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Quelles sont les principales crises biologiques

qu’ait connues la Terre ?


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• Les crises biologiques
o Qu’est-ce qu’une crise ?
o Pourquoi s’intéresser aux crises ?
o Quelques crises biologiques
▪ La crise de l'Ordovicien
▪ La crise Permien-Trias
▪ La crise Crétacé-Tertiaire
o Discussion

L’existence et l’importance des crises biologiques sont parfois à


relativiser, du simple fait de l’échantillonnage (voir partie sur les biais). Sur
l’ensemble des temps géologiques (et selon les connaissances actuelles), nous
sommes néanmoins en mesure d’identifier de nombreuses crises biologiques
durant les temps fossilifères (le Phanérozoïque). En réalité, toute une
continuité existe entre la plus petite et la plus grande crise dans la magnitude
des pertes en biodiversité.

Ordovicien Dévonien Permien- Trias- Crétacé-


Crise
supérieur sup. Trias Jurassique Tertiaire
F : 22 F : 22 F : 55 F : 22 F : 15
% de taxons
g : 55 g : 50 g : 80 g : 50 g : 45
marins touchés
sp : 85 sp : 75 sp : 95 sp : 75 sp : 75

Tableau 4 : . Pourcentage de taxons (Famille (F), genre (g), espèce (sp))


marins touchés lors de chaque crise biologique majeure enregistrée.

Parmi toutes, cinq crises de biodiversité sont reconnues comme majeures


(voir figure 13) : au Paléozoïque, les crises de l’Ordovicien supérieur (-450
Ma) et du Dévonien supérieur (Frasnien-Famennien, -370Ma) ; à la limite entre
le Paléozoïque et le Mésozoïque, la crise de la limite Permien-Trias (-250Ma)
; au Mésozoïque, la crise de la limite Trias-Jurassique (205Ma) et à la limite
entre le Mésozoïque et le Cénozoïque, la crise Crétacé-Tertiaire (-65Ma). Le
tableau 4 fournit les pourcentages de taxons marins touchés lors de ces
grandes crises majeures. Probablement biaisés (cf les biais & ci-dessous "des
chiffres et des crises"), ces chiffres ont néanmoins l’intérêt de permettre une
comparaison générale entre ces crises : il en ressort que la crise Permien-
Trias a été la plus dévastatrice, et que la crise Crétacé-Tertiaire, la plus
connue, est cependant la moins forte.

L'échelle des temps géologiques


Figure 13: Echelle des temps géologiques (Copyright © 2004 "Geologic
Time Scale"). En rouge sont repérées les 5 grandes crises. Les 3 plus
récentes grandes crises (Permien-Trias, Trias-Jurassique et Crétacé-
Tertiaire) ont servi à positionner des grandes coupures de l'échelle.

Pour en savoir plus : Des chiffres et des crises

La première crise majeure répertoriée :


Ordovicien supérieur (Ashgill, 450 Ma)
Les groupes les plus touchés sont les trilobites (voir crise Permien-
Trias), brachiopodes, graptolites, conodontes, organismes coloniaux tabulés
et rugueux (coraux). On note à l’Ordovicien terminal l’occurrence d’une
période de grande glaciation qui s'est concrétisée par la présence d'une
importante calotte glaciaire au pôle sud. Un autre paramètre est très
important et vient s'ajouter à celui de la glaciation, c’est celui de la
dimension des plateaux continentaux de l'époque.
Figure 14: Configuration des continents et des océans au milieu de
l'Ordovicien (R. Blakey). Dans cette reconstitution, on peut observer
l'absence de végétation sur les continents (en brun). En effet, l'ensemble de
la vie sur Terre est alors uniquement présente dans les océans,
particulièrement dans les plateaux peu profonds qui bordent les nombreux
continents (en bleu clair).

Les plateaux continentaux offrent à la vie marine un vaste domaine peu


profond (permettant ainsi la photosynthèse et correspondant au maximum de
biodiversité des milieux marins) disponible pour des espèces
majoritairement benthiques. Or une période de glaciation est cause de
régression marine (baisse du niveau marin), mettant à nue toutes les surfaces
épicontinentalesrestreignant ainsi les écosystèmes qui en dépendent et
mettant à mal la biodiversité qui l'habite.

Après cette régression, la remontée du niveau marin (transgression marine)


est classiquement accompagnée d’une période pauvre en oxygène (anoxique).
Cet évènement avec des eaux faiblement oxygénées, qui a été détecté pour
cette crise (Lethiers, 1998), n’est probablement pas resté sans effet sur la
biosphère.

La limitation de la biosphère à un milieu restreint, puis à un milieu


appauvri en oxygène est supposée avoir conduit à cette extinction de masse.

La plus catastrophique crise biologique de tous


les temps : la limite Permien-Trias (250 Ma)
Ce titre ronflant est loin d’être usurpé tant la vie semble avoir souffert
durant cet épisode charnière de l’Histoire de la Terre. Cette crise correspond
à une véritable hécatombe : en mer, entre 85 et 96 % des espèces ont disparu
(50 à 57 % des familles, 70 à 83% des genres) (Lethiers, 1998); sur terre, on
avançait jusqu’ici les chiffres de 70 à 77 % des familles de vertébrés terrestres
comme n’étant plus représentées après la crise, et 63 % de diminution du
nombre des familles d’insectes représentées (Lethiers, 1998). Cependant ces
derniers chiffres sont très peu pertinents et souffrent de graves biais comme
nous l'illustrerons pour les insectes (voir le message troublant des insectes).
Quoiqu'il en soit, la transformation du monde vivant est profonde à la limite
Permien-Trias, la plus profonde enregistrée. Pour expliquer cette crise
biologique, de nombreuses causes ont été avancées et âprement discutées.
On se rapproche aujourd'hui d'un consensus.

L'extinction

La confiance à accorder à l’inventaire des groupes touchés est toujours à


atténuer car il est probable que dans certains cas, on mesure peut-être autant
des changements de nom que de véritables extinctions ("des chiffres et des
crises" et "les dinosaures sont parmi nous").

Quelques groupes caractéristiques du Paléozoïque ne sont plus connus


après la crise Permien-Trias. Il en a été ainsi pour les trilobites (figure 15),
groupe d’arthropodes marins caractéristiques de tout le Paléozoïque.
Cependant, à l’approche de l’extinction Permien-Trias, le groupe des
trilobites, n’était plus aussi florissant qu’il ne l’a été par le passé. Depuis le
milieu du Paléozoïque, leur diversité était déjà en net déclin. La crise
Permien-Trias a seulement porté le coup de grâce à ses ultimes
représentants.

Figure 15: Trilobite du Dévonien (Phacops sp.), taille approximative du


spécimen : environ 6 cm. Photos: P. De Wever.

D’autres groupes, plus florissants, ont été très durement touchés lors de
cette crise : parmi eux, les graptolites, les coraux tabulés et rugueux et
les foraminifères fusulinidés (foraminifères vivant sur le fond) disparaissent
sans descendance ; les mollusques céphalopodes nautiloïdes (dont le nautile
actuel est le dernier représentant), les ostracodes benthiques (petits
crustacés à deux valves vivant sur le fond marin), les mollusques
lamellibranches (aussi dits bivalves), les échinodermes (Cystoïdes, Blastoïdes,
Crinoïdes), plusieurs groupes de brachiopodes articulés, ou encore
les bryozoaires montrent une nette chute de diversité au passage de la crise
sans s'éteindre toutefois. Certains de ces groupes seront même de nouveau
très diversifiés au cours du Mésozoïque.
Des auteurs considèrent que les insectes présentent une chute de diversité
lors de la crise (Labandeira 2005, Lethiers, 1998). Cependant, selon d’autres
spécialistes, nous n’aurions jusqu’ici aucune preuve de l’occurrence d’une
crise de diversité à la limite Permien-Trias chez les insectes (voir le message
troublant des insectes). Les vertébrés continentaux paraissent également
avoir été durement affectés (reptiles mammaliens synapsides notamment).

Pour en savoir plus : Le message troublant des insectes

La flore montrerait un passage de formes à larges feuilles à des conifères


à aiguilles, plus cosmopolites (Lethiers, 1998). Par ailleurs, pour trancher
avec toutes ces chutes de diversité, on reconnaît dans les dépôts de mer peu
profonde, au niveau mondial, un pic d’abondance de cellules et de spores de
champignons continentaux, immédiatement au dessus de la limite P-T. Ceci
est connu sous le terme d’évènement fongique. D’abondants débris de
matière organique sur une courte période auraient pu engendrer cette
soudaine abondance d’organismes saprophytes (qui se nourrissent de matière
organique en décomposition, voir relations écologie-biodiversité) mais c’est
peut-être surtout la vacuité des écosystèmes consécutive à l’hécatombe au
sein des organismes vivants qui a joué un rôle dans l’occurrence de cet
évènement.

On observe aussi, mais jamais associés à ces restes de champignons, des


encroûtements microbiens (appelés microbialites) dans le Trias inférieur à la
suite de l’extinction massive ; c’est également le signe d’un changement
environnemental : faibles concentrations en oxygène (anoxie) et saturation
en carbonates (CaCO3) des eaux océaniques après l’extinction (Kershaw et
al., 2007).

Par ailleurs, pour la plupart des groupes, il n’y a pas un seul évènement
catastrophique bref et précis. Il n’y a donc pas de simultanéité des extinctions
lors de cette crise et il est probable que cette dernière doive plus être
considérée comme une période d’instabilité de quelques millions d’années
que comme une coupure nette. C’est d’ailleurs le cas pour les ostracodes et
les radiolaires qui montrent tous deux l’apparition dès le Permien supérieur
de formes jusque là considérées comme triasiques, et la persistance de
formes permiennes dans le Trias inférieur.

Les causes de la crise


Voyons d'abord les observations faites sur cette période :

• il existe alors un seul méga-continent (la Pangée, voir figure 17) qui
implique :
o un climat continental fort avec de fortes variations saisonnières,
o un ralentissement de la circulation thermohaline (notamment
due au faible gradient de température latitudinal ; voir à ce
propos Les petites crises ont aussi droit à la parole),
o une baisse du niveau marin de 250 m et une diminution
corrélative des surfaces épicontinentales et des plateaux
continentaux ;

Figure 17: Configuration des continents et des océans à la


fin du Permien (R. Blakey).

• une succession de deux évènements volcaniques majeurs en quelques


millions d'années : les trapps d'Emeishan (Chine actuelle) puis de
Sibérie ; ces évènements induisent :
o des modification du climat (voir figure 18) ;

Figure 18: Schéma représentant l'effet d'émissions


volcaniques sur la température globale de l'atmosphère
terrestre. L'effet de refroidissement est lié à la présence
d'aérosols dans la haute atmosphère, aérosols formés
notamment à partir des sulfures d'hydrogène H2S et dioxydes
de soufre SO2 émis par l'épisode volcanique. Ce phénomène est
relativement bref (quelques semaines à quelques années) et
varie en fonction du taux et de la répartition à la surface du
globe des gaz émis. On doit également prendre en compte la
présence d'autres composés volatils comme le chlore et le fluor
qui provoquent des pluies acides (dont la présence dans
l'atmosphère est limitée à quelques semaines). Les émissions
de CO2en revanche vont avoir un effet à plus long terme
(plusieurs centaines d'années). D'après Robock, 2002.

• évènement fongique (prolifération de champignons) ;


• un impact météoritique à cette période est évoqué par certains, mais
reste très discuté.

A partir de ces données, un scénario possible pour cette crise peut être
proposé :

A 8 Ma d’intervalle, se produisent deux véritables "coups de fusils", chacun


d'environ 1 million d'années. Tout d’abord ce sont les trapps d’Emeishan
(Chine actuelle) qui se mettent en place, puis ceux de Sibérie. Les trapps de
Sibérie, d'une épaisseur de 3700 m de laves, se sont déposés en moins d'un
million d'années, sur une superficie estimée à 3 000 000 km 2. En outre, à la
fin du Permien, on a connu une situation extraordinaire : toutes les masses
continentales étaient rassemblées en un seul mégacontinent, la Pangée
(figure 17).

Le fait est qu'une anomalie en soufre est décelée dans les océans à cette
période (Kaiho et al. 2006, Riccardi et al. 2006) . Or, la présence de soufre
dans l'atmosphère est connue pour former des aérosols qui font baisser la
température globale (voir figure 18). S'ajoute à cette baisse la présence de
poussières volcaniques (qui réduisent encore la température globale). En
revanche, le dégazage de CO2 fait augmenter la température à moyen terme.

Encore à plus long terme, le réchauffement dû au CO 2 augmente


l'altération des basaltes. Cette altération est très consommatrice de CO 2. In
fine, la mise en place de trapps se traduit, après une succession
d'augmentations et de baisses de la température, par un niveau de CO 2 plus
bas qu'avant le début des éruptions (voir figure 19).
Figure 19: schéma simplifié des effets (sens des flèches) induit par une
éruption volcanique de type trapps (d'après Wignall, 2001).

Pour en savoir plus : Les "petites crises" ont aussi droit à la parole : La
crise du Toarcien

Le scénario de Wignall est actuellement le plus complet sur ce sujet (voir


figure 19). Il constate que l’extinction n’a pas été instantanée mais s’est
effectuée progressivement, sur des dizaines de milliers d’années. Pour être
plus précis il a observé une succession de 3 événements différents :

• D’abord une extinction qui touche les organismes terrestres pendant


environ 40000 ans ;
• puis une brève extinction marine ;
• et enfin une nouvelle extinction terrestre.

Il propose alors un scénario qui insiste sur le rôle des hydrates de


méthane (clathrates). Il y aurait d’abord eu un épisode volcanique qui induit
une augmentation de la température de l’ordre de 5°C, suffisante pour
provoquer une extinction des organismes terrestres. Consécutivement à cette
élévation de température, des hydrates de méthane sont déstabilisés. Le
méthane ainsi dégagé emballe le système qui augmente encore de 5°C (voir
le complément sur la crise du Toarcien). Cette hypothèse présente l’avantage
d’intégrer toutes les données disponibles à ce jour dans un système cohérent.

L'effet cumulé de ces évènements fait l’importance de la modification


climatique et de la crise biologique.

Lire la suite : La crise Crétacé-Tertiaire.