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ANATOMIE PHYSIOLOGIE

CELLULE ET CONTRACTION MUSCULAIRES

I. CARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES DU TISSU MUSCULAIRE


A. TYPES DE MUSCLES
Il existe 3 types de tissu musculaire :
- squelettique,
- cardiaque,
- lisse.
Bien que très différents, ils ont des points communs :
- Les cellules musculaires ou myocytes ont une forme allongée; on parle ainsi de fibres musculaires.
- La contraction musculaire est assurée par 2 sortes de myofilaments contenant de l'actine et de la myosine.
Le tissu musculaire squelettique constitue les muscles squelettiques qui sont attachés au squelette.
- Les fibres musculaires contiennent des bandes transversales ou stries, ce qui donne l'autre nom à ce type de muscle :
muscle strié.
- Ils peuvent se contracter rapidement.
- Comme ils sont soumis en partie (= réflexes) à la volonté, on parle aussi de muscles volontaires.
Le tissu musculaire cardiaque constitue le myocarde du cœur.
- Ce muscle est strié, mais il n'est pas volontaire.
- Il se contracte selon un rythme relativement constant déterminé principalement par le système nerveux intrinsèque (=
tissu nodal) situé dans la paroi du cœur, mais aussi par le système nerveux extrinsèque et autonome (= SNA) qui régit
l'accélération (=SNA sympathique) ou le ralentissement (=SNA parasympathique) pendant de courts moments.
Le tissu musculaire lisse se trouve dans les parois des organes viscéraux (= dans le tube digestif, les appareils
respiratoire et urinaire, etc.).
- Ces muscles ne sont ni striés, ni soumis à la volonté.
- Les contractions des fibres musculaires lisses sont lentes et continues.
B. FONCTIONS DES MUSCLES
1. PRODUCTION DU MOUVEMENT
Les muscles squelettiques assurent la locomotion et la manipulation d'objets et permettent de réagir rapidement aux
événements survenant dans l'environnement (Ex. : permettent de bondir au dernier moment pour éviter une voiture).
2. MAINTIEN DE LA POSTURE
Le fonctionnement des muscles squelettiques détermine la posture de l'individu : ils effectuent sans cesse des
ajustements infimes qui permettent de conserver la position assise ou debout malgré l'effet constant de la force
gravitationnelle.
3. DÉGAGEMENT DE CHALEUR
- Durant la contraction musculaire (= muscles squelettiques), il y a perte d'énergie sous forme de chaleur.
Cette libération de chaleur participe au maintien de la température corporelle.
- Dans le cas d'une forte diminution de la température extérieure, le frisson qui correspond à des contractions
involontaires des muscles squelettiques produit de grandes quantités de chaleur.
C. CARACTÉRISTIQUES FONCTIONNELLES DES MUSCLES
1. EXCITABILITÉ
C'est la faculté de percevoir un stimulus (= excitation) et d'y répondre (= stimulus : changement dans le milieu interne ou
dans l'environnement).
En général, le stimulus est surtout de nature chimique (Ex. : neurotransmetteur libéré par un neurone).
La réponse est la production d'un signal électrique ou potentiel d'action qui est à l'origine de la contraction.
2. CONTRACTILITÉ
C'est la capacité de se contracter (= se raccourcir) avec force en présence de la stimulation adéquate (= excitation).
3. EXTENSIBILITÉ
C'est la faculté d'étirement, d'allongement. Lorsque les fibres musculaires sont détendues, on peut les étirer au delà de
leur longueur de repos.

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4. ÉLASTICITÉ
C'est la possibilité qu'ont les fibres musculaires de reprendre leur longueur de repos lorsqu'on les relâche.
C'est donc l'inverse de l'extensibilité.
Muscle squelettique

II. MUSCLES SQUELETTIQUES


A. ANATOMIE MACROSCOPIQUE D'UN MUSCLE SQUELETTIQUE
1. ENVELOPPES DE TISSU CONJONCTIF
Il existe 3 types d'enveloppes constituées de tissu conjonctif:
- L'endomysium (= fine gaine de tissu conjonctif) entoure chaque fibre musculaire.
- Le périmysium (= couche de tissu conjonctif plus épaisse) délimite un faisceau de fibres avec leur endomysium (=
groupe de fibres adjacentes).
- L'épimysium (= tissu conjonctif dense) enveloppe l'ensemble du muscle.
(L’aponévrose de revêtement ou fascia, à l'extérieur de l'épimysium, regroupe les muscles d'un même groupe
fonctionnel; c'est aussi un tissu conjonctif dense).
Toutes ces enveloppes constituent un ensemble continu incluant les tendons qui relient les muscles aux os.
2. INNERVATION ET IRRIGATION SANGUINE
L'activité d'un muscle squelettique dépend de :
- L'innervation du muscle : chaque myocyte est doté d'une terminaison nerveuse.
- D'un approvisionnement en O2 et nutriments via les artères et de la possibilité d'évacuer les déchets métaboliques
cellulaires via les veines.
(= En général, chaque muscle est desservi par une artère et une ou plusieurs veines).
Les vaisseaux sanguins et les neurofibres (= axones de neurones) pénètrent le muscle en son milieu et se divisent en
nombreuses branches au sein des enveloppes.
Ils rejoignent ensuite la fine couche d'endomysium entourant chaque fibre musculaire.
3. ATTACHES
Il en existe 2 types :
- Les attaches directes pour lesquelles l'épimysium est soudé au périoste d'un os ou au périchondre d'un cartilage.
- Les attaches indirectes, les plus fréquentes, pour lesquelles les enveloppes du muscle se joignent à un tendon
cylindrique ou à une aponévrose d'insertion plate et large.

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B. ANATOMIE MICROSCOPIQUE D'UNE FIBRE MUSCULAIRE SQUELETTIQUE (= MYOCYTE)
C'est une cellule cylindrique géante résultant de l'union de centaines de cellules embryonnaires (= syncytium) : longueur
max. = 30 cm et diamètre max. : 100 m.
La membrane plasmique ou sarcolemme délimite le sarcoplasme (= cytoplasme de la cellule musculaire) qui contient
des organites :
- De nombreux noyaux situés uniquement en dessous du sarcolemme.
- Des myofibrilles.
- De nombreuses mitochondries.
2+
- Un réticulum sarcoplasmique ou RS qui contient des ions calcium Ca .
- Des tubules transverses (= tubules T) ou invaginations intracellulaires du sarcolemme qui sont en contact avec le RS.
Il contient aussi des molécules spécifiques :
- Réserves importantes de glycogène comme source d'énergie.
- De la myoglobine qui est un pigment fixant l'O2 à l'intérieur de la fibre musculaire.

(c) Partie d’une myofibrille


1. MYOFIBRILLES
Elles sont parallèles entre elles et parcourent toute la longueur de la cellule.
Ce sont les éléments contractiles des fibres musculaires squelettiques.
a) Stries, sarcomères et myofilaments
Sur la longueur de chaque myofibrille, on a une alternance de bandes sombres et claires.
- Les bandes sombres ou stries A sont anisotropes car elles polarisent la lumière visible.
- Les bandes claires ou stries I sont isotropes car non polarisantes.
(= Du fait de l'alignement des bandes des myofibrilles, l'ensemble de la fibre musculaire a un aspect strié.
Au milieu de la strie A ou bande sombre, on a une zone claire ou strie H.
(= stries H visibles seulement sur les fibres musculaires au repos).
- Chaque strie I ou bande claire est divisée en 2 par une ligne sombre ou ligne Z.
- Chaque strie H ou zone claire est divisée en 2 par une ligne sombre ou ligne M.

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Le sarcomère est la région d'une myofibrille comprise entre 2 lignes Z successives.
C'est l'unité fonctionnelle du muscle squelettique car elle est la plus petite unité contractile de la fibre musculaire.
(Une myofibrille est donc en enchaînement de sarcomères placés bout à bout).

Au niveau moléculaire, les stries proviennent de la disposition de 2 types de structures : les myofilaments ou filaments
au sein des sarcomères :
- Les filaments épais parcourent toute la longueur de la strie A (= bande sombre).
- Les filaments minces enrobent les filaments épais et s'étendent le long de la strie I et d'une partie de la strie A.
- La strie H au centre de la strie A est moins dense car les filaments minces ne longent pas les filaments épais à ce
niveau.
- La ligne centrale M (= vis à vis de la strie H) contient des protéines fibreuses (= brins) qui maintiennent ensemble les
filaments épais adjacents.
- La ligne Z (= télophragme) contient des protéines unissant à la fois les filaments minces entre eux et les myofibrilles
entre elles sur toute l'épaisseur de la cellule musculaire.
b) Ultrastructure et composition moléculaire des myofilaments
Les filaments épais (= diamètre d'environ 16 nm) sont constitués d'environ 200 molécules de myosine.
- La myosine est une protéine cylindrique allongée composée principalement de 2 chaînes lourdes polypeptidiques
identiques entrelacées (= la tige).
- À une extrémité, elle comporte une tête sphérique dont les 2 lobes sont eux-mêmes les extrémités des 2 chaînes
lourdes.
- Ces lobes ou ponts d'union sont les sites actifs de la myosine car ils lient ensemble les filaments épais et les filaments
minces générant ainsi une tension durant la contraction musculaire.
- Ils contiennent aussi des sites de liaison de l'ATP ainsi que des enzymes ATPases qui hydrolyse l'ATP pour produire
l'énergie nécessaire à la contraction.
- La partie centrale du filament épais (= niveau strie H du sarcomère) est lisse car ne contient que les tiges de myosine,
alors que ses extrémités sont garnies de têtes de myosine.
Les filaments minces (= diamètre de 7 à 8 nm) sont composés de 3 types de protéine :
- L'actine (= majoritaire) est présente sous forme de sous-unités élémentaires ou actine G (= globulaire) qui portent les
sites de liaison pour les têtes de myosine.
Les monomères d'actine G constituent un polymère hélicoïdal : l'actine F (= fibreuse).
- La tropomyosine est une protéine cylindrique présente sous forme de 2 brins qui entourent l'actine F et la rigidifient.
- La troponine est constituée de 3 sous-unités.

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C. CONTRACTION D'UNE FIBRE MUSCULAIRE SQUELETTIQUE


1. MÉCANISME DE CONTRACTION PAR GLISSEMENT DES FILAMENTS
Lorsqu'une fibre musculaire se contracte, chacun de ses sarcomères raccourcit.
- La diminution de la longueur des sarcomères entraîne celle des myofibrilles entières et en fin de compte celle de
l'ensemble de la cellule.
Par contre les myofilaments épais et minces ne changent pas de longueur durant la contraction :
- Au contraire, c'est le glissement des filaments minces le long des filaments épais qui explique le
raccourcissement des sarcomères.
Au cours de la contraction :
- Les filaments minces pénètrent de plus en plus loin dans la région centrale de la strie A.
- Les lignes Z auxquelles les filaments minces sont attachés sont tirées vers les filaments épais et la distance entre les
lignes Z successives diminue.
- Les stries I raccourcissent, les zones claires H (= centre des stries A) disparaissent, les stries A se rapprochent les
unes des autres tout en conservant leur longueur et sans que la longueur des filaments diminue.
Quand les myocytes sont stimulés par le système nerveux, les têtes de myosine s'accrochent aux sites de liaison de
l'actine situés sur les filaments minces et le glissement débute.
Chaque tête de myosine s'attache et se détache plusieurs fois durant la contraction en produisant ainsi une tension qui
tire le filament mince vers le centre du sarcomère.

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Contraction au niveau des myofibrilles

2+
Les têtes de myosine des filaments épais ont besoin d’ions calcium Ca pour se fixer à l'actine des filaments
minces.
2+
Les ions Ca sont libérés par le réticulum sarcoplasmique RS dans le cytosol où ils rentrent en contact avec les
filaments minces : en présence de calcium les têtes de myosine peuvent alors se fixer aux sites de liaison de
l'actine selon la séquence des événements suivants :
a) Liaison des têtes de myosine
Les têtes de myosine activées se lient aux sites de liaison de l'actine.
b) Phase active
- En se liant, la tête de myosine passe de sa configuration de haute énergie à celle de basse énergie (= position
recourbée) :
- Le filament d'actine est ainsi tiré vers le milieu du sarcomère.
- L'ADP et le Pi (= phosphate minéral) produit lors de la contraction précédente quittent la tête de myosine.
c) Détachement des têtes de myosine
- La fixation d'une nouvelle molécule d'ATP sur la tête de myosine provoque le détachement de celle-ci du site de liaison
de l'actine.
d) Mise sous tension de la tête de myosine
- L'hydrolyse de l'ATP en ADP et Pi par l'ATPase de la myosine fournit l'énergie nécessaire au nouveau passage de la
tête de myosine à sa configuration de haute énergie (= mise sous tension).
- Cette énergie potentielle va activer la prochaine séquence liaison- phase active.
- Le cycle est ainsi revenu à son point de départ avec une tête de myosine de nouveau dans sa configuration de haute
énergie.
- Elle va ainsi s'attacher à un autre site de liaison situé un peu plus loin sur le filament d'actine.
(= un certain nombre de têtes de myosine demeure en contact avec l'actine, de sorte que les filaments minces ne
peuvent retourner en arrière durant la contraction).
- Ce cycle se répète plusieurs fois durant la même contraction.
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Glissement des filaments d’actine lors de la contraction

2. RÉGULATION DE LA CONTRACTION
La contraction d'une fibre musculaire squelettique dépend de sa stimulation par une terminaison nerveuse produisant
un signal électrique ou potentiel d'action PA qui va se propager le long du sarcolemme.
2+
Le PA provoque l'augmentation temporaire de la concentration cytosolique de Ca dans la fibre musculaire, ce qui
provoque immédiatement la contraction.
L'ensemble des événements survenant entre le signal électrique et la contraction est le couplage excitation -
contraction.
3. TERMINAISON NEUROMUSCULAIRE ET STIMULUS NERVEUX
Les fibres musculaires squelettiques sont stimulées par les neurones moteurs (= motoneurones) de la partie
somatique (= volontaire) du système nerveux.
À son entrée dans le muscle, l'axone de chaque neurone moteur présente beaucoup de ramifications.
Celles-ci correspondent chacune à une terminaison neuromusculaire (= au niveau de la jonction neuromusculaire)
présentant plusieurs branches associées avec une seule fibre musculaire.
Chaque fibre musculaire n'est associée qu'à une seule terminaison neuromusculaire placée en son milieu (= en général).
La terminaison neuromusculaire est séparée de la fibre musculaire par un espace, la fente synaptique.
Dans la terminaison se trouvent de petits sacs membraneux, les vésicules synaptiques qui contiennent un
neurotransmetteur, l'acétylcholine (ACh).
La plaque motrice est la partie du sarcolemme de la fibre musculaire qui forme un creux où se trouve la terminaison
neuromusculaire (= présence de nombreux replis).
La plaque motrice possède des millions de récepteurs membranaires de l'acétylcholine.
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Terminaison neuromusculaire

L’acétylcholine se lie aux récepteurs de l’ACh de la


plaque motrice, ce qui provoque l’ouverture des
canaux à sodium et la dépolarisation de la plaque
motrice appelée potentiel de plaque motrice ou PPM :

2+
Ca

Plaque motrice

Lorsqu'un influx nerveux arrive au bout de la terminaison neuromusculaire, les canaux à calcium de la membrane
plasmique s'ouvrent sous l'effet du voltage :
2+
- Le Ca du liquide interstitiel entre dans la terminaison.
- Le calcium provoque la fusion de vésicules synaptiques avec la membrane axonale (= présynaptique) et la libération
d'acétylcholine ACh dans la fente synaptique par exocytose.
- L'ACh traverse la fente et se lie aux récepteurs membranaires d'ACh situés sur le sarcolemme (= membrane post-
synaptique, au niveau de la plaque motrice).
- La liaison de l'ACh provoque un potentiel de plaque motrice ou PPM qui engendre à son tour un potentiel d'action
ou PA au niveau de la membrane de la cellule musculaire (= sarcolemme).
4. COUPLAGE EXCITATION-CONTRACTION
C'est la succession d'événements par laquelle le PA transmis le long du sarcolemme provoque le glissement des
filaments.
Le PA est très court et se termine bien avant le début de la contraction.
Le temps qui s'écoule entre le début du PA jusqu'au début de la contraction musculaire (= raccourcissement) est le
temps de latence :
Les événements se produisant durant cet intervalle de temps constituent le couplage excitation- contraction.
Principe général : le PA provoque une augmentation de la concentration cytosolique d'ions calcium, qui entraîne
à son tour le glissement des myofilaments.

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Mécanisme du couplage excitation -contraction :

PA
Plaque motrice

2+
Ca PA

PPM

(1) propagation du PA le long du sarcolemme à partir de la plaque motrice.


2+
(2) libération du Ca à partir du réticulum sarcoplasmique ou RS.
2+
Le PA provoque l'ouverture de canaux à calcium et les Ca se déversent dans le cytosol à partir du RS en 1 msec.
2+
(3) les Ca se fixent à la troponine des filaments minces.
La tropomyosine s'écarte alors du site de liaison de l'actine.
(4) Contraction.
Les têtes de myosine se lient aux filaments d'actine et les tirent vers le milieu du sarcomère.
(5) Disparition du signal calcique.
Elle se fait moins de 30 msec après la fin du PA.
2+
C'est une pompe à calcium ATP dépendante qui ramène le Ca dans le RS.
(6) Fin de la contraction.
2+
Lorsque la concentration de Ca dans le cytosol est redevenue faible, la tropomyosine reprend sa forme et masque à
nouveau le site de liaison de l'actine.
La fibre musculaire se détend.

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D. CONTRACTION D'UN MUSCLE SQUELETTIQUE
Bien que chaque cellule musculaire réponde à la stimulation suivant la loi du tout ou rien, le muscle squelettique, qui
contient de nombreuses fibres, peut se contracter avec une force variable plus ou moins longtemps.
1. UNITÉ MOTRICE
Chaque muscle reçoit au moins un nerf moteur, lequel est constitué de centaines d'axones de neurones moteurs.
Chaque axone, en pénétrant dans le muscle, se ramifie en plusieurs terminaisons neuromusculaires, chacune s'associant
avec une seule fibre musculaire.
(= Chaque terminaison neuromusculaire est elle même ramifiée en terminaisons axonales séparées de la même fibre
musculaire par une fente synaptique.
Un même neurone peut donc régir plusieurs fibres musculaires, mais chaque fibre musculaire n'est connectée qu'à un
seul neurone.
- Un neurone moteur et toutes les fibres musculaires qu'il dessert constitue une unité motrice.
(= En moyenne, le nombre de myocytes par unité motrice est de 150, avec des nombres allant de 4 à plusieurs
centaines).
Lorsqu'un neurone moteur déclenche un PA (= transmission d'une impulsion électrique), toutes les fibres musculaires
qu'il innerve répondent par une contraction.
Les fibres musculaires d'une même unité motrice ne sont pas regroupées, mais sont réparties dans l'ensemble du
muscle.

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