas las cromátidas y
DE LA COHESINA. (SMC1 y
3: "structural maintenance así permite su separación hacia las células hijas. La regulación de
of chromosomas") este proceso se da por medio de la proteína CDC 20, que al
unirse al complejo promotor de la anafase lo convierte a su
forma activa capaz de marcar las securinas para degradación.

Durante la mitosis es esencial en primer lugar la ordenación de los cromosomas en la placa

metafásica y en segundo lugar la pérdida de cohesión entre cromátidas hermanas que permita la
migración a polos opuestos durante la anafase. Este proceso es posible por la liberación de forma
abrupta de las cohesinas que dejan de enlazar a las cromátidas hermanas. Proceso que ha de
coordinarse de forma estricta con el cambio de metafase a anafase, es decir, con la puesta en marcha
de los mecanismos de tracción de los microtúbulos del huso mitótico. La acción simultánea de la

43 | P á g i n a
separación de cromátidas y la tracción de los microtúbulos es el resultado de un mecanismo de
convergencia entre dos vías moleculares que se inician antes en el tiempo y que están disparadas por
la enzima quinasa dependiente de ciclina M (M-cdk).

Al llegar a la fase M la cohesina une cromátidas hermanas en toda su extensión, pero la M-

cdk, entre los estados de profase y prometafase, fosforila directamente a un componente del
complejo de la cohesina denominado kleisina (ver esquema molecular de la cohesina), lo que provoca
la disociación de la cohesina de los brazos de las cromátidas pero no de los centrómeros, por lo que
las cromátidas permanecen unidas por este punto. Las cohesinas del centrómero evaden esta
fosforilación por la actividad de una proteína fosfatasa PP2A que se encuentra asociada a esta región.
De este modo, las cromátidas hermanas enlazadas por el centrómero pueden disponerse de forma
ordenada en la placa metafásica.

La M-cdk también ha fosforilado en las primeras etapas de la mitosis el complejo proteico

APC (factor promotor de la anafase; en inglés: anaphase promoting factor), el cual disociará el dímero
proteico securina-separasa. La misma M-cdk se ha encargado de fosforilar a proteínas que hacen que
el citoesqueleto del huso mitótico cree las fuerzas que arrastrarán y separarán las cromátidas, ya
desunidas. Estas fuerzas se manifiestan durante durante toda la mitosis.

ESQUEMA DE LA ACCIÓN DE LA COHESINA DURANTE LA MITOSIS

44 | P á g i n a
ACCIÓN DE LA SECURINA EN LA
ANAFASE A
Una vez que todos los
cromosomas están alineados, el
APC provoca la poliubicuitinación
de la securina, lo que conduce a su
degradación por los proteasomas
y a la degradación posterior de las
proteínas de ligadura cruzada de
las cromátidas hermanas. Esta
secuencia de acontecimientos
inicia la anafase, liberando las cromátidas hermanas para su separación hacia los polos opuestos del
huso. Asimismo la securina cumple la función de la inhibición de la p53 (punto de control).

CINETOCOROS

En la mayoría de organismos, el cinetocoro es un gran

complejo multiproteico que se puede observar al microscopio
electrónico como una estructura multilaminar en forma de placa.
Veremos que no se trata simplemente de una localización pasiva
de anclaje para los rnicrotúbulos, sino que juega un papel central
en el control del ensamblaje y desensamblaje de los microtúbulos
cinetocóricos, generando tensión en ellos y, finalmente, dirigiendo
el movimiento cromosómico. Microtúbulos cinetocóricos.
Muestra las cromátides
hermanas unidas a microtúbulos
LOS CROMOSOMAS SE UNE A LOS MICROTÚBULOS POR LOS
cinetocóricos. Cada cinetocoro
CINETOCOROS forma una placa en la superficie
del centrómero. Los extremos
Cuando se inicia la mitosis los cromosomas ya se "más" de los microtúbulos se
unen a los cinetocoros
encuentran duplicados (máximo punto de condensación de la
cromatina). De modo que se componga de dos cromátides
hermanas unidas por una constricción centromérica. Los cinetocoros se ubican en el centrómero en
dirección opuesta. A través de estos, los cromosomas hermanas se unirán a los microtúbulos

45 | P á g i n a
cinetocóricos del huso mitótico; la función de estos últimos durante la anafase es arrastrar a los
cromosomas hermanas.

ESTRUCTURA DEL CINETOCORO

 El cinetocoro interno: se organiza normalmente sobre secuencias de ADN altamente
repetido (el ADN satélite) y se ensambla en una forma especializada de cromatina que
persiste a través del ciclo celular.
 El cinetocoro externo: es una estructura proteica con muchos componentes dinámicos que
se ensambla y funciona sólo durante la división celular.
El cinetocoro. (A)Un cromosoma
metafásico teñido con un
fluorocromo de unión al DNA.
(B)Un cromosoma metafásico
teñido con anticuerpos humanos
que reaccionan con proteínas
específicas del cinetocoro,
mostrando la presencia de dos
cinetocoros, cada uno de ellos
asociado a una cromátida.
(C)Electronmicrografía de una
cromátida en anafase con
microtúbulos adheridos a su
cinetocoro. La mayoría de los
cinetocoros tienen una estructura
trilaminar; el que se muestra (de un
alga verde) tiene una estructura
extraordinariamente compleja con
capas adicionales

FUNCIONES DEL CINETOCORO

Las funciones del cinetocoro incluyen el anclaje de los cromosomas a los MTs del huso
mitótico, la verificación de esos anclajes, la activación del checkpoint de mitosis (un mecanismo de
control que retrasa la salida de mitosis si se detectan fallos) y la participación en la generación de
las fuerzas que propulsan los movimientos cromosómicos durante la división celular

DESENSAMBLARE DE MICROTÚBULOS CINETOCÓRICOS

El desplazamiento de las cromátides hermanas hacia los polos esta regula por una fuerza
10000 veces más de lo que necesita para el desplazamiento habitual en el citoplasma. Los motores
que inciden en estas fuerzas y que además producen tensión en los centrómeros tienen relación con
los cinetocoros. De modo que se cree que se encuentran en la región del centrómero que interactúa
con el cinetocoro.

46 | P á g i n a
 Mientras cada cromosoma se desplaza hacia el polo, sus microtúbulos cinetocóricos se des
polimerizan, de modo que en la telofase casi ya han desaparecido. La pérdida de subunidades se
puede determinar marcando los microtúbulos cinetocóricos mediante subunidades de tubulina
fluorescente y rayos láser.

En experimentos de este tipo se puede observar que los microtúbulos cinetocóricos se des
polimerizan por ambos extremos durante la anafase, y que la mayor parte de la despolimerización se
produce en los cinetocoros, donde se habían polimerizado previamente. En una célula de tritón en
cultivo, por ejemplo, el movimiento en la anafase A sucede a una velocidad de 2 micras por minuto,
lo que equivale a una des polimerización de microtúbulos de 50 subunidades por segundo. El 60-80%
de esta despolimerización tiene lugar en los cinetocoros, y el resto en los polos, a la misma velocidad
que observamos en la anafase. El hecho de que el cinetocoro es el lugar principal de
despolimerización de microtúbulos sugiere que al mismo tiempo es el lugar principal donde se genera
la fuerza que desplaza los cromosomas.

MECANISMO DE DESPLAZAMIENTO DE LOS CROMOSOMAS HACIA LOS POLOS EN LA

ANAFASE A

El mecanismo por el que se desplaza el cinetocoro, y por lo tanto el cromosoma, hacia el polo
del huso durante la anafase A, es desconocido. En la Figura de abajo se muestran esquemáticamente
dos modelos posibles. En el primero, una proteína motor de microtúbulos orientada hacia el extremo
"menos" en el cinetocoro hidro liza ATP para desplazarse a lo largo de su microtúbulo unido, y a
medida que queda al descubierto, el extremo "más" del microtúbulo se va despolimerizando. En el
segundo modelo de despolimerización de microtúbulos el cinetocoro se desplaza pasivamente ya
que el cinetocoro permanece unido al extremo del microtúbulo mientras éste se despolimeriza. El
reciente descubrimiento de proteínas motoras orientadas hacia el polo negativo ha provocada una
corriente de opinión en favor del primer modelo, aunque es muy probable que la despolimerización
contribuya al desplazamiento, quizá actuando como un "director" que limita la velocidad de
migración hacia los polos.

47 | P á g i n a
 Dos modelos alternativos de cómo el cinetocoro puede generar una fuerza hacia los polos sobre su cromosoma,
durante la anafase. (A)Las proteínas motoras de microtúbulos forman parte del cinetocoro y utilizan la energía de
la hidrólisis del ATP para arrastrar el cromosoma a lo largo de los microtúbulos a los que dicho cromosoma está
unido. (B) El desplazamiento de los cromosomas está dirigido por el desensamblaje de los microtúbulos: cuando las
subunidades de tubulina se disocian, el cinetocoro ha de deslizarse hacia el polo para mantenerse unido a las paredes
del microtúbulo.

PROTEÍNAS MOTORAS

Existen proteínas que aprovechan la hidrólisis de ATP para generar energía mecánica y
desplazar sustancias sobre microtúbulos. Éstas son la dineína, transportador anterógrado, y la
cinesina, transportador retrógrado.

DINEÍNA
Las dineínas son una familia de proteínas motoras que median el transporte intracelular
retrogrado sobre los microtúbulos.

La dineína es una molécula de estructura similar a la kinesina: consta de dos cadenas pesadas
idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un número variable de cadenas intermedias y
de cadenas ligeras. Se sugiere que la actividad de hidrólisis de ATP, fuente de energía de la célula,
se encuentra en las cabezas globulares. La dineína transporta vesículas y orgánulos, por lo que debe
interaccionar con sus membranas, y, para interactuar con ellas, requiere de un complejo proteico,
de cuyos elementos cabe destacar la dinactina.

48 | P á g i n a
 KINESINA
Las kinesinas o cinesinas son una familia de proteínas motoras que median el transporte intracelular
anterógrado sobre los microtúbulos.

La mayoría de las kinesinas intervienen en el transporte anterógrado de vesículas, es decir, que

implican un movimiento hacia la parte más distal de la célula o la neurita, hacia el extremo (+) de
los microtúbulos, sobre los que se desplazan. Por contra, otra familia de proteínas motoras, las
dineínas, emplean los mismos raíles pero dirigen las vesículas a la parte más proximal de la célula,
por lo que su transporte es retrógrado.

ACCIÓN DE LA DINEÍNA Y LA CINESINA DURANTE LA ANAFASE A

El movimiento de los cromosomas hacia los polos en anafase es consecuencia de la acción
de los motores proteínicos dineínas y cinesinas y del alargamiento y acortamiento de los
microtúbulos del huso.

Las dineínas son los “motores proteínicos” que llevan los cromosomas desde el plano ecuatorial
hacia los centrosomas lado. Los microtúbulos del cinetocoro se acortan debido a la por la pérdida
de tubulina.

49 | P á g i n a
 Un experimento de marcado
fluorescente in vivo (ver figura)
proporciona pruebas de que el
acortamiento de los microtúbulos de
cinetocoro en su extremo (+)
desplaza los cromosomas hacia los
polos en las células de mamífero.
Una cinesina asociada con el
cinetocoro, la MCAK, promueve el
desarmado del extremo (+) mientras
la CENP-E, también del cinetocoro, se
une al extremo que se acorta de
manera progresiva. Según este
modelo, el desarmado de los
microtúbulos determina el
movimiento de los cromosomas
hacia los polos. Aunque las cinesinas
del cinetocoro promueven este
desarmado o mantienen los
cromosomas unidos al extremo (+)
que se acorta de los microtúbulos de
cinetocoro, no son las que ACCIÓN DE LA CINESINA EN ACORTAMIENTO DE MICROTÚBULOS

realmente mueven los cromosomas

a lo largo de éstos.

ANAFASE B

En este proceso paralelo, se observa el alargamiento de los microtúbulos superpuestos desde

los polos. Por lo que existe una adición neta de subunidades de tubulina en los microtúbulos polares.
La anafase B se inicia con la desfosforilación de las histonas H1 y H3 y las láminas nucleares del huso.
La prolongación del huso es de 1,5 a 2 veces más que en la metafase. Este alargamiento tiene su
origen en la contracción de una matriz, rica en actina y miosina, ubicada en el plano ecuatorial la cual

50 | P á g i n a
une a los cromosomas solapados por medio de una proteína del tipo quinesina, si como también por
proteínas motoras (dineina citoplasmática).

La dineina citoplasmática genera un deslizamiento del microtúbulo hacia su polo de origen.

Por ello, el huso empuja los casquetes de la membrana polar. Así como también incrementa la
distancia entre los polos nucleares.

ACCIÓN DE LA DINEÍNA Y LA CINESINA DURANTE LA ANAFASE B

El alargamiento de los microtúbulos polares por la adición de tubulina y el empuje de los
motores proteínicos llamados kinesinas o cinesinas , así como la acción de dineínas unidas a
microtúbulos de áster en cada polo jalando los centrosomas hacia la corteza celular (cara interna de
la membrana celular) contribuyen al movimiento de los cromosomas en la anafase.

Elongación del huso en la anafase B:

Existen tres procesos en la separación de los polos en la anafase B:

 una fuerza de empuje generada por el deslizamiento de los microtúbulos polares entre sí
mediada por cinesina
 una fuerza de tracción generada por la dineína citosólica asociada con la corteza
 el alargamiento de los microtúbulos polares en su extremo (+).

51 | P á g i n a
 EXPERIMENTO DEL
MOVIMIENTO DE PROTEÍNAS
MOTORAS EN MICROTÚBULOS
ESTIMULADOS

Cuando se elimina el ATP de

células en metafase por
tratamiento suave con un
detergente, el movimiento de
los cromosomas hacia los
polos (anafase A) continúa,
pero los polos del huso no se
separan (anafase B). Este
hallazgo indica que las
proteínas motoras de los
microtúbulos participan en la
separación de los polos del
huso, como lo hacen en el
movimiento de los
PROCESO COORDINADO DE FUERZAS DE EMPUJE, FUERZA DE centrosomas en la
TRACCIÓN Y ALARGAMIENTO DE MICROTÚBULOS: Una o más
cinesinas del huso dirigidas hacia el extremo (+) (en anaranjado) se unen a prometafase. Los
microtúbulos polares antiparalelos en la región de solapamiento y luego
experimentos con husos
"caminan" a lo largo de un microtúbulo del otro semihuso hacia su extremo (+).
En las células que forman un áster, la dineína citoplasmática, una proteína artificiales ensamblados a
motora dirigida hacia el extremo (-) (en verde), anclada en la corteza de la
membrana plasmática, camina a lo largo de los microtúbulos astrales, partir de extractos de huevos
traccionado los polos hacia afuera. Simult áneamente, subunidades de tubulina
se agregan a los extremos (+) de todos los microtúbulos polares. y alargan el
de rana proporcionaron
huso. mayores detalles acerca de los
movimientos de la anafase B. En presencia de calcio, el huso se activa y se clona, simuland o una
anafase B, y la longitud de la zona de solapamiento entre las dos mitades del huso disminuye. La
observación de que los microtúbulos antiparalelos adyacentes en este sistema migran en dirección
al extremo (-) que mira hacia el polo sugiere que una cinesina dirigida al extremo (+) separa los polos
del huso en la anafase B. En un modelo, la cinesina bipolar BimC unida a un microtúbulo en la región
de solapamiento se desplaza hacia el extremo (+) de un microtúbulo vecino pero antiparalclo,
empujando así el microtúbulo adyacente en dirección de su extremo (-) (véase la figura anterior). La

52 | P á g i n a
participación de una cinesina motora se sustenta en experimentos en los que anticuerpos dirigidos
contra una región conservada de la superfamilia de las cinesinas inhiben la elongación inducida por
ATP de husos de diatomea in vitro

En presencia de 𝛼𝛽-tubulina, husos de rana reactivados y husos de diatomea aislados

agregan subunidades de tubulina al extremo (+) de los microtúbulos polares, alargándolos. El tercer
proceso que tiene lugar durante la anafase B puede demostrarse al cortar el huso por la mitad con
una microaguja durante la anafase; los semihusos resultantes se desplazan con rapidez hacia los
polos, a una velocidad más rápida que la habitual durante la anafase. Esta observación sugiere que la
dineína citosólica, una proteína motora dirigida al extremo (-) asociada con la corteza, tracciona los
microtúbulos astrales, separando así los polos.

OTROS TIPOS DE FUERZAS MOVILIZAN A LOS CROMOSOMAS

En la anafase se rompe ese equilibrio; ello provoca la partición de los centrómeros y, por ende, la
separación de las cromátidas hijas y la movilización de los nuevos cromosomas hacia los polos. Lo
hacen a una velocidad de una micra por minuto. La característica forma en V adoptada por los
cromosomas indica que las fuerzas responsables de la tracción ---como resultado del acortamiento
de los microtúbulos cinetocóricos- son transmitidas a los cinetocoros, Un momento antes esas
fuerzas fueron suficientemente intensas como para provocar la partición de los centrómeros. Existen
dos teorías para explicar la migración de los cromosomas durante la anafase: la del equilibrio
dinámico y la del deslizamiento.

 La teoría del equilibrio dinámico sostiene que la despolimerización de los microtúbulos -en
sus dos extremos- es la responsable exclusiva del traslado; así, la fuerza mecánica derivada
del desarmado de los microtúbulos bastaría para trasladar a los cromosomas.
 La teoría del deslizamiento, aunque reconoce la despolimerización de los microtúbulos,
considera que éstos se comportan como "rieles" sobre los cuales los cromosomas se
desplazan mediante alguna proteína motora asociada a los cinetocoros.

53 | P á g i n a
TELOFASE
En la telofase, la etapa final de la mitosis, las dos dotaciones cromosómicas se empaquetan en un
par de núcleos hijos. El primer gran acontecimiento de la telofase es el desensamblaje del huso
mitótico, seguido de la reorganización de la envoltura nuclear.

Al principio, los fragmentos de la membrana nuclear se asocian con la superficie del cromosoma.
Estos fragmentos de membrana se fusionan encerrando parcialmente grupos de cromosomas y
después uniéndolos entre ellos hasta recomponer la envoltura nuclear completa.

Los complejos de los poros nucleares se incorporan en la envoltura nuclear, la lámina nuclear se
vuelve a formar y la envoltura nuclear vuelve otra vez a ser continua con el retículo endoplasmático.

Cuando la envoltura nuclear se ha reconstituido, los complejos de los poros bombean las proteínas
nucleares hacia el interior, el núcleo se expande y los cromosomas mitóticos se descondensan
recuperando su estado interfásico, lo que permite que la transcripción genética se reanude. Se ha
generado un nuevo núcleo y la mitosis ha finalizado. Lo único que falta es que la célula se divida en
dos.

La fosforilación de varias proteínas por CdkM al inicio de la mitosis estimula el ensamblaje del huso,
la condensación de los cromosomas y la desorganización de la envoltura nuclear. Por lo tanto, no es
sorprendente que para que tenga lugar el desensamblaje del huso y la formación de los núcleos
hijos en la telofase se requieran la desfosforilación de estas mismas proteínas.

Aunque en la mayoría de células la inactivación de las Cdk sobre todo como consecuencia de la
degradación de las ciclinas- es la responsable principal, algunas células también dependen de la
activación de fosfatasas. En principio, estas defosforilaciones y la finalización de la mitosis podrían
producirse mediante la inactivación de las Cdk, la activación de fosfatasas o por ambos procesos.

En la levadura de gemación, por ejemplo, la finalización de la mitosis depende de la activación de

una fosfatasa denominada Cdc14, la cual defosforila un subconjunto de sustratos de la Cdk
implicados en la anafase y en la telofase.

54 | P á g i n a
 Proceso de la telofase donde los
microtubulos se van
desorganizando y los
cromosomas ya se encuentran en
los polos opuestos de la célula.

Biología Molecular de la Célula, 5ª Edición. Albert

Los cromosomas, constituidos ahora por solo una cromatida,

migran completamente hacia los polos de la célula y
comienzan a volverse menos densos y compactos, es decir,
comienzan a descondensarse.

En cada polo de la célula y relacionándose en torno a los

cromosomas comienzan a reorganizarse la envoltura nuclear
de las dos células para originar nuevos núcleos; el huso
mitótico inicia su degradación durante la fase y los nucléolos
se reorganizan en el interior de cada núcleo formando así en
la célula su estructura completa.

Inicio de la telofase en una célula donde se

aprecia la migración de los cromosomas con

55 | P á g i n a
 una sola cromatide a los polos de la célula.
Formación de envoltura nuclear y de dos
nuevos núcleos hijos por la estrangulación
de la membrana celular.

La llegada de los cromosomas hijos a los polos -con la consiguiente desaparición de las fibras
cinetocóricas del huso- señala el inicio de la telofase.
La célula se ha alargado un poco más, de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud
compactadas con las del anafase.
Los cromosomas comienzan a desenrollarse y se muestran cada vez más descondensados; así, en
cierta forma este proceso representa la recapitulación de lo sucedido en la profase, pero en sentido
inverso.
Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina desenrolladas, estas son
rodeadas por parte del RE, la cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas
en torno de los dos núcleos hijos.
Además, en los núcleos reaparecen los respectivos núcleos.

56 | P á g i n a
Fig. 4: Proceso mediante el cual la célula se
encuentra en proceso de telofase donde se aprecia
la placa celular. Formación de las nuevas células
hijas. Aprecio de centrosomas existente durante la
telofase.

57 | P á g i n a
Las envolturas nucleares surgen de los fragmentos de la
envoltura celular de la célula progenitora y otras porciones
del sistema de endomembranas.
Conforme los cromosomas se acercan a sus respectivos
polos, tienden a reunirse en una sola masa, lo que marca el
inicio de la etapa final de la mitosis, la telofase.
La telofase es la etapa durante la cual la célula retorna a su
condición de interfase.
La envoltura nuclear se reconstituye conforme las vesículas
membranosas se unen a la superficie de los cromosomas y
luego se fusionan lateralmente entre sí para formar una
cubierta de doble membrana cada vez más grande.
A medida que la envoltura nuclear se reconstituye, los cromosomas se dispersan cada vez más hasta
que desaparecen del campo del microscopio.
Entre tanto, las vesículas que formaron parte del retículo endoplásmico o del complejo de Golgi se
fusionan con vesículas de composición similar para iniciar la reconstitución de estas redes
citoplásmicas membranosas.
La verdadera repartición del citoplasma entre las dos células hijas ocurre gracias a un proceso que
analizaremos en breve.
Sin embargo, primero consideraremos la naturaleza de las fuerzas necesarias para los movimientos
de los cromosomas durante la mitosis.

58 | P á g i n a
La inactivación de Cdk1 finaliza la mitosis gracias a la degradación de la ciclina B. Cromosomas
descondensados. Microtúbulos concentrados en un área. Formación de envoltura nuclear por
fragmentos de RE

Comienza cuando termina la migración de os cromosomas hijos a los polos y se separan los
microtubulos cinetocoricos. Vesículas de retículo endoplasmático se ubican alrededor de cada
grupo de cromatidas hijas (que ya sin cromosomas) formándose nuevamente la envoltura nuclear
(con todos sus componentes, incluidos los poro nucleares). Los cromosomas comienzan a
expandirse, a desenrollarse formando la cromatina interfasica. Los nucléolos comienzan a formarse
por acción de los organizadores nucleares. En este momento los microtubulos que forman las fibras
polares alcanzan su mayor longitud. En este punto la cariocinesis ha concluido. La telofase comienza
con el arribo de los cromosomas a los polos de la célula. La división del núcleo en dos núcleos
genéticamente igual, ahora está completa

59 | P á g i n a
Figura 5: Citocinesis de una célula vegetal en telofase.
En esta microfotografía, la placa celular temprana
(entre las dos puntas de flecha) se ha formado en un
plano perpendicular al plano de la página del libro. Los
microtúbulos del huso están teñidos con anticuerpos
marcados con oro dirigidos contra la tubulina, mientras
que el DNA
De las dos dotaciones de cromosomas hijos está teñido
con un colorante fluorescente. Obsérvese que no hay
microtúbulos astrales, debido a que las células de las
plantas superiores carecen de centrosomas.

(Cortesía de Andrew Bajer.)

60 | P á g i n a
CITOCINESIS

La citocinesis consiste en la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división
celular. Tanto en la mitosis como en la meiosis se produce al final de la telofase, a continuación de
la cariocinesis. En el caso de algunas células —algunos hongos, por ejemplo— no se produce la
citocinesis, ya que estos organismos duplican su núcleo manteniendo el citoplasma unido,
consiguiendo así células plurinucleares.

Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación):

 En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la

membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico
contráctil de actina asociada a miosina. Este anillo producirá la separación de las dos células
hijas por estrangulación del citoplasma.
 Las células vegetales tienen un proceso diferente de división, que consiste en la
acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi —que contienen elementos de
la pared celular— en la zona media de la célula. Las vesículas se fusionan y entran en
contacto con las paredes laterales de la célula. De esta forma se origina el tabique o
fragmoplasto que hará posible la división celular.

61 | P á g i n a
Citocinesis animal

La citocinesis de la célula animal comienza poco antes de la separación de cromátidas hermanas en

la anafase de la mitosis. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma
meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). La
miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el ATP para moverse a lo largo de los
filamentos de actina, obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. La
hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada
cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. La abcisión depende de los
nervios de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar
que la citocinesis se completa. Después de la citocinesis, microtúbulos no cinetocoros se reorganizan
formando unas nuevas venas cuando el ciclo celular vuelve a la interfase.

En las células VEGETALES, el proceso es diferente, ya que la citocinesis no se produce por

estrangulamiento, sino por la acumulación de vesículas procedentes del complejo de Golgi, que
contienen elementos de la pared celular, en la zona media de la célula. Posteriormente, las vesículas
se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula parental. De esta forma se
origina un tabique o fragmoplasto que dará lugar a las membranas de las dos células hijas, separadas
por la lámina media, en el ecuador de la célula. Por último, se depositará la pared primaria y, en
algunos casos, la pared secundaria, dependiendo del tipo celular.

62 | P á g i n a
63 | P á g i n a
POSICIÓN DEL ANILLO CONTRÁCTIL

La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells", Cambridge University Press (1996) lo que parece
depender de la GTPase RhoA, que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK
y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular.1

El huso central

Junto con la formación del anillo contráctil, se forma el "huso central", una estructura

también basada en microtúbulos. Muchas especies requieren el huso central para cumplir
eficientemente la citocinesis.

REGULACIÓN TEMPORAL DE LA CITOCINESIS

La citocinesis está regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación
de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. Para lograrlo, muchos
componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de
cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular.

64 | P á g i n a
ALTERACIONES DEL CICLO CELULAR

Lo habitual es que después de un período S de síntesis se produzca una mitosis o cariocinesis seguida
de una citocinesis. Sin embargo, en ocasiones en algunos tipos de células animales o vegetales de
forma natural o bien mediante tratamientos con determinados compuestos, es posible obtener
variaciones en el ciclo de división.Las principales variaciones en el proceso de división celular se han
resumido en la siguiente tabla:

VARIACIONES EN EL CICLO DE DIVISIÓN CELULAR

Variaciones en la Endorreduplicación: Varios períodos S sucesivos sin entrar en
Replicación y reparto mitosis. Cuadruplocromosomas. Politenia (cromosomas gigantes
del material deDrosophila melanogaster).
hereditario Haplocromosomas: Dos mitosis sucesivas sin período S entre ambas.

Endomitosis: No desaparece la membrana nuclear, mitosis dentro

del núcleo. Aparecen células poliploides.

Variaciones que Variaciones en la anafase: inhibición de la formación del huso

afectan a los estadíos acromático. Con colchicina (c-mitosis) mediante anoxia (a-mitosis).
mitóticos Se duplica el número de cromosomas y aparece una célula poliploide.

No reorganización del nucleolo: por mutaciones en la ARN

Polimerasa I

Cariocinesis sin Citocinesis: La cafeína inhibe la citocinesis, aparecen

células binucleadas (con dos núcleos)

Variaciones que Citocinesis sin Cariocinesis: el bromuro de etidio provoca que las
afectan a la células se paren en profase y se reparta el citoplasma (citocinesis) sin
citocinesis en relación haberse repartido el material del núcleo.
con la cariocinesis
Citocinesis en células anucleadas: en algunos organismos en
determinados momentos se observa que células sin núcleo reparten
su citoplasma.

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REFERENCIAS

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(2004)
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promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle", Developmental Cell 12,
713-725 (2007)
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5. E2F1 mediates apoptosis. J Biol Chem, 279(10): 8627-8634
6. Itoshima T, Fujiwara T, Waku T. 2000. Induction of apoptosis in human esophageal cancer
cells by sequential transfer of the wild-type p53 and E2F-1 genes: involvement of p53
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10. Ketteler R, Seed B. 2008. Quantitation of autophagy by luciferase release assay. Autophagy,
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12. Karp, Gerald Biologia Celular y Molecular. Conceptos y experimentos. Edicion Mc Graw Hill.
Interamericana 5ta Edicion.
13. Paniagua Ricardo, Nistal Manuel, Sisma Pilar, Fraile Benito, Biologia Celular. Edicion Mc
Graw Hill Interamericana 3ra Edicion.

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