El sistema vestibular desempeña un papel fundamental en la orientación de los seres vivos gracias

a los receptores que per-miten la percepción de la aceleración lineal y angular. El posible interés
del estudio del sistema vestíbular desde el punto de vista filogenético radica en el hecho de que
un número importante de características cerebrales dependen del peculiar desarrollo evo-lutivo
de este sistema. Muchas de las operaciones del SNC se simplifican enormemente mediante las
funciones de sistemas periféricos especializados. El cerebro puede economizar energía y liberarse
de tareas gracias a la uniformidad del sistema vesti-bulooculomotor en relación con su
organización espacial perifé-rica, su conexión con el SNC y la constante y específica
repre-sentación central vísual. Siempre que se considera el funciona-miento del cerebro es
necesario estudiar las similitudes entre las formas o los comportamientos aparentemente
diferentes. No considerar posibles similitudes en las operaciones sensoriomo-toras a lo largo de las
diferentes especies puede suponer la omi-sión de un aspecto biológico significativo e importante
de la fun-ción cerebral.

La función del laberinto posterior no ha experimentado cam-_g bias significativos desde los
primeros organismos animales ;¡

􀂌 hasta nuestros días. No obstante, los órganos sensoriales corres-

􀂌 pendientes sí han experimentado cambios sustanciales, tanto

,5 desde el punto de vista funcional como morfológico, en el devenir de) proceso evolutivo. Sólo
algunas de las formas más primitivas de vida, como las bacterias y las algas verdeazuladas
(Monera) y muchos organismos unicelulares como los flagelados, se han adaptado al medio
ambiente sin desarrollar receptores especializados para detectar, al menos, la fuerza de la
gravedad. En estos animales, como en las plantas, el movimiento geotrópico se debe
probablemente a la diferente densidad de partes indiferenciadas capaces de detectar la fuerza de
la gravedad. Esto es lo que ocurre cuando la raíz de una planta (Bryopphy-/um calycinium) es
colocada en posición horizontal y determinadas sustancias químicas se concentran en el lado más
declive determinando de esta manera un crecimiento más rápido con respecto al lado opuesto.

El primer órgano capaz de detectar la gravedad es el estatocis-to, que apareció al final de la era
Precámbrica hace más de 600 millones de años. Este órgano se encuentra en los celentéreos más
desarrollados, como algunos tipos de esponjas, y permite la orientación de estos organismos en
cuanto al sentido y la direc-ción vertical, ya que es sensible a la fuerza de la gravedad.

El estatocisto es una invaginación similar a un saco, llena de líquido, que contiene en su interior
una partícula calcárea deno-minada estatolito o bien varias partículas de mayor densidad que el
líquido que se denominan estatoconias. Estas partículas ejer-cen mayor o menor fuerza.
dependiendo de la gravedad, sobre las células especializadas sobre las que se apoyan, de forma
que la dírección y la magnitud de la fuerza dependen de la posición que ocupe en el espacio el
organismo en cuestión. A partir de este simple estatocisto hasta llegar al complejo laberinto de los
animales superiores, se produce un incremento continuo en la complejidad anatómica a lo largo
del proceso evolutivo y filoge-nético.

Desde el punto de vista filogenético, los moluscos como el pulpo (Octopus) o la sepia (Sepia) son
especies próximas a la me-dusa y, además del estatocisto, que contiene múltiples estatoconias, en
estos animales aparecen las primeras crestas. El desarro-llo de estos nuevos receptores, que
todavía se encuentran en la misma cavidad que los otolitos, conlleva la aparición de respues-tas
motoras a la aceleración angular, incluido el nistagmo.

Los orígenes del laberinto de los vertebrados son confusos. El único cordada que existe en la
acnialidad, el Amphioxus, no po-see órganos sensitivos significativos excepto para algunos puntos
luminosos. Por otro lado, sólo se han encontrado algunos frag-mentos de fósiles que atestiguan la
presencia de vertebrados en la era Cámbrica hace más de 500 millones de años. Los restos fósi-les
de vertebrados son más abundantes y completos durante el Paleozoico y el período Devónico
(350-400 millones de años). [pag 3]

La primera constatación que demuestra la existencia de con· duetos semicirculares se encuentra

en un grupo de vertebrados agnatos de los períodos Devónico y Silúrico denominados
ostra-codermos. Estos animales poseían conductos verticales, pero no horizontales; los conductos
verticales estaban orientados de la misma forma que en los restantes animales vertebrados. El
labe-rinto del ostracodermo es similar al conducto semicircular de sus sucesores los ciclostomas.
En estos peces primitivos la cavidad del estatocisto, que antes se encontraba abierta al exterior, se
cie-rra y se rellena de una secreción endógena ( endolinfa).

Los ciclostomas que sobreviven actualmente, la lamprea y el pez bruja, constituyen un importante
paso en el desarrollo filoge-nético laberintovestibular. En el pez bruja aparece un tubo circu-lar
simple que se interrumpe en los extremos anterior y posterior por dilataciones bullosas (las
ampollas), cada una de las cuales contiene una cresta primitiva. Entre estas ampollas se encuentra
un canal intercomunicante, en cuyo interior está la mácula co-mún. El laberinto de la lamprea es
más complejo, pues consiste en un canal anterior y un canal posterior que se comunican con un
saco bilobulado que contiene de forma separada la mácula sacu-lar y la mácula utricular.

El período Devónico marca también la aparición de los deno-minados peces óseos y peces
cartilaginos, animales dotados ya de mandíbula. Nada se sabe sobre las estructuras laberínticas de
los antepasados inmediatos de estos nuevos animales, pero sí se sabe que ellos poseen una nueva
adquisición: los conductos semicir-culares horizontales. De esta forma el laberinto de los
vertebra-dos se desarrolló en las tres direcciones del espacio. Las circuns-tancias que permitieron
el desarrollo de los conductos semicircu-lares horizontales se desconocen, pero su presencia
supuso pro-bablemente ventajas importantes para la detección del espacio tridimensional, de las
que no disfutaron las especies agnatias. La tridimensional, de las que no disfutaron las especies
agnatias. La aparición de los conductos semicirculares horizontales pudo ser uno de los factores
fundamentales para conseguir una detección y una precisión óptimas de la posición y del control
del movimien-to en el espacio, que redundó en la prevalencia de estas especies sobre otras dentro
del proceso evolutivo.

El predecesor del órgano auditivo aparece posteriormente al desarrollo del laberinto

membranoso. Éste se divide en dos cavi-dades: una superior, el utrículo, y una inferior, el sáculo.
En esta última se desarrollan dos nuevas áreas de receptores, la mácula lagenar y la papila basilar.
No obstante, en algunos animales, como los cocodrilos, estos receptores se encuentran en una
cavi-dad separada del sáculo, mientras que en los pájaros la papila ba-silar es un órgano largo no
enrollado pero que constituye ya el predecesor de la cóclea.
La aparición de conductos semicirculares horizontales supuso una ventaja para el desarrollo'de un
grupo de animales dotados de mandíbula, de los que sobreviven dos grandes líneas: los
denomi-nados peces óseos ( osteichtyes) y los denominados peces cartila-ginosos (
chondricthyes).

Si se observa detenidamente el laberinto de un vertebrado per-teneciente a la línea de los peces

óseos, se comprueba que está formado por tres conductos, uno anterior, uno posterior y uno
ho-rizontal. Es típico de este tipo de laberinto la denominada cruz común, que está formada por
los conductos posterior y anterior, los cuales comparten una parte de su estructura circular.

El laberinto típico de la línea de los peces cartilaginosos, como puede ser el caso del tiburón,
también posee conductos semicir-culares anterior, posterior y horizontal, que presentan la misma
orientación y disposición en el cráneo que los animales pertenecientes a la línea de los peces
óseos. Sin embargo, no hay conduc-to semicircular común entre los conductos anterior y
posterior. El canal posterior está separado y tiene una comunicación con el sácu-lo, mientras que
la porción no ampollar del conducto horizontal emerge de un segmento compartido con el
conducto anterior. Esta diferencia concreta entre peces óseos y peces cartilaginosos y alguna otra
referente a los otolitos plantea la posibilidad de que la filogénesis de los conductos semicirculares
horizontales haya sido polifilética en lugar de monofilética, al menos en el caso de los vertebrados.

Con la aparición, hace aproximadamente 100 millones de años, de los peces modernos, el
laberinto vestibular consiguió el punto de máximo desarrollo y, desde entonces, se han producido
pocos cambios. La estructura básica de tres conductos semicircu-lares, el utrículo y el sáculo es
similar en todos los vertebrados superiores. Varios autores consideran que el aparato vestibular
de los peces modernos es el grado máximo de perfección del órgano del equilibrio que se da en los
vertebrados. En los peces, el utrícu-lo y los conductos semicirculares son relativamente mayores
que los que poseen otra clase de vertebrados. Los peces son aparente-mente mucho más
dependientes del laberinto a la hora de recibir información sobre la orientación espacial, ya que
no tienen desa-rrollado de manera importante otros sistemas aferentes de pro-piocepción, tacto y
visión.

El laberinto membranoso de los peces se localiza en la cámara ósea del cráneo, justo detrás de las
órbitas. Si se observan los cambios que se producen en el laberinto membranoso en los
dife-rentes escalones evolutivos que representan los grupos de anfi-bios, pájaros y
mamíferos, se comprueba que aquél se rodea por completo de hueso, llegando a existir
mtauténtico laberinto óseo dentro del espacio periótico. Este espacio se llena de un fluido
perilinfático y de un tejido conectivo de suspensión que tiene una función protectora. Las
posiciones relativas de los planos de los tres conductos semicirculares varían de unas
especies a otras, si bien en los primates se orientan de manera ortogonal. La forma de los
conductos semicirculares también varía considerablemen-te en las diversas especies,
desde la forma triangular en los reptiles, a una elipse en los pájaros o a un.círculo casi
perfecto en los mamíferos.

Así como se observa una independencia en los órganos recep-tores, las fibras nerviosas aferentes
se diferencian en fascículos que mantienen su independencia en el conducto auditivo
interno y en su entrada en el SNC. El nervio del utrículo, del conducto se-micircular
horizontral, del conducto semicircular anterior y algu-nas fibras del sáculo forman la
 división superior del nervio vesti-bular, mientras que la mayor parte de las fibras del sáculo
y el nervio del conducto semicircular posterior forman la rama infe-rior. Las fibras
aferentes pertenecientes al órgano auditivo consti-tuyen un nervio distinto que se sitúa
por delante y por debajo del nervio vestibular. El nervio vestibular y el nervio auditivo
consti-tuyen el VIII par craneal, y con ellos discurren también fibras eferentes del SNC que
modulan la actividad de los órganos peri-féricos. Este control nervioso eferente desde el
punto de vista fi-logenético está ya presente en los gastrópodos, en los que se han
registrado potenciales de acción surgidos directamente del cere-bro a los receptores.

Si se estudian las vías periféricas especiales de los movimien-tos oculares horizontales no se

observan diferencias entre la línea de los peces óseos y la de los peces cartilaginosos en
relación con los seis músculos extraoculares. Sin embargo, la organización central de las
neuronas oculomotoras es muy distinta. En los verrtebrados [pag 4] de la línea ósea se
observan cuatro motoneuronas ocu-lomotoras localizadas ipsolateralmente con respecto
a sus res-pectivos músculos (recto inferior, oblicuo inferior, recto lateral y recLO medial),
mientras que otras dos motoneuronas se sitúan contralateralmente a sus respectivos
músculos (recto superior y c>blicuo superior). En los Elasmobranclws, grupo perteneciente
a la línea cartilaginosa, se observan tres motoneuronas ipsolate-rales y tres
contralaterales. Los grupos ipsolaterales correspon-den a los músculos recto inferior,
oblicuo inferior y recto lateral, mientras que los contralaterales corresponderían a los
músculos recto medial, recto superior y oblicuo superior. Esta situación di-ferente plantea
interesantes interrogantes y problemas para estu-diar. Los movimientos horizontales
conjugados se llevan a cabo por la contracción simultánea del músculo recto lateral de un
ojo y del músculo recto medial del otro ojo. En los animales perten-cientes a la línea de los
peces óseos. la vía de decusación ínter-nuclear desde el núcleo abducens a la subdivisión
rectomedial contralateral proporciona la conexión neuronal necesaria entre las dos
poblaciones de motoneuronas. Por otro lado, el hecho de que las motoneuronas en los
Elasmobranchios se localicen con-tralateralmente a sus respect.ivos músculos supone que
se hallan en el mismo lado del cerebro que las motoneuronas rectolatera-les coactivadas.
Por lo tanto, es posible establecer que en este tipo de animales la organización del circuito
reflejo vestibuloo-cular horizontal es similar al de los sistemas verticales, donde una
neurona de segundo orden une el conducto semicircular an-terior o el posterior a dos
poblaciones de motoneurooas extrao-culares coactivadas. De esta manera, una neurona
horizontal de segundo orden comunicaría las motoneuronas rectolateral y rec-tomedial
para mediar los movimientos oculares conjugados en el plano horizontal.

Los acontecimientos evolutivos que han generado un reajus-te del sistema de movimiento ocular
horizontal en los vertebra-dos pertenecientes a la línea de los peces óseos no son
eviden-tes a primera vista. Sin embargo, no puede subestimarse la im-portancia de la vía
central del canal horizontal cuando se com-paran las líneas de los peces óseos y de los
peces cartilagino-sos. En particular, con respecto a los animales con ojos fronta-les puede
conjeturarse que la introducción de la neurona inter-nuclear abducens, con la
consiguiente separación o disconti-nuidad de las vías del canal horizontal hacia los
músculos recto lateral y recto medial, proporciona al animal un control inde-pendiente de
 los dos ojos en el plano horizontal, permitiendo la sintonía de la conjugación. Más aun,
cuando es necesario de-tectar un objeto dentro del campo binocular con los ojos
colo-cados excéntricamente con respecto a la órbita, cada ojo tiene que moverse en un
ángulo ligeramente distinto. De esta manera, la vía discontinua del canal horizontal antes
proporciona una conexión mas flexible para los movimientos oculares conjugados y puede
considerarse un eslabon que durante la filogenia quizá contribuyó a la consecución de la
disposición frontal de los dos ojos, disposición con grandes ventajas sobre aquellos
animales que poseen los ojos dispuestos lateralmente

La adquisición del conducto semicircular horizontal junto con a dnominada via continua del canal
horizontal, supuso un hecho de capital importancia para la evolución posterior de la línea
de los peces oseos. Pues si no solo les permitiría un análisis mas avanzado de los
movimientos en el espacion tridimensional sino que también proporciona muna formas
mas efectiva y flexible de mantener los objetos en el campo visual

Sólo cabe hacer conjeturas sobre los aspectos teleológicos relevantes que determinaron una
disposición concreta de los conductos semicirculares en los vertebrados, de manera que la
forma tridimensional del laberinto se asemeja al diseño de un sistema de detección del
movimiento. A priori no es necesario considerar que el cerebro no puede calcular o
reconstruir un vector de movimiento desde un número mínimo o máximo de sensores
dispuestos al azar. No obstante, los cálculos implican conexiones y, en consecuencia
requieren más fibras nerviosas y sinapsis (tiempo de latencia para el inicio del reflejo
vestibulo-ocular). Además, dado que existe un límite físico como es la re-lación cerebro-
cuerpo, el aspecto de la economía del animal también debe tenerse en cuenta. En esta
misma línea debe con-siderarse la similitud en la geometría periférica de los conduc-tos
semicirculares y los sistemas musculares extraoculares, que evita la necesidad de un
cálculo de gran escala para las trans-fom1aciones sensoriomotoras. Además de las
cuestiones mecá-nicas y la velocidad, también hay que considerar criterios em-briológicos,
en particular el establecimiento de una simetría bi-lateral como requisito necesario para la
ontogénesis de los ver-tebrados.

En comparación con los órganos sensoriales vestibulares. las vías nerviosas centrales son cada vez
más complejas en los ver-tebrados superiores; esta complejidad es paralela al desarrollo
de otros sistemas aferentes que participan en el mantenimiento del equilibrio
(propiocepción, visión) y al desarrollo de las vías nerviosas correspondientes que
interaccionan estos sistemas con el aparato vestibular. El núcleo vestibuJar es uno de los
pri-meros grupos celulares supraespinales que se diferencian en la formación reticular. Las
lampreas poseen dos grupos nucleares vestibulares, el dorsal y el ventral. Los peces
(teleostos) tienen cuatro núcleos vestibulares, si bien cada núcleo contiene pocas células.
La organización básica de cuatro núcleos vestibulares se mantiene a lo largo de los
vertebrados·superiores, si bien en éstos se incrementa el tamaño de cada grupo nuclear
dependien-do de las distintas especies. Ea los invertebrados y en los prime-ros
vertebrados las conexiones secundarias de los núcleos vesti-bulares son principalmente
vestibuloespinales y son fundamen-tales para el mantenimiento de la orientación
 corporal. En los vertebrados superiores aparecen progresivamente conexiones
vestibulocerebelosas cada vez más importantes, de manera que el desarrollo de estas
nuevas vías vestibulares se acompaña de nuevas habilidades. En los primates, las
conexiones vestibulo-cerebelosas y vestibulooculares constituyen una parte impor-tante
de las vías centrales vestibulares, mientras que las cone-xiones vestibuloespinales no son
tan importantes. El núcleo vestibular lateral, también denominado núcleo de Deiter, es el
grupo nuclear más importante en los animales inferiores y el origen de la mayoría de las
fibras vestibuloespinales, mientras que en el hombre es pequeño y tiene escasa
representación. Por otro lado, el núcleo vestibular superior es casi indetectable en los
vertebrados inferiores, pero muy importante en el hombre, en el que constituye el origen
de la mayoría de las fibras vesti-bulooculares.

El estudio de la evolución del sistema vestibulooculomotor permite sugerir algunas explicaciones

de muchas de las caracte-rísticas más importantes de las funciones cerebrales. Se puede
comprobar una organización más conservadora del sistema vesti-bulooculomotor en los
vertebrados después de haber adquirido una solución óptima para un problema
determinado. Este tipo de adquisiciones ha ocurrido a lo largo de toda la historia de los
vertebrados características nuevas, como el segui-miento de la mirada o un sistema de
convergencia, se fueron aña-diendo al conjunto de «éxitos» en el proceso evolutivo. De
nuevo cabe recordar una característica importante relacionada con las funciones del SNC,
que es la que se observa en los mecanismos periféricos utilizados para simplificar
operaciones centrales y permitir el desarrollo o la realización de otras funciones o incluso
funciones superiores como el aprendizaje.

Aún es necesario indagar más en los -procesos filogenéticos del sistema vestibuloocular y de otros
muchos sistemas. La con-sideración de las posibles similitudes en las funciones
sensorio-motoras entre las diferentes especies puede suponer el descubri-miento de un
aspecto hiológico significativo e importante de la función cerebral. [pag 5]
Capítulo 2 Ontogenia del laberinto posterior

Desarrollo del laberinto posterior

Diferenciación macroscópica

La placoda ótica humana surge como un espesamiento ectodérmico situado en la superficie lateral
de la cabeza, a la altura romhoencefálica, en el embrión de 19 a 21 días (2 mm de longitud
coronocaudal). Posteriormente se invagina en el mesénquima cefálico hasta formar el
otocisto o vesícula ólica (embrión de 28 días). Según Anson y cols. ( 1 ), a partir de la región
ventral del otocisto se diferenciarán la cóclea y el ganglio acusticofacial, y la región dorsal
dará origen al labertinto posterior. El saco endolinfático emergerá dorsal mente del
otocisto en los embriones de 4-6 mm de longitud coronocaudal. Los receptores
vestibulares derivarán de los pliegues que irán apareciendo en las paredes del otocisto
alrededor de la 5: semana (8-9 mm coronocaudal), pudiéndose detectar a las 6.5 semanas
( 14 mm coronocaudal) los tres conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo. Todas
estas estructuras son muy evidentes en la 10.' semana de desarrollo (50 mm de longitud
coronocaudaJ). en la cual la cápsula ótica mesenquimal se transformará en cartilaginosa.
En este mismo embrión se ha podido comprobar que los espacios perilinfáticos surgen a
expensas Je la reabsorción del mesénquima perisacular y de las rampas timpínicas de la
cóclea. Por otra parte, el primordio del ganglio espiral está muy cerca del receptor auditivo
(2), mientras que el del ganglio de Scarpa se sitúa en el extremo más medial del conducto
auditivo interno, y el del ganglio geniculado dentro del mesénquima de la caja timpánica
(fig. 2-1 ). Asimismo, en los espacios endolinfáticos se observa la condensación de un
material hematoxilina positivo a la altura de las máculas utriculosaculares y de las crestas
de los conductos semicirculares.

Cabe destacar que el saco endolinfático, que es una de las es-tructuras que se desarrollan
inicialmente, será el último en adoptar estructura adulta, es decir que de un epitelio plano
se pasará a un sistema tubular con numerosos pliegues intraluminales (pars rugosa).
Bagger-Sjoback (3) y Matthew y Linthicum (-4) observaron que las estructuras tubulares
humanas se inician en fetos ele 18-26 semanas de gestación, alcanzandose la
diferenciación adulta en la semana 40. Esta disposición es exclusiva del hombre y del
Macacuss Rhesus (4). Mediante ella, el saco aparece implicado en el transporte activo de
fluidos y iones, fagocitosis de restos celulares, regulación inmunológica del oído interno y
en el metabolismo de los otolitos.

En la rata (cuyo período de gestación es de 21 días), una vez formado el otocisto (en el embrión de
8,5 días). éste se desarro-llará dentro del mesénquima cefálico bajo la inducción neuraJ del
rombencéfaJo entre los días I O y 11, como han demostrado Li y cols. (5). Estos autores
comprobaron que el mocisto aislado de L1n embrión de I O días fracasaba en su
diferenciación i11 virro, mien-tras que los explantados de 11 días desarrollaban un
laberinto normal. Según Sher (6), el saw endolinfático surge de la pared medial del
otocisto en el 12.0 día de gestación. Sus paredes están formadas por un epitelio cuboide.
Posteriormente aparecen los conductos semicirculares, como protrusiones de la pared
 dorsal del otocisto (12-13 días de gestación). En el material de nuestra colección hemos
comprobado que a los 16 días de gestación la cápsula ótica mesenquimal se ha
transformado en cartilaginosa. El primordio del ganglio de Scarpa tiene una situación
endocra-neal y aparece dentro del espacio de la fosa posterior (fig. 2-2). Los espacios peri
Linfáticos del laberinto posterior son totalmente permeables. Una relación macroscópica
interesante es la que es-tablece el laberinto cartilaginoso a la altura del conducto
semicir-cular posterior, dado que delimita lateralmente el agujero rasgado posterior que a
este nivel contiene el ganglio yugular del neumo-gástrico. Esta misma relación topogrMica
se establece en el ser humano (fig. 2-3).

Van de Water (7) ba demostrado que el ganglio estatoacústico no tiene influencia alguna sobre el
desarrollo de las estructuras sensoriales del laberinto posterior, en el otocisto explantado
de ratón. [pag 7]

Figura
2-1. A) Embrión humano de 50 mm de longitud coronocaudal. Imagen panorámica en la
que se comprueba la situación del primordio de los ganglios de Scarpa (GS), geniculado
(GG) y espiral (GE) (x 400). B) Detalle de A al nivel del ganglio de Scarpa (x 800).
Figura 2-2. A) Embrion de rata de 16 días. El primordio del ganglio de Scarpa (GS) se sitúa por fuera
del conducto auditivo interno (CAi). Los espa-cios perilinfáticos ya est􀂌n ocupados par
líquido perilinfático que contiene proteínas en la rampa timpánica (material azul alcián
positivo) de la espira basal de la cóclea. AE, arteria estapedia; CSE, conducto semicircular
externo; Es, estribo; NF, nervio facial (VII par); S, sáculo; U, utrículo (x 340). B) Deta-lle del
primordio del ganglio de Scarpa de A (x 800). [pag 8]

Figura 2-3. A) Embrón de rata de 16 días. Imagen panorámica que muestra el trayecto del nervio
neumogástrico (NN; X par) desde su origen apa-rente en el rombencéfalo, su paso por el
espacio pontocerebeloso, el ganglio yugular (GY) dentro del agujero rasgado posterior, el
ganglio medio (GM) y el ganglio nudoso (GN) con su paraganglio. ACE, arteria carótida
externa; ACI, arteria carótida interna; CSP, conducto semicircular posterior; VYI, vena

yugular interna (x 300). B) Detalle de A que corresponde al ganglio yugular del vago en el agujero
rasgado posterior (x 6
Diferenciación microscópica

Sánchez Fernández y Rivera Pomar (8) y Sans y Dechesne (9. 1 O) estudiaron la maduración de los
receptores vestibulares humanos en las semanas críticas 7 .ª a 15.". En la 7 ." semana los
epitelios sensoriales del laberinto posterior aparecen formados por un grupo de células
indiferenciadas dispuestas multiseriada-mente y que descansan sobre una membrana
basal. Sólo una pe-queña parte ele estas células presentan fenómenos de ciliogéne-sis. Su
multiestratificación se mantiene entre las semanas 8." a 10:': no obstante, es posible
distinguir dos tipos de células dependiendo de su densidad electrónica: claras y oscuras;
las pri-meras pueden ser cilíndricas o en botella, mientras que las se-gundas son
exclusivamente cilíndricas. Ambas poseen plano cuticular, y pueden observarse haces
ciliados rudimentarios en algunas células precursoras sensoriales. También se distinguen
en la base de algunas células especializaciones sinápticas, como cuerpos y barras
sinápticas. Las terminaciones nerviosas aferentes y eferentes atraviesan la membrana
basal y se distribuyen dentro del epitelio, pudiendo observarse entre la 11: y la 13."
Semanas

Dechesne y cols. (11, 12) comprobaron que en la 6." semana 􀂌 􀂌 las neuronas vestibulares
presentan una actividad enolasa neuro-:; nal específica, la cual se detecta posteriormente
(8-9 semanas) en f el interior de las células sensoriales. Es decir que la aparición de & esta
proteína específica de la actividad nerviosa en las neuronas .;, de Scarpa precedía a la
formación de las sinapsis celulares. También observaron la existencia de un gradiente de
maduración del ápex a la base de la cresta de los conductos semicirculares y del 􀂌 􀂌
centro a la periferia en las máculas utriculosaculares. Estos autores identificaron, en esta
etapa del desarrollo, una proteína ligada

al calcio. que detecta la transformación bioeléctrica ele los recep-tores frente a los estímulos
mecánicos.

Nosotros hemos estudiado en embrión de rata de 20 días la eno-lasa neuronal específica,

comprobando su localización en todas las células sensoriales de la cresta de los conductos
semicircula-res. así como en las terminaciones nerviosas aferentes (fig. 2-4).

Con respecto a la maduración celular. Sans y cols. ( 13) com-probaron. en fetos humanos de I O a
12 semanas, una intensa in-munorreactividad de actina en los estereocilios y en los planos
cuticulares de las células sensoriales. Estos datos fueron confir-mados por Anniko y
Thornell ( 14) en fetos de 14 a 18 semanas.

A las 20 semanas se observan numerosas terminaciones ner-viosas eferentes que establecen

contacto con las células sensoria-les y con los cálices neurales, aunque el número ele
cuerpos si-nápticos ha disminuido. Por último, alrededor de la 23.' semana el epitelio
vestibular ofrece el aspecto madurativo terminal del adulto ( l5).

Ciliogénesis vestibular
Sánchez Femández y Rivera Pomar ( 16) comprobaron que la ciliogénesis del epitelio vestibular
humano se produce de manera asincrónica a lo largo del epitelio, mientras que presenta
un pa-trón de crecimiento unicelular sincrónico. La ciliogénesis vesti-bular, en nuestra
opinión, es directa o centriolar y presenta el si-guiente curso: dentro de cada célula los
precursores procentriola-res migran desde el núcleo hacia la superficie apical celular
acompañados de microtúbulos. Una vez en el segmento apical celular, los centríolos
inician el proceso ele organización microtu-bular del quinocilio y migran hacia un extremo
de la célula. Los

Figura 2-4. Embrión de rata

blanca de 20 días de gestación. Las cé-lulas sensoriales y las terminaciones nerviosas aferentes son enolasa positivas. La
cúpula es rudimentaria (x 1.000).

·Figura 2-5. Región apical de una célula sensorial utricular de un em-brión de rata de 17 días de gestación. Numerosos microtúbulos. asi
como precursores procentriolares (P) y un cuerpo ciliar basal (CB) se si-túan en la zona citoplasmática libre del plano
cuticular (PC}. En éste existen numerosos filamentos horizontales y perpendiculares. entre los cuales aparecen algunos
precursores procentriolares. K, quinocilio (x 20.000).

restantes precursores procentriolares darán origen a los estereoci-lios. Todas estas estructuras
tomarán como relación básica la dis-posición del cuerpo basal del quinocilio. En esta etapa
del desa-rrollo en el plano cuticular se detectan numerosos filamentos en disposición
horizontal y vertical; estos últimos proceden de los estereocilios (fig. 2-5). Los primeros
forman una red de filamen-tos que contienen las siguientes proteínas contráctiles: actina,
miosina, fimbrina. tubulina y otras proteínas unidas al calcio. Los filamentos de disposición
vertical poseen fundamentalmente tro-pomiosina ( 17).

Posteriormente. aparecen quinocilios y estereocilios en la su-pe1ficie apical celular, terminando la

elongación cuando se han lcanzado las dimension s predeterminadas del modelo
escalonado
Forge y cols. ( 18) han observado procesos de regeneración de las células vestibulares e,,:el cobaya
después de la intoxicación con gentamicina. En estas cirqunstancias la regeneración del
haz senso-rial también aparece regulada por la disposición del quinocilio.

Cupulogenesis

El desarrollo de la cúpula durante la vida embrionaria del ra-tón ( 19) se inicia en el 1 􀂌-º día de
gestación, con la extrusión de material citoplasmático procedente de las células de
soporte ha-cia el interior del espacio endolinfático, siendo particularmente activas las
células de la 􀂌ona transicional. El material procedente de esta región sigue una dirección
hacia el ápex de la cresta del canal. Este proceso puede haber concluido en el día 20 de
gesta-ción.

OTOCONIAGÉNESIS

Las teorías relativas a la formación de los otolitos en los anima-les adultos surgen a partir de la
publicación de Vilstrup (20), quien los clasifica en exógenos y endógenos. En los primeros
(teleós-teos, moluscos) el material cálcico es de procedencia exógena y se introduce a través del
saco endolinfático. Los segundos posible-mente se originan dentro de las estructuras laberínticas.
En este capítulo se hará referencia sobre todo a las publicaciones más re-cientes acerca del
desarrollo embrionario de estas estructuras en el reino animal desde los anfibios y aves hasta los
mamíferos.

Koike y cols. (21) han estudiado el desarrollo de los otolitos en los anfibios (Cynops pyrrhogaster),
en condiciones normales y en situación de ingravidez. Para su estudio emplearon una nueva
técnica de análisis de bioimágenes que combina la fotografía me-diante rayos X y el análisis de
imagen digitalizada mediante la lu-miniscencia fotoestimulada. Este procedimiento tiene la
ventaja de que se puede realizar en animales vivos, lo cual permite eva-

Figura 2-6. A) Cresta ampollar del conducto semicircular de un feto humano de 134 mm de longitud coronocaudal. Células sensoriales
en fase ini-cial de ciliogénesis. Obsérvese cómo emergen del plano cuticular los tallos de los estereocilios que alcanzan
mayor altura alrededor del quinocilio. En el margen derecho se aprecia un haz sensorial maduro (x 7 .800). B) Cresta de feto
humano de 134 mm de longitud coronocaudal. Células en diversas

etapas ciliogenéticas (x 8.000).

luar las modificaciones de cualquier estructura en el transcurso

r

del desarollo o de cualquier otra experiencia sin necesidad de sa-crificar al animal.

Según estos autores, un rudimento de otolitos aparece en la fase larvaria 33. La diferenciación de los otolitos utriculosacula-res se
establece en el estadio 36-40, cuando todavía no se han for-mado la mandíbula y la columna vertebral. Entre los estadios 47
y 55 ocurTen importantes cambios: a) surgen las extremidades de la larva, que inicia el modelo de vida anfibio; b) el sáculo
cambia de oriemación, pasando de la posición horizontal a la vertical; e)se desarrollan los conductos semicirculares anterior
y poste-rior. y d) los otolitos se calcifican completamente (carbonato c,H-cico). desarrollándose mucho antes que el sistema
esquelético.

Por último, la metamorfosis termina en el estadio 60 cuando se adopta la vida terrestre.

Kido (22) estudió la formación de los otolitos en el embrión ele pollo mediante la incorporación de tetraciclina y comprobó 4ue se inicia
en el 6.'' día del embrión en el sáculo. continúa en el utrículo y en la mácula lagenar en el 9.0 día. Hacia el día 14 ya no
existen diferencias morfológicas entre los otolitos de las tres má-culas. Por otra parte, su génesis se lleva a cabo por estratos,
ini-ciándose en el superior y terminando en el inferior.

En el embrión humano de 50 mm ele longitud coronocaudal los otolitos utriculosaculares presentan un cuerpo cilíndrico con dos
extremos puntiagudos romboédricos. En un estudio morfométrico realizado por nosotros (23) sobre el crecimiento de los
otolitos hu-manos hemos comprobado que la relación entre los ejes largo y corto oscila entre 0.4 y 0.76 µm y 0,55 y 0,60
µm, respectivamen-te. El valor del ángulo de sus extremidades es ele 102" (DE 0,8), siendo independiente de la edad fetal.
En cambio, el valor de los ejes largo y corto, así como el volumen de los otolitos, dependen de la edad fetal. y su crecimiento
sigue una ley cuadrática.

Por otra parte, en los embriones de rata de 17 días de gestación hemos observado la existencia de un proceso de calcificación parcial o
total de algunas células sensoriales y de soporte. Este material es expulsado posteriormente ele la célula mediante la
formación ele hernias o ampollas exotróficas, o incluso con extru-sión ele toda la célula, hacia el interior del espacio
endolinfatico. Según este hallazgo, es pos.ible que el material cfücico de los oto-litos provenga ele esta fuente intracelular
(8).

Salamat y cols. (24) comprobaron que en los embriones de rata de 16,5 días de gestación. los otolitos primitivos tienen for-ma de
trígono y están formados por una matriz orgánica. Poste-rionnente ( 18 días) se inicia el depósito de calcio.

Anniko y Wroblewski (25) comprobaron. mediante microa-nálisis de rayos X, que no existía diferencia en la concentración de calcio
entre los otolitos procedentes de un embrión de rata (CBA/CBA) de 19 días de gestación y los de un animal ele 2 meses.

Harada y cols. (26) investigaron la formación de otolitos en el cobaya adulto mediante la incubación ele los utrículos en un me-dio
tratado con piroantimoniato potásico, el cual permite detectar la precipitación de iones calcio. Con este procedimiento
compro-baron que las células de soporte participan activamente en la oto-coniagénesis mediante las siguientes fases: a)
absorción ele calcio desde la sangre de los capilares próximos al epitelio vestibular atravesando los pliegues de la membrana
basal ele las células so-porte y depósito de calcio en el sistema retículo endoplásmico; b)formación de vesículas conteniendo
calcio, que más tarde son expulsadas del sistema retículo endoph1smico para fusionarse en gránulos: e) nueva inclusión
dentro del sistema retículo endo-plásmico y creación ele autofagosoma, y el) digestión lisosomal de las membranas, con
liberación del calcio hacia el espacio sub-otoconial ele la membrana otolítica. [pag 11]