PHYSIOLOGIE HUMAINE

EQUILIBRE HYDRIQUE, ELECTROLYTIQUE ET ACIDO-BASIQUE

I. EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE
 Le pH dans les liquides de l'organisme est étroitement régulé :
 pH du sang artériel varie entre 7,35 et 7,45 ;
 pH du sang veineux et du liquide interstitiel  7,35 (= contiennent plus de gaz carbonique CO2 que le sang
artériel  en se combinant à l'H2O donne de l’acide carbonique H2C03 qui libère des ions H ) ;
+

 pH du liquide intracellulaire  7,0.

 Un pH du sang artériel :
 > 7,45  alcalose,
 < 7,35  acidose (= bien que chimiquement la neutralité d'une solution corresponde à un pH = 7, un pH compris
entre 7 et 7,35 est considéré comme un excès d'ions H dans le sang artériel  acidose physiologique
+

 perturbation du bon fonctionnement de la plupart des cellules lorsque le pH du sang artériel < 7,35).
+
 Les ions H du liquide extracellulaire proviennent principalement du métabolisme cellulaire :
 glycolyse anaérobie  acide lactique ;
 lipolyse des triglycérides  acides gras libres ;
 cétogenèse  corps cétoniques : acides acéto-acétique, -hydroxy-butyrique ;
 la dissociation de l'acide carbonique (= H2CO3)  HCO3 et H ;
- +

+
 La régulation de la concentration sanguine des ions H est réalisée par :
(1) Les systèmes tampons chimiques du sang : compensent les variations du pH dès les premières secondes.
(2) Le centre respiratoire du tronc cérébral ( adaptations de la fréquence et de l'amplitude respiratoires) :
compense l'acidose et l'alcalose en 1 à 3 min.
(3) Les mécanismes rénaux (= système régulateur le plus puissant) : action durant plusieurs heures à plusieurs jours.

A. SYSTEMES TAMPONS CHIMIQUES

 Les acides sont des donneurs de protons  libèrent des ions H .
+

 Les acides faibles ne se dissocient que partiellement :

 empêchent efficacement les variations du pH  rôle important dans les systèmes tampons chimiques
de l'organisme ;
 ex. d'acides faibles : H2CO3, acide acétique.
acide fort et acide faible

Equilibre hydrique, électrolytique 1 Recherché par Mao Soklydine

et acido-basique
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 Les bases sont des accepteurs de protons  captent des ions H .
+

 Les bases faibles s'associent lentement aux protons :

 empêchent également les variations du pH  pouvoir tampon ;
-
 ex. de bases faibles : ion bicarbonate HCO3 , ammoniac NH3.
+
 Les tampons chimiques sont des systèmes qui empêchent les variations importantes de la concentration des ions H
au moment de l'addition d'un acide fort ou d'une base forte.
 Les 3 principaux tampons chimiques dans l'organisme sont :

1. SYSTEME TAMPON ACIDE CARBONIQUE - BICARBONATE

 C'est le système tampon le plus important du liquide extracellulaire :
 Formé :
 de l'acide carbonique H2CO3,
 du bicarbonate de sodium NaHCO3 (= sel de l'acide carbonique).
 En cas d'addition d'un acide fort à ce système tampon :
 Les ions HCO3 du sel agissent comme des bases faibles et captent les ions H libérés par l'acide fort 
- +

formation de plus de H2CO3.

HCl + NaHCO3 H2CO3 + NaCl

acide fort base faible acide faible sel

+ -
Comme l'ion H libéré par l'acide fort HCl est capté par l'ion bicarbonate HCO3 pour former l'acide faible
H2CO3, l'addition de cet acide fort n'abaisse que légèrement le pH de la solution.
 En cas d'addition d'une base forte à ce système tampon :
 L'acide carbonique H2CO3 se dissocie
 libération des ions H qui se lient aux ions hydroxyde libérés par la base forte,
+

 formation de plus de molécules d'eau.

NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O

base forte acide faible base faible eau
 Le résultat est le remplacement d'une base forte (= NaOH), qui se dissocie beaucoup, par une base faible (=
NaHCO3) qui se dissocie très peu  peu d'élévation du pH de la solution.
 La capacité tampon de ce système est  à la concentration des ions bicarbonate HCO3 :
-

 Si la quantité d'acides déversée dans le sang excède la quantité disponible d'ions bicarbonate (= réserve
alcaline)  perte de tout effet de ce système face aux variations du pH.
 La concentration physiologique des ions HCO3 dans le liquide extracellulaire  25 mmol/ L.
-

 Elle est maintenue constante par les reins.

 L'acide carbonique H2CO3 (= prédomine en fait sous forme de CO2) est 20 fois moins concentré que les ions
-
HCO3 : sa concentration dans le sang dépend des mécanismes de régulation respiratoires.

2. SYSTEME TAMPON PHOSPHATE DISODIQUE – PHOSPHATE

MONOSODIQUE
 C'est un système tampon important dans l'urine et le liquide intracellulaire (= son rôle est négligeable dans le
liquide extracellulaire à cause de sa faible concentration dans ce compartiment de l'organisme) :
 Formé des sels de sodium :
-
 du dihydrogénophosphate H2PO4 (= agit comme un acide faible),
2-
 du monohydrogénophosphate HPO4 (= agit comme une base faible).
 Même principe que le système tampon précédent :
 Les ions H libérés par les acides forts se lient à des bases faibles pour former un acide faible et un sel :
+

HCl + Na2HPO4 NaH2PO4 + NaCl

acide fort base faible acide faible sel
 Les bases fortes se lient à des acides faibles pour former une base faible et de l'H2O :
NaOH + NaH2PO4 Na2HPO4 + H2O
base forte acide faible base faible eau

Equilibre hydrique, électrolytique 2 Recherché par Mao Soklydine

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3. SYSTEME TAMPON PROTEINATE - PROTEINES
 C'est le système tampon le plus efficace dans le plasma sanguin et dans les cellules :
 Dépend des protéines plasmatiques et intracellulaires.
 Sont des molécules amphotères  jouent le rôle de bases ou d'acides suivant le pH du milieu :
 Le groupement carboxyle —COOH terminal des protéines et des chaînes latérales des acides
+
aspartique et glutamique se dissocie et libère des ions H quand le pH s'élève :
- +
R—COOH R—COO + H

 Le groupement amine —NH2 terminal des protéines et des chaînes latérales (= ou groupement —NH)
+
des acides aminés basiques (= lysine, histidine, arginine) agit comme une base et accepte un ion H
quand le pH diminue :
+ +
R—NH2 + H R—NH3

 Ex. de ce type de molécules : les protéines plasmatiques, l'Hb (= hémoglobine) présente dans les GR et les
protéines intracellulaires en général.

B. REGULATION RESPIRATOIRE DE LA CONCENTRATION DES PROTONS

 La réaction suivante se produit dans les GR où elle est catalysée par une enzyme appelée anhydrase carbonique (=
AC) :
Au niveau des tissus :
AC
- +
CO2 + H2O H2CO3 HCO3 + H
gaz acide bicarbonate
carbonique carbonique proton
-
Le CO2 provenant du plasma (= origine : les tissus) est ainsi transformé en ions bicarbonate HCO3 dans les GR, puis
les ions bicarbonate diffusent rapidement des GR au plasma, qui les transporte aux poumons.
-
 Comme les ions HCO3 produits par les GR diffusent dans le plasma
 constituent ainsi la réserve alcaline dans le système tampon CO2/ HCO3 du sang,
-

 permettent l'équilibre du pH sanguin :

 Si la concentration des protons H  dans le sang (=  du pH sanguin)
+

 les ions H en excès se combinent aux ions HCO3 ,

+ -

 formation de CO2,
 élimination par les poumons.
AC
- +
HCO3 + H H2CO3 CO2 + H2O
bicarbonate acide gaz
carbonique carbonique
L'acidose active les centres respiratoires
  de l'amplitude et de la fréquence respiratoires,
  de l'élimination du CO2,
  du pH (= retour à la normale).
 Si la concentration des protons H  dans le sang (=  du pH sanguin)
+

 le CO2 se combine à H2O pour donner du H2CO3,

 ce dernier se dissocie en libérant des ions H ,
+

 élimination des ions HCO3 par les reins.

-

AC
- +
CO2 + H2O H2CO3 HCO3 + H
gaz acide bicarbonate
carbonique carbonique proton
L'alcalose inhibe les centres respiratoires
 rétention du CO2 dans le sang,
  du pH (= retour à la normale).
 La régulation respiratoire de l'équilibre acido-basique permet la correction du pH sanguin en 1 minute environ.

Equilibre hydrique, électrolytique 3 Recherché par Mao Soklydine

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C. MECANISMES RENAUX DE L’EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE
 Seuls les reins peuvent débarrasser l'organisme des acides (= autres que l'acide carbonique) produits par le
métabolisme cellulaire (= acide urique, acide lactique et les corps cétoniques).
 Un excès de métabolites acides dans l'organisme  acidose métabolique.
 Seuls les reins ont la capacité de contrôler les concentrations sanguines des substances alcalines et de renouveler les
réserves de tampons chimiques comme les bicarbonates et les phosphates.
 Ces tampons sont normalement consommés pour la régulation de la concentration d'ions H dans le liquide
+

extracellulaire.
 Les reins sont les principaux organes de la régulation acido-basique :
 sont les plus efficaces,
 agissent le plus lentement (= mise en place prend plusieurs heures),
dans la compensation des déséquilibres acido-basiques dus aux fluctuations de l'apport alimentaire et du
métabolisme, et aux états pathologiques.
 Les principaux mécanismes rénaux de régulation acido-basique sont :
 la conservation (= réabsorption) des ions bicarbonate HCO3 ;
-

 la production d'ions bicarbonate HCO3 ;

-

 l'excrétion (= sécrétion) des ions bicarbonate HCO3 .

-

1. CONSERVATION DES IONS BICARBONATE FILTRES : REABSORPTION DES IONS BICARBONATE

 Dans le but de maintenir la concentration d'ions bicarbonate HCO3 dans le sang (= réserve alcaline)  les reins
-
-
doivent reconstituer les réserves d'ions HCO3 .
- +
Réabsorption des ions bicarbonate HCO3 filtrés couplée à la sécrétion des protons H

-
 Par ailleurs, les cellules tubulaires (= niveau de la membrane apicale) sont imperméables aux ions HCO3 présents
dans le filtrat glomérulaire
 ne peuvent pas directement les réabsorber,
 utilisation d'un mécanisme indirect de récupération du bicarbonate filtré :

Equilibre hydrique, électrolytique 4 Recherché par Mao Soklydine

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 Le CO2 provenant de la lumière des tubules pénètre dans les cellules tubulaires.

-
À ce niveau, grâce à l'AC rénale, le CO2 est transformé en ions HCO3 .
 Les ions HCO3 peuvent traverser la membrane basale de la cellule tubulaire  pénétration des ions HCO3
- -

dans le sang des capillaires péritubulaires.


+
Les ions H formés par la réaction catalysée par l'AC rénale dans la cellule tubulaire traversent la membrane
apicale pour entrer dans le filtrat glomérulaire.
 Dans le filtrat, les ions H réagissent avec des ions bicarbonate à réabsorber  transformation en CO2 qui
+

peut ainsi pénétrer dans les cellules tubulaires.

+
 La réabsorption du bicarbonate dépend donc de la sécrétion des ions H dans le filtrat et de leur combinaison aux
ions HCO3 filtrés  pour chaque ion HCO3 filtré qui "disparaît", un ion HCO3 produit dans les cellules tubulaires
- - -

entre dans le sang.

2. PRODUCTION D’IONS BICARBONATE

-
 Les nouveaux ions HCO3 qui peuvent s'ajouter au plasma sont produits par 2 mécanismes rénaux au niveau des
tubules rénaux collecteurs :
+
Tamponnage dans l’urine des protons H excrétés

+
a) Excrétion des ions H tamponnés (partie gauche de la figure)
+
 Un régime alimentaire normal introduit de nouveaux ions H dans l'organisme qui doivent être compensés par la
production et l'ajout dans le sang de nouveaux ions HCO3 (= ne sont alors pas filtrés)  prévention de l'acidose.
-

 Ces ions H excrétés se lient à des tampons dans le filtrat glomérulaire  maintien du pH urinaire à une
+

valeur  4,5 (= à cette valeur la sécrétion d'autres ions H est bloquée).

+

 Le principal tampon urinaire des ions H excrétés est le système tampon phosphate disodique - phosphate
+

monosodique.
2-
 En cas d'acidose, les ions phosphate HPO4 présents dans le filtrat ne sont pas réabsorbés par les tubules.
 Les cellules du tubule rénal collecteur sécrètent activement des ions H (= pompe H - ATPase).
+ +
+ 2-
 Les ions H sécrétés se lient alors aux ions monohydrogénophosphate HPO4 pour former des ions
-
dihydrogénophosphate H2PO4 éliminés ensuite dans l'urine définitive.
 Les ions HCO3 produits dans les cellules tubulaires par la réaction catalysée par l'AC rénale se dirigent vers les
-
- -
capillaires péritubulaires en utilisant un antiport HCO3 - Cl (= niveau membrane basale).
Equilibre hydrique, électrolytique 5 Recherché par Mao Soklydine
et acido-basique
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 Conséquences :
 Durant l'excrétion des ions H , de nouveaux ions HCO3 sont ajoutés au sang, en plus des bicarbonates qui
+ -

sont récupérés du filtrat.

 En réaction à l'acidose, les reins produisent des ions bicarbonate et les ajoutent au sang (= alcalinisation), tout
+
en ajoutant une quantité égale d'ions H au filtrat (= acidification).
+
b) Excrétion des ions NH4 (partie droite de la figure)
 Les ions NH4 (= ions ammonium  ammoniaque) :
+

 Proviennent de la combinaison des ions H sécrétés et de l'ammoniac NH3.

+

 Sont excrétés sous forme combinée avec les ions Cl dans l'urine.
-

 L'ammoniac NH3 est produit par le catabolisme de l'acide aminé glutamine au sein de la cellule du tubule rénal
collecteur.
 Le bicarbonate produit durant la réaction catabolique traverse la membrane basale et entre dans le sang des
capillaires péritubulaires.

3. SECRETION (= EXCRETION) DES IONS BICARBONATE

 Lorsque l'organisme est en état d'alcalose, les tubules rénaux collecteurs présentent une sécrétion nette d'ions
-
HCO3 .
 Les ions H sont en même temps récupérés (= réabsorbés) pour acidifier le sang.
+

D. DÉSÉQUILIBRES ACIDO-BASIQUES
 L'équation d'Henderson Hasselbach permet de voir que le pH du sang artériel est directement lié au rapport de la
concentration des ions bicarbonate sur la pression partielle du gaz carbonique :
-
[HCO3 ]
pH = 6,1 + log -------------- , avec a : constante de solubilité du CO2.
a x PCO2

1. ACIDOSE ET ALCALOSE RESPIRATOIRES

 Les déséquilibres acido-basiques respiratoires proviennent de l'incapacité du système respiratoire de maintenir le pH
dans le sang :
 Normalement, la PCO2 du sang artériel varie entre 35 et 45 mm Hg.
 L'acidose respiratoire :
 Est traduite par une PCO2 artérielle > 45 mm Hg.
 Origines :
 Respiration superficielle.
 Entrave des échanges gazeux dans les alvéoles provoquée par ex. par : bronchite chronique,
mucoviscidose, emphysème, etc.
 Manifestations biologiques :
 Accumulation du CO2 dans le sang   de la PCO2 artérielle.
 Se transforme en partie en H2CO3 qui libère des ions H  acidose (=  du pH artériel).
+

 L'alcalose respiratoire :
 Est traduite par une PCO2 artérielle < 35 mm Hg.
 Origine :
 Hyperventilation due par ex. à : atteinte des centres respiratoires, anxiété, altitude, etc.
 Manifestations biologiques :
 Le CO2 est alors éliminé plus rapidement qu'il n'est produit.
  du CO2 dans le sang   de la PCO2 artérielle,  alcalose (=  du pH artériel à cause de la  de la
formation d'acide carbonique H2CO3 dans le sang).

2. ACIDOSE ET ALCALOSE METABOLIQUES

 Les déséquilibres acido-basiques métaboliques recouvrent toutes les anomalies de l'équilibre acido-basique, sauf
celles qui sont dues à un excès ou à un déficit en CO2 dans le sang.
 Normalement, la concentration des ions HCO3 du plasma varie entre 22 et 26 mmol/L.
-

 L'acidose métabolique :
 Est traduite par une concentration des ions HCO3 du plasma < 22 mmol/L.
-

Equilibre hydrique, électrolytique 6 Recherché par Mao Soklydine

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 Origines :
 Ingestion d'une grande quantité d'alcool  transformation en acétaldéhyde, puis en acide acétique par le
foie.
 Diarrhée persistante  perte importante en ions HCO3 .
-

 État de choc sévère ou durant un exercice musculaire intense  accumulation d'acide lactique.
 Diabète sucré non traité ou jeûne prolongé   catabolisme des acides gras,  cétose.
 Insuffisance rénale (= certaines formes) :
 soit les ions H en excès ne sont plus éliminés dans l'urine,
+

 soit il y a un défaut de réabsorption des ions HCO3 au niveau du TCP (= émission d'urines riches en
-

bicarbonates).
 Manifestations biologiques :
-
 Déficit des ions HCO3 dans le sang
 concentration < 22 mmol/L,
 trou anionique : déficit en anions dans le plasma dû à la surcharge en acides et donc à la carence en
bicarbonates qui sont des anions (= dans ce cas, la différence [cations] - [anions] > 5 mEq/ L).
 pH sanguin < à la normale  acidose (=  du pH artériel).
 L'alcalose métabolique :
 Est traduite par une concentration des ions HCO3 du plasma > 26 mmol/L.
-

 Origines :
+
 Pertes digestives d'ions H à cause :
 de vomissements dus à une sténose du pylore,
 d'une aspiration gastrique.
+
 Pertes rénales d'ions H à cause de l'utilisation de certains diurétiques par ex.
 Ingestion d'un excès de substances basiques > aux possibilités d'excrétion rénale.
 Manifestations biologiques :
-
 Excès des ions HCO3 dans le sang.
 pH sanguin > à la normale  alcalose (=  du pH artériel).

3. EFFETS DE L’ACIDOSE ET DE L’ALCALOSE

 Les limites du pH du sang artériel compatibles avec la vie se situe entre 7,0 et 7,8.
 PH sanguin < 7,0   de l'activité du SNC : coma et mort rapide.
 PH sanguin > 7,8  surexcitation du SNC,  tétanos et convulsions : décès consécutif à l'arrêt respiratoire.

4. COMPENSATIONS RENALES ET RESPIRATOIRES

 Lorsqu'un déséquilibre acido-basique survient à la suite du fonctionnement inefficace d'un des systèmes tampons
physiologiques (= reins ou poumons)  l'autre système tente de compenser :
 le système respiratoire cherche à compenser les déséquilibres métaboliques ;
 les reins tentent de corriger les déséquilibres respiratoires (= processus correctif lent).
 L'établissement de compensations respiratoires et rénales  changements de la PCO2 et de la concentration des ions
-
HCO3 .
a) Compensations respiratoires
 En cas d'acidose métabolique
 stimulation des centres respiratoires par l'excès de protons,
  de la fréquence et de l'amplitude respiratoires.
 pH artériel < 7,35 ;
 [HCO3 ] < 22 mmol/ L ;
-

 PCO2 passe sous les 35 mm Hg : le système respiratoire expulse le CO2 pour éliminer l'excès d'acide du sang
(= c'est la compensation).
[HCO3-] perturbation initiale
pH = 6,1 + log --------------
a x PCO2 compensation
avec a : constante de solubilité du CO2
perturbation initiale = déficit des ions HCO3- dans le sang artériel
compensation ventilatoire = hyperventilation
Equilibre hydrique, électrolytique 7 Recherché par Mao Soklydine
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 En cas d'alcalose métabolique
  de la fréquence et de l'amplitude respiratoires (= respiration lente et superficielle),
  du CO2 dans le sang.
 pH artériel > 7,45 ;
 [HCO3 ] > 26 mmol/ L ;
-

 PCO2 passe au-dessus de 45 mm Hg du fait de la compensation par le système respiratoire.

[HCO3-] perturbation initiale

pH = 6,1 + log --------------
a x PCO2 compensation
avec a : constante de solubilité du CO2
perturbation initiale = surcharge des ions HCO3- dans le sang artériel
compensation ventilatoire = hypoventilation

b) Compensations rénales
 En cas d'acidose respiratoire (= ventilatoire) : pH faible et PCO2 élevée
 rétention et production du bicarbonate par les reins pour contrer l'acidose (= c'est la compensation),
  de la concentration des ions HCO3 dans le sang.
-

[HCO3-] compensation
pH = 6,1 + log --------------
a x PCO2 perturbation initiale

perturbation initiale =  du CO2 dans le sang artériel

compensation rénale = réabsorption et production d’ions bicarbonate
 En cas d'alcalose respiratoire (= ventilatoire)
 pH élevé,
 PCO2 faible,
  de la concentration des ions HCO3 dans le sang (= élimination par les reins  c'est la compensation).
-

[HCO3-] compensation
pH = 6,1 + log --------------
a x PCO2 perturbation initiale

perturbation initiale =  du CO2 dans le sang artériel

compensation rénale = excrétion urinaire d’ions bicarbonate

Equilibre hydrique, électrolytique 8 Recherché par Mao Soklydine

et acido-basique
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INTERVALLES DE REFERENCE DES VALEURS NORMALES :
pH sang artériel = 7,35 à 7,45.
pCO2 sang artériel = 35 à 45 mm Hg.
-
[HCO3 ] sang artériel = 22 à 26 mmol/ L.
Déséquilibres acido-basiques

pH sang artériel

Schéma de Davenport

EXEMPLE A : ACIDOSE RESPIRATOIRE (= VENTILATOIRE)

Décompensée :
pCO2 sang artériel = 80 mm Hg.
-
[HCO3 ] sang artériel = 41 mmol/ L.
pH sang artériel = 7,3.
Un pH qui est en dehors des valeurs de référence (7,35-7,45) correspond à une perturbation décompensée.
Compensée :
pCO2 sang artériel = 80 mm Hg.
-
[HCO3 ] sang artériel = 50 mmol/ L.
pH sang artériel = 7,4.
Si malgré le déséquilibre acido-basique, le PH est maintenu à l’intérieur des valeurs de référence (7,35-7,45), la
perturbation est compensée.

Equilibre hydrique, électrolytique 9 Recherché par Mao Soklydine

et acido-basique