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CORRESPONDÊNCIA

7 Darwin, C. (1859) Sobre a Origem das Espécies por

Explosão Cambriana ainda na Responder de ALR Thomas Meio da Seleção Natural, Murray
8 Li, CW., Chen, JY. e Hua, TE. (1998) Ciência
água
279, 879-882

Horne repreende-me para melhorar as lacunas no registro fóssil


através de 'esquecimento' e por ser provocativa em ignorar a fauna
Era pequena nota de Adrian Thomas na última edição da ÁRVORE 1 pretendepré-cambriano Ediacara. restrições de espaço à parte, eu reivindico
ser provocativo? A explosão cambriana não foi 'soprado para fora da duas circunstâncias atenuantes: canção do sexo feminino para a atração
água'. Em primeiro lugar, a existência de fósseis metazoários
companheiro: um fenômeno ignorado?
pré-cambrianas final não altera o fato de que os fósseis do Cambriano Em primeiro lugar, tanto de Bell 1 e eu revi a evidência substancial em
gravar um explosivo favor de uma história pré-cambriana longo dos metazoários (por
exemplo, fósseis generalizada de rastreio e possíveis pelotas fecais
diversificação de animais, embora possa torná-lo mais fácil de explicar. metazoários fossilizados, e declínio da diversidade estromatólitos e
Em segundo lugar, tem sido muitos anos desde que o registro fóssil de abundância de cerca de 1000 milhões de anos em diante), e a razão Em sua recente ÁRVORE revisão, Langmore analisou em detalhe as
animais metazoários começou com a explosão cambriana - Eu aprendi mais provável porque eles não fossilize facilmente antes da Cambriano possíveis funções da canção do sexo feminino em aves 1. Embora
primeiramente sobre o final da fauna pré-cambriano Ediacara quando eu (porque os níveis de oxigénio atmosférico caiu abaixo de um limiar agora é geralmente aceito que os machos cantam para atrair as
era um estudante de 25 anos atrás e não era particularmente nova para a crítico para a formação de partes do corpo duras) em ÁRVORE ano fêmeas 2,3, Langmore conclui que a atração de companheiros não
ciência então. A recente descoberta de embriões fossilizados metazoários passado 2. parece ser uma função comum de canção do sexo feminino. Aqui,
em 570 milhões de anos de idade rochas pré-cambrianas na China 2 gostaríamos de chamar a atenção para várias observações que

Em segundo lugar, a fauna de Ediacara são tão enigmática quanto a sugerem que uma função companheiro de atração de música pode

ser pouco informativa. A fauna Ediacaran têm sido descritos como líquenes 3 ser mais comum em mulheres do que se pensava.
é tremendamente excitante, mas não é a primeira indicação de um ou como uma experiência separada em inteiramente multicelularidade 4, mas
registro fóssil metazoan anterior à explosão cambriana. A fauna análises recentes sugerem que eles podem ser nada mais emocionante do
Ediacara (agora conhecido como Vendozoa ou Vendobionta), uma vez que fósseis de metazoários convencionais 5,6. Primeiro, Drent observou que grandes mamas femininas ( Parus major), começar

shoehorned filos existentes, tem sido interpretada como representando a cantar depois de perder seu companheiro, independentemente de se eles

uma radiação precoce de metazoários 3 que não foram próximos dos A discussão sobre esses fósseis podem ser intensos, estão dentro ou fora do território de seu ex-companheiro (PJ Drent, tese de

animais metazoários Cambriano e que floresceu durante os últimos 60 precisamente porque são enigmático. Os locais de Ediacara que doutorado da Universidade de Groningen, 1983). Ele observou ainda que

milhões de anos (muito aproximadamente) do pré-cambriano, mas se visitei na Suécia são marcantes por sua bela preservação do uma vez que as fêmeas tinham obtido um companheiro novo, canção

extinguiram antes da explosão cambriana. Os embriões fósseis fundo do mar pré-cambriano, e pela abundância impressionante espontânea caiu quase completamente. Estas observações sugerem que

chineses podem representar os mais antigos fósseis de metazoários de vestígios fósseis que elas contêm, mas os fósseis de Ediacara grandes mamas femininas usar música para atrair um novo macho.

que estavam diretamente ancestral para Phanerozoic (Cambriano em (principalmente Psammocoralia) são mais impressionante por sua
diante) linhagens. Uma explicação plausível foi apresentada (também falta de recursos discerníveis.
relatado na mesma edição da ÁRVORE) que os vendozoans ocuparam
os nichos ecológicos disponíveis para grandes animais (vários cm), Em segundo lugar, em outra espécie de tit, o tit azul ( Parus

restringindo Pré-Cambriano (Proterozóico Inferior e Vendian) caeruleus), Kempenaers e colegas de trabalho 4


Sob a acusação de ser provocativo, eu reivindico nenhum crédito
precursores de metazoários fanerozóicas ao pequeno tamanho (mm) por isso - a descoberta destes fósseis é em si emocionante e removido nove homens para cerca de uma hora durante o período fértil de

e, portanto, pouca chance de fossilização 4. provocante. Estes fósseis metazoan embrião pré-cambrianas no último sua mulher, e eles observaram que todas as mulheres começaram a dar

fornecer uma refutação clara a ideia de que a explosão cambriana contato ligar imediatamente e dois deles também começou a cantar,

representa o surgimento repentino de todos os filos de metazoários em dando mais apoio à ideia de que as fêmeas usam música para atrair os
poucos milhões curtos de anos, e não há mais qualquer necessidade seus próprios ou um novo macho. Em terceiro lugar, neve 5 igualmente
de recorrer a qualquer outra coisa do que o convencional, gradual, a descrito que uma melro fêmea ( merula Turdus), começou a cantar depois
evolução darwiniana progressiva para explicar as origens do metazoa. de ter perdido seu macho. Em quarto lugar, canários fêmeas ( Serinus

A explosão cambriana pode, então, ser atribuído, em parte, a um A explosão cambriana é agora claramente identificado como um canária), têm sido relatados para cantar com frequência se forem mantidos
aumento do tamanho de 'Phanerozoic Metazoa' uma vez os evento tafonômica, marcando a evolução (em apenas cerca de dois isolados dos machos 6,7.

vendozoans se extinguiram. Em termos do registro fóssil de todos os terços do filos metazoan) de recursos que permitam a fossilização.

metazoários, os vendozoans poderia mesmo antecedem as últimas como Darwin 7

descobertas chinesas. namoro recente da fauna Ediacara da Finalmente, sabendo que a canção masculino é importante no contexto da

Midlands Inglês sugere que tem uma idade mínima de 603 ± 2 escolha do companheiro extrapair feminino 8,9, pode-se especular se canção do

milhões de anos, embora os autores 5 são cautelosos sobre a sexo feminino durante o período fértil tem uma função similar 2. Embora tenha

exactidão deste número. previsto, e, como uma série de análises moleculares recentes sido sugerido repetidamente que as fêmeas usam chamadas para incitar a

confirmaram 8, o metazoa passou por um período de evolução competição entre machos para obter cópulas e esperma do melhor macho

enigmática antes do Cambriano que era tão longo ou mais do que disponível 10, a ideia de que canção do sexo feminino pode agir como um

O registro fóssil tem lacunas suficiente nele - não vamos decorreu desde. convite para obter cópulas extrapair de outros machos maior qualidade tem

introduzir mais por esquecimento! recebido pouca atenção 2. No accentor alpina ( Prunella Collaris), canção do

sexo feminino atrai os machos concorrentes de um grupo multimale mas

aparentemente nenhuma extragrupo (ou extrapair) do sexo masculino 11. Em


David J. Horne ALR Thomas
uma espécie estrildid africanos ( Uraeginthus bengalus), no entanto, os homens

reagem a canção do sexo feminino com namoro e comportamento sexual,


Escola de Ciências da Terra e Ambientais da Departamento de Zoologia da Universidade de Oxford, Sul ilustrando claramente que canção do sexo feminino pode ser um sinal sexual 12.
Universidade de Greenwich, Chatham Maritime, Kent, Parks Road, Oxford, Reino Unido OX1 3PS Se as fêmeas usam música para atrair e copular com o 'melhor' do sexo
Reino Unido ME4 4TB (djhorne@greenwich.ac.uk) (adrian.thmas@zoology.ox.ac.uk) masculino, a sua importância é susceptível de ser subestimado, porque ele

provavelmente irá ocorrer na maioria das vezes de madrugada imediatamente

Referências após postura (quando as fêmeas na maioria das espécies têm seu pico de

1 Bell, MA (1997) Trends Ecol. Evol. 12, 1-2 fertilidade), a uma momento em que a visibilidade é geralmente baixo e
Referências
2 Thomas, ALR (1997) Trends Ecol. Evol. 128, 44-45 fêmeas cantando pode ser facilmente confundido com machos.
1 Thomas, ALR (1998) Trends Ecol. Evol. 13, 129
2 Xiao, S., Zhang, Y. e Knoll, AH (1998) Natureza
3 Retallack, GJ (1994) paleobiology 20, 523-544
391, 553-558
3 Seilacher, A. (1989) Lethaia 22, 229-239 4 Buss, LW e Seilacher, A. (1994) paleobiology
4 Cooper, A. e Fortey, R. (1998) Trends Ecol. 20, 1-4
Evol. 13, 151-156 5 Conway Morris, S. (1993) Natureza 361, 219-225
5 McIlroy, D., Brasier, MD e Moseley, JB 6 Fedonkin, MA e Waggoner, BM (1997) Embora a maioria das observações aqui descritas são
(1998) J. Geol. Soc. Lond. 155, 401-411 Natureza 388, 868-871 anedóticas, eles sugerem que um companheiro

322 Copyright © 1998 Elsevier Science Ltd. Todos os direitos reservados. 0169-5347 / 98 / $ 19.00 ÁRVORE vol. 13, n °. 08 de agosto de 1998
CORRESPONDÊNCIA

função atração de canção do sexo feminino pode ser mais Marcel Eens Rianne 4 Kempenaers, B. et al. ( 1995) Behav. Ecol.
generalizada do que é realizado atualmente, porque pode ser Pinxten Sociobiol. 36, 33-42
facilmente esquecido. Como ressalta Langmore, as questões-chave 5 Neve, DW (1958) A Study of Blackbirds, Oxford
agora são: jornal universitário
Departamento de Biologia, Universidade de Antuérpia,
• Por que há tanta variação em cantar frequência entre as 6 Pesch, A. e Güttinger, HR. (1985) J. Ornithol.
UIA, Universiteitsplein 1, B-2610 Wilrijk, Bélgica
mulheres de uma determinada espécie, e quais são as 126, 108-110
(eens@uia.ua.ac.be)
consequências de fitness desta variação? 7 Vallet, E. et al. ( 1996) etologia 102, 617-628
8 Eens, M. et al. ( 1991) Comportamento 116, 210-238

• Por que há tanta variação entre as espécies na incidência de 9 Hasselquist, D. et al. ( 1996) Natureza 381, 229-232
canção do sexo feminino? Referências
• Por que as fêmeas em algumas espécies usam chamadas e em outros 1 Langmore, NE (1998) Trends Ecol. Evol. 13, 136-140 10 Montgomerie, R. e Thornhill, R. (1989)
usam música para cumprir funções aparentemente semelhantes? etologia 81, 209-220
2 Catchpole, CK e Slater, PJB (1995) Pássaro 11 Langmore, NE et al. ( 1996) Proc. R. Soe.
experiências só cuidadosamente concebidos, observações Song: Temas biológicos e variações, Londres Ser. B 263, 141-146
demoradas e estudos comparativos será capaz de responder a Cambridge University Press 12 Gahr, M. e Güttinger, RH. (1986) etologia 72, 123-131
estas perguntas. 3 Eens, M. (1997) Adv. Viga. Behav. 26, 355-434

agressão fêmea-fêmea, como tem sido observado em muitas canções, e que eles são preferencialmente atraídas por canções do sexo

Resposta do NE Langmore outras espécies poligâmicas facultatively 2, feminino.

em vez de para a atração companheiro. Seria interessante saber se as


músicas femininos descritos em outros estudos também foram associados
NE Langmore
Embora canção do sexo feminino para a atração companheiro poderia muito com agressão fêmea-fêmea. Embora a possibilidade de que as mulheres

bem ser mais difundida do que é atualmente provavelmente, os exemplos cantam para atrair extra-par machos é intuitivamente atraente, um estudo
Departamento de Zoologia da Universidade de Cambridge,
apresentados por Eens e Pinxten destacar as dificuldades de inferir a experimental da canção do sexo feminino nas espécies com maior
Downing Street, Cambridge, Reino Unido CB2 3EJ
função na ausência de estudos detalhados, experimentais. Por exemplo, no incidência de extra-par paternidade não conseguiu encontrar nenhum
(nel10@hermes.cam.ac.uk)
estudo experimental a que se referem, dois dos nove fêmeas tetas azul suporte para esta hipótese 3. Concordo com Eens e Pinxten que mais

cantou após seus companheiros tinha sido removido, o que sugere que eles estudos experimentais são necessários para diferenciar entre as possíveis

foram cantando para atrair um novo parceiro. No entanto, três destas nove funções da canção do sexo feminino. Em particular, antes de podermos Referências
mulheres também foram relatados para envolver-se em brigas com as concluir que as funções canção do sexo feminino para atração do sexo 1 Kempenaers, B. et al. ( 1995) Behav. Ecol.
fêmeas vizinhas 1. Como mamas azuis são facultativamente polygynous 1, é oposto que precisamos saber que os machos podem distinguir entre Sociobiol. 36, 33-42
igualmente plausível que canção do sexo feminino nesta espécie poderia masculino e feminino 2 Langmore, NE (1998) Trends Ecol. Evol. 13, 136-140
funcionar em
3 Cooney, R. e Cockburn, A. (1995) Anim. Behav.
49, 1635-1647

e traços genéticos. mudança morfológica rápida parece ser

Encurtando o fusível acompanhado pela mudança rápida molecular. Assim, os Responder de A. Cooper e
filogenética inesperadamente grandes diferenças genéticas entre filos metazoários
R. Fortey
(ou pedidos de mamero) pode documentar um relativamente curto
período de evolução genética acelerada no final Precambriano (ou cedo
terciária), em vez de (implausivelmente) longos intervalos de alteração
Cooper e Fortey argumentou recentemente em ÁRVORE 1 que as genética normal. Esta variabilidade da frequência provavelmente não vai Enquanto Lee concorda que um fusível filogenética - um prolongado,
radiações evolutivas espectaculares documentados no registro fóssil - eliminar completamente o período inferido da evolução enigmática; mas enigmática, período de evolução - deve ter precedido as
como o Cambriano e terciários 'explosões' - são precedidos por longos mudanças genéticas teria que ser muito muito acelerado para que isso radiações explosivas no início de ambos o Cambriano e Terciário, ele
períodos de evolução enigmática, onde grandes inovações aconteça 1. No entanto, ele vai ajudar a reduzir ainda mais este fusível questiona se os dados moleculares pode superestimar seu
morfológicas são estabelecidos em pequenas antepassados ​mal filogenética a um comprimento que seja aceitável para a maioria dos comprimento. Em nossa revisão 1 notamos que as recentes alegações
conservados - o 'fusível filogenética'. Evidência para este veio de uma paleontólogos. de um 'fusível' pré-cambriano encurtado 2 não afetou nossas
variedade de estudos moleculares: por exemplo, as extensas conclusões, e posteriormente publicado 3 e trabalho apresentado
diferenças genéticas entre filos metazoan implica que eles divergiram suporta ainda divergências inesperadamente início dentro de
muito antes de suas primeiras aparições fósseis em estratos do taxas correlatas de evolução morfológica e molecular poderia metazoários, mamíferos e aves.
Cambriano cedo 2. explicar por que as estimativas moleculares para tempos de divergência
são consistentemente maior do que as estimativas paleontológicos bem
suportados. Na verdade, estas discrepâncias namoro constituem uma Discutimos também a afirmação de que os períodos de
Uma reanálise da evidência molecular desafia esta estimativa, e forte evidência de propostas de Omland 4. mudança morfológica rápida pode ser associada a taxas
sugere um tempo de divergência muito mais recente de 600-670 aceleradas de evolução molecular e sugeriu esta possibilidade
(em vez de 1200) milhões de anos BP ( Ref. 3). Mesmo estas novas merecia mais estudo. No entanto, nós salientar que, além de não
datas, no entanto, implica um período substancial de evolução Michael SY Lee ter um mecanismo genético adequado, testes taxa relativa
enigmática antes da explosão cambriana de 550 milhões de anos executadas no Cambriano e dados terciárias primeiros detectar
atrás.
Departamento de Ciências Biológicas da nenhuma aceleração. Para explicar este achado, uma aceleração
Universidade Monash, Clayton, VIC 3168, simultânea de magnitude semelhante seria necessária nos genes
Enquanto foi admitido que 'o período da filogênese anteriormente
Australia mitocondriais e nucleares da taxa irmã para metazoa, e aves e
seria sobreavaliado se as taxas de evolução molecular foram mamíferos (outros eucariotas, e répteis, respectivamente). Além
Referências
consideravelmente acelerado durante grandes radiações', este cenário disso, para taxas moleculares para ser anormalmente elevada
1 Cooper, A. e Fortey, R. (1998) Trends Ecol.
foi amplamente descartada 1. No entanto, esta hipótese merece séria durante o Cambriano cedo e terciário, que seria necessário para
Evol. 13, 151-156
consideração. Um estudo recente 4 tem demonstrado que as taxas de
2 Wray, GA, Levinton, JS e Shapiro, LM propor que as radiações morfológicas subsequentes na história
morfolicas e moleculares da evolução são altamente correlacionado, (1996) Ciência 214, 568-573
através de uma variedade de grupos e uma vasta gama de 3 Ayala, FJ, Rzhetsky, A. e Ayala, FJ (1998)
morfológica Proc. Natl. Acad. Sei. EUA 95, 606-611
4 Omland, KE (1997) Evolução 51, 1381-1393

ÁRVORE vol. 13, n °. 08 de agosto de 1998 Copyright © 1998 Elsevier Science Ltd. Todos os direitos reservados. 0169-5347 / 98 / $ 19.00 323

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