Tesis FREDDY PDF

UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LOS ANDES
FACULTAD DE INGENIERÍA
ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMÍA
EFECTOS DE INOCULANTES BIOLÓGICOS SOBRE LA CAPTURA

DE CO2 EN CULTIVOS DE PAPAS NATIVAS (Solanum tuberosum subesp.
andigena) SECTOR SAÑAYCA, PROVINCIA DE AYMARAES.
TESIS PRESENTADO POR EL BACHILLER

EN CIENCIAS AGRARIAS FREDDY A.
CARRIZALES VILCHEZ PARA OPTAR
AL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO
AGRÓNOMO
ASESOR: Dr. FRANCISCO MEDINA RAYA
PATROCINADOR: CARITAS - ABANCAY
ABANCAY - APURÍMAC
2018
DEDICATORIA
A mi madre, que desde mis primeros pasos
siempre estuvo para guiarme, transmitirme
la pasión y el amor que uno encuentra en el
fascinante mundo del saber y demostrarme
que los imposibles no existen. Tú, mi leona
enseñando a su cachorro que ya no hay
marcha atrás.
A Yudy Bazan Ancco, mi bella princesa,

por siempre conar en mí actuando de
manera incondicional, compartiendo parte
de su tiempo para robarme sonrisas y ser
mí lucero cuando transitaba por un oscuro
sendero. Por el amor que nos tenemos y los
deseos furiosos de un mejor porvenir; son los
motivos que tengo para cada día ser mejor
para ti.
A nuestros hijos, que son parte fundamental

de nuestra inspiración, esfuerzo y desarrollo.
Y sobre todo a nuestro Díos, Jehova.
I
AGRADECIMIENTOS
A la Agencia Vasca de Cooperación para el Desarrollo'', entidad pública del
Gobierno Vasco que es la encargada de orientar ayuda a través de la nanciación de
proyectos de desarrollo productivo, formación y asistencia tecnológica, vinculados de
manera directa a la lucha contra la pobreza en países de américa del Sur.
A la Fundación FISC Cooperación y Desarrollo , quienes hacen posible la mejora
de la calidad de vida de las personas a través de proyectos integrales abarcando varios
aspectos como las necesidades sociales básicas, la formación a distintos niveles, la lucha
contra la violencia de género, la promoción de la recuperación medioambiental, la defensa
de los derechos humanos incidiendo en la participación política en equidad de genero de
modo que sean actores/as de su propio desarrollo.
A ti Karina, mi hermanita, por tu apoyo moral desde nuestro cálido hogar mientras
desarrollaba mi investigación.
A Ronal Carrasco León, Huber Vera Velasquez, Billy Yoel Ortiz Polo, Yury Guevara
Alvarez y David Recharte Pineda con quienes compartí gratas experiencias tanto en lo
personal como en el campo profesional además del gran apoyo moral y humano, necesarios
en los momentos difíciles de esta profesión.
II
A mis amigos: Ing. Eduardo Zúñiga Dávila, Ing. Victor Rafael Heredia Meza e Ing. Wilmer
Enrique Segura Ramírez, quienes despertaron en mi la pasión del arte en la programación.
Al Mg Sc. Ing. Agr. Mario Humberto Taipe Cancho, por sus comentarios y sugerencias.
Al Mg. Jaime André Chocó Cerrillo, por sus acertados comentarios en la parte estadística
de este trabajo.
Al Ing. Agr. Ladislao Palomino Flores, agronomista dedicado a la investigación del cultivo
de papas nativas de quien aprendí todo lo referente de este versátil cultivo en el contexto
del cambio climático. También agradecerle por el respeto y la consideración de mis
sugerencias e ideas que sumado a su dirección y rigurosidad a las mismas han facilitado
el desarrollo del presente trabajo de investigación; gracias por sus enseñanzas.
Al Dr. Francisco Medina Raya por sus acertados comentarios y la minuciosa revisión del
presente trabajo de investigación.
A los miembros del equipo técnico del proyecto: Comunidades de Sañayca promueven
empresas rurales autogestionadas para su desarrollo integral.
A Edwin Barazorda Chipa, quien de manera desinteresada me ayudo en todo el proceso
productivo del cultivo.
III
A los productores de papa nativa de las comunidades campesinas del distrito de Sañayca
con quienes compartí lecciones de como cultivar este preciado tubérculo, en especial a
los/as promotores/as agroecológicos en innovación agrícola: Guido Cerón Molina, Hernán
Tinco Gutierrez, Ysabel Calluchi Acuña, Michell Cuaresma Tinco, Gladis Llachua Ccaccya,
Alicia Quispe Ancco, Juan Chumpe Casablanca, Candy Aybar Zabala, Alipio Casablanca
Choccare, Virginia Huamán Poma, Roy Huihua Mendoza, Soa Choccare Arpe, Carmen
Urbano Sotelo y Armando Custodio Ortega.
Y por último a aquellos que intentaron obstaculizar mi camino.
UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LOS ANDES

ABANCAY, AGOSTO DEL 2018
Freddy A. Carrizales Vilchez
IV
RESUMEN
El presente trabajo de investigación titulado Efectos de inoculantes biológicos sobre la
captura de CO2 en cultivos de papa nativa (Solanum tuberosum subesp. andigena) sector
de Sañayca, provincia de Aymaraes. se desarrolló durante la campaña agrícola 2016 -
2017 y tuvo como objetivos: evaluar la evaluación de los inoculantes biológicos sobre el
rendimiento en el cultivo de papa nativa Solanum tuberosum subesp. andigena, determinar
la concentración de CO2 en suelos agrícolas instalados de papa nativa (Solanum tuberosum
subesp. andigena) y determinar la concentración de CO2 en la biomasa del cultivo de papa
nativa Solanum tuberosum subesp. andigena. El cumplimiento de los objetivos se logró
a través de la metodología experimental, empleando como método el diseño estadístico:
Bloques Completamente Aleatorizados, fueron tres los tratamientos evaluados: TESTIGO,
complejo biológico comercial ECOTERRA y ALICERCE.
El diseño experimental estuvo conformado por 12 unidades experimentales (3x4, tres
tratamientos y 4 repeticiones) y las parcelas destinadas para la investigación no tenían
antecedentes recientes de haber sufrido explotación alguna.
La evaluación de las unidades experimentales se realizó a través del muestreo probabilístico
, fueron 10 las plantas evaluadas durante los determinados ciclos fenológicos del cultivo; se
tuvieron en consideración para el aspecto agronómico evaluar los siguientes parámetros:
emergencia de plántula, altura de planta 60 dds, altura de planta 90 dds, altura de planta
V
180 dds, área foliar, número de tallos, diámetro de tallo, concentración de Carbono en
suelo agrícola y biomasa.
Como la natureza del estudio es cuantitiva, se sometio a un conjunto de técnicas estadísticas
a n de llegar a conclusiones mediante la comprobación de hipótesis, que para el presente
caso fue validar lo siguiente: Las aplicaciones de inoculantes biológicos inuyen en los
niveles de concentración de CO2 tanto en el suelo agrícola como en la biomasa vegetal,
además de incrementar los rendimientos del cultivo de papa nativa
De los análisis estadísticos realizados se encontró para los parámetros agronómicos: en
el rendimiento, la mejor respuesta en la producción se consiguió aplicando ECOTERRA
para alcanzar en promedio 514.78 g por planta, seguido de ALICERCE con 428.05 g por
planta y 317.29 g por planta para el TESTIGO.
Mientras que el almacenamiento de C en el suelo agrícola estuvo inuenciado por los
tratamientos en estudio, esto se evidenció con los distintos promedios obtenidos. En el
caso de ECOTERRA, aplicando este tratamiento se obtuvo un 8.50 % C , 7.91 % C para
ALICERCE y 7.32 % C para el TESTIGO.
El modelo matemático seleccionado que predice la biomasa vegetal aérea del cultivo de
papa nativa corresponde a: Y = 0,1626AP 4,0495 (cm)DT 1,6906 (mm).
Así mismo, se determinó que las concentraciones de CO2 alcanzaron promedios por
−1
cada tratamiento en valores que se ubican en 57.40 t CO2 ha para el tratamiento
−1 −1
ECOTERRA, para ALICERCE se reporta un valor de 51.47 t CO2 ha y 38.97 t CO2 ha
para el TESTIGO.
Por tanto, la aplicación de microorganismos presenta un gran potencial tanto para el
incremento del rendimiento en cultivos de papa nativa como para la jación de CO2 .
VI
INTRODUCCIÓN
Este fenómeno llamado cambio climático ha dejado de ser una simple especulación,
ha trascendido como una problemática de escala mundial realmente alarmante y no
solo nuestro país sino muchos países ya están viviendo las consecuencias, como son
los fenómenos climatológicos adversos: granizadas, heladas, sequías, lluvias torrenciales
entre otros. En la actualidad es sabido que el origen y las causas del cambio climático
están directamente relacionados al efecto de invernadero. El cambio climático tiene sus
orígenes en causas naturales y las actividades antrópicas que ocasionan la liberación del
CO2 hacia la atmósfera por el consumo excesivo de combustibles fósiles y electricidad
(ambas fuentes de energía empleadas en el proceso industrial) y manejo inadecuado de
los suelos debido a un laboreo excesivo de los mismos con la consiguiente disminución de
la materia orgánica. De otro lado, muchas especies vegetales están colonizadas por cientos
de microorganismos de diversas especies. La peculiaridad de estos microorganismos radica
en su capacidad para establecer relaciones simbióticas con las plantas, favoreciendo en
muchos casos su crecimiento vegetal, induciendo resistencia a enfermedades bióticas y
abióticas (insolación, estrés hídrico, etc.). La forma como establecen estas relaciones de
ayuda mutua de estos microorganismos que habitan en el suelo, es a través de rhizosfera
colonizando de manera natural y estrecha. La industria biotecnológica agrícola por tanto
entendiendo la importancia de estos microorganismos para la agricultura se vio obligada

a orientar esfuerzos para formular estos microorganismos de manera industrial para su
posterior aplicación en cultivos de interés agrícola dando origen a la biofertilización se
aplica desde leguminosas, hortalizas, forestales, silvopastoriles proporcionando ventajas
con respecto a la aplicación de fertilizantes químicos. En lo que respecta a agricultura,
el cultivo de papas nativas es una actividad económica fundamental de subsistencia de
los pobladores altos andinos y también inuye en la agrobiodiversidad existente, que
sin embargo se ven amenazadas por las alteraciones de los fenómenos climatológicos
manifestados en precipitaciones irregulares, sequias, heladas, granizadas y cambios de
temperatura por tanto los riesgos que se ciernen sobre estas especies nativas condicionan
a que estas se adapten de mejor manera a las consecuencias del cambio climático. Por
tanto se deben orientar esfuerzos en alternativas que inuyen sobre la cantidad de carbono
en el suelo revalorando estas especies nativas que evolucionaron en los andes durante miles
de años, tomando en cuenta tres pilares básicos, visto desde la perspectiva agrícola, sobre
los que se fundamenta la posible recuperación del equilibrio entre el CO2 captado de la
atmósfera y el desprendido desde el suelo y son:
1 El aumento de la biomasa y de la producción de los cultivos por la introducción de
especies nativas y rotaciones de los mismos, por un incremento de la eciencia de
los fertilizantes y por una ampliación de la supercie de regadío.
2 El incremento de la materia orgánica del suelo y una menor tasa de mineralización,
por tanto una menor liberalización de CO2 .
3 El ahorro de combustibles fósiles en la agricultura, disminuyendo las labores agrícolas
y utilizando maquinaria. de menor potencia.

ÍNDICE
CAPÍTULO PÁGINA
DEDICATORIA
AGRADECIMIENTOS
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
I. PROBLEMA, OBJETIVOS, JUSTIFICACIÓN E HIPÓTESIS 1
1.1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2. OBJETIVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2.1. General . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2.2. Especícos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3. JUSTIFICACIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4. HIPÓTESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 5
2.1. ASPECTOS GENERALES DEL CULTIVO DE PAPA . . . . . . . . . . 5
2.1.1. Orígenes del cultivo de papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.2. Nombres cientícos de la papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.1.3. Distribución geográca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.4. Descripción botánica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.5. Suelo y fertilización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.6. Siembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.1.7. Labores culturales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.1.8. Sanidad Vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.2. INOCULANTE BIOLÓGICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.3. FOTOSÍNTESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.3.1. La fotosíntesis a nivel de la hoja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.3.2. Tipos de planta según el mecanismos de reducción del CO2 . . . . 19
2.4. BIOQUÍMICA DEL CARBONO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.4.1. El dióxido de carbono (CO2 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.4.2. El ciclo de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.5. SUMIDEROS DE CARBONO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.5.1. Stock de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.5.2. Carbono orgánico en el suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5.3. Fracciones de la materia orgánica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5.4. Fraccionamiento de la materia orgánica . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.5.5. Conversión del carbono calculado a CO2 equivalente . . . . . . . . 31
2.6. HUELLA DE CARBONO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.6.1. Modelos de simulación del carbono orgánico del suelo . . . . . . . 35
2.7. BIOMASA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.7.1. Estimación de la biomasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.7.2. Técnicas de análisis de crecimiento en cultivos agrícolas . . . . . . 42

2.7.3. Principales funciones matemáticas en cultivos agrícolas . . . . . . 75
2.8. TECNOLOGÍAS Y PRÁCTICAS PARA REDUCIR EMISIONES DE GEI
EN LA AGRICULTURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
III.MATERIALES Y MÉTODOS 85
3.1. UBICACIÓN GEOGRÁFICA E HIDROGRÁFICA . . . . . . . . . . . . 85
3.1.1. Ubicación geográca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.1.2. Ubicación hidrográca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.2. MATERIALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.2.1. Material biológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.2.2. Materiales de campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.2.3. Materiales de gabinete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3. METODOLOGÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.1. Tipo de investigación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.2. Identicación de la población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.3.3. Unidad muestral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.3.4. Unidades de análisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.3.5. Determinación de la muestra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.3.6. Cálculo del tamaño de la muestra . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.3.7. Clasicación de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.3.8. Escala de medición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.3.9. Análisis de datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.3.10. Método . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
IV.RESULTADOS Y DISCUSIONES 103

4.1. RESULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.1.1. Parámetros agronómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.1.2. Resultados para contenido de Carbono orgánico y CO2 . . . . . . 138
4.2. DISCUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
4.2.2. Contenido de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 171
5.1. CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
5.1.2. Contenido de CO2 en suelo agrícola . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
5.1.3. Contenido de CO2 en la biomasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.2. RECOMENDACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.2.2. Contenido de CO2 en suelo agrícola . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.2.3. Contenido de CO2 en la biomasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
ANEXO 174
GLOSARIO DE TÉRMINOS 179
BIBLIOGRAFÍA 180
ÍNDICE DE FIGURAS
1. Relación de parentesco evolutivo de las papas cultivadas. . . . . . . . . . 6
2. Papa, la planta y sus características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3. Papa, sus componentes A. tubérculo. B. Formas de tubérculos. C. Rama
orífera D. Formas de la baya. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
4. Proceso de la fotosíntesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
5. Esquema general del metabolismo del carbono en la biosfera. CAT (ciclo
de Krebs); HAC (homoacetogénesis); MTF (metanotroa y metilotroa);
C1 (compuestos monocarbonados); PS (piruvato sintasa); PDH (piruvato
deshidrogenasa) oaa (oxalacetato). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6. Barrenos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
7. Distribución de la parcela para muestreo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
8. Cálculo de RLAE (pendiente de la línea de regresión) a partir de los
−1
datos de área foliar total (g planta ) y el momento de cosecha (días
desde el inicio del experimento) para un experimento desarrollado durante
184 días con 6 cosechas parciales sobre plantas de Epipremnun aureum
(Di Benedetto et al., 2015a) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
9. Esquema conceptual que describe las variables principales asociadas con
la acumulación de biomasa vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

10. Cambios en NAR y LAR en función de RGR para dos especies umbrólas
facultativas bajo cultivo intensivo. A: Impatiens wallerana L. (Gandolfo et
al., 2014) y B: Spinacea oleracea L. (Di Matteo et al., 2015) . . . . . . . 68
11. Principales efectos de la irradiancia, temperatura y concentración de CO2
sobre estimadores de crecimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
12. Independencia para la emergencia de plántulas. . . . . . . . . . . . . . . 104
13. Normalidad de residuos para la emergencia de plántulas. . . . . . . . . . 105
14. Histograma + Curva normal teórica - emergencia de plántulas . . . . . . 105
15. Comparaciones múltiples para emergencia de plántulas . . . . . . . . . . 107
16. Independencia para la altura de planta (60dds). . . . . . . . . . . . . . . 108
17. Normalidad de residuos para la altura de planta (60dds). . . . . . . . . . 109
18. Histograma + Curva normal teórica - altura de planta (60dds) . . . . . . 110
19. Comparaciones múltiples para la altura de planta (60dds) . . . . . . . . . 112
20. Independencia para la altura de planta (90dds). . . . . . . . . . . . . . . 113
21. Normalidad de residuos para la altura de planta. . . . . . . . . . . . . . . 114
22. Histograma + Curva normal teórica - altura de planta (90dds) . . . . . . 114
23. Comparaciones múltiples para la altura de planta (90dds) . . . . . . . . . 116
24. Independencia para la variable altura de planta (180dds). . . . . . . . . . 117
25. Normalidad de residuos para la altura de planta (180dds). . . . . . . . . 118
26. Histograma + Curva normal teórica - altura de planta (180dds) . . . . . 118
27. Comparaciones múltiples para la altura de planta (180dds) . . . . . . . . 120
28. Independencia para el área foliar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
29. Normalidad de residuos para el área foliar. . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
30. Histograma + Curva normal teórica - área foliar . . . . . . . . . . . . . . 122

31. Comparaciones múltiples para el área foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
32. Independencia para el diámetro de tallo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
33. Normalidad de residuos para el diámetro de tallo. . . . . . . . . . . . . . 126
34. Histograma + Curva normal teórica - diámetro de tallos . . . . . . . . . 127
35. Comparaciones múltiples para el diámetro de tallo . . . . . . . . . . . . . 128
36. Independencia para el número de tallos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
37. Normalidad de residuos para el número de tallos. . . . . . . . . . . . . . 131
38. Histograma + Curva normal teórica para - número de tallos . . . . . . . 131
39. Comparaciones múltiples para el número de tallos . . . . . . . . . . . . . 133
40. Independencia para el rendimiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
41. Normalidad de residuos para el rendimiento. . . . . . . . . . . . . . . . . 135
42. Histograma + Curva normal teórica - rendimiento. . . . . . . . . . . . . 136
43. Gráca de comparaciones múltiples para el rendimiento . . . . . . . . . . 138
44. Independencia para carbono en suelo agrícola. . . . . . . . . . . . . . . . 139
45. Normalidad de residuos para el carbono en suelo agrícola. . . . . . . . . . 140
46. Histograma + Curva normal teórica para - carbono en suelo agrícola. . . 141
47. Comparaciones múltiples para el carbono en suelo agrícola. . . . . . . . . 143
48. Independencia para el carbono en la biomasa. . . . . . . . . . . . . . . . 144
49. Normalidad de residuos para el carbono en la biomasa. . . . . . . . . . . 145
50. Histograma + Curva normal teórica para - carbono en la biomasa. . . . . 146
51. Gráca de comparaciones múltiples para el contenido de carbono en la
biomasa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
52. Correlación múltiple de predictores y biomasa. . . . . . . . . . . . . . . . 149
2
53. R ajustado y número de predictores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
54. Gráca de normalidad del modelo 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
55. Gráca de residuos vs valores ajustados del modelo 5. . . . . . . . . . . . 159
56. Gráca de independencia del modelo 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
57. Regresión en un plano del modelo 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
58. Reunión con los promotores agroecológicos de Sañayca. . . . . . . . . . . 174
59. Reunión con los promotores agroecológicos de Sañayca. . . . . . . . . . . 175
60. Análisis físico - químico de suelo agrícola . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
61. Análisis microbiológico de suelo agrícola. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
62. Mapa de ubicación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

ÍNDICE DE TABLAS
1. Extracción y restitución de elementos nutricionales en el cultivo de papa. 10
2. Principales plagas en el cultivo de papa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3. Principales enfermedades en el cultivo de papa. . . . . . . . . . . . . . . 14
−1
4. Valores promedio de RUE(gMJ PAR) para diferentes especies hortícolas. 74
5. Análisis de varianza para la emergencia de plántulas . . . . . . . . . . . . 103
6. Test de normalidad para la emergencia de plántulas . . . . . . . . . . . . 104
7. Test de homocedasticidad para la emergencia de plántulas . . . . . . . . 106
8. Prueba de Tukey para la emergencia de plántulas . . . . . . . . . . . . . 106
9. Análisis de varianza para la altura de planta (60dds) . . . . . . . . . . . 108
10. Test de normalidad para la altura de planta (60dds) . . . . . . . . . . . . 109
11. Test de homocedasticidad para la altura de planta (60dds) . . . . . . . . 110
12. Prueba de Tukey para la altura de planta (60dds) . . . . . . . . . . . . . 111
14. Test de normalidad para la altura de planta (90dds) . . . . . . . . . . . . 113
16. Prueba de Tukey para la altura de planta (90dds) . . . . . . . . . . . . . 115
18. Test de normalidad para la altura de planta (180dds) . . . . . . . . . . . 117

20. Prueba de Tukey para la altura de planta (180dds) . . . . . . . . . . . . 119
21. Análisis de varianza para el área foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
22. Test de normalidad para el área foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
23. Test de homocedasticidad para el área foliar . . . . . . . . . . . . . . . . 123
24. Prueba de Tukey para el área foliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
25. Análisis de varianza para el diámetro de tallo . . . . . . . . . . . . . . . 125
26. Test de normalidad para el diámetro de tallo) . . . . . . . . . . . . . . . 126
27. Test de homocedasticidad para el diámetro de tallos . . . . . . . . . . . . 127
28. Prueba de Tukey para el diámetro de tallos . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
29. Análisis de varianza para el número de tallos . . . . . . . . . . . . . . . . 129
30. Test de normalidad para el número de tallos . . . . . . . . . . . . . . . . 130
31. Test de homocedasticidad para el número de tallos. . . . . . . . . . . . . 132
32. Prueba de Tukey para el diámetro de tallo . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
33. Análisis de varianza para el rendimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
34. Test de normalidad para el rendimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
35. Test de homocedasticidad para el rendimiento. . . . . . . . . . . . . . . . 136
36. Prueba de Tukey para la variable rendimiento. . . . . . . . . . . . . . . . 137
37. Análisis de varianza para carbono en suelo agrícola . . . . . . . . . . . . 139
38. Test de normalidad para carbono en suelo agrícola . . . . . . . . . . . . . 140
39. Test de homocedasticidad para contenido de carbono en suelo agrícola. . 141
40. Prueba de Tukey para el contenido de carbono en suelo agrícola. . . . . . 142
41. Análisis de varianza para el Carbono en la biomasa . . . . . . . . . . . . 144
42. Test de normalidad para el carbono en la biomasa . . . . . . . . . . . . . 145

43. Test de homocedasticidad para el carbono en la biomasa. . . . . . . . . . 146
44. Prueba de Tukey para el carbono en la biomasa. . . . . . . . . . . . . . . 147
45. Coecientes del modelo 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
51. Interceptos y estadísticos de los modelos de regresión. . . . . . . . . . . . 156
52. Test de normalidad para el modelo 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
53. Test de homogeneidad de varianza para el modelo 5 . . . . . . . . . . . . 158
54. Test de autocorrelación para el modelo 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
55. Factor de inuencia de la varianza en el modelo 5 . . . . . . . . . . . . . 160

CAPÍTULO I
PROBLEMA, OBJETIVOS,
JUSTIFICACIÓN E HIPÓTESIS
1.1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Dentro del contexto internacional, el aumento de la temperatura del planeta modicaría la
cantidad de los glaciares, es decir inuenciaría directamente en el derretimiento de estos,
disminuir la disponibilidad de agua potable para 70 millones de personas e intensicar
los eventos climatológicos adversos. A su vez, las pruebas que se desprenden producto de
muchas investigaciones en temas relacionados a efectos del cambio climático realizados en
todos los continentes del planeta demuestran que estos cambios regionales, en particular
los aumentos de temperatura están afectando a muchos ecosistemas naturales. En lo que
concierne a la agricultura, según estudios basados en modelos proyectados para América
Latina y el Caribe dan como resultados que existe una disminución en los rendimientos
agrícolas, como por ejemplo, trigo, cebada, papa, maíz, legumbres y algunos frutales.
De otro lado, según el informe de la serie Bajemos la temperatura preparado para
el Banco Mundial por Potsdam Institute for Climate, advierten que este calentamiento
global incrementaría los impactos negativos sobre la seguridad alimentaria, hídrica y
energética. El Perú, está situado en el tercer lugar como el país más vulnerable al cambio
climático por consiguiente a medida que estos fenómenos climáticos adversos producto del
1
calentamiento global se vuelvan más comunes tendrían consecuencias negativas sobre los
ecosistemas y su biodiversidad, por tanto gran parte de la población peruana que viven
en las zonas alto andinas y se dedican a actividades sensibles como crianza de animales y
agricultura son más vulnerables al cambio climático esto principalmente porque presentan
una baja capacidad de adaptación debido a bajos niveles de recursos tanto económicos
como la limitada capacidad y presencia de instituciones gubernamentales. En tal sentido,
existe la preocupación dentro del ámbito nacional, regional y sobre todo provincial de la
falta de medidas innovadoras que contribuyan a reducir las emisiones de CO2 y la falta de
inversión en medidas que fortalezcan la capacidad de resiliencia frente al cambio climático.
Esta situación es preocupante, ya que es importante destacar la importancia de los
ecosistemas alto andinos frente a los nuevos escenarios que origina el cambio climático. Por
lo tanto, se evidencia como problema que no se realiza iniciativas en materia de agricultura
como por ejemplo, el desarrollo de la agricultura por medio del almacenamiento de
carbono en la biomasa de los cultivos y el suelo a través de técnicas innovadoras que
permitan proporcionar a los cultivos agrícolas un medio ambiente adecuado para su
desarrollo con énfasis en el cuidado del medio ambiente; prácticas que pueden contribuir
a mitigar el cambio climático a través de la reducción de emisiones. Bajo el contexto
citado, se plantean las siguientes preguntas de investigación:
¾Cuál es el efecto de la aplicación de inoculantes biológicos en la jación de CO2
en cultivos de papa nativa?
¾De qué manera la aplicación de inoculantes biológicos inuye en el rendimiento
del cultivo de papa nativa?
2
1.2. OBJETIVOS
1.2.1. General
Evaluar el efecto de inoculantes biológicos sobre la captura de CO2 en cultivos de papas
nativas (Solanum tuberosum subesp. andigena) Sector Sañayca Aymaraes.
1.2.2. Especícos
Evaluar la aplicación de los inoculantes biológicos sobre el rendimiento en el cultivo
de papa nativa (Solanum tuberosum subesp. andigena)
Determinar la concentración de CO2 en suelos agrícolas instalados de papa nativa
(Solanum tuberosum subesp. andigena).
Determinar la concentración de CO2 en la biomasa del cultivo de papa nativa
(Solanum tuberosum subesp. andigena)
1.3. JUSTIFICACIÓN
Este proyecto de tesis tiene la relevancia de contribuir en alguna medida la captura de CO2
que tiene como consecuencia negativa el cambio climático afectando a muchos sistemas
naturales. Por tanto dentro del contexto de cambio climático, se promoverá la mitigación
a través de la intervención de los habitantes de las comunidades altoandinas de Sañayca
para sanear los sumideros de carbono presentes en su ámbito rural.
En tal sentido, se plantea como propuesta de adaptación para hacer frente al cambio
climático la gestión de diversidad de papas nativas los cultivos agrícolas utilizan CO2
3
y liberan O2 durante el proceso de la fotosíntesis; así mismo, almacenan componentes
de carbono que cumplan la función de sumideros de carbono al igual que los bosques
naturales, mediante técnicas agrícolas de innovación que permitan incrementar la actividad
microbiana del suelo con el uso de inoculantes biológicos a n de lograr en los cultivos una
mayor acumulación de carbono almacenado en su biomasa aérea, a su vez, que funcione
como principal agente de conservación del suelo y excelente formador de materia orgánica.
1.4. HIPÓTESIS
Las aplicaciones de inoculantes biológicos inuyen en los niveles de concentración de
CO2 tanto en el suelo agrícola como en la biomasa vegetal, además de incrementar los
rendimientos del cultivo de papa nativa.
4
CAPÍTULO II
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. ASPECTOS GENERALES DEL CULTIVO DE PAPA
2.1.1. Orígenes del cultivo de papa
Como dicen Tapia y Fries (2007), en la región andina y más especícamente el sur del
Perú y la región colindante de Bolivia son el principal centro de domesticación de las
diferentes especies de papa, que constituyen el alimento básico no solamente para cientos
de miles de familias campesinas andinas, sino también para millones de personas en el
mundo entero. Un centro secundario de origen se ubica en la isla de Chiloe, en el sur de
Chile.
Se menciona papas en plural, porque estas pertenecen a nueve especies diferentes,
incluso los investigadores de la expedición rusa realizada en 1923 y cuyos resultados
fueron publicados en 1971, proponen la existencia de 21 especies diferentes de papas
(Bukasov, 1971).
Según Hawkes (1979), la relación sobre el origen de las papas detallada en la gura 1 , se
considera que son mayormente tres las especies silvestres, es decir S. sparsipilum o arak
papa, S. megistacrolobum y S. acaule (atoq papa o apharu), a partir de las cuales se han
creado las especies cultivadas y que posteriormente los agricultores, o más probablemente
sus mujeres, han seleccionado una gran variabilidad denominadas papas nativas.
5
Figura 1: Relación de parentesco evolutivo de las papas cultivadas.
2.1.2. Nombres cientícos de la papa
Según Ochoa (1990), existen nueve especies diferentes de papas:
S. goniocalyx
S. phureja
S. stenotomum
S. tuberosum
S. ajanhuiri
S. chaucha
S. juzepczukii
S. curtilobum
2.1.3. Distribución geográca
Cada una de las nueve especies descritas por Ochoa (1990) tiene sus propias características
morfológicas, así como adaptaciones altitudinales de hasta 4300 msnm. La distribución
6
de las diferentes especies de papa es muy amplia en los Andes y en general en el mundo
entero. Actualmente se contabiliza que es un cultivo de importancia económica y social
en por lo menos 120 países. Abarca no solamente casi toda las latitudes y continentes,
sino igualmente un rango de altura de que va desde el nivel del mar hasta 4300 msnm.
En opinión de Tapia y Fries (2007), es posiblemente el cultivo con mayor versatilidad
climática y ecológica.
El Ministerio de Agricultura del Perú (2014) y Contreras (1999), señalan que para la
tuberización la temperatura media óptima se sitúa en de 20 °C, si la temperatura se
incrementa por encima de este valor disminuye la fotosíntesis y aumenta la respiración y
por consecuencia hay combustión de hidratos de carbono almacenados en los tubérculos.
Las consecuencias negativas de las altas temperaturas diurnas y nocturnas adquieren visos
de verdadero dramatismo en el norte de nuestro país cuando aparece el Fenómeno del
Niño, en que las altas temperaturas tanto diurnas y nocturnas provocan ausencia total de
tubérculos. Siempre, pues, debe haber alternancia de temperaturas diurnas y nocturnas
para una buena tuberización. Durante la etapa de germinación y ases tempranas de
crecimiento las temperaturas altas, por el contrario favorecen el crecimiento vegetativo.
De otra parte, el Ministerio de Agricultura del Perú (2014), también maniesta que la
luminosidad también inuye en la producción de carbohidratos, desde el momento en
que es uno de los elementos que interviene en la fotosíntesis. Su inuencia no solo se
circunscribe a este aspecto, sino también a la distribución de los carbohidratos, siendo
su concentración mayor en los tubérculos cuando es alta. La máxima asimilación ocurre
a los 60000 lux.
7
2.1.4. Descripción botánica
Al respecto, Tapia y Fries (2007), indican que la planta de papa es de tipo herbáceo cuyo
tamaño varía de 0.30 a 1 m de alto, según las variedades, con un crecimiento erecto o
semierecto.
El fruto maduro (tamborocoto, pepino) es una baya generalmente de color verde oscuro
y contiene las semillas, denominadas semillas botánicas, para diferenciarlas de la semilla
tubérculo (ver gura 2).
Figura 2: Papa, la planta y sus características
Los tubérculos son tallos modicados y constituyen los órganos de reserva de la planta;
varían en tamaño, forma y color de la piel y pupa (ver gura 3).
8
Figura 3: Papa, sus componentes A. tubérculo. B. Formas de tubérculos. C. Rama orífera
D. Formas de la baya.
Las yemas u ojos del tubérculo maduro permanecen latentes (dormancia) hasta que
desarrollan un estolón de donde se origina una nueva planta.
Los almacenes de luz difusa ayudan a que los estolones no se desarrollen antes de la
siembra.
La or es bisexual, es decir tiene estambres (masculino) y pistilos (femenino).
2.1.5. Suelo y fertilización
De acuerdo a Tapia y Fries (2007), el cultivo de papa, al igual que otros cultivos, absorbe
del suelo todos los minerales necesarios. Suman 14 los elementos requeridos: carbono,
oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y potasio como elementos mayores, y entre los
micro nutrientes azufre, magnesio, hierro, manganeso, boro, zinc, cobre y molibdeno.
Se ha calculado que un campo con una producción de 20 a 30 t/ha de papas extrae los
siguientes nutrientes del suelo y que deben ser restituidos (ver tabla 1):
9
Tabla 1: Extracción y restitución de elementos nutricionales en el cultivo de papa.
Elemento Extracción Restitución mínima
Nitrógeno 120 kg 160 kg
Fósforo 20 kg 40 kg
Potasio 150 kg 80 kg
Calcio 6 kg Sin datos
Azufre y Magnesio 15 kg Sin datos
Microelementos Gramos Sin datos
Indican también que la fertilización del suelo de las diferentes zonas paperas depende de
varias condiciones, por ejemplo:
Si un campo es para la producción de semilla, se requiere menos fertilizante que
para papa de consumo.
La variedad sembrada: las variedades comerciales son muy exigentes por tanto
necesitan mayores nivel de fertilización.
La zona donde se lleva el cultivo: en las zonas de altura con suelos negros se aplica
menos fertilización.
Cultivo anterior o período de descanso: si el descanso es mayor de cinco años, se
reduce la cantidad de fertilizante o abono.
El carbono y el oxígeno provienen del aire y el hidrógeno del agua; los demás
elementos son absorbidos de la tierra por las raíces o por las hojas cuando son
aplicados mediante abonos foliares.
10
En general, estos dos autores, recomiendan que la mayor par te del abono sea aplicado en
el momento de la siembra, sobre todo el fósforo que necesita un periodo de desdoblamiento
para ser utilizado por la planta.
2.1.6. Siembra
Para Tapia y Fries (2007), las épocas de siembra varían según la zona agroecológica y el
sistema de cultivo. Las siembras tempranas denominadas maway se efectúan entre mayo
y junio, con riego inicial de instalación. Las siembras grandes en secano se realizan entre
septiembre y principios de noviembre, de acuerdo a las lluvias. La cantidad de semilla
requerida varía también entre 1 000 y 1 500 kg/ha, según la variedad, el tamaño de la
semilla y el distanciamiento entre surcos. Se estima que se deben tener entre 30 000 a
35 000 plantas por hectárea. Es decir 3 a 3,5 plantas por metro cuadrado, con surcos
distanciados entre 0,80 a 1,00 m.
Malagamba (1983), de acuerdo a sus experiencias, sostiene que la producción de tubérculos
con la semilla botánica de papa es una innovación que representa una oportunidad para
reducir los costos y asegurar la alimentación. Se adapta a zonas sin problemas de heladas.
Se requiere mano de obra especializada en trabajos de horticultura, por los cuidados que
necesitan las pequeñas plántulas obtenidas de semilla botánica. El uso de esa técnica se
justica cuando los rendimientos son muy bajos debido a la baja calidad de la semilla
y/o el alto costo de la misma.
2.1.7. Labores culturales
En cuanto a las labores culturales, Tapia y Fries (2007), señalan las siguientes actividades
relacionadas con las labores culturales en el cultivo de papa:
11
1. Preparación del suelo
La preparación del suelo, es decir la ruptura y el desterronado, tiene como objetivo
de obtener un estado mullido y sin terrones grandes. Esta preparación depende si el
suelo ha estado con pastos (de rompe) o si sigue a un cultivo anterior. El majadeo
consiste en cercar el campo que se va a cultivar y permitir que el ganado vacuno u
ovino duerma en el sitio por unas tres a cuatro noches y después hacerlo rotar de
manera que todo el campo quede fertilizado. El suelo se remueve y se descomponen
el estiércol y la orina.
2. Deshierbo
El deshierbo llamado ashal (norte del Perú) se efectúa después de unos 25 a 40 días
de la germinación, para evitar que las malezas compitan por nutrientes y humedad
con las plantas, igualmente para dar aeración a las raíces.
3. Riego
Depende de la zona y época de siembra se requieren riegos para adelante la siembra;
es aconsejable efectuar los riegos complementarios antes del aporque y cuidar el
manejo adecuado del agua evitando la erosión en terrenos ubicados en pendiente.
La papa es muy susceptible al exceso de humedad.
4. Aporque
Se pueden efectuar uno o dos aporques; el primero se realiza cuando se inicia la
formación de estolones unos 20 días después del primer deshierbo, y otra de manera
complementaria un mes después, sobre todo si el año es muy lluvioso.
5. Corte del tallo
12
El corte del tallo unas dos a tres semanas antes de la cosecha es una práctica muy
útil dejando un tallo de 10 cm. Con ello se evita que la rancha avance a los tubérculos
y se permite que se pueda conservar el cultivo en el suelo hasta unos 30 días, para
distribuir mejor la mano de obra y esperar un precio conveniente.
2.1.8. Sanidad Vegetal
Tapia y Fries (2007), realizaron un listado de las plagas más importantes que atacan al
cultivo de papa, tal como se aprecia en la tabla 2.
Tabla 2: Principales plagas en el cultivo de papa.
Nombre común Nombre cientíco Ubicación del daño
Gorgojo de los andes Premnotrypes latithorax Tubérculos
Polilla de la papa Phthorimea operculella Tubérculos
Polilla de la papa Scrobipalpula absoluta Tubérculos
Gusano de tierra Copitarsia sp. Follaje y tubérculos
Pulga saltona Epitrix sp. Parte aérea
Mosca minadora Frankliniella tuberosi Follaje
De igual forma, los mismos autores, señalan en la tabla 3, las siguientes enfermedades de
importancia económica:
13
Tabla 3: Principales enfermedades en el cultivo de papa.
Nombre común Nombre cientíco Ubicación del daño
Rancha Phytophthora infestans Hojas
Verruga Synchytrium endobioticum Tubérculo
Roña Spongospora subterráneo Hojas
Manchas foliares Poma andina Hojas
Kasahui Uloclaudium atrum Hojas después del granizo
Marchitez bacteriana Pseudomonas Follaje
Virus Diferentes tipos Follaje
2.2. INOCULANTE BIOLÓGICO
El Instituto Colombiano Agropecuario (2011), reere que un Inoculante Biológico es
la mezcla de sustancias que contienen microorganismos viables benécos en ausencia
de microorganismos patógenos que perjudica a humanos, plantas y animales. Están
clasicados de la siguiente manera:
a) Bacterias simbióticas jadoras de Nitrógeno
Son microorganismos capaces de establecer una simbiosis efectiva con las plantas
leguminosas hospederas para jar nitrógeno.
b) Bacterias asimbióticas jadoras de Nitrógeno
Son microorganismos de vida libre, capaz de jar nitrógeno.
c) Hongos micorrizógenos
14
Son hongos simbióticos mutualistas capaces de asociarse ecazmente con las raíces
de las plantas para aumentar la absorción de nutrientes.
d) Microorganismos solubilizadores de fosfatos
Son aquellos capaces de solubilizar formas no disponibles de fósforo.
e) Microorganismos productores de promotores de crecimiento vegetal.
Son aquellos capaces de sintetizar sustancias que estimulan o favorecen el crecimiento
de la planta.
f ) Microorganismos transformadores de materia orgánica
Son aquellos capaces de acelerar el compostaje y otros procesos de transformación
de materia orgánica para la producción de abonos.
Por otro lado, Alfonso et al. (2005); Rolli (2007), también señalan que los inoculantes
microbianos son sustancias o agregados biológicos que contienen poblaciones microbianas
variadas, como hongos de fermentación, bacterias, lactobacilos.
Aranda (2005); Faggioli (2003); Valencia Cantero y Peña Cabriales (2001); Welbaum
(2004), sostienen que el alto contenido nutrimental de sales permite que, al reaccionar
con la materia orgánica del suelo, se produzcan sustancias benécas para la nutrición de
las plantas (e.g. vitaminas, ácidos orgánicos, minerales quelatos y antioxidantes).
Por otra parte, Berc et al. (2004); Christry y Ramaligam (2005) arman que los inoculantes
microbianos son capaces de modicar características de la micro y macro ora del suelo y
mejorar el equilibrio biológico del suelo. Además, desde el punto de vista de Suthar (2005);
Tognetti (2005), las propiedades antioxidantes de los inoculantes biológicos facilitan la
descomposición de materia orgánica e incrementan el contenido de humus en la matriz
del suelo.
15
En conclusión, para Muñoz Juan y Benavides Adriana (2010) todo ello incide de manera
favorable sobre el crecimiento de las plantas, la calidad de las cosechas y el mejoramiento
de la estabilidad química, física y biológica del suelo.
Con el uso racional de inoculantes microbianos se pueden mejorar ciertas características
físicas, químicas y biológicas, y suprimir enfermedades biológicas del suelo. (Plaster, 2010;
Reddy y Shantaram, 2005; Tognetti, 2005).
En este sentido:
Sobre las condiciones físicas: mejorar la estructura y agregación de las partículas
del suelo, reducir su compactación, incrementar los espacios porosos y mejorar la
inltración del agua.
Sobre las condiciones químicas: mejorar la disponibilidad de nutrientes en el suelo,
dejar elementos libres para facilitar su absorción por el sistema radicular.
Sobre la microbiología del suelo: suprimir o controlar - por medio de competencia -
las poblaciones de microorganismos patógenos que se desarrollan en el suelo.
Incrementar la biodiversidad microbiana, generando las condiciones necesarias para
que los microorganismos benécos nativos prosperen.
2.3. FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis comienza por la absorción de la energía lumínica y su transformación en
ATP y NADPH en las membranas internas de los cloroplastos (tilacoides y granas). El
CO2 se absorbe a través de los estomas y su transformación o reducción a triosas fosfatos
ocurre en el estoma de los cloroplastos, con la participación de un gran número de enzimas.
Existen, por tanto, varios factores por los cuales la fotosíntesis puede ser afectada, entre
16
ellos resaltan de gran importancia las concentraciones de CO2 en el medio, la intensidad
de la luz y el grado de apertura de los estomas (Collazo Ortega y Rodés Garcia, 2016).
Gliessman (2002), reere que en realidad, la fotosíntesis se compone de dos procesos
distintos, cada uno constituido por varios pasos.
Los dos procesos, o etapas, se denominan reacciones de luz y reacciones oscuras, las
reacciones de Luz transforman la energía lumínica en energía química en forma de ATP
y NADPH. Estas reacciones consumen agua y liberan oxígeno. Las reacciones oscuras
(que ocurren independientemente de la luz) extraen átomos de carbono del dióxido de
carbono de la atmosfera y los utiliza para formar compuestos orgánicos; este es el proceso
de jación de carbono y es impulsado por medio del ATP y NADPH resultantes de las
reacciones de luz. El producto nal de la fotosíntesis a menudo llamado fotosintato, se
compone principalmente del azúcar simple denominado glucosa. La glucosa sirve como
fuente energética para el crecimiento y el metabolismo tanto de plantas como de los
animales, debido a que fácilmente se puede convertir nuevamente en energía química
(ATP) y dióxido de carbono en el proceso de respiración (ver gura 4).
Figura 4: Proceso de la fotosíntesis.
17
2.3.1. La fotosíntesis a nivel de la hoja
En comentario de Martín (2009), el 85 - 90 % de la materia seca acumulada en un cultivo
procede de la fotosíntesis. A nivel de hoja, la fotosíntesis se puede descomponer en los
tres procesos siguientes:
a) Difusión de CO2 desde la atmósfera hacia los cloroplastos, siguiendo el gradiente de
concentración:
Fc = c1 d[CO2 ]/rh (1)
donde c1 es una constante y rh es la resistencia de la hoja a la difusión del CO2 . La
resistencia estomática es la principal componente de la resistencia a la difusión.
b) Interceptación de la luz por los pigmentos de los cloroplastos y fotolisis del agua:
La fracción de radiación absorbida depende de la concentración de pigmentos en la
hoja. Se produce O2 y se generan compuestos energéticos (ATP y NADPH). Este
proceso no depende de la temperatura ni de la concentración de CO2 .
c) Reducción de CO2 a partir de los compuestos generados en la fotólisis del agua. Por
cada molécula de CO2 reducida son necesarios entre 8 y 12 quanta de luz.
La reducción se puede dar en la oscuridad y es muy sensible a la temperatura.
Globalmente el proceso de la fotosíntesis depende de la intensidad de radiación, de la
concentración de CO2 y de la temperatura. La energía jada en forma de hidratos de
carbono asciende a 0.468 MJ/mol de CO2 .
18
2.3.2. Tipos de planta según el mecanismos de reducción del CO2
En las plantas se han desarrollado tres sistemas químico - anatómicos distintos para la
fotosíntesis (C3 , C4 y CAM). Las plantas terrestres proceden evolutivamente de las algas
y en un principio eran todas C3 . Posteriormente se han producido una evolución hacia
estructuras C4 y CAM. Las especies cultivadas al igual que la ora natural presentan
en su mayoría C3 (p.eje. patata, trigo, cebada, arroz, remolacha, algodón, soja, girasol y
colza). Muy pocas especies cultivadas presentan sistema C4 (maíz, sorgo, caña de azúcar)
o el sistema CAM (agave, piña) (Martín, 2009).
Campbell y Reece (2007), maniesta que las plantas C4 se llaman así debido a que
prolongan el ciclo de calvin con un modo alternativo de jación del carbono que forman
un compuesto de cuatro carbonos como su primer producto. Varios miles de especies, de
al menos 19 familias de plantas utilizan la vía C4 . En las plantas C4 hay dos tipos distintos
de células fotosintéticas: células de la vaina fascicular y células mesólas. Las células de
la vaina fascicular están organizadas en láminas fuertemente comprimidas alrededor
de los fascículos vasculares de la hoja. Entre la vaina fascicular y la supercie de la
hoja están las células mesólas, organizadas con más amplitud. El ciclo de Calvin está
connado en los cloroplastos de la vaina fascicular. Sin embargo, el ciclo va precedido de
la incorporación de CO2 en compuestos orgánicos en el mesólo. El primer paso, llevado
a cabo por la enzima PEP carboxilasa es la adición de CO2 al fosfoenolpiruvato (PEP),
para formar el producto de cuatro carbonos oxalacetato. La PEP carboxilasa tiene mucho
mayor anidad por el CO2 que la rubisco y ninguna anidad por el O2 . Por tanto, PEP
carboxilasa puede jar seis carbonos ecientemente cuando la rubisco no puede - es decir,
cuando hace calor y está seco y los estomas están parcialmente cerrados, lo que determina
que la concentración de CO2 en la hoja caiga y la concentración de O2 se eleve -. Después
19
que la planta C4 ja el carbono del CO2 , las células mesólas exportan sus productos de
cuatro carbonos a las células de la vaina fascicular a través del plasmodesma. Dentro de
las celulas de la vaina fascicular los compuestos de cuatro carbonos liberan CO2 que es
reasimilado en material orgánico por la rubisco y el ciclo de Calvin. El piruvato también
es regenerado para su conversión en PEP en las células mesólas.
En efecto, las células mesólas de una planta C4 bombean CO2 dentro de la vaina
fascicular y mantienen la concentración de CO2 en las células de la vaina fascicular lo
sucientemente alta para que la rubisco se una al dióxido de carbono en lugar del oxígeno.
La serie cíclica de reacciones que involucran la PEP carboxilasa y la regeneración de PEP
puede considerarse como una bomba de concentración de CO2 impulsada por ATP.
De esta forma, la fotosíntesis C4 minimiza la fotorrespiración e incrementa la producción
de azúcar. Esta adaptación es ventajosa especialmente en las regiones cálidas con intensa
luz solar, donde los estomas se cierran parcialmente durante el día y es en estos ambientes
en que las plantas C4 evolucionaron y prosperan en la actualidad.
De acuerdo a García y Collazo Ortega (2006), en las plantas C3 los cloroplastos se
encuentran mayoritariamente en el mesólo de las hojas. Estos cloroplastos tienen todas
las enzimas del ciclo de Calvin, así como las de la síntesis de almidón.
En palabras de Carvajal et al. (2010), las plantas C3 se caracterizan por mantener los
estomas abiertos durante el día para permitir la jación de CO2 , lo que provoca una
pérdida de agua por transpiración, de forma continua. Ante el riesgo de deshidratación
ocasionado por un estrés ambiental, estas plantas producen un cierre estomático que
provoca una gran disminución de la fotosíntesis.
Como arma Campbell y Reece (2007), en la mayoría de las plantas, la jación inicial de
carbono tiene lugar a través de la rubisco, la enzima del ciclo de Calvin que agrega CO2
20
a la ribulosa bifosfato. Estas plantas se denominan plantas C3 porque el primer producto
orgánico de la jación de carbono es un compuesto de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato.
Cuando sus estomas se cierran parcialmente en los días secos y cálidos, las plantas
C3 , producen menos azúcar debido a que el descenso de los niveles de CO2 en la hoja
determina que el ciclo de Calvin perezca por inanición. Además, la rubisco puede jar
O2 en lugar de CO2 . A medida que el CO2 comienza a escasear dentro de los espacios de
aire de la hoja, la rubisco agrega O2 al ciclo de Calvin en lugar de CO2 .
Bonner y Bonner (1948) citado por Taiz y Zeiger (2007) arman que las plantas, como
los cactus, presentan una elevada eciencia en el uso del agua, abriendo sus estomas
durante las frías noches desérticas cerrándolos durante los días secos y calurosos. El cierre
estomático durante el día minimiza las pérdidas de agua, pero dado que el agua y el CO2
comparten la misma ruta de difusión, el CO2 debe ser asimilado por la noche. El CO2
es incorporado por carboxilación del fosfoenolpiruvato a oxalacetato, para ser entonces
reducido a malato. El malato se acumula y es almacenado en las grandes vacuolas típicas
de las células de las hojas de las plantas CAM. La acumulación de cantidades sustanciales
de ácido málico, equivalente a la cantidad de CO2 asimilado durante la noche, queda
reejada como una acidicación nocturna de la hoja.
Drincovich et al., (2001) citado por Taiz y Zeiger (2007) reeren que con el inicio del día,
los estomas se cierra, evitando la pérdida de agua, y con ello la incorporación de más
CO2 . Las células de las hojas se alcalinizan a medida que las reservas de ácido málico
de sus vacuolas son consumidas. La decarboxilación se consigue por acción del enzima
NADP málico sobre el malato.
21
2.4. BIOQUÍMICA DEL CARBONO
Castillo et al. (2005), sostienen que las plantas superiores son un sumidero de carbono en
forma de celulosa y lignina, polímeros carbonados muy estables gracias a su composición
química (enlaces glucosilo β (1 → 4) en la celulosa y enlaces Ar O R en la lignina).
Solo un grupo muy reducido de bacterias y hongos es capaz de degradar estos polímeros
produciendo derivados más fácilmente asimilables por el resto de organismos. El otro
polímero importante, el almidón, se degrada fácilmente gracias a la glucosidasas que
hidrolizan sus enlaces glucosilo α (1 → 4).
Figura 5: Esquema general del metabolismo del carbono en la biosfera. CAT
(ciclo de Krebs); HAC (homoacetogénesis); MTF (metanotroa y metilotroa); C1
(compuestos monocarbonados); PS (piruvato sintasa); PDH (piruvato deshidrogenasa)
oaa (oxalacetato).
De la gura 5, se observa que posteriormente las unidades monosacáridas (glucosa,
22
fructosa, galactosa, manosa, pentosas) se degradan a compuestos tricarbonados mediante
las denominadas rutas centrales del metabolismo carbonado (glucolisis, ruta de Entner
Doudoro, ruta de las pentosas). Los derivados C3 se transforman en aminoácidos o
se oxidan a C2 (acetato), que posteriormente se utiliza para la síntesis de lípidos o, en
condiciones aeróbicas, se oxida a CO2 por el ciclo de Krebs. En medios anaeróbicos, el
acetato se reduce a CH4 que también se produce a partir de CO, CO2 y grupos R CH3 .
En medios aeróbicos o anaeróbicos, el CH4 se reoxida a CO2 , cerrando así el ciclo del
carbono en la naturaleza.
2.4.1. El dióxido de carbono (CO2)
Figueroa Clemente y Redondo Gómez (2007), señalan que el CO2 fue un gas que estuvo
presente en la atmósfera del planeta desde los inicios del mismo y ha contribuido de
manera decisiva a la proliferación de la vida en nuestro planeta. El dióxido de carbono
no es el único gas de efecto invernadero, lo son también el vapor de agua, el metano
(CH4 ), el ozono (O3 ), los óxidos de nitrógeno (NO2 , N2 O) y los CFCs (en forma genérica
uoroclorocarbonados), gases articiales creados por el ser humano (...).
El dióxido de carbono no es reactivo con otros gases de la atmósfera pero su concentración
en dicho sistema se ve afectada por interacciones con la supercie del planeta, en que las
se incluyen reacciones del ciclo carbonato silicato, el intercambio de gases y los ciclos
anuales de fotosíntesis y respiración de los seres vivos.
2.4.2. El ciclo de carbono
Con respecto al ciclo de carbono, Ciesla M (1996), arma que el ciclo del carbono es el
movimiento de éste, en sus distintas formas, entre la supercie terrestre, su interior y
23
la atmosfera. Los mecanismos principales del intercambio de carbono son la fotosíntesis,
la respiración y la oxidación. Este intercambio se verica entre los organismos vivos, la
atmosfera, el suelo y el agua. El ciclo del carbono es considerado como un conjunto de
cuatro depósitos o pozos interconectados: la atmósfera, la biosfera terrestre (incluyendo
los sistemas de agua fresca), los océanos y los sedimentos (incluso los combustibles fósiles).
Manahan y Leyva (2006), en relación al ciclo de carbono, menciona que el carbono puede
estar presente como CO2 atmosférico gaseoso, que constituye una porción relativamente
pequeña pero muy signicativa del carbono global. Algo de carbono se disuelve en el
−
agua supercial y en el agua subterránea como HCO3 ó CO2(acuoso) molecular. Una gran
cantidad del carbono está presente en minerales, particularmente carbonatos de magnesio
y calcio tales como CaCO3 . La fotosíntesis ja el C inorgánico como carbono biológico,
representado como CH2 O que es un constituyente de todas las moléculas de los seres
vivos. Otra fracción del carbono se ja como petroleo y gas natural, con una cantidad
mayor como el querógeno de hidrocarburos (la materia orgánica en el esquisto bituminoso,
a diferencia de los compuestos basados en hidrocarburos), carbón y lignito. Un aspecto
importante del ciclo del carbono, es el hecho de que constituye el ciclo por el cual la energía
solar transere a los sistemas biológicos y, nalmente, a la geosfera y a la antropósfera
como carbono fósil y combustibles fósiles o madera.
Los microorganismos están fuertemente involucrados con el ciclo del carbono, cumpliendo
el rol de mediadores de reacciones bioquímicas cruciales. El carbono orgánico jado por
actividad de los microorganismos se transforma en petróleo fósil, querógeno, carbón y
lignito gracias a los procesos biogeoquímicos. Los microorganismos degradan el carbono
orgánico de la biomasa, del petróleo y fuentes xenobióticas, devolviéndolo nalmente a
la atmosfera como CO2 .
24
2.5. SUMIDEROS DE CARBONO
Se conoce como sumidero todo sistema o proceso por el que se extrae de la atmósfera un
gas o gases y se almacena. Es necesario poder medir la biomasa cuando se considera la
cuestión de los sumideros de carbono, ya que las mediciones de la biomasa proveen una
estimación de la cantidad de carbono contenida en la vegetación.
Por lo tanto, la biomasa representa una medida indirecta de la cantidad de carbono que
es almacenada por la vegetación leñosa.
La estimación de la biomasa también permite establecer la cantidad de dióxido de carbono
que puede ser removido de la atmósfera gracias a la reforestación (Polzot, 2004).
La agricultura tiene efectos, tanto positivos como negativos sobre el ambiente; por un
lado, la agricultura al ser la principal actividad de las zonas rurales, congura mucho su
paisaje donde el agricultor juega un papel importante en conservar los recursos naturales y
evitar su degradación. Además, la agricultura es probablemente la actividad humana más
importante que actúa de sumidero del CO2 atmosférico, secuestrando parte del carbono
emitido por otras actividades y reduciendo el efecto invernadero (Martín, 2009).
La relación entre el carbono acumulado en la atmósfera, debido a acciones antrópicas, que
favorecen el efecto invernadero y la capacidad de retirar carbono atmosférico, por parte de
la fotosíntesis, nos da una idea de la importancia que pueden llegar a tener las actividades
agrícolas y forestales como mitigadoras del cambio climático. Así, las actividades humanas
provocan que la atmósfera acumule entre 2 y 3 billones de gramos de carbono. Esta cifra
es mucho menor que la cantidad que circula anualmente a través del ciclo respiración -
fotosíntesis de los organismos terrestres, que es del orden de 60 billones de gramos de
carbono. Esto signica que un incremento relativamente pequeño en la fotosíntesis (que
25
absorbe carbono) con relación a la respiración (que libera carbono) podría contribuir
signicativamente a la compensación de la acumulación anual de carbono en la atmósfera.
(Clemente, 2007).
2.5.1. Stock de carbono
Honorio y Baker (2009), maniesta que se conoce como stock a todo aquello que se
encuentra almacenado en los componentes del bosque y a los ujos como todos aquellos
procesos que afectan el stock. Por ejemplo, cuando se cuantica el stock de un bosque,
se muestrea: la biomasa viva almacenada en las hojas, las ramas, el fuste y las raíces;
la necromasa almacenada en la hojarasca y la madera muerta; y el carbono en el suelo.
Cuando se cuantican los ujos del bosque se considera la variable tiempo y se muestrea:
la productividad que es un resultado de la diferencia entre la fotosíntesis y la respiración
expresada en el crecimiento del fuste, producción de ramas, producción de hojas, y
producción de raíces; la mortalidad de troncos, ramas, hojas y raíces; y la descomposición
de la madera y de la hojarasca causada por los organismos degradadores.
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) (2012),
dene que los contenidos de carbono en el suelo dependen de los principales factores a
largo plazo relacionados con la formación del suelo pero pueden ser modicados, degradados
o mejorados, por los cambios en el uso y el manejo de la tierra. Los ecosistemas forestales
contienen más carbono por unidad de supercie que cualquier otro tipo de uso de la
tierra y sus suelos, que contienen cerca del 40 por ciento del total del carbono, son de
importancia primaria cuando se considera el manejo de los bosques.
Para Hernández (2001), el almacenamiento de carbono estará controlado por un número
de factores como la composición mineral del suelo, su textura, profundidad, densidad
26
aparente y la aireación. La magnitud a la que el nivel potencial del carbono del suelo
puede llegar, será controlada por factores limitantes como la producción de biomasa aérea
y subterranea, por los efectos directos de temperatura en la producción de biomasa. Los
niveles actuales del almacenamiento de carbono en el suelo serán controlados por factores
de reducción entre los cuales están las pérdidas directas por erosión, lixiviación y por las
causas del manejo de residuos de las cosechas que pueden limitar la cantidad de carbono
que entran en el suelo.
Por otra parte, Raich y Schlesinger (1992), indican que el CO2 del suelo es producido por
raíces, organismos del suelo y en una pequeña porción por la oxidación química de los
materiales contenedores de carbono, además conceptualizan como ujo de CO2 del suelo
al CO2 emitido por la respiración del suelo. También sostienen que los menores índices de
respiración del suelo ocurren en los más fríos y secos ecosistemas (Tundras y Desiertos),
y los más altos índices ocurren en los bosques húmedos tropicales donde la temperatura y
la humedad disponible son altas en todo el año. Concluyen entonces que la temperatura
del aire es el mejor predictor de la respiración del suelo, pero la inclusión de la variable
precipitación incrementa el poder predictivo.
De igual modo, Oviedo (2007), indica que el ujo de CO2 de suelo o la cantidad de dióxido
de carbono que se intercambia entre la atmósfera y el suelo puedo ser medido por unidad
de supercie y por unidad de tiempo. Y Anderson (1982) dene como respiración del
suelo a la captura de O2 o la emisión de CO2 por las entidades vivientes metabolizantes
del suelo.
27
2.5.2. Carbono orgánico en el suelo
De acuerdo a Harmand et al. (2003), la materia orgánica del suelo es la fracción orgánica
del suelo que incluye residuos vegetales y animales en diferentes estados de descomposición
incluyendo tejidos y células de de organismos que viven en el suelo, y sustancias orgánicas
producidas por los habitantes del mismo (ora y fauna). Nair y Montagnini (2004), agrega
que los estudios sobre materia orgánica son invariablemente estudios de carbono orgánico.
Young (1989), sostiene que el carbono es la fuente de energía o el sustrato sobre los
microorganismos que se alimentan, su actividad depende directamente directamente de
la cantidad de carbono disponible en cualquier tiempo en particular, y la cantidad de
carbono así perdido es proporcional al presente inicialmente.
2.5.3. Fracciones de la materia orgánica
En opinion de Izaurralde et al. (2001), los agregados de suelo pueden ser clasicados
en microagregados y macroagregados usando como limite el tamaño de partícula de 250
µm. Los macroagregados son grupos de microagregados que pueden romperse fácilmente
cuando son sumergidos en agua o agitados. Fuertes conexiones son creadas por algunos
materiales orgánicos (p.e residuos microbiales y de plantas, raíces y polisacaridos). El
manejo del suelo ejerce una fuerte inuencia en la formación y persistencia de los agregados,
especialmente de los macroagregados. Generalmente, la concentraciones de carbono y las
tasas de C/N decrecen a medida que los agregados del suelo se hacen mas pequeños, pero
la cantidad de C jado en ellos incremento a medida que el tamaño de los agregados
disminuyen.
28
Cambardella y Elliot (1992), señalan que las fracciones de la materia orgánica en el suelo
que más decaen como resultado del manejo son la fracción liviana (FL) y la macro materia
orgánica. Se considera la fracción ligera como la fracción de la materia orgánica con una
densidad menor de 2,0 g cm-3, generalmente con una relación de C/N <25 y contiene
cantidades apreciables de restos microbiales y micro fauna incluyendo hifas y hongos.
La fracción de macro materia orgánica del suelo está denida como la fracción de la
materia orgánica que tiene un tamaño similar al de la arena (>53 µm), está compuesta
principalmente por fragmentos de raíces y otros residuos vegetales que se encuentran en
varios estados de descomposición, tiene una relación C/N alrededor de 20.
De acuerdo a Parton et al. (1987), la materia orgánica se divide en tres fracciones: activa,
lenta y pasiva con tiempos de descomposición de <1 año, 5 25 años, y 1000 años,
respectivamente. La fracción activa constituye alrededor de un 5 10 %, la lenta de 20
40 %, y la pasiva de 40 70 % de la materia orgánica total del suelo. No obstante, en
palabras de Meléndez (1997) las diferencias en las tasas de reciclaje entre estas fracciones
son debido a la naturaleza química de los compuestos orgánicos y su asociación con las
partículas del suelo.
Duxbury et al. (1989), consideran que La fracción activa incluye la biomasa microbiana y
las sustancias fácilmente descompuestas (como exudados) que provienen de las plantas y
microbios. La fracción lenta incluye residuos orgánicos químicamente complejos o medio
descompuestos que se encuentran disponible a los microorganismos (usualmente existen
entre los macroagregados del suelo) y que aún no es considerada como humus. La fracción
pasiva incluye los compuestos químicos complejos que son difícilmente descompuestos y/o
existen dentro de los microagregados y consecuentemente no son físicamente disponibles
a los microorganismos.
29
2.5.4. Fraccionamiento de la materia orgánica
Los dos principales métodos para el fraccionamiento de la materia orgánica son: 1) el
primero es el fraccionamiento granulométrico basado en la separación de las fracciones
por el tamaño. La materia orgánica del suelo se puede fraccionar pasando el suelo a
través de mallas de diferentes tamaños usando agua. El tamaño del material orgánico
u orgánicomineral está relacionado con procesos de descomposición y función dentro
de la materia orgánica del suelo. En el fraccionamiento granulométrico, cada fracción
es comparable con los tres tipos de partículas de la textura del suelo: partículas del
tamaño de la arena (>53µm) llamada materia orgánica particulada (MOP) o fracción
macroorgánica; la fracción de limo (2-53µm) y la fracción del tamaño de la arcilla (<2µm).
Uno de los principales objetivos del enfoque del método granulométrico es cuanticar
las cantidades de cada una de las fracciones como resultado de los diferentes manejos
(Meléndez, 1997).
El segundo método son los fraccionamientos químicos de la materia orgánica del suelo,
siendo éstos complejos, porque los aislamientos químicos cambian la naturaleza química
de la materia orgánica del suelo y no están directamente relacionados con la dinámica
de la materia orgánica del suelo en los sistemas cultivados, es por esto que muchos
estudios utilizan los métodos de fraccionamiento físico de la materia orgánica del suelo
(Cambardella y Elliot, 1992).
Para concluir, en palabras de Meléndez (1997), la perturbación física de la materia
orgánica por agitación o sonicación para romper los agregados y exponer la materia
orgánica, evita las alternaciones químicas de la materia orgánica que pueden acompañar
a las extracciones químicas, pero se puede presentar el problema de las redistribuciones
de las fracciones durante el proceso de perturbación. Los métodos de separación física
30
secuencial con base al tamaño de los agregados con los que está asociada la materia
orgánica del suelo están siendo utilizadas con gran éxito para esclarecer la dinámica del
suelo.
2.5.5. Conversión del carbono calculado a CO2 equivalente
Yepes et al. (2011), arman que el dióxido de carbono equivalente [CO2 e] corresponde
a la medida métrica utilizada para comparar las emisiones de varios gases de efecto
invernadero (GEI), basada en el potencial del calentamiento global de cada uno. El dióxido
de carbono equivalente es el resultado de la multiplicación de las toneladas emitidas de
GEI por su potencial de calentamiento global. Por ejemplo, el potencial de calentamiento
del metano [CH4 ] es 21 veces mayor a la del CO2 , entonces el CO2 equivalente del
metano es 21. Para convertir la cantidad de carbono (almacenada o emitida) por los
ecosistemas forestales, el INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE
(IPCC) (2003, 2006), recomienda emplear el factor de 44/12=3.67 (este factor resulta de
dividir el peso atómico de una molécula de dióxido de carbono, por el peso especíco del
carbono). Es decir, se multiplica la cantidad de toneladas de carbono que almacenan los
bosques por 3.67, de esta manera, si determinado tipo de bosque almacena en promedio
−1
200 t Cha , y este es conservado, se dejarían de emitir a la atmósfera al evitar su
deforestación, 733.33 t CO2 e (200x44/12).
2.6. HUELLA DE CARBONO
Para la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO)
(2012), la huella de carbono representa una medida que permite cuanticar la cantidad de
emisiones de GEI que son liberadas a la atmósfera debido a las prácticas tradicionales y
31
cotidianas para la comercialización o producción de un producto sea agrícola o industrial,
es importante anotar que para llevar a cabo esta actividad se debe tener en cuenta todas
las actividades, desde su ciclo de vida, hasta su gestión como residuo, esta medición crea
verdaderos benecios para los agricultores, pues contribuye responsablemente hacia la
sostenibilidad del sector agrícola.
En el futuro, las respuestas legislativas y de los consumidores a las etiquetas de huella de
carbono promoverán el consumo de productos que tengan el menor volumen de emisiones,
lo cual generaría un cambio en las cadenas de producción.
2.6.0.1. Medición de carbono en el suelo
Como expresan Rügnitz Tito et al. (2009), el carbono del suelo está presente en la forma
orgánica e inorgánica. La forma orgánica equivale a la mayor reserva en interacción con la
atmósfera. El carbono orgánico presente en el suelo representa un balance dinámico entre
la absorción de material vegetal muerto y la pérdida por descomposición (mineralización).
a) Métodos de laboratorio para análisis de carbono del suelo
La selección del método de muestreo del suelo en campo debe tomar en consideración
el tipo de análisis del carbono del suelo en el laboratorio que se tendrá a disposición.
El método de Walkley y Black (método de oxidación húmeda) es el más utilizado
en laboratorios debido a que no demanda de equipos sosticados. La implicancia
de seleccionar el método de oxidación húmeda es que éste no incluye el conteo de
carbonatos.
b) Método para el muestreo de suelo en campo
Entre las principales formas para realizar muestreos de suelo en campo, están el
establecimiento de calicatas y el uso de barrenos. Como la abertura de calicatas
32
representa un costo alto y demanda mucho tiempo, se recomienda la utilización del
barreno (ver gura 2.6.0.1).
Figura 6: Barrenos.
i) La profundidad a ser muestreada dependerá del tipo de proyecto, condiciones
del área, especies utilizadas y profundidad prevista en que ocurrirán cambios
en el stock de carbono del suelo. Generalmente, las concentraciones de carbono
orgánico del suelo son más altas en su capa superior y disminuyen de manera
exponencial conforme aumenta la profundidad. Se recomienda medir el depósito
de carbono del suelo a profundidades de por lo menos 30 cm, dividiendo esta
en tres horizontes (0 10, 10 20, 20 30 cm). Esta es la profundidad en que
probablemente ocurrirán variaciones perceptibles en el depósito de carbono
durante el periodo del proyecto. Para cada profundidad seleccionada, deberán
ser colectadas muestras de suelo separadas para análisis de carbono orgánico,
densidad aparente y raíces nas.
ii) Colecta de muestras para medición de carbono orgánico
En cada parcela (gura 7) se recomienda colectar tres muestras de suelo para
cada profundidad de muestra, utilizando un cilindro metálico con volumen
33
conocido (ej. barreno). Estas muestras deben ser mezcladas (homogenizadas)
en un mismo recipiente, para en seguida retirarse una muestra compuesta
(200g) que debe ser depositada en un saco (de papel o plástico) para ser
llevada al laboratorio. Cada una de las muestras de suelo debe ser colectada
con mucho cuidado para evitar la pérdida de material.
Figura 7: Distribución de la parcela para muestreo.
iii) Colecta de muestras para medición de densidad aparente
Para estimar el carbono almacenado en el suelo es necesario medir la densidad
aparente del suelo a cada nivel de profundidad, en cada parcela. Para esto, se
utiliza material de una de las extremidades de la parcela no utilizadas para la
colecta de muestras para la medición del carbono orgánico. Para determinar
la densidad aparente, las muestras de suelo deben ser retiradas utilizando
cilindros metálicos de volumen conocido, especícos para este tipo de muestreo.
Estas muestras deben ser realizadas para cada profundidad seleccionada. En
suelos pedregosos, de textura gruesa, medir la densidad aparente por medio de
cilindros probablemente resultará en valores sobrestimados. En esta situación
se hace necesario el muestreo por medio de calicatas. De esta forma, para
cada profundidad (horizonte) denida dentro del perl, se recomienda realizar
34
excavaciones estimando el volumen porcentual ocupado por las piedras. O sea,
el porcentaje de pedregosidad es evaluada por medio de la observación directa,
utilizando una regla para medir el tamaño máximo y mínimo de las piedras
presentes.
Andrade e Ibarra (2003) citado por López-Merchán (2017), expresan que el método por
oxidación húmeda, propuesta por Walkey y Black, no incluye el conteo de carbonatos y
como desventaja de este método es la solo estimación del carbonato fácilmente oxidable
(CFC) siendo necesario utilizar un factor de corrección que varía dependiendo del tipo de
suelo y horizonte para estimar el carbono orgánico total (COT), además, utiliza grandes
de ácido sulfúrico.
2.6.1. Modelos de simulación del carbono orgánico del suelo
De acuerdo a Jenkinson et al. (1999), Romanyà et al. (2000), Falloon y Smith (2002) y
Álvaro-Fuentes et al. (2009), los modelos de simulación utilizan expresiones matemáticas
basadas en asunciones y teorías cientícas para describir de una forma abstracta el
comportamiento de un sistema. La principal nalidad es obtener conclusiones sobre el
sistema real a través de la predicción, la representación o la mejora en la comprensión
de las relaciones entre los elementos del sistema. Los modelos que simulan el movimiento
de la materia orgánica en el suelo se utilizan a menudo para predecir variaciones en el
contenido de carbono como respuesta a cambios de uso de suelo, manejo o clima.
Se presentan algunos modelos que simulan los cambios que se producen a largo plazo
en el contenido en materia orgánica del suelo. La mayoría de ellos permiten simular un
amplio rango de climas y usos del suelo. En todos el carbono orgánico del suelo se divide
en diferentes compartimentos en los que permanece según el tiempo de residencia.
35
CANDY (Carbon-Nitrogen-Dynamics), sistema modular desarrollado en Alemania,
en palabras de los investigadores Franko et al. (1995), este modelo describe las
dinámicas del carbono y el nitrógeno en los suelos agrícolas, asumiendo 20 capas
homogéneas de 10 cm de espesor cada una. Consiste en 4 submodelos: temperatura,
agua, cultivo y movimiento de la materia orgánica y el nitrógeno. Los parámetros de
entrada principalmente se conforman de las características climáticas, características
propias del desarrollo de las plantas (siembra, profundidad de las raíces y cosecha,
entre otras), textura del suelo y manejo agronómico del cultivo.
CENTURY, este modelo simula a largo plazo las dinámicas de la materia orgánica,
el crecimiento de las plantas y los ciclos de nitrógeno, fosfóro y azufre. Este modelo
fue propuesto, según reere los investigadores Parton y Rasmussen (1994), por la
Universidad de Colorado con la nalidad de estudiar pastos. No obstante, su uso se
ha extendido a cultivos agrícolas, bosques y savanas. Este modelo consta de varios
submodelos: materia orgánica del suelo y su descomposición, almacenamiento de
agua, pasto o cultivo, producción forestal y manejo y otras funciones que especican
los parámetros de ejecución como los intervalos de tiempo a estudiar. La materia
orgánica fresca se separan en dos compartimientos, metabólica y estructural mientras
que la materia orgánica del suelo en tres: activo, lento y pasivo. La textura del suelo
regula el ratio de carbono que es transferido de un comportamiento a otro. Este
modelo permite simular la acumulación de carbono en el suelo durante su formación
y tras cambios en el uso y manejo del suelo.
DAYSI, es un modelo que simula la dinámica del agua, la energía, el carbono, el
nitrógeno y los plaguicidas a través del suelo. Desarrollado en Dinamarca, Hansen
et al. (1991), mencionan que este modelo fue concebido para diversos manejos del
36
suelo en sistemas agrícolas. El modelo permite predecir la producción, el impacto
medioambiental y el cambio en la calidad del suelo a través del tiempo. Mientras que
los parámetros que denen el movimiento son el porcentaje de arcilla y la actividad
de los microorganismos.
DNDC (Denitricación and Decomposition), desarrollado en ecosistemas agrarios de
los Estados Unidos de América. De acuerdo a los investigadores Li et al. (1992a,b),
el modelo permite predecir el crecimiento del cultivo, la temperatura del suelo,
los regímenes de humedad, la dinámica del carbono y el nitrógeno, así como las
emisiones de CO2 y óxido nitroso a través de los procesos de desnitricación y
descomposición.
En su estructura contiene cuatro submodelos: las condiciones o características de
origen climático, descomposición, desnitricación y crecimiento de las plantas, la
cual incluye parámetros relativos al manejo agronómico. El porcentaje de arcilla es
la característica del suelo que se utiliza para determinar la cantidad de carbono que
puede ser retenido.
ROTHC, modelo predictivo que tuvo origen en el Reino Unido por los investigadores
Coleman y Jenkinson (1996); Jenkinson et al. (1987) con la nalidad de simular
el movimiento del carbono en suelos con condiciones aeróbicas que no incluye la
dinámica del nitrógeno. Este modelo es sensible al tipo de suelo, la temperatura,
la humedad y el grado de cobertura del suelo por las plantas, así como la entrada
de carbono por la propia vegetación o el añadido en forma de compost. Otra de
las utilidades de este modelo es para calcular la productividad primaria neta y las
entras de carbono al suelo (Jenkinson et al., 1992).
37
NCSOIL, en palabras de Molina (1996), este modelo que simula ujos de carbono
y nitrógeno a través del suelo y los microorganismos. Incluye cuatro compartimentos
orgánicos: residuos de plantas, biomasa microbiana, humus activo y materia orgánica
estable. La estabilidad de la materia orgánica está relacionada con el metabolismos
y no con mecanismos de adsorción relacionados con el contenido de arcilla. La
actividad microbiana incide sobre la descomposición de los residuos y la estabilidad
del material resultante.
SOMM, es un submodelo sobre humus que forma parte del modelo SPECOM
desarrollado para bosques en Rusia (Chertov, 1990). Los procesos en este submodelo
están regulados por el nitrógeno, el contenido de la hojarasca, la temperatura y la
humedad. Se diferencia de los demás modelos y submodelos, en que estudia, el ujo
de carbono entre los distintos horizontes del suelo. Su movimiento y la calidad del
material resultante está determinado por la actividad biológica y la humicación
de los residuos.
Smith et al. (1997), realizó una comparación, de alguno de los modelos señalados, tras
simular 12 bases de datos que abarcan diferentes usos del suelo (agrícola, pasto y bosque),
zonas climáticas y prácticas de manejo. De acuerdo a sus conclusiones, seis modelos
(RothC, CENTURY, DAISY, CANDY, NCSOIL y DNDC) mostraron los mejores ajustes
entre los valores simulados y medidos, mientras que solo cuatro de ellos (RothC, NCSOIL,
CENTURY y SOMM) fueron aptos para todos los usos del suelo estudiados.
38
2.7. BIOMASA
El término biomasa según María de Juana et al. (2003), se reere a cualquier tipo
de materia orgánica que haya tenido su origen inmediato en un proceso biológico. El
concepto de biomasa comprende a productos tanto de origen vegetal como animal. Bajo
la denominación genérica de biomasa se incluye un conjunto muy heterogéneo de materias,
tanto por su origen como por su naturaleza. Atendiendo al origen es posible diferenciar,
desde un punto de vista ecológico, biomasas de distintos órdenes:
Biomasa primaria, es la materia orgánica formada directamente por los seres que
realizan la fotosíntesis (algas, plantas verdes y demás seres autótrofos). Este grupo
comprende toda la biomasa vegetal, incluidos los residuos agrícolas (pajas o restos
de podas) y forestales (leñas).
Biomasa secundaria, es la producida por los seres heterótrofos que utilizan en su
nutrición la biomasa primaria. Este tipo de biomasa implica una transformación
biológica de la biomasa primaria para formar un nuevo tipo de biomasa de naturaleza
distinta a la inicial. Un ejemplo sería la carne o las deyecciones debidas a los animales
herbívoros.
Biomasa terciaria, es la producida por los seres que encuentran sus alimentos en la
biomasa secundaria, como sería el caso de la carne de los animales carnívoros, que
se alimentan de herbívoros
En palabras de Delgado Tardáguila (2008), la formación de biomasa vegetal, tomasa, se
lleva a cabo por el proceso de fotosíntesis mediante el cual las plantas captan y utilizan la
energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia
39
orgánica de elevado contenido energético, que utilizarán para su crecimiento y desarrollo.
2.7.1. Estimación de la biomasa
Como arma Higuchi et al. (1998), las ecuaciones de biomasa son las más utilizadas para
estimar la captura de carbono en bosques, y como consecuencia se adoptan en la mayoría
de las investigaciones relacionadas con cuanticación de biomasa en los bosques naturales.
Desde el punto de vista de Rügnitz Tito et al. (2009), existen dos métodos para medir
o estimar la biomasa arbórea sobre el suelo: el método directo (o destructivo) utilizado
para la construcción de ecuaciones alométricas y factores de expansión de la biomasa,
consiste en cortar uno o más individuos (árboles), determinar la biomasa por medio del
peso directo de cada uno de los componentes (fuste, ramas y hojas) y extrapolar los
resultados para el área total.
El método indirecto, consiste en utilizar ecuaciones o factores de expansión que permitan
relacionar algunas dimensiones básicas obtenidas al momento de realizar muestreos en
campo (de fácil medición) con características de interés, de forma que no sea necesario
medir estas últimas. Por ejemplo se puede calcular la biomasa total de un árbol mediante
la medición de su diámetro. Estas ecuaciones son generadas por medio de una técnica
estadística llamada análisis de regresión.
Por su parte Ares et al. (2002), expresan que la alometría es un método no destructivo que
consiste en desarrollar ecuaciones al relacionar diferentes dimensiones de un objeto (por
ejemplo una planta, órgano vegetal o plantación). Estas ecuaciones permiten determinar
la producción de biomasa de un cultivo, denir sus fases de crecimiento y patrones de
reciclaje de nutrimentos. Este método se ha aplicado en particular en el área forestal en
estudios para estimar la jación biológica de C a nivel global.
40
En opinión de Yepes et al. (2011), para calcular los contenidos de carbono se deberá
estimar en primer lugar la biomasa o materia seca; esto se logra tomando en campo el
peso húmedo del material cosechado y posteriormente en laboratorio, el peso seco de la
muestra colectada.
BS = [PS muestra/PH muestra] × BH (2)
donde, BS es la biomasa seca del material cosechado en campo (kg); PS muestra es el
peso seco de la muestra llevada al laboratorio para la determinación del contenido de
humedad (kg), PH muestra es el peso húmedo de la muestra llevada al laboratorio para
la determinación del contenido de humedad (kg); y BH es la biomasa o peso húmedo de
todo material cosechado en campo.
Además, para el calculo de la cantidad de carbono cosechado, (Yepes et al., 2011), nos
da a conocer la siguiente ecuación:
[C muestra] = BS/CF (3)
2
donde, [C muestra] es la cantidad de carbono en la biomasa de la muestra [kg C m ]; BS
es la biomasa seca del material cosechado en campo [kg] y calculada con la ecuación 2;
y CF es la fracción de carbono [kg C] determinada en el laboratorio o utilizando el valor
patrón del IPCC = 0,5.
Y nalmente señala que la cantidad de carbono en la biomasa seca por hectárea, se calcula
2
a partir del tamaño de la parcela en m : i) se convierte las unidades de la muestra de
kilogramos de carbono [kg C] a toneladas de carbono [t C], dividiendo por 1000; y ii) el
41
valor obtenido se lleva a hectáreas utilizando un factor de 10000 [ecuación 4].
−1 2 2
[C][t C ha ] = [10000 m ]/[tamaño de la parcela en m ] × [C muestras]/1000 (4)
−1
donde, [C] es la cantidad de carbono en la biomasa de vegetación no arbórea [t C ha ]; [C
muestras] es la sumatoria de la cantidad de carbono de todas las muestras [kg C/tamaño
2
de la parcela en m ].
2.7.2. Técnicas de análisis de crecimiento en cultivos agrícolas
Desde el punto de vista de Anten y Poorter (2009); Körner (2015); Poorter y Lambers
(1991); Poorter et al. (2014), arman que la productividad de un cultivo, basado en
términos biológicos, empieza desde el inicio del ciclo de producción comercial, y es afectada
por una multiplicidad de factores, algunos de ellos propios del genotipo, otros del ambiente,
y otros de las condiciones de manejo.
Ordoñez et al. (2009); Poorter (1989); Poorter y Garnier (1996); Poorter y Sack (2012),
sostienen que estos factores ejercen sus efectos a través de cambios en la diferenciación
y expansión de órganos, en la captación de recursos por parte de ellos, y también en la
distribución (partición) de esos recursos entre los distintos órganos de la planta. Como
resultado de estos efectos se producen modicaciones en la acumulación de biomasa entre
las distintas partes de esta. Para poder evaluar cómo las variaciones en el genotipo, el
ambiente y en el manejo modican la acumulación de biomasa a nivel de planta aislada
se han desarrollado, desde las primeras décadas del siglo XX, las técnicas matemáticas
de análisis de crecimiento vegetal. A partir de mediciones sencillas (básicamente, área
foliar y peso de los diferentes órganos) se han derivado parámetros que permiten estimar,
con suciente precisión, procesos fundamentales que hacen a la productividad, tales como
42
la tasa de jación de carbono y la partición de fotoasimilados entre los diferentes órganos
de un vegetal. Desarrollos posteriores han permitido evaluar la eciencia de la planta
en cuanto a la utilización de los recursos del ambiente para la producción de biomasa.
Actualmente, el análisis de crecimiento se ha establecido como una disciplina relacionada
con la ecosiología y la agronomía, con sus propios conceptos, términos y herramientas
de cálculo, tomando como referencia el desarrollo de modelos de crecimiento generales
(Fourcaud et al., 2008; Niinemets y Tenhunen, 1997; Yang y Midmore, 2005) e incluso para
especies hortícolas bajo cultivo intensivo (Gary et al., 1998; Kage et al., 2003; Marcelis
et al., 1998).
Grotkopp et al. (2010); Tei et al. (1996) argumentan que el análisis clásico consiste en
analizar una planta aislada, que, en su forma más simple, establece la jación de carbono
por unidad de área foliar, y la proporción del carbono disponible que se emplea en la
producción de área foliar, contribuyen a la acumulación de biomasa de la planta entera.
Este tipo de análisis es particularmente apropiado para plantas que se encuentran en una
fase exponencial de crecimiento, y es por ello que es muy usado, en estudios ecológicos,
en los que se evalúa la competencia temprana entre plantas. No obstante, estos análisis
puede adaptarse satisfactoriamente al estudio de etapas más tardías.
A juicio de Di Benedetto et al. (2015a,b); Di Benedetto y Pagani (2013); Di Matteo et
al. (2015), la metodología del análisis clásico ha sido extensamente utilizada en estudios
ecológicos y siológicos básicos, y también se ha aplicado a cultivos extensivos, su empleo
en producciones vegetales bajo cultivo intensivo ha tenido mucho menos difusión.
Di Benedetto y Tognetti (2016) maniesta que diversos factores han contribuido a esta
situación, tales como la complejidad en el manejo de muchos cultivos intensivos y el
hecho de que la cosecha, en muchos casos, se realiza en un estado avanzado del ciclo de
43
vida de la planta que hace tiempo ha dejado de crecer, al menos, exponencialmente. Esto
diculta la aplicación de una técnica de análisis de crecimiento pensada originalmente para
situaciones mucho más sencillas. Otro factor puede ser que el análisis del crecimiento se
ha desarrollado para estudiar la acumulación de biomasa seca; sin embargo, en cultivos
intensivos, la acumulación de peso fresco suele tener mayor signicancia comercial.
De todas maneras, es posible salvar estas dicultades para permitir el empleo de esta
herramienta de análisis del crecimiento vegetal que puede ofrecer numerosas ventajas,
especialmente a la hora de evaluar efectos de tratamientos experimentales. Este análisis
ha sido extendido a nivel de canopeo para evaluar el crecimiento, ya no de plantas aisladas,
sino de cultivos, especialmente extensivos. Sin embargo, su aplicación no siempre ha sido
sucientemente útil para obtener conclusiones respecto del rendimiento.
2.7.2.1. Biomasa
Di Benedetto y Tognetti (2016), expresa que el crecimiento es denido generalmente como
un incremento irreversible en las dimensiones de la planta. Para determinarlo pueden
medirse los cambios en volumen, pero debido a las dicultades prácticas que genera este
tipo de mediciones, suelen determinarse variables relacionadas, tales como la acumulación
de peso, las variaciones en altura o diámetro, o los cambios en el área foliar. En condiciones
de turgencia plena, el peso fresco o húmedo es un buen estimador del volumen, ya que
en general las variaciones en el peso especíco de los tejidos vegetales son bajas. Esto es
así debido a que el agua es el principal componente en casi todos los órganos y tejidos
(las semillas son una notoria excepción). Sin embargo, el análisis clásico del crecimiento
es un análisis de la acumulación de peso seco, que no estima bien el volumen, debido a
que los tejidos pueden experimentar variaciones en su contenido porcentual de materia
44
seca (ya que una proporción importante de los fotoasimilados almacenados en una célula
pueden ser transitorios). Pero en contrapartida, el peso seco es un muy buen estimador del
carbono total de la planta, lo que permite analizar importantes aspectos de su siología.
Finalmente señalan, estrictamente hablando, que el análisis de crecimiento clásico es, en
realidad, un análisis de la jación y partición del carbono.
Poorter (2002), expone que la biomasa seca acumulada de una planta (u órgano) se
incrementa inicialmente a una tasa exponencial, más tarde lo hace linealmente y nalmente
crece a una tasa decreciente hasta alcanzar un nivel máximo (plateau), lo que se asemeja
a una curva sigmoidea.
Broadley et al. (2000, 2003); Filho et al. (2009), explican que la pendiente (primera
−1
derivada) de esta curva es la tasa de crecimiento absoluto (AGR, g día , por sus iniciales
en inglés absolute growth rate de una planta u órgano). Para cualquier instante de
tiempo (t), AGR se dene como el incremento de peso seco de material vegetal (W) por
unidad de tiempo, es decir:
dW
AGR = (5)
dt
La biomasa acumulada durante la fase juvenil de la planta u órgano puede describirse a
través de una función exponencial simple:
Wt = W0 eRGRt (6)
donde Wt : peso nal; W0 : peso inicial; RGR: tasa de crecimiento relativo y t: tiempo.
−1 −1
La tasa de crecimiento relativo (RGR, gg día , por sus iniciales en inglés relative
growth rate) es el concepto central del análisis de crecimiento, y ampliamente utilizada en
45
producciones intensivas. (Broadley et al., 2003; Bruggink, 1992; Del Amor, 2006; Ghanem
et al., 2011; Gweyi-Onyango et al., 2009; Van Iersel, 2003; Zhang et al., 2015).
Di Benedetto y Tognetti (2016), describe que en los primeros estadios, el crecimiento suele
tener una dinámica de acumulación de biomasa exponencial y suele reejar diferencias
muy signicativas entre especies y dentro de estas en relación a variaciones del contexto
agroclimático o por manejos culturales del establecimiento del productor. El cálculo de
RGR de una planta y órgano para cada instante (t) se dene con el incremento de material
vegetal por unidad de material vegetal existente y por unidad de tiempo:
1 dW
RGR = (7)
W dt
Matemáticamente es la pendiente de la ecuación que relaciona el logaritmo natural del
peso seco total con el tiempo transcurrido. Suponiendo que el crecimiento de las plántulas
en los primeros estadios suele ser de tipo exponencial, el peso de la plántula en un
momento dado queda determinado por la ecuación:
RGR(t2 −t1 )
W 2 = W e1 (8)
W2 y W1 corresponden al peso de la plántula en los tiempos 2 y 1 respectivamente (t2 y t1
respectivamente) y RGR la tasa de crecimiento relativo. Aplicando logaritmos neperianos
a los dos términos de la ecuación, se tiene:
ln W2 = ln W e1 + RGR(t2 − t1 ) (9)
Al momento de despejar la ecuación 8 se tiene la siguiente formula que nos permite
calcular el RGR:
46
(ln W2 − ln W1 )
RGR = (10)
(t2 − t1 )
Se debe tener en cuenta que es imposible tener medidas de biomasa de una misma planta
en distintos momentos (debido a que es una medición destructiva), por tanto el cálculo
de RGR se realiza a partir de distintos muestreos de plantas a lo largo del periodo
experimental.
Uno de los métodos más usados para el cálculo de RGR consiste en cosechar un número
suciente de plantas (entre 10 a 15 submuestras por repetición) en tiempos diferentes
(mínimo dos; usualmente de cuatro a cinco, depende del ciclo de cultivo de la especie
de interés particular bajo estudio). Según Homann y Poorter (2002); Poorter y Garnier
(1996), RGR también se calcula con los promedios de peso de todas las cosechas parciales
o a partir del peso seco total de cada planta individual (separada por tratamiento y
repetición).
La pendiente de la regresión lineal obtenida cuando se graca el logaritmo natural del
peso seco total en función de los días es RGR y, como una primera aproximación el
2
coeciente de determinación (r ) indicaría el grado de asociación entre los datos.
Hay que tener en cuenta que, para calcular el valor de RGR de la planta entera, debe
obtenerse la medida del peso radical, lo que es generalmente difícil de lograr sin pérdidas
signicativas.
Se tiene que, cuando se intenta recuperar el sistema radical completo es conveniente, a
manera general, que las plantas se cultiven en macetas. No obstante, cuando se realizan
experimentos en macetas, debe cuidarse que el sistema radical se desarrolle a modo similar
al que hubiera tenido en el suelo. Por esta razón, son dos las variables importantes que
hay que tener en cuenta, la primera variable en palabras de Coro et al. (2014); Di Matteo
47
et al. (2015); Pagani et al. (2013), es el efecto de la restricción radical que está asociada
con el tamaño del contenedor. La segunda variable y no menos importante a opinión
de, Di Benedetto (2011); Di Benedetto y Pagani (2012); Thibaud et al. (2012) es el
efecto de la calidad del sustrato de cultivo utilizado, para Poorter et al. (2012a), son dos
aspectos a los que se le ha prestado poca atención y que pueden tener consecuencias en
las alteraciones del desarrollo radical y, por lo tanto, en su tasa de crecimiento relativa.
De otra parte, Rowell (2014) indica que para cultivos de a campo abierto, hay métodos de
muestreos de raíz con extracción de cilindros de suelo, que permiten estimar la biomasa
radical.
Johnson et al. (2003); Osone et al. (2008) reeren que la capacidad de producción de
fotoasimilados a través del mecanismo fotosintético y su distribución dentro de la planta
es dependiente de la capacidad de jación del dióxido de carbono ambiental y de su
partición entre los distintos órganos de la planta. Como una primera aproximación es
−2
posible desdoblar RGR como el producto entre la tasa de asimilación neta (NAR, g cm
−1
día , por sus iniciales en inglés net assimilation rate) o componente siológico y
2 −1
la relación de área foliar (LAR, cm g , por sus iniciales en inglés leaf area ratio) o
componente morfológico, es decir:
RGR = N AR × LAR (11)
Las siguientes formulas sirven para calcular NAR y LAR entre dos momentos puntuales
del ciclo de vida del cultivo:
(W2 − W1 ) (ln A2 − ln A1 )
N AR = (12)
(t2 − t1) (A2 − A1 )
48
1 A1 + A2
LAR = (13)
2 W1 − W2
W y A son los valores de peso seco y área foliar y los subíndices 1 y 2 corresponden al
tiempo de muestreo inicial y nal del intervalo bajo estudio de interés, t1 y t2 , de manera
correspondiente.
Potter y Jones (1977) maniestan que se puede calcular el valor medio de NAR a lo largo
del ciclo de vida, empleando la siguiente formula:
kw W0 ekw t
N AR = (14)
A0 eka t
−1
kw : RGR (días ); W0 : peso seco total en el tiempo cero, obtenido por extrapolación
2
(g); A0 : área foliar total en el tiempo cero, obtenida por extrapolación (cm ); ka : tasa de
−1
expansión foliar relativa (días ); t: tiempo (en días) en la mitad del periodo experimental;
e: base de los logaritmos naturales.
Por un lado, Zotarelli et al. (2008), sostiene que NAR es una estimación de la capacidad
fotosintética de la planta y, si se dispone de medidas del contenido de nitrógeno foliar y,
Osone et al. (2008), indica que puede desdoblarse en dos componentes: la productividad
−1 −1
del nitrógeno foliar (LNP, g g N día , en inglés leaf nitrogen productivity) y la
−2
concentración de nitrógeno por unidad de área foliar (LNCa, gN cm , por sus iniciales
en inglés leaf area-based nitrogen concentration). Ordóñez et al. (2015), expresa que
esta última variable suele ser designada alternativamente como specic leaf nitrogen.
N AR = LN P × LN Ca (15)
Adams et al. (2008); Broadley et al. (2000); Khavari-Nejad et al. (2009), señalan que
49
2 −1
LAR es el producto entre el área foliar especíca (SLA, cm g , por sus iniciales en
−1
inglés, specic leaf area) y la relación de peso foliar (LWR, gg , por sus iniciales en
inglés, leaf weight ratio).
LAR = SLA × LW R (16)
Donde, Poorter et al. (2009), expresa que SLA se obtiene dividiendo el área foliar por
el peso seco de cada hoja, mientras que LWR se calcula dividiendo el peso seco de las
hojas sobre el peso seco total de la planta. Di Benedetto y Pagani (2013), nos dice
de manera general, que se emplea SLA medio de toda la planta, si bien puede haber
algunas diferencias entre hojas individuales. Tradicionalmente se ha utilizado SLA como
un estimador del espesor foliar, el cual tiende a aumentar a medida que disminuye SLA.
Sin embargo, se ha demostrado que se obtiene una mejor correlación con el espesor foliar
cuando SLA se calcula en base al peso fresco, lo que equivale a multiplicar SLA en base
peso seco por el contenido de materia seca de la hoja.
2.7.2.2. Expansión del área foliar
El aumento de biomasa de un vegetal se realiza a partir del área foliar expandida como
fuente de producción de fotoasimilados (Cookson et al., 2005). A juicio de Di Benedetto
y Tognetti (2016), es una variable crítica para la productividad. Para cuanticar la tasa
de expansión del área foliar se requiere obtener la sumatoria del área foliar de todas las
hojas individuales en cada fecha de muestreo a lo largo del período total de evaluación.
A partir de estos datos, se construye una curva de acumulación del área foliar en función
del tiempo cuya forma es similar a la de acumulación de biomasa, es decir, que consta de
una etapa exponencial, una lineal y una de incrementos decrecientes.
50
Análogamente al cálculo de RGR se suele cuanticar el incremento relativo en área foliar a
2 −2 −1
través de la tasa de expansión foliar relativa (RLAE, cm cm día , por sus iniciales en
inglés, relative rate of leaf area expansion). Para su cálculo se utiliza el logaritmo natural
del área foliar total de cada planta y se lo graca en función de los días transcurridos desde
el inicio del experimento. La pendiente de la regresión que relaciona ambas variables es
RLAE (gura 8). En el caso de la especie representada en esta gura, de lento desarrollo, la
pendiente que relaciona el ln del área foliar expandida y los días considerados se mantiene
exponencial durante un período inusualmente largo.
Figura 8: Cálculo de RLAE (pendiente de la línea de regresión) a partir de los datos
−1
de área foliar total (g planta ) y el momento de cosecha (días desde el inicio del
experimento) para un experimento desarrollado durante 184 días con 6 cosechas parciales
sobre plantas de Epipremnun aureum (Di Benedetto et al., 2015a)
Para casos particulares, como por ejemplo, de especies dicotiledóneas cultivadas desde
51
semilla, estimar el área foliar de los cotiledones en el tiempo cero es necesario esperar
a que estos se expandan completamente. Aunque el tamaño nal alcanzado depende de
diversas variables relacionadas con el proceso de germinación las diferencias potenciales
se diluyen durante el proceso de análisis entre cosechas parciales sucesivas. Para obtener
el área foliar expandida de cada hoja existen varias aproximaciones:
a) se puede utilizar un medidor de área foliar, es decir, un equipo que registra el
paso de la hoja por sensores lumínicos. Son equipos muy precisos que requieren
un mantenimiento constante para evitar que la acumulación de polvo o pequeñas
partes de las hojas que ya hayan sido medidas incrementen el área de las siguientes.
Su costo es quizás su mayor limitante.
b) recientemente se ha extendido el uso de escáneres, incluso portátiles, de bajo costo,
que permiten con suma facilidad la adquisición de imágenes de las hojas en formato
digital. Posteriormente, mediante programas informáticos tales como el ImageJ®
(National Institute for Healt, EUA) se puede calcular el área foliar individual con
una altísima precisión.
c) estimaciones a partir de mediciones sencillas de largo o ancho de la lámina foliar
(De Swart et al., 2004; Di Benedetto et al., 2006; Mokhtarpour et al., 2010). Para ello
se dibujan las hojas sobre papel, se miden los valores de largo y/o ancho, se recortan
las improntas, se pesan, se estima el área foliar utilizando una unidad de peso del
papel o se mide directamente y se genera una regresión lineal entre los parámetros
de ancho y largo lineales y el área foliar. Su construcción es trabajosa así como la
2
toma posterior de los datos pero, en general, el coeciente de determinación (r )
suele mostrar un ajuste extremadamente alto. Su uso está virtualmente limitado a
especies con hojas enteras.
52
d) nalmente, una estimación indirecta se puede hacer extrayendo, con un calador,
pequeños discos de lámina foliar de una supercie conocida, pesarlos (antes o
después de secado a estufa) y calcular el área foliar total a partir de su peso fresco
o seco. Su precisión es limitada debido a que no se tiene en cuenta el espesor de
cada hoja individual.
En consecuencia, Di Benedetto y Tognetti (2016), sostiene que la determinación del área
foliar no es necesariamente un proceso destructivo, lo que permite evaluar la evolución
de esta variable a lo largo de la vida de una misma planta, a diferencia de lo que ocurre
con RGR. Una variable importante asociada a la expansión foliar es la tasa de aparición
−1
de hojas (RLA, hojas día , por sus iniciales en inglés, rate of leaf appearance), que
se calcula como la pendiente de la regresión lineal del número de hojas en función del
tiempo. Lee et al. (2009), menciona que también suele expresarse como su inversa, el
locrono, que a su vez puede representar una estimación de la duración del plastocrono,
es decir, del tiempo de iniciación de dos hojas sucesivas (Fleming, 2005).
En los comentarios de Fiorani y Beemster (2006), señalan la dicultad de observar la
evolución del ápice vegetativo sin efectuar una disección, es posible estimar este tiempo a
partir del número de hojas expandidas que tengan un largo o tamaño mayor al previamente
establecido en el momento de la cosecha parcial.
2.7.2.3. Tiempo cronológico y tiempo térmico
Wang (1960), nos dice que los estimadores que caracterizan el crecimiento (RGR, NAR,
RLAE y RLA) llevan en su denominador la variable tiempo; por consiguiente lo más
común es expresar el tiempo en días o en alguna otra medida cronológica; no obstante,
en ciertos casos es necesario el empleo del tiempo térmico como unidad. En palabras de,
53
Boschi et al. (2004); Coro et al. (2014); Jenni et al. (2000); Tei et al. (1996), una situación
en la que es obvia esta necesidad es cuando se quiere evaluar el efecto de cierto tratamiento
sobre un parámetro de crecimiento comparando diferentes años o localidades (asumiendo,
desde ya, que las condiciones de suelo y otros factores ambientales y de manejo sean
similares). Pero también se puede dar esta necesidad aun en tratamientos aplicados
en simultáneo. Dado que los cultivos intensivos suelen desarrollarse bajo condiciones
ambientales solo parcialmente controladas (salvo en experimentos, o en algunos sistemas
de producción hidropónica), la temperatura diaria suele ser variable. Razón por la cual,
si un tratamiento tiene inuencia sobre la tasa de aparición de hojas (RLA) como, por
ejemplo, niveles hídricos o aplicaciones de hormonas (De Lojo y Di Benedetto, 2014;
Di Benedetto et al., 2015a,b; Di Benedetto y Pagani, 2013; Di Matteo et al., 2015; Savvides
et al., 2014), puede resultar que el ambiente bajo el cual se desarrollan las plantas tratadas
diera en la temperatura media respecto del testigo, porque se adicionarían o restarían
días, que pueden ser particularmente fríos o cálidos, para llegar a un mismo estadio
de desarrollo. También puede ocurrir que la aplicación del tratamiento per se afecte
colateralmente la temperatura media (un caso típico es lo que ocurre cuando se comparan
niveles de radiación lumínica). En todos estos casos, el empleo del tiempo térmico como
base permite separar los efectos del tratamiento sobre la temperatura media de aquellos
provocados estrictamente por la aplicación del tratamiento para evaluar (Machado et al.,
2004).
Dambreville et al. (2015), plantea que para estimar la acumulación de biomasa vegetal a
través de la metodología de tiempo térmico deben denirse fases de desarrollo separadas
por eventos especícos y visualmente observables . Por otro lado, Thornley y Johnson
(1990), menciona que la metodología de sumatoria de temperaturas requiere el cálculo de
54
la temperatura base (tb ) para cada fase de desarrollo. Para hacerlo se gracan las tasas
−1
de desarrollo (p, día ) en función de la temperatura media (Ts ).
p = a1 Ts + a0 (17)
La intercepción de Ts sobre el eje x de esta ecuación constituye la temperatura base, que
se obtiene resolviendo la anterior ecuación para p=0.
a0
Tb = − (18)
a1
El cálculo de las unidades térmicas para completar cada fase de desarrollo se calcula
realizando la sumatoria de las temperaturas diarias disponibles por encima de la tb :
r
X
D= max[Tj − Tb ]∆ts (19)
j
D: unidades térmicas (°C día ), Tb : temperatura base;

−1
∆ts es la duración del evento j
(días).
2.7.2.4. Crecimiento proporcional de los órganos de los cultivos
Al momento de analizar el modelo de crecimiento de una planta o el efecto de diferentes
tratamientos sobre dicho modelo, siempre es importante cuanticar de qué manera se
distribuyen los fotoasimilados entre diferentes órganos (Makarieva et al., 2008; Niklas,
2004; Poorter et al., 2012b; Renton y Poorter, 2011; Robinson et al., 2010; Shipley y
Meziane, 2002); para ello existen varias aproximaciones, que podemos agrupar en dos
tipos principales: cálculos de proporciones (ratios) de pesos y/o áreas entre distintos
órganos y cálculos de alometrías.
55
2.7.2.5. Ratios
Se ha mencionado dos herramientas matemáticas, que son esenciales para el análisis
de crecimiento clásico: LAR y LWR, pero existen además otras medidas, de uso muy
frecuente.
a) relación raíz: parte aérea (R: S, del inglés root: shoot ratio) a partir de los pesos de
raíces, tallos, pecíolos y hojas (Albacete et al., 2008; Bozokalfa, 2008; Hunt, 2003).
b) relación parte aérea: raíz (S: R, del inglés shoot: root ratio) es la inversa de la
anterior; es empleada en ciertas ocasiones (Al-Maskri et al., 2010; He et al., 2010;
Kang y Van Iersel, 2004; Schwarz et al., 2002; Xu et al., 2004).
c) proporción de raíz (RMF) (por sus iniciales en inglés root mass fraction) representa
la relación entre la biomasa del sistema radical y la biomasa total de la planta
(Poorter et al., 2012a, 2010). Se expresa en g (raíz) g

−1
(planta).
d) proporción de parte aérea (LMF) (por sus iniciales en inglés leaf mass fraction
cuantica la relación entre la biomasa de la parte aérea y la biomasa total de la
planta (Poorter, 2002; Poorter et al., 2014, 2009; Poorter y Sack, 2012). Se expresa
−1
en g (parte aérea) g (planta)
De manera general, las equivalencias de peso entre los diferentes órganos sufren cambios
durante la ontogenia. Lo que se está cuanticando cuando se pesa un órgano en un
determinado momento es el resultado de la distribución del carbono en etapas previas,
sin embargo no necesariamente señala cómo está siendo distribuido el carbono al momento
de la medición. Se tiene por ejemplo, al germinar una semilla, el primer órgano que se
desarrolla es la raíz. No obstante, hacia el nal de su ciclo de vida de la planta, las raíces
56
generalmente crecen muy poco. Por esa razón, la relación raíz: parte aérea puede mostrar
valores muy superiores a la unidad en etapas tempranas, aun cuando el carbono se esté
distribuyendo preferentemente hacia la parte aérea. En consecuencia, las proporciones dan
idea de la situación en un instante dado, pero no su proyección en el tiempo. Mientras que,
los cálculos de alometría permite una medida de los cambios relativos en las proporciones
entre distintos órganos y, por lo tanto, tiene la ventaja de poder usarse para dimensionar la
partición del carbono entre órganos. El criterio de elección de una u otra de estas relaciones
tendrá mucho que ver con lo que se pretende describir. Primeramente, la relación raíz:
parte aérea y su inversa, la relación parte aérea: raíz, son apropiados para distinguir el
equilibrio funcional de la planta en sus intercambios con el ambiente aéreo y subterráneo
(Brouwer, 1983; Kang y Van Iersel, 2004). Cuando se las quiere emplear para estimar
partición, presentan un problema adicional (al de la instantaneidad ya mencionada),
debido a que pequeños cambios en la asignación del carbono llevan a grandes cambios
en estas relaciones. Por ejemplo, en la relación raíz: parte aérea, si baja la asignación
de carbono a la raíz (numerador), ese mismo carbono se asigna al tallo (denominador),
magnicando el efecto sobre dicha relación. Precisamente para evitar este problema se
desarrollaron las relaciones RMF y SMF, en las que el denominador es el peso total
de la planta (Poorter et al., 2012b). Sin embargo, estas relaciones tienen a su vez la
dicultad de que pequeños cambios en ellas pueden representar grandes modicaciones
en el equilibrio funcional de la planta, Por ejemplo, si una SMF inicial de 0,5 (que signica
igualdad de peso entre tallo y raíz) disminuyera un 20 %, es decir, a 0,4 (representando
0,4 partes de tallo y 0,6 de raíz), la relación raíz: parte aérea estaría aumentando un 50 %,
de 1 a 1,5. Adicionalmente se da una complicación de SMF y RMF debido a que están
dadas en peso seco, a diferencia de la relación raíz: parte aérea, que pueden expresarse
57
tanto en peso seco como en peso fresco. Dado que en general los contenidos de materia
seca de las raíces suelen ser mucho menores que los de la parte aérea (González et al.,
2009), un cambio en la distribución del carbono hacia la raíz generalmente inuye en un
cambio mucho mayor en la distribución de los órganos aéreos, medidos en términos de
peso fresco. Finalmente, es importante tener en cuenta que la relación raíz: parte aérea
también puede explicarse en términos de áreas expuestas al ambiente, lo que generalmente
les otorga una mayor signicancia ecosiológica. Para esto es menester determinar la
supercie radical, lo cual puede hacerse empleando métodos químicos sencillos como el
de la adsorción de ácido clorhídrico Equiza et al. (2001); Equiza y Tognetti (2002), o bien
usando softwares de análisis de imágenes que calculan la supercie radical a partir del área
proyectada de una imagen digital del sistema radical tomada por un escáner (por ejemplo,
el software WinRhizoTM). Así mismo, es posible usar imágenes de resonancia magnética
no destructivas para cuanticar el desarrollo de la raíz a partir de las deformaciones de la
rizósfera y las interfaces generadas por la tasa de expansión celular en diferentes especies
tales como arveja (Bengough et al., 2011) y remolacha (Poorter et al., 2012a).
2.7.2.6. Alometrías y otros coecientes de partición
Los coecientes alométricos cuantican la distribución de la biomasa entre diferentes
órganos de la planta. Se expresan como la pendiente de la ecuación que representa la
biomasa (o el logaritmo natural de la biomasa) de un órgano vs la de otro. En la mayoría
de los casos, el uso de logaritmos es necesario para que dicha relación sea lineal. Si bien
no aparecen unidades de tiempo en las alometrías, el tiempo se encuentra implícito, ya
que para la construcción de los grácos se requieren puntos muestrales a lo largo del ciclo
de vida de la planta. Resultan particularmente útiles cuando aparecen órganos nuevos
58
(por ejemplo tubérculos, bulbos, raíces reservantes o frutos) durante el ciclo de vida. En
estos casos, la alometría permite comparar el carbono particionado a este órgano desde el
momento que se formó en adelante bajo distintos tratamientos (Feller et al., 2015; John
et al., 2013; Li et al., 1996; Niklas, 2004; Niklas et al., 2008).
Una medida interesante pero, no usualmente empleada. consiste en la determinación de
la proporción de peso seco destinado a la producción de área foliar. Este es el coeciente
2 −1 −1
de partición de área foliar (LAP, cm día /g día , por sus iniciales en inglés, leaf area
partitioning) (Potter y Jones, 1977), con los mismos valores utilizados para calcular NAR
y LAR, vale decir, las pendientes de las ecuaciones de regresión de RGR y RLAE:
ka A0 eka t
LAP = (20)
kw W0 ekw t
−1
kw : RGR (días ); W0 : ordenada al origen de la línea de regresión que relaciona el peso
seco total en el momento cero del cálculo (g); A0 : ordenada al origen de la línea de
2
regresión que relaciona el área foliar total en el momento cero del cálculo (cm ); ka :
−1
RLAER (días ); t: tiempo (en días) en la mitad del periodo experimental; e: base de
los logaritmos naturales. El cálculo de LAP, como una estimación de la partición, se
corresponde con la medida instantánea de LAR, la relación entre estas es parecida a lo
encontrado entre la alometría raíz: parte aérea y la relación raíz: parte aérea .
De otra parte, los modelos alométricos clásicos, que relacionan los pesos secos de los
órganos, nos permite intuir a manera general la partición del carbono entre ellos, para
estos casos los coecientes alométricos dan idea del crecimiento relativo en volumen de
esos órganos.
59
2.7.2.7. Análisis funcional
La curva de acumulación de biomasa solo sigue una forma exponencial durante un breve
período, al inicio del desarrollo de una planta (u órgano), y que si se considera el ciclo
de vida completo, la forma resulta sigmoidea. Este hecho se basa en que la proporción
de tejidos meristemáticos, que crecen exponencialmente, disminuye conforme avanza la
ontogenia de una planta, haciéndose nalmente muy baja. Por este motivo RGR, que es
inicialmente alta, decae rápidamente con la ontogenia, hasta llegar a valores cercanos a
cero en plantas adultas y próximas a la senescencia.
A su vez, esto implica que el análisis de crecimiento clásico, que hemos visto se basa
en el cálculo de RGR y sus componentes a partir de determinaciones espaciadas en el
tiempo, y que se adapta muy bien al estudio de plantas que crecen exponencialmente,
deje de representar adecuadamente el crecimiento de la planta en situaciones de desarrollo
avanzado, a menos que se tomen muestras repetidamente en el tiempo que permitan dar
cuenta de estos cambios en RGR.
Sin embargo, la disponibilidad de datos sucesivos en el tiempo permite el ajuste de
funciones curvilíneas continuas, en lo que se denomina análisis funcional del crecimiento.
Desde inicios del siglo XIX se han ido desarrollando ecuaciones que permiten modelar la
acumulación sigmoidal de la biomasa, cuya aplicación se ha hecho cada vez más frecuente
debido a las mayores facilidades computacionales (Di Benedetto y Tognetti, 2016).
Poorter y Lewis (1986), reeren que las funciones matemáticas más empleadas de estas
funciones son las polinómicas de diverso grado, Gompertz (Gompertz, 1825), Logística
(Verhulst, 1838); Monomolecular (Weber, 1891), Richards (Richards, 1959), y la función
beta (Yin et al., 2003). A su vez, a cada una de estas funciones se corresponden, por
derivación, ecuaciones que representan AGR y RGR. Las ecuaciones mencionadas pueden
60
ser a su vez modicadas para ser aplicadas a situaciones particulares. Se da el caso, para el
modelado del crecimiento de frutos que presentan un patrón doble-sigmoideo, como ocurre
con las bayas de los arándanos, se ha recurrido a la adición de un término exponencial de
tipo polinómico cúbico a las ecuaciones originales de Gompertz, denominado Logística y
Monomolecular, con resultados satisfactorios tanto para el ajuste de la acumulación de
volumen como para el cálculo de AGR y RGR de estos frutos (Godoy et al., 2008).
Di Benedetto y Tognetti (2016), señala que si bien existen a priori criterios que pueden
emplearse para decidir cuál de estas ecuaciones puede resultar más adecuada para un
análisis en particular (por ejemplo, las ecuaciones polinómicas tienden a ser evitadas ya
que emplean parámetros que carecen de signicado biológico), también es cierto que lo
más común es el criterio empírico.
También señala sobre el gran interés en encontrar funciones que permitan evaluar el
crecimiento de las plantas empleando parámetros que tengan el máximo sentido biológico
posible, la investigación sobre el análisis funcional del crecimiento es un área de activa
investigación. No obstante, cabe tener en cuenta que más allá de constituir una herramienta
que permite la evaluación del crecimiento de un modo continuo, el análisis funcional no
deja de ser una generalización de los mismos conceptos del análisis clásico.
2.7.2.8. Validación estadística
Di Benedetto y Tognetti (2016), al respecto señala que es posible comparar estadísticamente
los coecientes estimados a partir de regresiones lineales (RLAE, RLA, RGR, NAR, LAR,
LAP y las alometrías) de tres formas:
a) si en el experimento se utiliza un diseño estadístico en bloques totalmente al azar es
posible calcular cada estimador para cada bloque y luego utilizar un test de análisis
61
de varianzas convencional, en caso de que se cumplan los supuestos para tal n
(Tukey, ANOVA) para calcular la signicancia estadística.
b) con el paquete estadístico SMATR (Warton et al., 2012) es posible calcular las
diferencias signicativas en las ordenadas al origen y la pendiente de las regresiones
lineales utilizadas.
c) en ajustes funcionales, el paquete de software R Commander permite el análisis de
los parámetros correspondientes a través de la opción GLM (Generalized Linear
Models)
2.7.2.9. Respuestas ecosiológicas
Según, Di Benedetto y Tognetti (2016), los estimadores de crecimiento permiten cuanticar
en términos estadísticos los mecanismos ecosiológicos que determinan la acumulación
de biomasa. La gura 9 es solo un esquema conceptual que puntualiza las variables
principales asociadas con la acumulación de biomasa aérea y radical.
Aunque la oferta agroclimática sobre la planta-cultivo determina la disponibilidad de
radiación fotosintéticamente activa y la velocidad de las reacciones bioquímicas, tanto
la producción de fotoasimilados como su distribución dentro de la planta son procesos
modicados por el funcionamiento endógeno de la planta y que pueden ser adecuadamente
cuanticados por los estimadores de crecimiento.
La intercepción de la radiación fotosintéticamente activa tiende a aumentar conforme la
planta aumenta su área foliar y, en general, su tamaño, a pesar del sombreado de las
hojas inferiores por la superiores. Se debe tener en cuenta que cada una de estas variables
funciona como una çaja negra"la que puede ser desglosada para describir mecanismos
diferentes avanzando desde los procesos principales a sus componentes; tal es el caso de
62
RGR cuando se desdobla en NAR y LAR, en el de NAR cuando se desdobla en LNP y
LNCa, o en el de LAR cuando se desdobla en SLA y LWR.
Figura 9: Esquema conceptual que describe las variables principales asociadas con la
acumulación de biomasa vegetal
De otra parte, Loveys et al. (2002); Medek et al. (2007), también sostienen que la
temperatura puede modicar algunos de los componentes de RGR.
Di Benedetto y Tognetti (2016), agrega que se debe tener en cuenta que cada una de
estas variables funciona como una caja negra la que puede ser desglosada para describir
mecanismos diferentes avanzando desde los procesos principales a sus componentes; tal
es el caso de RGR cuando se desdobla en NAR y LAR, en el de NAR cuando se desdobla
en LNP y LNCa, o en el de LAR cuando se desdobla en SLA y LWR.
En palabras de Di Benedetto et al. (2015b); Di Benedetto y Pagani (2013), la acumulación
de biomasa total puede ser cuanticada a través de RGR; sin embargo, cuando se desea
caracterizar el proceso de acumulación de fotoasimilados es necesario realizar estimaciones
de la tasa fotosintética a través de NAR, y el uso de estos para generar mecanismos de
retroalimentación positiva (RLAE y RLA).
63
Laclau et al. (2008), en sus comentarios indica que el aspecto determinante de la captación
de luz y que puede inuir sobre RGR es el ritmo de producción y renovación de las hojas.
La fenología foliar es parte integrante de la estrategia de captura de luz de las plantas e
inuye signicativamente en la producción del vegetal. Se pueden distinguir dos aspectos
bien diferenciados: el ritmo de emergencia de las hojas y la longevidad foliar (vida media
de cada hoja individual).
Wright et al. (2004), arma que se ha comprobado que la longevidad de la hoja está
interrelacionada con su costo de construcción y con su tasa fotosintética máxima.
Así, hojas longevas, costosas y con tasas fotosintéticas generalmente bajas compensan sus
altos costos de construcción mediante largos períodos productivos (Pickup et al., 2005;
Terashima et al., 2005).
Poorter y Villar (1997), sostiene que a nivel de planta entera, existe una diferencia en
el contenido de carbono entre órganos, de forma que las hojas son más costosas que los
tallos, en parte debido a su mayor contenido en proteínas.
(Poorter y De Jong, 1999; Poorter et al., 2006; Poorter y Villar, 1997), comenta que
en las últimas décadas se ha generado una considerable base de datos sobre el costo de
construcción, principalmente de hojas, que ha permitido conocer la variación de este entre
especies, comparar diferentes grupos funcionales de plantas, contrastar los valores medios
de biomasa, o el posible efecto del aumento de dióxido de carbono en la atmósfera sobre
el contenido de carbono de las plantas.
Dado el carácter dinámico de la acumulación de biomasa, la partición diferencial de
fotoasimilados puede verse como un mecanismo controlado por la fuerza del destino
y que modica cuantitativamente la gura 9 (Enquist et al., 2007; Enquist y Niklas,
2002). El uso de LAP y las alometrías entre el sistema radical y la parte aérea de la
64
planta o entre las hojas y tallos son un claro ejemplo de ello. NAR es el resultado del
balance neto entre las ganancias generadas a través de la fotosíntesis neta y las pérdidas
relacionadas con la respiración de hojas, tallos y raíces. No obstante, también intervienen
otros factores, tales como la distribución de biomasa a diferentes órganos, la composición
química y la formación de área foliar (Poorter, 1989). La partición de fotoasimilados
depende de estímulos ambientales (Grechi et al., 2007; Hermans y Hammond, 2006; Linker
y Johnson-Rutzke, 2005; Minchin et al., 1994; Schieving y Poorter, 1999) mediados por
señales endógenas (Forde, 2002; Gupta y Kaur, 2005), aunque el genotipo tiene una
importancia crítica sobre la respuesta esperada.
2.7.2.10. Aspectos morfológicos y siológicos de los cultivos y su contribución
al RGR
Al analizar los componentes de la tasa de crecimiento relativo (RGR), podemos conocer
la contribución relativa de los aspectos morfológicos (LAR, SLA y LWR) frente a los
siológicos (NAR), y la variabilidad interespecíca de RGR (Di Benedetto et al., 2015b;
Di Matteo et al., 2015; Gandolfo et al., 2014). Si tenemos un conjunto numeroso de
especies o de genotipos de una misma especie, se podrá calcular regresiones entre sus
valores promedio de RGR (variable dependiente) y sus rasgos morfológicos (por ejemplo
SLA o LMF) o actividades siológicas (NAR) (como variables independientes) para
investigar cuáles son las variables que están asociadas en mayor grado a esas diferencias en
la velocidad de crecimiento entre distintas especies (Feng et al., 2007; James y Drenovsky,
2007; Milla et al., 2008; Price y Weitz, 2012; Van Kleunen et al., 2010; Westoby et al.,
2013).
65
Leishman et al. (2007); Poorter y Pothmann (1992); Poorter y Remkes (1990); Poorter et
al. (1990); Roche et al. (2004), indican que cuando se disecciona RGR en sus componentes,
existe un acuerdo mayoritario entre los ecólogos sobre el componente morfológico y en
particular el área foliar especíca (SLA), es el factor más importante para las plantas
herbáceas y leñosas (Dahlgren et al., 2006; Grotkopp y Rejmanek, 2007; Homann et al.,
2005; Marron et al., 2005; Nouvellon et al., 2010; Poorter y Bongers, 2006; Poorter et al.,
2009; Santiago y Wright, 2007). Este rasgo aparentemente simple de la planta, es decir,
el cociente entre la supercie de la hoja y su peso, puede explicar en ocasiones hasta el
80 %de la variación en sus tasas de crecimiento. Es interesante notar que el criterio de
las diferencias en RGR y en componentes del LAR entre especies podría ser empleado
para decidir la conveniencia de la introducción de cultivos hortícolas u ornamentales
foráneos que podrían eventualmente convertirse en especies invasivas en su nuevo hábitat
(Grotkopp et al., 2010; Grotkopp y Rejmanek, 2007). Sin embargo, en algunos estudios se
ha demostrado que el componente siológico (NAR) es importante a la hora de explicar las
diferencias en RGR entre especies. Villar et al. (2005) realizó un trabajo con 20 especies
leñosas en las que encontró que NAR explica una parte signicativa (36 %) de la variación
de RGR. Para resolver esta aparente contradicción, se ha propuesto (Shipley, 2002, 2006;
Shipley et al., 2005) que la importancia de NAR sobre RGR puede efectivamente ser muy
alta si las condiciones de radiación son intensas. Estos estudios han puesto de maniesto la
importancia de la tasa fotosintética de las hojas sobre el crecimiento de la planta. Cuando
la intensidad de radiación es baja, la inversión en enzimas fotosintéticas no se maximiza
y las diferencias intrínsecas entre especies, respecto a su capacidad fotosintética, no se
expresan. Por tanto, en estas condiciones de baja iluminación cobran mayor importancia
relativa la morfología y la arquitectura de la copa, es decir, se maximiza LAR, pero existen
66
limitaciones para maximizar NAR en especies heliólas al derivarse el nitrógeno foliar
hacia la captura de fotones. Se debe tener en cuenta que esta hipótesis es válida cuando
se analizan diferencias entre especies, pero no entre tratamientos que causan cambios en
RGR dentro de una misma especie. Por ejemplo, si se reduce la intensidad de la luz,
RGR sufrirá una fuerte disminución debido a una brusca caída de NAR, manteniéndose
LAR (SLA y LWR) constante por un cierto tiempo. Por esa razón se deben separar
las cuestiones de estrategia evolutiva (especies que son intrínsecamente de alta RGR vs.
baja RGR) de los resultados de una condición ambiental o de manejo que hagan cambiar
RGR (Di Benedetto et al., 2015a,b; Di Benedetto y Pagani, 2013; Di Matteo et al., 2015;
Gandolfo et al., 2014).
Aunque el uso de los estimadores de crecimiento permite identicar los mecanismos
ecosiológicos involucrados ante cambios en el ambiente o en el manejo cultural, estos
deben ser considerados como herramientas y no tomadas como dogmas que describen
comportamientos generales.
Di Benedetto y Tognetti (2016), maniestan que diferentes autores han utilizado los
cambios en LAR y especícamente en SLA para describir el comportamiento ecológico
de muchas especies; sin embargo, es un error generalizar. Datos recientes muestran que,
para especies ornamentales y hortícolas bajo cultivo intensivo (gura 10), los incrementos
en RGR en respuesta a cambios en el balance hormonal se encuentran básicamente
asociados con aumentos en NAR mientras que LAR es una variable que reduce el valor
de RGR, aunque el efecto cualitativo puede ser diferente en Impatiens wallerana (gura
10) que en Spinacea oleracea (gura 10). Resultados similares se han encontrado cuando
se contrastaron diferencias en irradiancias (Di Benedetto et al., 2015b; Di Benedetto y
Pagani, 2013), tamaño de celdas pretrasplante (Di Benedetto y Pagani, 2013; Gandolfo
67
et al., 2014) y la calidad del sustrato Pagani et al. (2015).
Figura 10: Cambios en NAR y LAR en función de RGR para dos especies umbrólas
facultativas bajo cultivo intensivo. A: Impatiens wallerana L. (Gandolfo et al., 2014) y B:
Spinacea oleracea L. (Di Matteo et al., 2015)
Las condiciones medio ambientales y las labores agrícolas pueden tener un elevado impacto
sobre RGR. Sin embargo, la contribución relativa de los cambios en NAR, LAR, LWR
y SLA sobre RGR puede variar mucho según cuál sea el factor ambiental considerado.
La gura 11 muestra el efecto de un incremento en la irradiancia, la temperatura, la
68
concentración de dióxido de carbono, el suministro de nitrógeno y el asperjado con
citocininas o auxinas sobre los principales estimadores de crecimiento (RGR, NAR, LAR
y SLA). Como puede verse, existen condiciones que impulsan un aumento de RGR a
través de incrementos simultáneos en NAR y en LAR mientras que otras condiciones
causan incrementos en RGR fundamentalmente a través de un mayor NAR, aun a pesar
de pequeñas disminuciones en los componentes morfológicos (Di Benedetto y Tognetti,
2016).
Figura 11: Principales efectos de la irradiancia, temperatura y concentración de CO2
sobre estimadores de crecimiento
Fuente: 1 (Alscher et al., 2001)(lechuga), 2 (Balliu et al., 2007)(pimiento, berenjena), 3 (Benincasa et al. , 2011)(lechuga,
pimiento, tomate), 4 (Coro et al. , 2014)(lechuga), 5 (De Swart et al. , 2006)(pimiento), 6 (Di Matteo et al. , 2015)(espinaca),
7 (Di Benedetto y Pagani, 2013)(potus), 8 (Di Benedetto et , 2015a)(potus), 9 (Di Benedetto et
al. , 2015b)(potus), 10 (Di
al.
Benedetto, inédito)(alegría del hogar), 11 (Poorter, 1993)(lechuga), 12 (Sirtautas et al., 2014)(lechuga), 13 (Soundy y Cantlie,
2001)(lechuga), 14 (Van Der Ploeg y Heuvelink, 2005)(tomate).
2.7.2.11. NAR y la tasa fotosintética
Al respecto, Long y Bernacchi (2003), arma que la tasa fotosintética es, sin duda,
la fuerza motriz de la acumulación de biomasa. Su determinación requiere de costosos
equipos tales como el LI-6200 (LI-COR Inc., EUA), aunque existen algunos recaudos
69
para tener en cuenta cuando se utilizan.
Poorter y Van Der Werf (1998), expresa que dado que se ha encontrado una relación
positiva entre tasa fotosintética y NAR es posible utilizar esta última como una estimación
aceptable.
Di Benedetto y Tognetti (2016), reere que es necesaria una medición independiente de la
tasa fotosintética porque, cuando se estima NAR, cualquier error en una determinación
de área foliar repercute simultáneamente tanto sobre esta como sobre LAR, de modo
que una compensa a la otra, manteniéndose el valor de RGR. SLA no necesariamente
explica el espesor foliar debido a que pueden presentarse variaciones en el porcentaje
de espacios que, a su vez, afectan la jación del carbono en la planta. Por su parte,
Di Matteo et al. (2015); Gandolfo et al. (2014), han mostrado una falta de respuesta de
LAR, pero cambios en diferentes atributos de la lámina foliar tales como el espesor foliar
y la proporción de espacios intercelulares que disminuyen las resistencias a la difusión
del dióxido de carbono entre la cámara subestomática y el sitio de carboxilación en los
cloroplastos, lo que podría contribuir al aumento en NAR. De la misma manera, a pesar de
que las relaciones cualitativas son positivas entre diferentes especies, es posible encontrar
variaciones cuantitativas entre ellas.
Liu et al. (2010), nos dice que el tamaño de las plantas al inicio del experimento es una
fuente de variación para tener en cuenta.
Gerardeaux et al. (2009), señala que se ha encontrado también una relación entre SLA y el
suministro de macronutrientes, especialmente nitrógento Evans y Poorter (2001); White
y Scott (2006). De otro lado, para Francis y Halford (2006); Schachtman y Shin (2007),
los nutrientes se consideran actualmente como señales endógenas capaces de modicar el
funcionamiento de los ápices de crecimiento. De todas formas, el aumento en el contenido
70
de nitrógeno foliar es probable que incremente la concentración de Rubisco y, por lo tanto
NAR, más allá de los posibles efectos de señalización.
2.7.2.12. Crecimiento y productividad de los cultivos
Lo señalado anteriormente esta asociada al análisis del crecimiento de cada planta; no
obstante, si se encuentra trabajando a nivel de cultivo es común utilizar CGR (tasa
−2 −1
de crecimiento del cultivo, g m día , por sus iniciales en inglés crop growth rate
(Boroujerdnia y Ansari, 2007; Foster et al., 1987; Hardwick, 1984), pero teniendo en
cuenta que CGR no es equivalente a RGR ya que la primera representa una tasa absoluta
mientras que la segunda es una tasa relativa:
dW W2 − W1
CGR = ( )/S = ( )/S (21)
dt t2 − t1
Donde, dW: diferencial de peso seco; dt = diferencial de tiempo; S: área de suelo.
También CGR puede ser desglosada en dos componentes para terminar siendo expresada
de la siguiente manera:
CGR = N AR × LAI (22)
De la ecuación 21, Briand et al. (2008); Chatterjee (2010); DePinheiro Henriques y
Marcelis (2000); Fallovo et al. (2009); Gimenez et al. (2002); Li y Stanghellini (2001);
Martini et al. (2004); Scholberg et al. (2000); Tei et al. (2002), señalan que el índice de
área foliar (LAI, m2 m−2 , por sus iniciales en inglés leaf area index) es una medida que
71
relaciona el área de la supercie asimiladora (A) por unidad de supercie de suelo (S).
A
LAI = (23)
S
A medida que aparecen nuevas hojas y se incrementa LAI, las superiores reducen la
irradiancia fotosintéticamente activa que reciben las que se encuentran por debajo de
ellas. Análogamente, un aumento en la densidad de plantación determina incrementos
acelerados en LAI, un más rápido cierre del canopeo y también mayor sombreo de las
hojas inferiores. Esto lleva a una disminución de NAR, que va a depender en buena parte
de la estructura del canopeo (por ejemplo, la disposición más o menos erecta de las hojas).
Esto indica que las dos variables que denen CGR no son independientes entre sí, lo que
ciertamente reduce la utilidad de esta aproximación al análisis de crecimiento de cultivos.
Un segundo factor importante que también contribuye a restarle utilidad a este tipo de
análisis es que la productividad de los cultivos no se encuentra asociada a la acumulación
de biomasa total, sino a la proporción que se particiona hacia los órganos de cosecha
(Andrade, 1999; Mbah y Eke-Okoro, 2015). Por estos motivos, se ha desarrollado una
variante del análisis del crecimiento para su empleo en cultivos extensivos, denominado a
veces análisis integrado, que es actualmente preferida sobre el análisis clásico (Hardwick,
1984).
El valor de CGR a nivel de cultivo es función de la radiación incidente y de las eciencias
de intercepción lumínica y de conversión de la radiación interceptada en biomasa. El área
foliar de los cultivos y el coeciente de extinción de la radiación fotosintéticamente activa
inuyen sobre la radiación fotosintéticamente activa (IPAR) interceptada por el cultivo
y están signicativamente relacionados con la producción de biomasa y el rendimiento
(Bos et al., 2000; Lizaso et al., 2003; Tsubo et al., 2001). En el análisis integrado, en vez
72
de calcularse tasas instantáneas de crecimiento o de asimilación, se estudia la producción
de biomasa a lo largo del ciclo de cultivo en relación con la radiación recibida, ya que
esta consiste, en denitiva, en el sustrato principal de la fotosíntesis y, por ende, en la
acumulación de materia seca. De acuerdo con este análisis, la producción de biomasa de
un cultivo depende tanto de la radiación incidente entre emergencia y madurez como de
las eciencias de intercepción lumínica (Ei nt) y conversión (Ec onv ) en biomasa (Andrade
et al., 1996) de tal modo que:
BIOM ASA = IP AR × Eint × Econv (24)
Suponiendo que se sigue una distribución uniforme en el plano horizontal, la IP AR
interceptada puede ser calculada de:
Eint = 1 − e−kLAR (25)
k es el coeciente de extinción lumínica.
Cho et al. (2015); Lecoeur y Ney (2003); Tei et al. (2002), sostiene que la producción de
materia seca está linealmente relacionada con la IPAR interceptada y acumulada. Dicha
relación muestra la eciencia con la que el cultivo convierte la energía lumínica en biomasa
2 −1 −1
vegetal y se denomina eciencia en el uso de la radiación (RUE, g m día MJ , por
sus iniciales en inglés radiation use eciency). Matemáticamente representa el promedio
ponderado de las eciencias de conversión (Ec onv ) diarias. RUE no es un parámetro muy
estable en ambientes contrastantes (Andrade et al., 1992; Kiniry et al., 1989; Sinclair y
Muchow, 1999); todos los factores que modican la capacidad fotosintética de la planta
pueden afectarlo. Modicando el ángulo de las hojas (Duncan et al., 1967), optimizando la
73
distribución de la IPAR (Duncan, 1971), la presencia de hojas erectas en la parte superior
y planólas en la parte inferior del canopeo y aumentando la temperatura (Andrade et
al., 1993) se ha logrado incrementar RUE a nivel de cultivo. Los valores de RUE pueden
ser signicativamente diferentes para muchas especies hortícolas bajo cultivo intensivo
(tabla 4). El rendimiento de un cultivo a madurez puede denirse como:
REN DIM IEN T O = BIOM ASA × HI (26)
El índice de cosecha o HI (por sus iniciales en inglés harvest index) representa el
−1
Tabla 4: Valores promedio de RUE(gMJ PAR) para diferentes especies hortícolas.
−1
Especie RUE/gMJ PAR Referencia
Ajo 2.9 Rizzalli et al., 2002
Apio 2.2 Baumann et al., 2002
Arveja 1.5 Lecoeur y Ney, 2003
Cebolla 2.5 Tei et al., 1996
Colior 0.8 Kage et al., 2003
Lechuga 2.4 Tei et al., 1996
Maíz dulce 2.6 Fletcher et al., 2008
Papa 2.9 De las casas et al., 2011
Pimiento 2.2 Karam et al., 2009
Pimiento 4.6 - 5.3 Kara y Yildirim, 2015
Poroto 2.4 Tesfaye et al., 2006
Puerro 2.4 Baumann et al., 2002
Remolacha 3.6 Tei et al., 1996
Repollito de bruselas 2.3 Booij et al., 1996
Tomate 0.6 Adamowics y Le Bot, 2008
Zapallito 2.5 - 4.2 Rouhael y Colla, 2005
promedio ponderado de las eciencias de partición diarias y puede denirse como la
relación entre el rendimiento del órgano cosechable y la biomasa de la planta (Di Benedetto
y Rattin, 2008; Ding et al., 2005; Liu et al., 2004; Malash et al., 2005; Moriondo et
al., 2005). Idealmente se calcula sobre la biomasa total de la planta, incluyendo las
raíces (HIreal ) (Schapaugh y Wilcox, 1980; Walker y Fiorito, 1984). No obstante, Donald
y Hamblin (1976) nos dice que, debido a las dicultades de extracción de raíces, de
74
manera frecuente se calcula como la relación entre el rendimiento del órgano cosechado
y la biomasa total por encima del nivel del suelo (HIaparente ). HI depende del producto
cosechado, es mayor en hortalizas de hojas que en frutos o granos y, en general, ha
permanecido constante para la mayor parte de las especies bajo cultivo intensivo durante
las últimas dos décadas. Sin embargo, a través de prácticas culturales o tratamientos
hormonales es posible modicar la partición de fotoasimilados a favor del órgano de
cosecha. Como fuera expresado anteriormente, este es un análisis apropiado para evaluar
la conversión de radiación en biomasa seca, por lo que no necesariamente es conveniente
emplearlo para estudios en especies cuyo producto se comercializa en fresco. Como regla
general, podemos decir que el análisis integrado brinda información agronómicamente útil
en los casos en que el contenido porcentual de materia seca (DM %) es relativamente poco
afectado por condiciones ambientales o de manejo. En general, este es el caso de los bulbos
y tubérculos, pero no el de las hortalizas de hoja, que suelen variar ampliamente en la
concentración de la materia seca de acuerdo con las condiciones de cultivo, incrementándose
generalmente bajo situaciones de estrés.
Por ejemplo, como consecuencia de un décit de N, se han encontrado incrementos en el
DM % de más del 25 % en lechuga (DePinheiro Henriques y Marcelis, 2000) y de alrededor
del 50 % en espinaca y repollo crespo (Lefsrud et al., 2008). Es importante tener en cuenta
tales efectos cuando se realiza un análisis integrado en este tipo de hortalizas.
2.7.3. Principales funciones matemáticas en cultivos agrícolas
Existe una relación de proporcionalidad en el número de parámetros de función y ajustes
que esta es capaz de lograr con cualquier conjunto de datos.
Por ejemplo, se tiene las llamadas funciones polinomiales. Un polinomio de primer grado
75
posee dos parámetros (intersección y pendiente) y únicamente puede describir una línea
recta. Por otra parte, un polinomio de segundo grado puede mostrar un punto de inexión,
es decir, un máximo o un mínimo. En tal sentido, conforme aumenta el grado del polinomío
crece el número de puntos de inexión, que este puede contener, y si poseen tantos
parámetros como puntos, entonces el ajuste del modelo es perfecto.
No obstante, utilizar modelos con muchos parámetros no resulta conveniente por dos
razones fundamentales: primero, los parámetros deben tener un signicado biológico para
que posean un verdadero valor y, segundo, un modelo con muchos parámetros diculta el
cálculo de las derivadas de interés.
En conclusión, el investigador del análisis de crecimiento deberá utilizar el menor número
de parámetros posibles para describir sus datos, atendiendo el criterio estadístico de ajuste
pero, sobre todo, no olvidando el criterio biológico de pertenencia y signicado de cada
parámetro involucrado. Este ultimo ha sido el criterio más determinante (Rodríguez y
Leihner, 2005).
Por su parte, Consuelo et al. (2013), señala que los modelos matemáticos son aquellos
que describen las relaciones entre las variables de un sistema de términos de expresiones
matemáticas (como ecuaciones diferenciales) o las relaciones entre las distintas partes
del sistema mediante grafos, es decir, que usan todas las herramientas que nos dan las
matemáticas para describir la evolución de las variables y las relaciones entre ellas y las
distintas partes del sistema. Indican también que si los modelos matemáticos utilizan
solo magnitudes y ecuaciones se denominan modelos numéricos. Estos modelos pueden
ser discretos, continuos, etc., dependiendo del tipo de ecuación elegida por el investigador
a utilizar.
León-Valverde y Barrera (2003), sostiene que los modelos de simulación o matemáticos
76
se clasican de acuerdo a:
1) Por el tipo de variable
Determinístico, son modelos matemáticos de función simple; para cada condición
dan un valor jo determinado.
Estocástico, son modelos matemáticos basados en la densidad de probabilidad,
por tanto, cada condición a ser simulada puede dar resultados diferentes, dentro de
los niveles probabilísticos de dicha respuesta.
Continuo, si las alteraciones en los valores de las funciones ocurren en forma
continua, es decir a una tasa constante a medida que el tiempo varía.
Discreto, si los cambios ocurren en puntos discretos del tiempo.
2) Por el tipo de estructura temporal
Estáticos, aquellos que no incluyen el tiempo. Por ejemplo se tiene la respuesta a
dosis de fertilización.
Dinámicos, aquellos que incluyen el tiempo. Por ejemplo la época de siembra,
respuesta animal a algún tipo de alimentación, etc.
Señalan también que estos modelos de simulación incluye también combinaciones como:
Estático determinístico, modelo no aleatorio que no incluye la variable tiempo.
Se tiene como ejemplo los casos de funciones de respuesta.
Dinámico determinístico, modelo que considera la variable tiempo, pero su
respuesta es de certeza absoluta. Por ejemplo el modelo de programación dinámica.
Estático probabilístico, modelo aleatorio que no incluye tiempo. La programación
lineal estocástica o probabilística es el modelo representativo de estos casos.
77
Dinámico probabilístico, es un modelo aleatorio que incluye la variable del
tiempo. El ejemplo más resaltante es el programa de simulación probabilístico para
animales al pastoreo.
Rodríguez y Leihner (2005), precisan puntualmente las siguientes funciones matemáticas
que se describen a continuación:
a) Funciones polinomiales
En una función polinomial, la variable dependiente se expresa como la suma de por
lo menos dos términos. Especícamente, una función polinomial incluye términos
que son diferentes potencias de la misma variable primaria. El nombre proviene
del híbrido entre el griego poli (muchos) y el latín nomen (nombre o término).
Estas funciones polinomiales comparten propiedades estadísticas y matemáticas
que explican su extraordinaria popularidad entre los investigadores enfrentados con
el problema de ajustar curvas de crecimiento. Entre sus propiedades, la de mayor
importancia esta que los análisis de regresión es del tipo lineal.
El autor señala también que un modelo lineal no necesariamente es una linea recta,
sino la suma de sus términos.
Como ejemplo se tiene la siguiente ecuación, para el caso de peso seco (P):
P = a + bT (27)
en donde a representa la intersección o el peso inicial, b la tasa de cambio
o pendiente de la función y T la variable independiente o tiempo. La primera
dP
derivada de esta función
dT
es igual a b. En este caso b = T CR y puede, desde
luego, adoptar valores positivos, iguales a cero o negativos. Desde el punto de vista
78
biológico, la interpretación de esta función está basada en la subdivisión de las
células a intervalos regulares que conduce a un incremento geométrico y exponencial
del peso y número de células respecto al tiempo.
El polinomio de segundo grado conocido como polinomio cuadrático o parabólico e
incluye un único punto de inexión. Su función es igual a:
P = a + b1 T + b2 T 2 (28)
dP
y su primera derivada
db
= b1 + 2b2 T , corresponde a la TCR. El parámetro a
representa, como en todos los polinomios, el tamaño o peso seco, cuando T = 0,
el parámetro b1 indica el valor de la TCR en el tiempo T =0 y, el parámetro b2
reeja el grado de curvatura o la tasa de cambio en las progresiones de la TCR.
Finalmente, el polinomio de tercer grado o cúbico posee dos puntos de inexión. La
función es igual a:
P = a + b1 T + b2 T 2 + b 3 T 3 (29)
dP
y su primera derivada
db
= b1 + 2b2 T + 3b3 T 2 , corresponde a la TCR. El parametro
a tiene el signicado usual, pero resulta imposible adscribirle un signicado de
criterio biológico a los coecientes b en todas las ocho permutaciones de signo.
Esta complejidad conceptual provoca a menudo que se utilicen los polinomios de
tercer grado únicamente como aproximaciones empíricas para ajustar progresiones
que exhiben un solo punto de inexión, o una simple dirección de curvatura que
cambia su intensidad conforme progresan los datos. La forma de curva siempre es
determinada por los signos de los coecientes, y su grado de curvatura, por sus
79
magnitudes.
En lineas generales, para Picard et al. (2012) el modelo polinomial debe usarse
con prudencia, puesto que los polinomios son capaces de ajustarse a cualquier
forma siempre que el grado p sea sucientemente elevado( las funciones usuales se
pueden descomponer todas en una base de polinomios; es el principio del desarrollo
limitado). Concretamente, se puede tener un polinomio que se adapte muy bien a la
forma de nube de puntos en el ámbito de los valores de datos disponibles pero que
tome una forma muy inverosímil fuera de dicho ámbito. En consecuencia, el modelo
polinomial puede presentar peligros de extrapolación, mucho mayores cuanto más
importante sea el grado del polinomio. En la práctica, se debe evitar a toda costa
ajustar polinomios de grado superior a 3.
b) Funciones asintóticas
En una función asintótica, cualesquiera sean sus propiedades, la forma de su
progresión es gobernada por una característica: el valor de la variable dependiente
asciende (o desciende) gradualmente hacia un valor límite que jamás alcanza. Este
valor límite es conocido como la asíntota de la función. A diferencia de las
funciones polinomiales ya descritas, las funciones asintóticas son no - lineales. Esto
signica que los parámetros de este tipo de función no son combinados aditivamente
en una secuencia lineal, sino que son sujetos a división, multiplicación o potenciación
entre sí.
El caso más sencillo dentro de este grupo de funciones lo constituye el modelo
llamado monomolecular.
León-Valverde y Barrera (2003), sostiene que el modelo o ecuación monomolecular
80
asume que la cantidad de la masa de crecimiento es constante e independiente
del peso. Esta masa trabaja a una tasa proporcional al nivel del sustrato (S) y el
crecimiento es irreversible (no considera situaciones donde el organimos pierde peso
debido a penurias nutricionales, enfermedades, plagas, etc.). La ecuación diferencial
dP
se puede escribir como
dt
= KS , donde K es una constante. S f = 0, entonces
S = Pf − P y la ecuación diferencial se puede representar en función del peso:
dP
dt
= K(Pf − P ). Luego de integrar,la ecuación se puede reescribir como:
Yi = α[1 + ε−β(ti +δ) ] (30)
La función o ecuación logística, de acuerdo a León-Valverde y Barrera (2003), se
asume que la cantidad de masa de crecimiento es proporcional al peso. Es decir
que su masa en crecimiento es proporcional a la cantidad de substrato (S) y el
crecimiento considerado es irreversible. La ecuación diferencial para este caso sería:
dP dP
dt
= KW S , donde, K es una constante. Como S = Pf − P , entonces
dT
=
KP (Pf − P ). En este tipo de ecuación es conveniente trabajar con una constante
µ que este en función del peso asintótico, Pf : K = µ/Pf .
dP
Por lo tanto,
dt
= µP (1 − P/Pf ). Luego de la integración y el re - arreglo de los
componentes, la ecuación logística puede ser escrita para calcular los parámetros
en función del tiempo como:
α
Yi = (31)
1 + βε−δti
Y por último, la ecuación de Gompertz asume que el substrato no es limitante. La
masa de crecimiento está siempre saturada con substrato. La cantidad de la masa
81
de crecimiento es proporcional al peso P, con una constante de proporcionalidad
µ. La efectividad de la masa de crecimiento decae con el tiempo, siguiendo una
cinética de primer orden, lo cual produce una caida exponencial. Esta caída puede
estar asociada a degradación, senescencia, o desarrollo y diferenciación de órganos.
dP
La ecuación diferencial es:
dt
= µP .
El parámetro de la tasa de crecimiento especíco, µ, no es constante sino que está
dµ dµ
gobernado por:
dt
= Dµ, donde
dt
= −Dµ, y D es un parámetro que describe
la caída de la tasa de crecimiento especíca µ; luego de la integración resulta en
µ = µ0 ε−Dt en donde µ = µ0 cuando t = 0. Entonces,

dP
dt
= µ0 P ε−Dt .
Después de integrar tenemos la ecuación se puede reescribir como:
−βti
Yi = αε−δε (32)
2.8. TECNOLOGÍAS Y PRÁCTICAS PARA REDUCIR
EMISIONES DE GEI EN LA AGRICULTURA
A juicio del Ministerio de Agricultura, Ganadería y Pesca (2014), las emisiones de GEI
(Gases de Efectos Invernadero) pueden evitarse o reducirse mediante medidas de mitigación
del lado de la producción, es decir, a través de la reducción de las emisiones de GEI por
unidad de tierra, animal o unidad de producto, o mediante medidas de mitigación del
lado de la demanda, incluyendo en la cadena de distribución, almacenamiento y consumo
de alimentos y bras.
Las tecnologías y prácticas de mitigación del lado de la producción agrícola incluyen el
manejo de cultivos, manejo de pasturas, restauración de suelos orgánicos, restauración de
82
tierras degradadas, bioenergía, y mejora en el uso y aplicación de fertilizantes nitrogenados.
Mientras que en la producción ganadera, las tecnologías y prácticas de mitigación más
difundidas incluyen la cría de animales de alto rendimiento, cambios en la dieta, el manejo
de estiércol para la reducción de CH4 y N2 O, y la producción de bioenergía.
Para Follet et al. (2001), en términos generales, el manejo de cultivos como medida
para la mitigación puede lograrse mejorando las prácticas agronómicas que aumentan
los rendimientos y generan mayores aportes de C residual, lo que lleva a un mayor
almacenamiento de C en el suelo.
La agricultura puede considerarse como un sumidero a largo plazo, cuando el CO2 que ja
la planta queda almacenado en el suelo por las raices, en cambio, es sumidero temporal
cuando el CO2 necesario para el carbono es retenido en la cosecha y subproductos.
(Estévez, 2010).
Como dicen Barthes B et al. (2004) y Freibauer et al. (2004), otro grupo de prácticas
agronómicas son las que proporcionan cubierta vegetal temporal entre cultivos sucesivos.
Esta cobertura añade C a los suelos, evita la erosión y permite extraer algunas formas de
N de los suelos, reduciendo así las emisiones de N2 O.
CMNUCC (2008), considera, si esta práctica implica el uso de variedades mejoradas
de cultivos con el n de aumentar el rendimiento y biomasa como aporte de C residual,
entonces deberán considerarse especialmente los requerimientos de fertilizante nitrogenado
para no desaprovechar las ganancias en C mediante la emisión de N2 O por la aplicación
de esos fertilizantes.
Por lo tanto, en palabras de Ordoñez (1998), para proponer estrategias viables dirigidas a
la mitigación del cambio climático es imprescindible, por un lado, conocer la dinámica del
C en los ecosistemas forestales y, por otra, las modicaciones a los ujos de C derivadas
83
de los patrones de cambio de uso de suelo. Un primer paso indispensable para lograr
este objetivo, es contar con la información básica sobre los contenidos de carbono en los
diferentes almacenes del ecosistema.
84
CAPÍTULO III
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. UBICACIÓN GEOGRÁFICA E HIDROGRÁFICA
3.1.1. Ubicación geográca
El trabajo de investigación se realizó en los terrenos comunales de la comunidad campesina
de Sañayca a 3774 msnm, ubicado en la zona 18L entre las coordenadas UTM: 677348m E
y 8424299m N; políticamente, la comunidad de Sañayca pertecene al distrito de Sañayca,
de la provincia de Aymaraes en la región Apurímac.
3.1.2. Ubicación hidrográca
Hidrográcamente, el área de estudio se ubica en la Sub Cuenca del Río Chalhuanca.
3.2. MATERIALES
3.2.1. Material biológico
Para el desarrollo del trabajo de investigación, se hizo uso de los siguientes materiales
biológicos:
1) Papa nativa cultivar Amachi.
85
De acuerdo a Fonseca et al. (2014), es un cultivar de elevada concentración de
antocianinas y compuestos fenólicos totales. Presenta las siguientes características
morfológicas:
Hábito de crecimiento : erecto.
Color de or : morado intermedio con bandas blancas.
Forma del tubérculo : oblongo.
Profundidad de ojos : medio.
Color de piel : negruzco.
Color de pulpa : morado.
2) Inoculantes biológicos de la marca comercial Farmagro.
El producto ECOTERRA® WG, es un bioestimulante que en su formulación
contienen cepas microbianas que han sido rigurosamente seleccionadas con un n
especíco, producir sustancias que son siológicamente activas: auxinas, giberelinas,
citoquininas, aminoácidos, péptidos y vitaminas; que al interactuar con la planta
promueven diferentes eventos metabólicos en función de estimular el crecimiento,
el desarrollo y el rendimiento de cultivos económicos.
Esta compuesto de los siguientes ingredientes activos: Bacillus megaterium, Bacillus
licheniformes, Azotobacter chroococcum y Pseudomonas uorescens. En cuanto a
sus mecanismos de acción, se tiene que realizan:
a) Fijación biológica de nitrógeno, puede ser de forma asociativa: La reducción
es realizada por bacterias que se asocian (no penetran) al sistema radical de
las plantas, atraídas por un conjunto de exudados que actúan como fuente de
86
carbono y energía. A través de esta actividad, estos microorganismos aportan
entre el 25-50 %.
b) Solubilización del fósforo insoluble presente en el suelo: La solubilización se
desarrolla sobre el fósforo inorgánico y orgánico presente en el suelo. En el caso
de la solubilización del fósforo inorgánico del suelo, el principal mecanismo
microbiológico por el cual los compuestos insolubles son movilizados en la
producción de ácidos orgánicos, convierte, por ejemplo, el Ca3 (PO4 )2 a fosfatos
di- y monobásicos, resultando en un aumento en la disponibilidad del elemento
para las plantas.
La cantidad solubilizada varía con el consumo de carbohidratos por los agentes
microbianos y generalmente la transformación solo se lIeva a cabo si el sustrato
carbonado es convertido a ácidos orgánicos. EI fósforo también puede estar más
disponible para la asimilación de las plantas por la acción de ciertas bacterias
que liberan sulfuro de hidrógeno, producto que reacciona con el fosfato férrico
para producir sulfuro ferroso, liberando el fosfato.
En el caso de la solubilización del fósforo orgánico, la presencia en el suelo de un
gran depósito de este elemento que no puede ser utilizado por las plantas pone
de maniesto la importancia del papel de los microorganismos en la conversión
del fósforo orgánico como elemento combinado en los restos vegetales y en la
materia orgánica del suelo, a formas inorgánicas aprovechables por las plantas.
Este proceso se desarrolla mediante enzimas que separan al fósforo de los
sustratos orgánicos y que se denominan fosfatasas.
c) Producción de sustancias siológicamente activas, la aplicación de agentes
microbianos estimuladores del crecimiento capaces de producir un conjunto
87
de sustancias conocidas como sustancias siológicamente activas.
Este mecanismo se distingue por la diferencia existente entre cepas microbianas
de mayor o menor eciencia en la síntesis de estas sustancias, el cual se
caracteriza por la actividad de un gran número de enzimas y rutas metabólicas,
que nalmente se maniestan en la producción de este pool o conjunto de
compuestos. Entre estas sustancias se relacionan: Reguladores del crecimiento
(auxinas, giberelinas y citoquininas), aminoácidos, péptidos que presentan bajo
peso molecular y vitaminas.
3.2.2. Materiales de campo
Respecto a los materiales de campo, durante la ejecución del trabajo de investigación, se
utilizó:
1) Pico.
2) Pala.
3) Mochila para asperjar.
4) Estacas.
5) Machete.
6) Barreno.
7) Libreta de campo.
8) Bolsa para muestreo.
9) Cámara fotográca.
88
10) Wincha.
11) Baldes de 20 litros de capacidad.
12) Vernier.
3.2.3. Materiales de gabinete
Para el procesamiento de la información y todo lo concerniente para la culminación del
trabajo de investigación se necesito de los siguientes recursos:
1) Notebook con procesador Intel ®Core (TM) i5-3337U CPU @ 1.80 GHz.
2) Software LA TE X .
3) Software R project.
4) Software de Información Geográca: ArcGis v10.1.
5) Impresora multifuncional.
6) Útiles de escritorio.
3.3. METODOLOGÍA
3.3.1. Tipo de investigación
Teniendo en cuenta la profundidad del estudio, para nuestro caso es una investigación
del tipo explicativo porque se pretenden conducir a un sentido de comprensión la jación
de CO2 tanto a nivel de la biomasa aérea vegetal del cultivo de papa nativa así como los
suelos agrícolas donde fueron cultivados empleando inoculantes biológicos.
89
La investigación es de corte transversal debido a que las observaciones de las variables
(datos) fueron tomados en un momento determinado. Para la investigación fue durante
la campaña agrícola 2016 - 2017.
De acuerdo a la tendencia (enfoque) de investigación y el tipo de variables a analizar, el
presente trabajo de investigación corresponde a una investigación cuantitativa debido a
que sus variables (datos) son tangibles, medibles y observables.
De otra parte, por el nivel de manipulación de las variables, es una investigación del tipo
experimental. Para nuestro caso las variables de estudio fueron controlados y alterados a
través de los tratamientos con el n de observar los resultados.
3.3.2. Identicación de la población
Corresponde a la cantidad total de plantas de papa nativa presentes en el área del
experimento.
3.3.3. Unidad muestral
La unidad muestral corresponde con la cantidad de plantas de papa nativa dentro del
área experimental que son seleccionadas tomando en cuenta los tratamientos en estudio.
3.3.4. Unidades de análisis
Posterior a la identicación de las unidades de muestreo se establece la unidad de análisis
que corresponde directamente con el registro de datos necesarios especícos: cantidad
de CO2 contenido en la biomasa aérea de papa nativa y jación de CO2 en los suelos
agrícolas donde se condujo la investigación.
90
3.3.5. Determinación de la muestra
La determinación de la muestra se realizó una vez identicada la población bajo el criterio
de que cada uno de sus elementos dispone de la misma posibilidad para ser seleccionado.
La selección para el experimento se hizo de manera aleatoria en una cantidad necesaria
teniendo en consideración el error máximo permisible para un nivel deseado de conanza.
3.3.6. Cálculo del tamaño de la muestra
Una vez identicado y registrado la población, se procedió con la selección de la muestra
tomando en consideración el erro máximo permisible con un 5 % de aceptación para un
nivel de conanza del 95 %.
Para una población conocida se utilizó la siguiente ecuación:
Z2 × P × Q × N
n= (33)
e2 × (N − 1) + Z 2 × P × Q
donde, n = representa el tamaño de muestra, Z = desviación estándar en la distribución
normal, que produce el nivel de conanza que se desea, P y Q = proporción de la población
que posee la característica buscada, e = error o diferencia máxima entre la media muestral
y la media poblacional.
3.3.7. Clasicación de los datos
Los datos registrados para los análisis correspondientes de la tesis se clasican como datos
cuantitativos, los mismos que determina el enfoque de investigación que, para el caso de
la presente investigación fue el enfoque cuantitativo.
Para las conclusiones de nuestro estudio, los datos recolectados estuvieron denidos de
91
acuerdo a atributos particulares que permitieran analizar la jación de CO2 tanto en
los cultivos de papa nativa como el suelo agrícola donde fueron cultivados. Se tuvo en
cuenta otros parámetros adicionales, como el rendimiento de tubérculo por planta y
características agronómicas.
3.3.8. Escala de medición
Durante el desarrollo de la investigación, la escala de medición fue de intervalo y razón.
Para el caso de las características agronómicas fue registrado por cada intervalo de tiempo,
evaluando el desarrollo fenológico del cultivo en periodos de 30 días y para el caso de
las mediciones de altura de planta, número de tallos, diámetro de tallo, área foliar y
rendimiento están comprendidos dentro de la escala de razón porque permiten realizar
comparaciones tomando como punto natural el cero. La misma de medición escala de
razón fue para los niveles de CO2 jados por la biomasa aérea del cultivo de papa nativa
y los suelos agrícolas de la zona donde se condujo el experimento.
3.3.9. Análisis de datos
3.3.9.1. Análisis exploratorio de datos
Los datos recolectados fueron organizados y presentados mediante grácas en el cual se
consiguen examinar visualmente descriptores muy importantes: valores extremos, valores
atípicos, rangos máximos y mínimos; también se consigue realizar pruebas de normalidad
y homogeneidad entre los datos.
92
3.3.9.2. Análisis descriptivos de datos
Con la aplicación de la estadística del tipo descriptivo a cada variable registrada se pudo
caracterizar a la muestra tanto en sus medidas de tendencia central como en sus medidas
de variabilidad
Medidas de Tendencia Central
Son tres las medidas de tendencia central: moda, mediana y media. Estas medidas de
tendencia central nos indican de un conjunto de datos registrados los valores medios o
centrales, dentro del rango de datos registrados disponibles.
Medidas de Variabilidad
Dentro de las medidas de variabilidad más usadas se tiene: el rango, desviación estándar
y varianza. Estas medidas de variabilidad nos ha permitido conocer las distancias de
nuestros datos registrados dentro de la escala de medición.
3.3.10. Método
3.3.10.1. Diseño estadístico
Respecto al diseño estadístico, se hizo uso del Diseño de Bloques Completamente al Azar
(DBCA) con el n de identicar y cuanticar las causas de un efecto dentro del estudio. El
trabajo de investigación tuvo en total 3 tratamientos bajo estudio, incluyendo el testigo.
con 4 repeticiones por tratamiento, haciendo un total de 12 unidades experimentales.
El modelo matemático del diseño experimental fue el siguiente:


i=1, 2, 3, . . . , k


Yij = µ + τi + γj + ij ;

j=1, 2, 3, . . . , b


93
donde Yij es la medición que corresponde al tratamiento i y al bloque j; µ es la media
global poblacional; τj es el efecto debido al bloque j, y εij es el error aleatorio atribuible
al tratamiento i, y γj . Todo esto bajo la suposición de que los errores se distribuyen de
manera normal con media cero y varianza constante δ2, y que son independientes.
3.3.10.2. Tratamientos
En primer lugar la distribución de los tratamientos fue realizado de manera aleatoria y,
en segundo lugar las condiciones experimentales impuestas a las unidades experimentales
bajo estudio fueron:
Testigo, que fue designado con la clave (T).
Ecoterra, teniendo la (E) como clave de identicación.
Alicerce, etiquetado con la clave (A).
3.3.10.3. Características del campo experimental
La parcela de investigación tuvo las siguientes características:
2
Área total del experimento : 605 m .
2
Área útil del experimento : 432 m .
largo del experimento : 11 m.
Ancho del experimento : 55 m.
2
Área de la unidad experimental : 36 m .
Número de unidades experimentales : 12 unidades.
94
Distanciamiento entre surco a surco : 1 m.
Distanciamiento entre planta a planta : 0.35 m.
Número de plantas por unidad experimental : 72 unidades.
Número total de plantas en el experimento : 864 unidades.
3.3.10.4. Antecedentes de cultivos en el área experimental
La supercie agrícola designada para llevar a cabo el trabajo de investigación estuvo en
descanso por más de 5 años, la comunidad campesina de Sañayca lo usaba de pradera
natural para el pastoreo de sus ganados.
3.3.10.5. Formulación de la hipótesis estadística
Nuestra hipótesis de interés esta dada por lo siguiente:
H0 = µ1 = µ2 = . . . = µk = µ
H0 = µi 6= µj para algún i 6= j
donde se probará que la respuesta media poblacional lograda con la aplicación de los
tratamientos es la misma para los k tratamientos, y por consiguiente cada respuesta
media µi es igual a la respuesta media poblacional µ.
También se puede interpretar que los efectos de los tratamientos bajo estudio en la variable
respuesta son nulos, debido a que γi = µi - µ = 0, por ende necesariamente la respuesta
media de los tratamientos es igual a la media global (µi = µ).
95
3.3.10.6. Análisis de varianza (ANVA)
El análisis de varianza (ANVA) sirve para hallar las diferencias en las medias poblacionales
bajo estudio, el mismo implica un examen de las varianzas muéstrales. El procedimiento se
utiliza para determinar si cuando se aplica un tratamiento en particular a una población,
este tendrá un impacto signicativo en su media. En resumen, el análisis de varianza
permite contrastar la hipótesis y para ello, se utilizará el estadístico F de Fisher - Snedecor
con un nivel de signicancia del 5 % ó el valor p <0.05.
Para obtener resultados ables se respetaran los siguientes supuestos:
1) Normalidad, es decir los valores de cada muestra provienen de una distribución
normal.
Para el caso de la presente investigación, se aplicará la prueba de Shapiro - Wilk
para corroborar que los datos registrados provienen de una distribución normal. En
caso de no serlo, se aplicará pruebas no paramétricas equivalentes al ANVA.
2) Independencia, los resultados observados son independientes entre sí.
3) Varianzas homogéneas, los diversos datos registrados producto de la aplicación de
los tratamientos tienen varianzas homogéneas.
Se aplicará el test de Bartlett para contrastar la homogeneidad de las varianzas
poblacionales.
También se realizará los contrastes de comparaciones multiples post-hoc, para el presente
caso de estudio, se aplicará el test HSD de Tukey con un nivel de signicancia del 5 %,
con el propósito de saber que media diere de qué otra.
96
3.3.10.7. Construcción de las ecuaciones alométricas
Las ecuaciones alométricas serán diseñadas especícamente para predecir la jación de
CO2 tomando en cuenta las características agronómicas del cultivo de papa nativa.
3.3.10.8. Argumentos de ingreso/input
Se disponen de los siguientes argumentos:
Altura de la planta.
Área foliar.
Cantidad de tallos.
Diámetro de tallo.
Peso de la biomasa aérea.
3.3.10.9. Selección del modelo óptimo
En vista que la estimación de biomasa es a través de una ecuación alométrica, por
consiguiente corresponde plantear modelos predictivos determinísticos, que por lo general
son modelos obtenidos mediante regresión lineal simple o multiple y en algunas veces
regresiones no lineales.
Para la construcción de un modelo se debe tomar en cuenta que este se basa en
la comparación de modelos con diferentes estructuras para las componentes aleatoria
y sistemática y, mediante el uso de determinadas medidas, se decide cuál es el más
adecuado. No obstante, podemos armar que es difícil establecer la manera de seleccionar
el modelo óptimo, frecuentemente se usa la prueba de la razón de verosimilitudes o los
criterios de información. Los denominados criterios predictivos, que hacen uso de los
97
valores predichos, son las herramientas menos empleadas pero presentan la ventaja de
comparar y seleccionar modelos anidados y no anidado. Adicionalmente se puede realizar
la comparación simultanea de un conjunto de modelos.
En general, se seguirán los siguientes aspectos de los denonimados criterios predictivos:
1) Error estándar de los estimadores.
2) Límites de conanza de los parámetros.
3) Análisis de varianza relacionado con el modelo.
2 2
4) Coeciente de determinación R y R ajustado por los grados de libertad.
5) Error estándar de estimación.
6) Test de falta de ajuste del modelo.
7) Validación de las predicciones del modelo:
a) Estadístico PRESS (Suma de Cuadrados del Error de Predicción).
b) Estadístico CMEP (Cuadrado Medio del Error de Predicción).
8) Análisis de los residuos:
a) Autocorrelación (Durbin Watson).
b) Homocedasticidad (grácos de los residuos).
3.3.10.10. Técnicas y procedimientos para la recolección de la información
Para la recolección de la información en las distintas variables, se realizó lo siguiente:
1) Porcentaje de emergencia
98
La técnica empleada fue la de la observación, después de 30 días posterior a
la siembra. Se procedió a contabilizar la cantidad de plantas emergidas por cada
tratamiento bajo estudio. La unidad de medida expresada en porcentajes ( %), para
su cálculo se empleo la siguiente ecuación:
N
X= × 100 (34)
Y
donde X representa en porcentajes la cantidad total de tubérculos emergidos; N es
el promedio de tubérculos emergidos e Y la cantidad de tubérculos sembrados por
cada unidad experimental.
La ecuación es aplicable a todos los tratamientos en estudio.
2) Altura de planta
Técnica usada para la medición de la altura de planta, la .observación. Con la ayuda
de una wincha se realizó la evaluación tomando al azar 10 plantas de cada unidad
experimental correspondiente al tratamientos en observación, el promedio de estas
unidades experimentales en evaluación representa el resultado correspondiente al
tratamiento evaluado. Las mediciones son realizadas desde el cuello de la planta
hasta la hoja más larga en diferentes etapas fenológicas del cultivo. La unidad de
medida esta representada en centímetros (cm).
Se realiza el mismo procedimiento para todo los tratamientos en estudio.
3) Área foliar
Fueron tomados al azar 10 plantas por cada unidad experimental que conforman
el tratamiento bajo evaluación. Con una regla graduada en centímetros (cm) se
99
procedió a realizar la respectiva medición de la supercie foliar. Se hizo uso de la
observación como técnica para la recolección de información además de realizar
un procedimiento no destructivo al momento de seleccionar las plantas.
Para medir el área foliar, se empleo la siguiente ecuación:
AREA F OLIAR = L × A (35)
donde L es largo, medido desde el primer foliolo basal hasta la punta del foliolo
terminal, y A es el ancho, medido en los foliolos de la parte media de la hoja
completamente extendidos.
2
La unidad de medida esta expresada en centímetros cuadrados (cm ), para realizar
la medida del área foliar de los demás tratamientos se procedió a lo ya señalado.
4) Número de tallos
La selección fue de manera aleatoria, 10 plantas por cada unidad experimental que
conforman el tratamiento bajo evaluación. Las plantas fueron seleccionadas en la
última etapa fenológica del cultivo. La técnica empleada fue la observación y,
expresado en unidades (und) como unidad de medida.
Se sigue el mismo procedimiento para los demás tratamientos.
5) Diámetro de tallos
Al concluir el ciclo fenológico del cultivo de papa nativa, se seleccionaron de manera
aleatoria 10 plantas tomadas de cada unidad experimental del tratamiento respectivo
en evaluación. La medición se realizó tomando el tallo de mayor altura y medido a
10 cm de supercie del suelo.
100
La observación como técnica empleada para la recabación de información, el
instrumento para realizar la respectiva medición fue un vernier.
El cálculo es el mismo para los demás tratamientos en estudio. La unidad de medida
esta expresada en milímetros (mm).
6) Rendimiento (peso de tubérculos)
Para recabar la información del peso de tubérculos por cada planta, se siguió el
mismo procedimiento de selección que en las anteriores mediciones.
La técnica para llevar a cabo la recolección de información fue a través de la
observación, el instrumento empleado para llevar a cabo tal n fue una balanza
del tipo reloj y la unidad de medida expresada en gramos (g).
7) Contenido de CO2 en biomasa aérea vegetal
Al nalizar el ciclo fenológico del cultivo, posterior a la cosecha de las 10 plantas
seleccionadas, se hizo la colección de la biomasa aérea para ser llevado de manera
inmediata al laboratorio. La técnica o método usado para determinar el contenido
de Carbono se hizo a través de la oxidación por combustión catalítica a 680°,
desarrollado por Shimadzu. Una vez determinado la cantidad de Carbono presente
2
en la biomasa aérea de las plantas de papa se hizo la conversión respectiva de CO .
Se siguió los procedimientos detallados en la ecuación 1, 2 y 3 referenciados en la
revisión bibliográca.
−1
La unidad de medida fue expresado en t C ha .
8) Contenido de CO2 en suelo agrícola
Después de haber realizado la cosecha de la papa nativa cultivadas en las unidades
101
experimentales correspondientes a lo tratamientos bajo estudio se procedió a realizar
la recolección de suelo agrícola. Para ello se hizo uso de la técnica de muestreos
de suelos con distintas sub muestras (5 en total) por cada unidad experimental del
tratamiento en evaluación. Posteriormente las muestras fueron llevados al laboratorio
para su respectivo análisis. El barreno fue utilizado como instrumento para la
recolección del suelo agrícola.
La unidad de media expresado en % de Carbono Orgánico.
102
CAPÍTULO IV
RESULTADOS Y DISCUSIONES
4.1. RESULTADOS
4.1.1. Parámetros agronómicos
4.1.1.1. Resultados para la variable emergencia de plántulas
Del resultado en la tabla 5 se evidencia que existen diferencias signicativas en las
unidades experimentales bajo estudio, lo cual implica que la aplicación de los tratamientos
tuvo inuencia en la emergencia de plántulas de papa posterior a la siembra. El nivel
de signicancia, para asegurar que efectivamente hubo diferencia signicativas, entre
los promedios de los tratamientos bajo estudio fue menor al 0.05 %, 0.01 % y 0.001 %
respectivamente en vista que se tuvo un valor Pr(>F) de 1.32e-07.
Tabla 5: Análisis de varianza para la emergencia de plántulas

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) Sig.
BLOQUES 3 2.09 0.70 11.27 0.00705 **
TRATAMIENTO 2 72.31 36.15 586.06 1.32e-07 ***
Residuals 6 0.37 0.06
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

Fuente: Elaboración propia
Además se observa que realizar el bloqueo respectivo del experimento ayudo en mejorar
la precision del estudio. Esto se sustenta de acuerdo al nivel de signicancia alcanzado
por el factor BLOQUES con un valor Pr(>F) = 0.00705 que se encuentra por debajo
103
de 0.05 % y 0.01 % respectivamente.
No obstante, para vericar la validez del resultado del análisis de varianza se vericó si
cumplía los siguientes supuestos:
Independencia
De acuerdo a la gura 12 , se observa que los datos recolectados no siguen una
determinada función funcional.
Figura 12: Independencia para la emergencia de plántulas.
Normalidad
Para vericar si los datos proviene de una distribución normal, se hizo uso del test
de Shapiro - Wilk. En la tabla 6 indica que los datos provienen de una distribución
normal. El valor Pr(>F) está por encima de 0.05 %, eso indica que no se rechaza la
hipótesis nula la cual plantea normalidad de los datos.
Tabla 6: Test de normalidad para la emergencia de plántulas

Pr(>F)
Test Shapiro - Wilk 0.05855
104
Por otro lado, tomando los residuos como dato de análisis, para vericar el supuesto
de distribución normal de los términos de error. Si los errores son normales y no
hay otros defectos del modelo, los residuos se alinean sobre una recta a 45° tal como
se muestra en la gura 13.
Figura 13: Normalidad de residuos para la emergencia de plántulas.
La gura 14 permite visualizar mejor acerca de la normalidad de los datos. Se
presenta el histograma de los residuos vs la curva de la función normal teórica.
Figura 14: Histograma + Curva normal teórica - emergencia de plántulas
105
Homocedasticidad
Para comprobar que los datos recolectados presentan igualdad de varianzas y cumplan
el supuesto de Homocedasticidad (igualdad de varianza) se utilizó el test de Bartlett.
Tabla 7: Test de homocedasticidad para la emergencia de plántulas

Pr(>F)
Test Barltlett 0.9987
De la tabla 7 podemos armar que los datos recolectados presentan igualdad de
varianzas. El valor Pr(>F) es de 0.9987, valor que comparado al valor de 0.05 %
resulta superior, por tanto hay motivos para no rechazar la hipótesis nula de igual
de varianzas.
Como la hipótesis del análisis de varianza se cumplen, se puede raticar que existen
diferencias entre las medias de los datos recolectados provenientes de los tratamientos
bajo estudio.
A n de establecer que tratamiento resulto superior frente al resto, se recurrió a la prueba
de Tukey. De la tabla 8 se observa, que de los tratamientos en estudio, el más signicativo
resultó ser ECOTERRA ya que la la diferencia entre ECOTERRA y ALICERCE es igual
a 0.9725, dando a entender que ALICERCE estaría en el segundo lugar mientras que el
TESTIGO en el último.
Tabla 8: Prueba de Tukey para la emergencia de plántulas

TRATAMIENTO di lwr upr p adj
ECOTERRA - ALICERCE 0.9725 0.4336195 1.51138 3.53e-03
TESTIGO - ALICERCE -4.6525 -5.1913805 -4.11362 7.00e-07
TESTIGO - ECOTERRA -5.6250 -6.1638805 -5.08612 3.00e-07
106
En la gura 15 es muy notorio las diferencias de los promedios entre los tratamientos bajo
(vea la signicancia a través de los distintas letras encima de la caja de bigotes) estudio.
Los promedios alcanzados en la variable emergencia de plántulas por los tratamientos en
estudio fueron de 99.72 % para ECOTERRA, 98.75 % para ALICERCE y 94.10 % para
el TESTIGO.
Figura 15: Comparaciones múltiples para emergencia de plántulas
4.1.1.2. Resultados para la variable altura de planta evaluados a los 60 dds.
En la tabla 9, el resultado del análisis de varianza concluye que existen diferencias
signicativas en los tratamientos evaluados del estudio, como consecuencia se puede
armar que la aplicación de los tratamientos tuvo inuencia en la altura de las plantas de
papa posterior a los 60 días de la siembra. Se evidencia un valor Pr(>F) de 0.000713 que
en constraste con los niveles de signicancia de 0.05 %, 0.01 % y 0.001 % resulta inferior.
De la tabla 9, el factor BLOQUES muestra una signicancia del 0.05 % lo cual fue
bueno, en vista que contribuyó a reducir el error experimental y mejorar la precisión del
experimento.
107
Tabla 9: Análisis de varianza para la altura de planta (60dds)
BLOQUES 3 1.1667 0.3889 9.396 0.011017 *
TRATAMIENTO 2 2.5317 1.2658 30.584 0.000713 ***
Residuals 6 0.2483 0.0414
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

Sin embargo, para vericar la validez del resultado del análisis de varianza se vericó si
Independencia
De la gura 16 , se concluye que los datos recolectados no siguen una determinada
función funcional.
Figura 16: Independencia para la altura de planta (60dds).
Normalidad
Con la nalidad de comprobar si los datos proviene de una distribución normal, se
hizo uso del test de Shapiro - Wilk. En la tabla 10 indica que los datos provienen de
una distribución normal. El valor Pr(>F) está por encima de 0.05 %, lo cual indica
108
que no se debe rechazar la hipótesis nula que plantea normalidad de los datos.
Tabla 10: Test de normalidad para la altura de planta (60dds)

Pr(>F)
Figura 17: Normalidad de residuos para la altura de planta (60dds).
109
Figura 18: Histograma + Curva normal teórica - altura de planta (60dds)
Homocedasticidad
Se utilizó el test de Bartlett con el propósito de comprobar la igualdad de varianzas
proveniente de los datos recolectados en el estudio.
Tabla 11: Test de homocedasticidad para la altura de planta (60dds)

Pr(>F)
De la tabla 11 podemos armar que los datos presentan igualdad de varianzas. El
valor Pr(>F) es de 0.6121, valor que comparado al valor de 0.05 % resulta superior,
por tanto hay motivos para no rechazar la hipótesis nula de igual de varianzas.
Por consiguiente, las hipótesis del análisis de varianza se cumplen, se ratica que existen
diferencias entre las medias provenientes de los tratamientos bajo estudio.
Se hizo la prueba de Tukey a n de establecer las comparaciones múltiples de las medias
y determinar que tratamiento resultó superior. De la tabla 12 se observa, primeramente
110
que la comparación ECOTERRA - ALICERCE no presentan diferencias signicativas
(pdj=0.2674450 >0.05), mientras que para las comparaciones TESTIGO - ALICERCE
(pdj=0.0.0029512 <0.05) y TESTIGO - ECOTERRA (pdj= 0.0007249<0.05) se presentan
diferencias estadísticas bien marcadas en las comparaciones efectuadas.
En los tratamientos ECOTERRA y ALICERCE no hay diferencias estadísticamente entre
sí pero, son superiores al TESTIGO.
Tabla 12: Prueba de Tukey para la altura de planta (60dds)

ECOTERRA - ALICERCE 0.250 -0.1913886 0.6913886 0.2674450
TESTIGO - ALICERCE -0.825 -1.2663886 -0.3836114 0.0029512
TESTIGO - ECOTERRA -1.075 -1.5163886 -0.6336114 0.0007249
De la gura 19 se concluye que no existe igualdad en las promedios muestrales y que los
tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren estadísticamente del TESTIGO.
Asi mismo, se tiene que los promedios alcanzados en la variable altura de planta por los
tratamientos en estudio fueron de 17.58 cm para ECOTERRA, 17.33 cm para ALICERCE
y 16.50 cm para el TESTIGO.
111
Figura 19: Comparaciones múltiples para la altura de planta (60dds)
En la tabla 13, del análisis de varianza se evidencia la existencia de diferencias signicativas
en los promedios muestrales de los tratamientos bajo estudio, como consecuencia se puede
armar que la aplicación de los tratamientos tuvo inuencia en la altura de las plantas de
papa posterior a los 90 días de la siembra . Se observa un valor Pr(>F) de 3.92e-07 que

BLOQUES 3 2.56 0.85 5.571 0.0361 *
TRATAMIENTO 2 124.83 62.41 407.043 3.92e-07 ***
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

De la tabla 13, el factor BLOQUES muestra una signicancia del 0.05 %,lo cual indica
que fue prudente realizar el experimento en bloques en vista que contribuyó a reducir el
112
error experimental y mejorar la precisión del experimento.
Sin embargo, para vericar la validez del resultado del análisis de varianza se vericó si
Independencia
De la gura 20 , se concluye que los datos recolectados no persiguen un patrón
conocido o de dependencia.
Figura 20: Independencia para la altura de planta (90dds).
Normalidad

Pr(>F)
113
Figura 21: Normalidad de residuos para la altura de planta.
Homocedasticidad
114
Para evaluar la homogeneidad de varianzas de las medias muestrales provenientes
de los tratamientos en estudio, se utilizó el test de Bartlett.

Pr(>F)
De la tabla 15 se conrma que los datos presentan igualdad de varianzas. El valor
Pr(>F) es de 0.4424, valor que comparado al valor de 0.05 % resulta superior, por
tanto hay motivos para no rechazar la hipótesis nula de igual de varianzas.
Por consiguiente, las hipótesis del análisis de varianza se cumplen, se ratica que existen
diferencias entre las medias provenientes de los tratamientos bajo estudio.
Se recurrió a la prueba de Tukey a n de establecer las comparaciones múltiples de las
medias y determinar que tratamiento resultó superior. De la tabla 16 se observa que,
la comparación entre los tratamientos ECOTERRA - ALICERCE presentan diferencias
signicativas, siendo el tratamiento ECOTERRA el que supera al tratamiento ALICERCE,
seguido del tratamiento ALICERCE y nalmente el tratamiento TESTIGO.

De la gura 23 se concluye que no existe igualdad en los promedios y que los tratamientos
ECOTERRA y ALICERCE dieren estadísticamente del TESTIGO.
De los promedios alcanzados en la variable altura de planta a los 90 dds se tiene los
siguientes valores alcanzados por los tratamientos en estudio, 35.03 cm para ECOTERRA,
115
31.03 cm para ALICERCE y 27.13 cm para el TESTIGO.
El análisis de varianza reporta indicios de que existen diferencias signicativas en los
promedios muestrales de los tratamientos bajo estudio (ver tabla 17), por tanto se puede
aseverar que la aplicación de los tratamientos tuvo inuencia en la altura de las plantas de
papa posterior a los 180 días de la siembra . Se observa un valor Pr(>F) de 7.47e-07 que

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
BLOQUES 3 10.0 3.35 5.516 0.0369 *
TRATAMIENTO 2 397.7 198.85 327.588 7.47e-07 ***
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

De igual modo, la tabla 17, reporta signicancia para el factor BLOQUES (signicancia
del 0.05 %), lo cual signica que bloquear permitió reducir el error experimental.
116
No obstante, para no tener valores de sesgo producto del análisis de varianza se vericó
si cumplía los siguientes supuestos:
Independencia
Figura 24: Independencia para la variable altura de planta (180dds).
Normalidad

Pr(>F)
117
Figura 25: Normalidad de residuos para la altura de planta (180dds).
Homocedasticidad
118
Pr(>F)
De la tabla 19, se evidencia que los datos presentan igualdad de varianzas. El valor
De las pruebas realizadas para vericar los supuestos que debe cumplir análisis de varianza,
se ratica que existen diferencias entre las medias provenientes de los tratamientos bajo
estudio.

Seguidamente se empleó prueba de Tukey a n de establecer las comparaciones múltiples
de las medias y determinar que tratamiento resultó superior.
En la tabla 20 se reportan resultados donde se señalan que la comparación ECOTERRA
- ALICERCE presentan diferencias estadísticas muy signicativas, siendo el tratamiento
ECOTERRA el que supera al tratamiento ALICERCE, lo que implica que en segundo
lugar este ALICERCE y por último el tratamiento TESTIGO.
De la gura 27, de manera visual se concluye que no existe igualdad medias y que los
tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren estadísticamente del TESTIGO.
Mientras que de los promedios alcanzados en la variable altura de planta a los 180 dds
se tiene los siguientes valores alcanzados por los tratamientos en estudio, 88.09 cm para
119
ECOTERRA, 81.22 cm para ALICERCE y 73.99 cm para el TESTIGO.
4.1.1.5. Resultados para la variable área foliar.
Los resultados de la tabla 21 señala que hay evidencias estadísticas para armar sobre la
no igualdad de promedios muestrales correspondiente a los tratamientos bajo estudio.
Del análisis se tiene un valor Pr(>F) de 1.43e-08 que en constraste con los niveles de
signicancia de 0.05 %, 0.01 % y 0.001 % resulta inferior.
Tabla 21: Análisis de varianza para el área foliar

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) Sig,
BLOQUES 3 196 65 5.314 0.0399 *
TRATAMIENTO 2 30383 15191 1232.944 1.43e-08 ***
Residuals 6 74 12
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

También de la tabla 21, se puede armar que hay signicancia estadística para el factor
BLOQUES (signicancia del 0.05 %), lo cual signica que bloquear permitió reducir el
error experimental.
120
No obstante, para no tener valores de sesgo producto del análisis de varianza se vericó
si cumplía los siguientes supuestos:
Independencia
De la gura 28, se concluye que los datos recolectados no persiguen un patrón
Figura 28: Independencia para el área foliar.
Normalidad
Para validar si los datos proviene de una distribución normal, se hizo uso del test
de Shapiro - Wilk. En la tabla 22 indica que los datos provienen de una distribución
normal. El valor Pr(>F) está por encima de 0.05 %, lo cual indica que no se debe
rechazar la hipótesis nula que plantea normalidad de los datos.
Tabla 22: Test de normalidad para el área foliar

Pr(>F)
121
Figura 29: Normalidad de residuos para el área foliar.
Figura 30: Histograma + Curva normal teórica - área foliar
Homocedasticidad
122
Tabla 23: Test de homocedasticidad para el área foliar

Pr(>F)
En vista que se cumplieron los supuesto del análisis de varianza, hay motivos para armar
la solidez de los resultados.
Tabla 24: Prueba de Tukey para el área foliar

TESTIGO - ALICERCE -68.4625 -76.07811 60.84689 6.0e-07
TESTIGO - ECOTERRA -122.9900 -130.60561 -115.37439 0.0e+00
Seguidamente se empleó prueba de Tukey a n de establecer las comparaciones múltiples
de las medias y determinar que tratamiento resultó superior. De la tabla 24 se observa, que
la comparación ECOTERRA - ALICERCE presentan diferencias signicativas, siendo el
tratamiento ECOTERRA el que supera al tratamiento ALICERCE, lo que implica que
en segundo lugar este ALICERCE y nalmente el tratamiento TESTIGO.
De la gura 31, visualmente se concluye de igual manera lo reportado en la tabla 24,
sobre que no existe igualdad medias y que los tratamientos ECOTERRA y ALICERCE
estadísticamente, en los resultados del área foliar, superan al TESTIGO; por tanto, los
promedios alcanzados del área foliar en los cultivos de papa nativa están inuenciados
123
por la aplicación de los tratamientos.
Y de los promedios en la variable área foliar, se tiene los siguientes valores alcanzados por
2 2
los tratamientos en estudio, 908.72 cm para ECOTERRA, 854.19 cm para ALICERCE
2
y 785.73 cm para el TESTIGO.
Figura 31: Comparaciones múltiples para el área foliar
4.1.1.6. Resultados para la variable diámetro de tallo.
Al realizar el análisis de varianza (tabla 25), se obtiene signicancia estadística para
los tratamientos en estudio. Eso da lugar a plantear sobre la no igualdad de promedios
muestrales correspondiente a los tratamientos en evaluación, en tal sentido el diámetro
de tallo se ve inuenciada por la aplicación de los tratamientos.
Del análisis se tiene un valor Pr(>F) de 5.91e-06 que en constraste con los niveles de
signicancia de 0.05 %, 0.01 % y 0.001 % resulta inferior.
BLOQUES (signicancia del 0.05 %), lo cual signica que bloquear si ayudó a reducir
el error experimental.
124
Tabla 25: Análisis de varianza para el diámetro de tallo
BLOQUES 3 2.45 0.817 6.441 0.0264 *
TRATAMIENTO 2 41.31 20.657 162.956 5.91e-06 ***
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

A posteriori, se valido los supuestos que debe cumplir el análisis de varianza con el único
n de no contar con información sesgada y pueda repercutir en las conclusiones:
Independencia
Figura 32: Independencia para el diámetro de tallo.
Normalidad
Se hizo uso del test de Shapiro - Wilk para corroborar la normalidad de los datos.
En la tabla 26 indica que los datos provienen de una distribución normal. El valor
Pr(>F) está por encima de 0.05 %, lo cual indica que no se debe rechazar la hipótesis
125
nula que plantea normalidad de los datos.
Tabla 26: Test de normalidad para el diámetro de tallo)

Pr(>F)
Figura 33: Normalidad de residuos para el diámetro de tallo.
126
Figura 34: Histograma + Curva normal teórica - diámetro de tallos
Homocedasticidad
Tabla 27: Test de homocedasticidad para el diámetro de tallos

Pr(>F)
la solidez de los resultados.
Se recurrió a la prueba de Tukey a n de determinar que tratamiento resultó superior en
la variable diámetro de tallo. En la tabla 28 se observó, que la comparación ECOTERRA -
ALICERCE presentan diferencias signicativas, siendo el tratamiento ECOTERRA el que
127
Tabla 28: Prueba de Tukey para el diámetro de tallos
ECOTERRA - ALICERCE 1.665 0.8925298 2.43747 0.0014005
supera al tratamiento ALICERCE, lo que implica que en segundo lugar este ALICERCE
y nalmente el tratamiento TESTIGO.
De la gura 35, al igual que lo reportado en la tabla 28, visualmente se arma que
no existe igualdad medias y que los tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren
estadísticamente del TESTIGO, por tanto, los promedios alcanzados en el diámetro de
tallo en cultivos de papa nativa están inuenciados por la aplicación de los tratamientos.
Del mismo gráco se observa las distintas letras señalando el orden de signicancia de los
tratamientos estudiados.
Además los promedios en la variable diámetro de tallo se reporta los siguientes valores:
15.32 mm para ECOTERRA, 13.65 mm para ALICERCE y 10.82 mm para el TESTIGO.
Figura 35: Comparaciones múltiples para el diámetro de tallo
128
4.1.1.7. Resultados para la variable número de tallos
El resultado de la tabla 29, señala que existe diferencias estadísticas bien marcadas para
los tratamientos bajo estudio. Del análisis se tiene un valor Pr(>F) de 5.48e-07 para
el factor TRATAMIENTO, que en constraste con los niveles de signicancia de 0.05 %,
0.01 % y 0.001 % resulta inferior, motivo por el cual se plantea la idea de no igualdad de
promedios muestrales correspondiente a los tratamientos en evaluación, en tal sentido el
número de tallo se ve inuenciada por la aplicación de los tratamientos.
Tabla 29: Análisis de varianza para el número de tallos

BLOQUES 3 0.65 0.217 8.125 0.0156 *
TRATAMIENTO 2 19.39 9.693 363.500 5.48e-07 ***
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

BLOQUES (signicancia del 0.05 %, lo cual signica que bloquear si ayudó a reducir el
error experimental.
A posteriori, se valido los supuestos que debe cumplir el análisis de varianza con el único
Independencia
De la gura 36, se concluye que los datos recolectados no persiguen un patrón
129
Figura 36: Independencia para el número de tallos.
Normalidad
Pr(>F) está por encima de 0.05 %, lo cual indica que no se debe rechazar la hipótesis
nula que plantea normalidad de los datos.
Tabla 30: Test de normalidad para el número de tallos

Pr(>F)
130
Figura 37: Normalidad de residuos para el número de tallos.
Figura 38: Histograma + Curva normal teórica para - número de tallos
Homocedasticidad
131
Tabla 31: Test de homocedasticidad para el número de tallos.

Pr(>F)
Test Barltlett 0.0.5768
la solidez de los resultados hallados durante el análisis de varianza
De la prueba de Tukey se concluye que el mejor tratamiento en la respuesta variable
número de tallo es el tratamiento ECOTERRA, superando al tratamiento ALICERCE y
al TESTIGO respectivamente. (ver tabla 32).
Tabla 32: Prueba de Tukey para el diámetro de tallo

Se observa que la comparación ECOTERRA-ALICERCE tiene un valor positivo de 1.3,
que resulta de la diferencia de sus respectivas medías muestrales por tanto ECOTERRA
es el tratamiento que en promedio reporta los mayores valores en sus medias muestrales,
mientras que para las comparaciones del TESTIGO presenta valores negativos indicando
los menores valores de medias muestrales.
De manera visual, en la gura 39, apoya los resultados de la tabla 32 que indican que
no existe igualdad medias y que los tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren
132
estadísticamente del TESTIGO, por tanto, los promedios alcanzados en el diámetro de
tallo en cultivos de papa nativa están inuenciados por la aplicación de los tratamientos.
Del mismo gráco se observa las distintas letras señalando el orden de signicancia de los
tratamientos estudiados.
También se reportan los siguientes promedios en la variable número de tallo: 7 unidades
para ECOTERRA, 6 unidades para ALICERCE y 4 unidades para el TESTIGO.
Figura 39: Comparaciones múltiples para el número de tallos
4.1.1.8. Resultados para la variable rendimiento (peso de tubérculos)
La tabla 33, muestra los análisis de varianza obtenidos de las evaluaciones efectuadas
en las unidades experimentales. De la tabla se desprende que se reportan diferencias
signicativas para los tratamientos en estudio; el factor TRATAMIENTO tiene un valor
Pr(>F) de 6.77e-09 que en contraste con los niveles de signicancia de 0.05 %, 0.01 % y
0.001 % resulta inferior, motivo por el cual se plantea la idea de no igualdad de promedios
muestrales correspondiente a los tratamientos en evaluación, en tal sentido el número de
tallo se ve inuenciada por la aplicación de los tratamientos.
133
También se concluye que para el factor BLOQUES, existe diferencias estadísticas bien
marcadas por lo que se puede concluir que fue acertado realizar los controles para reducir
el error experimental a través de los bloques aleatorizados.
Tabla 33: Análisis de varianza para el rendimiento

BLOQUES 3 945 315 12.71 0.0052 **
TRATAMIENTO 2 78394 39197 1582.69 6.77e-09 ***
Residuals 6 149 25
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

Se pone en evaluación los supuestos que debe cumplir el análisis de varianza con el único
Independencia
Figura 40: Independencia para el rendimiento.
Normalidad
134
Pr(>F) 0.05968 está por encima de 0.05( %), lo cual indica que no se debe rechazar
la hipótesis nula que plantea normalidad de los datos.
Tabla 34: Test de normalidad para el rendimiento

Pr(>F)
Figura 41: Normalidad de residuos para el rendimiento.
135
Figura 42: Histograma + Curva normal teórica - rendimiento.
Homocedasticidad
Tabla 35: Test de homocedasticidad para el rendimiento.

Pr(>F)
De la prueba de Tukey se concluye que el mejor tratamiento en la respuesta variable
136
número de tallo es el tratamiento ECOTERRA, superando al tratamiento ALICERCE y
al TESTIGO respectivamente (ver tabla 36).
Tabla 36: Prueba de Tukey para la variable rendimiento.

ECOTERRA - ALICERCE 86.730 75.93292 97.52708 9e-07
TESTIGO - ALICERCE -110.765 -121.56208 -99.96792 3e-07
TESTIGO - ECOTERRA -197.495 -208.29208 -186.69792 0e+00
De la tabla, se observa que la comparación ECOTERRA-ALICERCE tiene un valor
positivo de 86.730, que resulta de la diferencia de sus respectivas medías muestrales por
tanto ECOTERRA es el tratamiento con mayores medias muestrales, mientras que para
las comparaciones del TESTIGO presenta valores negativos indicando los menores valores
de medias muestrales.
Apoyados en la gura 43 y la tabla 36, se concluye que no existe igualdad de medias y
que los tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren estadísticamente del TESTIGO,
por tanto, los promedios alcanzados en la variable rendimiento en cultivos de papa nativa
están inuenciados por la aplicación de los tratamientos. Del mismo gráco se observa
las distintas letras señalando el orden de signicancia de los tratamientos estudiados.
Los promedios alcanzados en la variable rendimiento/planta por los tratamientos en
estudio fueron de 514.78 g para ECOTERRA, 428.05 g para ALICERCE y 317.29 g
para el TESTIGO.
137
Figura 43: Gráca de comparaciones múltiples para el rendimiento
4.1.2. Resultados para contenido de Carbono orgánico y CO2
4.1.2.1. Resultados para la variable contenido de Carbono en suelo agrícola)
signicativas para los tratamientos en estudio; el factor TRATAMIENTO tiene un valor
Pr(>F) de 0.000174 que en contraste con los niveles de signicancia de 0.05 %, 0.01 % y
muestrales correspondiente a los tratamientos en evaluación, en tal sentido el contenido
de carbono presente en el suelo está inuenciada por la aplicación de los tratamientos.
138
Tabla 37: Análisis de varianza para carbono en suelo agrícola
BLOQUES 3 0.3944 0.1315 4.774 0.049647 *
TRATAMIENTO 2 2.7966 1.3983 50.781 0.000174 ***
Residuals 6 0.1652 0.0275
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

Independencia
Figura 44: Independencia para carbono en suelo agrícola.
Normalidad
Pr(>F) 0.05968 está por encima de 0.05 %, lo cual indica que no se debe rechazar
la hipótesis nula que plantea normalidad de los datos.
139
Tabla 38: Test de normalidad para carbono en suelo agrícola
Pr(>F)
Figura 45: Normalidad de residuos para el carbono en suelo agrícola.
140
Figura 46: Histograma + Curva normal teórica para - carbono en suelo agrícola.
Homocedasticidad
Tabla 39: Test de homocedasticidad para contenido de carbono en suelo agrícola.

Pr(>F)
De la prueba de Tukey se concluye que el mejor tratamiento en la jación de Carbono
en suelo agrícola es el tratamiento ECOTERRA, superando al tratamiento ALICERCE
y al TESTIGO respectivamente. (ver tabla 40).
141
Tabla 40: Prueba de Tukey para el contenido de carbono en suelo agrícola.
De la tabla, se observa que la comparación ECOTERRA-ALICERCE tiene un valor
En la gura 47, de manera visual se arma que no existe igualdad de medias y que los
tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren estadísticamente del TESTIGO, por
tanto, los promedios alcanzados en la variable contenido de Carbono en suelo agrícola
Los promedios alcanzados en la variable contenido de carbono en suelo agrícola por los
tratamientos en estudio fueron de 8.50 % para ECOTERRA, 7.91 % para ALICERCE y
7.32 % para el TESTIGO.
142
Figura 47: Comparaciones múltiples para el carbono en suelo agrícola.
4.1.2.2. Resultados para la variable contenido de Carbono en biomasa de
papa)
signicativas para los tratamientos en estudio; el factor TRATAMIENTO tiene un
valor Pr(>F) de que en contraste con los niveles de signicancia de 0.05 %, 0.01 % y
muestrales correspondiente a los tratamientos en evaluación, en tal sentido el contenido
de carbono presente en la biomasa está inuenciada por la aplicación de los tratamientos.
143
Tabla 41: Análisis de varianza para el Carbono en la biomasa
BLOQUES 3 13.71 4.57 5.087 0.0436 *
TRATAMIENTO 2 136.90 68.45 76.186 5.44e-05 ***
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05)

Independencia
Figura 48: Independencia para el carbono en la biomasa.
Normalidad
Pr(>F) 0.6744 está por encima de 0.05 %, lo cual indica que no se debe rechazar la
hipótesis nula que plantea normalidad de los datos.
144
Tabla 42: Test de normalidad para el carbono en la biomasa
Pr(>F)
Figura 49: Normalidad de residuos para el carbono en la biomasa.
145
Figura 50: Histograma + Curva normal teórica para - carbono en la biomasa.
Homocedasticidad
Tabla 43: Test de homocedasticidad para el carbono en la biomasa.

Pr(>F)
tanto hay motivos para no rechazar la hipótesis nula de igualdad de varianzas.
De la prueba de Tukey se concluye que el mejor tratamiento en la jación de Carbono
en la biomasa es el tratamiento ECOTERRA, superando al tratamiento ALICERCE y
al TESTIGO respectivamente. (ver tabla 44).
146
Tabla 44: Prueba de Tukey para el carbono en la biomasa.
De la tabla 44, se observa que la comparación ECOTERRA-ALICERCE tiene un valor
Visualmente en la gura 51, se puede concluir que no existe igualdad de medias y que los
tratamientos ECOTERRA y ALICERCE dieren estadísticamente del TESTIGO, por
tanto, los promedios alcanzados en la variable contenido de Carbono en suelo agrícola
Los promedios alcanzados en la variable acumulación de carbono en la biomasa por
planta por los tratamientos en estudio fueron de 43.38 % para ECOTERRA, 39.85 %
para ALICERCE y 35.14 % para el TESTIGO.
147
Figura 51: Gráca de comparaciones múltiples para el contenido de carbono en la biomasa.
Es loable pensar que la biomasa total en el momento de la cosecha del cultivo de
2
papa nativa resulta de la acumulación neta del CO asimilado durante todo su ciclo
2
de crecimiento. En vista que la asimilación del CO resulta de la absorción de energía
solar por medio de la fotosíntesis.
Segun ?, la biomasa total de un cultivo es la integral de la asimilación de CO2 en toda la
estación de crecimiento. Algunos factores ambientales cambian predeciblemente durante
la estación de crecimiento. A menudo el rendimiento de un cultivo se modica siguiendo
esos cambios.
De acuerdo a la tendencia, en general se observa que el complejo microbiano con el que fue
inoculado las semillas de papa han tenido un efecto positivo en las variables evaluadas,
lo mismo ocurre para este caso, si bien no hay en la literatura estudios claros sobre la
inuencia de microorganismos en los niveles de contenido de Carbono en tejidos vegetales,
se tiene estudios sobre como se ve afectado los niveles de nitrógeno.
Finalmente, para determinar el contenido de CO2 que aporta el cultivo de papa nativa,
148
se procedio a realizar los siguientes cálculos:
1). Determinar la función de respuesta (modelo alométrico).
A través de un análisis de correlación múltiple se determino que las variables: área
foliar, altura de planta, diámetro de tallo, número de tallo y biomasa están altamente
correlacionadas (gura 52). Sin embargo, hay indicios de alta multicolinealidad entre
las variables relacionadas.
Figura 52: Correlación múltiple de predictores y biomasa.
Se consideró emplear ecuaciones alométricas: lineal y no lineal; a n de obtener el
mejor modelo que permita explicar con mayor precisión la relación existente entre
la estimación de biomasa área del cultivo de papa y sus predictores.
2
Para ello, una representación gráca del R ajustado, frente al número de predictores
nos indica que la mejor precisión del modelo es cuando se considera 2 y 4 predictores,
149
2
el punto en rojo indica el máximo valor que alcanza R ajustado, en el modelo a
construir (gura 53).
2
Figura 53: R ajustado y número de predictores
En consecuencia, aplicando el principio de parsimonia, el modelo adecuado que se
construya deberá considerar entre 2 y 4 predictores.
Para la ecuación lineal (modelo 1), se realiza la regresión con los 4 predictores:
área foliar (AF), altura de planta (AP), diámetro de tallo (DT) y número de tallo
2
(NT); del resultado en la tabla 45 se observa que el valor R ajustado obtenido
es de 0.937 ó 93.7 % lo cual indica que el modelo lineal es capaz de predecir con
exactitud la biomasa vegetal a partir de las observaciones recolectadas. No obstante,
el p -value: 5.61e-05 del modelo en conjunto sea signicativo (p<α), pero que de
manera individual la mayoría de los predictores no muestren signicancia conrma
150
la multicolinealidad evidenciada en el gráco de correlaciones múltiples.
Tabla 45: Coecientes del modelo 1.

Estimate Std. Error t value Pr (>| t |) Sig.
(Intercept) 106.1298 257.8764 0.412 0.6930
2
AF(cm ) -0.6843 0.5475 -1.250 0.2515
AP(cm) 5.8842 2.9385 2.002 0.0853 .
DT(mm) 13.0346 7.1093 1.833 0.1094
NT 20.1693 13.9875 1.442 0.1925
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05), . (0.10)

Error estándar residual: 13.58 en 7 grados de libertad
R2 múltiple: 0.9599 y R2 ajustado: 0.937
F - statistic: 41.93 en 4 y 7 grados de libertad
p -value: 5.61e-05
Eliminar algunas variables predictoras para tratara de corregir el problema de la
multicolinealidad no aportarían nada al modelo 1, por tanto, la ecuación lineal
considerada:
Y = β0 + β1 AF (cm2 ) + β2 AP (cm) + β3 DT (mm) + β4 N T (36)
no es la adecuada para predecir la biomasa vegetal del cultivo de papa.
Tomando en cuenta la gura 53 en donde indica que dos y tres predictores podrían
ser buenos estimadores y la tabla 45 para tener en consideración sobre los valores
más bajos de signicancia entre los predictores que constituyen el anterior modelo
(ecuación 36), se plantea la siguiente ecuación (modelo 2):
Y = β0 + β1 AP (cm) + β2 DT (mm) + β3 AP (cm)DT (mm) (37)
De la tabla 46, las variables predictivas de la ecuación 37 son estadísticamente
2
signicativas. El coeciente R ajustado indica que el modelo es explicado en un
151
96.35 % y el p -value: 5.61e-05 conrma que el modelo en conjunto es signicativo
(p<α).

(Intercept) -1393.2965 392.7884 -3.547 0.00754 **
AP(cm) 19.7001 5.1071 3.857 0.00483 **
DT(mm) 92.8651 28.8828 3.215 0.01233 *
AP(cm):DT(mm) -1.0483 0.3627 -2.890 0.02019 *
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05), . (0.10)

p -value: 1.208e-05
La tercera ecuación (modelo 3) propuesta está conformada por dos entradas y una
variable explicativa:
Y = β0 + β1 AP (cm)DT 2 (mm) (38)
Se recurrió a estimar la biomasa vegetal a partir del volumen de la planta, por ello
las dos entradas del modelo fueron convertidas a una sola variable predictiva para
el modelo 3.
Del resultado en la tabla 47, la variable predictiva resulta altamente signicativa
y el modelo en conjunto es capaz de predecir la biomasa aérea del cultivo de papa
2
nativa en un 87.29 % (R ajustado de 0.8729).

(Intercept) 1.579e+02 1.682e+01 9.385 2.83e-06 ***
2
AP(cm):DT (mm) 9.415e-03 1.076e-03 8.749 5.33e-06 ***
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05), . (0.10)

F - statistic: 76.55. en 1 y 10 grados de libertad
p -value: 5.33e-06
152
La cuarta ecuación (modelo 4) es del orden 2 y fue construido en base a las variables
altura de planta y diámetro de tallo, siendo su estructura de la siguiente manera:
Y = β0 +β1 AP (cm)+β2 DT (mm)+β3 AP (cm)DT (mm)+β4 AP 2 (cm)+β5 DT 2 (mm)
(39)

(Intercept) -598.1798 1639.5693 -0.365 0.728
AP(cm) -9.6997 65.3391 -0.148 0.887
DT(mm) 152.6532 166.5341 0.917 0.395
2
AP (cm) 0.2661 0.7109 0.374 0.721
2
DT (mm) 0.9243 6.1575 0.150 0.886
AP(cm):DT(mm) -2.0881 3.9638 -0.527 0.617
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05), . (0.10)

p -value: 9.621e-05
La ecuación 39, muestra que sus variables predictoras de manera independiente no
contribuyen signicativamente al modelo (tabla 48).
Al igual que en el caso del modelo 1 (ecuación 36), el p -value: 9.621e-05 indica
signicancia estadística de manera grupal en los predictores sobre la respuesta de la
biomasa vegetal. De otra parte, ese tipo de características en modelos matemáticos
2
donde se presenta alto valor R ajustado y variables predictivas no signicativas
a nivel individual, tal como se señala en tabla 48, evidencian problemas de alta
correlación entre sus predictores (multicolinealidad).
Para el antepenúltimo modelo se consideró la ecuación no lineal del tipo potencial
generalizada que incluye dos variables predictivas, diámetro de tallo y altura de
153
planta:.
Y = αAP β1 (cm)DT β2 (mm) (40)
para facilitar el cálculo, se linealizó la ecuación tomando logaritmos naturales,
resultando como nueva ecuación la siguiente:
lnY = lnα + β1 lnAP (cm) + β2 lnDT (mm) (41)
Del resultado en la tabla 49, las dos variables predictivas resultan signicativas
estadísticamente.

(Intercept) -1.8165 1.6582 -1.095 0.3018
lnAP (cm) 1.3986 0.4942 2.830 0.0197 *
lnDT (mm) 0.5251 0.2291 2.293 0.0476 *
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05), . (0.10)

Error estándar residual (RSE): 0.05311 en 9 grados de libertad
p -value: 3.601e-06
El modelo 5 (ecuación 41) es capaz de predecir en un 92.46 % la biomasa aérea
del cultivo de papa nativa a partir de su altura altura y diámetro de tallo. Además
cualquier predicción del modelo, se aleja en 0.05311 (RSE) del valor real. El p -value:
7.896e-07 también es signicativo, por consiguiente arma la utilidad del modelo.
Y por último, la construcción de la ecuación no lineal del tipo exponencial, que
incluye dentro de su estructura, dos parámetros y dos variables predictivas:
Y = αεβ1 AP (mm)β2 DT (mm) (42)
154
Para facilitar la regresión, se realizó la transformación logarítmica respectiva, teniendo
el siguiente modelo lineal:
lnY = lnα + β1 AP (mm) + β2 DT (mm) (43)
Los resultados que reporta la tabla 50, indican que el modelo 6 o ecuación 43
2
explica en un 90.85 % (R ajustado de 0.9085) la biomasa aérea del cultivo de papa
nativa en función de la altura de planta y diámetro de tallo. Por otro lado, el p
-value: 8.587e-06 es signicativo estadísticamente y ratica que el modelo es útil
para ser empleado en la predicción. Además el RSE señala que cualquier valor en
la predicción tiene un alejamiento de 0.05849 del valor real.

(Intercept) 3.727920 0.338073 11.027 1.58e-06 ***
AP(cm) 0.017584 0.006934 2.536 0.0319 *
DT(mm) 0.039571 0.020275 1.952 0.0827 .
Signicancia: *** (0.001), ** (0.01), *(0.05), . (0.10)

Error estándar residual (RSE): 0.05849 en 9 grados de libertad
p -value: 8.587e-06
2
Se realizó la selección del mejor modelo en función al valor de R ajustado para los
modelos del tipo lineal y el (RSE) para los modelos no lineales, de la tabla 51, se
muestra los 6 modelos matemáticos que se han construido en la investigación.
2
Se observa que de entre los modelos lineales del 1 al 4, el mayor valor R ajustado le
corresponde el modelo 2 (ecuación 37), sin embargo el valor negativo del intercepto
carece de interpretación biológica. El signicado del intercepto del modelo 2 indica
que, cuando los predictivos toman valores de cero la biomasa aérea disminuye en
155
Tabla 51: Interceptos y estadísticos de los modelos de regresión.
2
Modelo Intercept p -value RSE R ajustado.
Modelo 1 106.1298 5.61e-05 13.58 0.937
Modelo 2 -1393.2965 1.208e-05 10.34 0.9635
Modelo 3 1.579e + 02 5.33e-06 19.30 0.8729
Modelo 4 -598.1798 9.621e-05 11.52 0.9547
Modelo 5 -1.8165 3.601e-06 0.05311 0.9246
Modelo 6 3.7279 8.587e-06 0.05849 0.9085
promedio 1393.29 g.
El modelo 4 (ecuación 39) también presenta el mismo inconveniente del intercepto
2
con valor negativo a pesar de su alto valor R ajustado.
Después de haber descartado los modelos 2 y 4, quedaron por evaluar los modelos
1, 3, 5 y 6; de estos modelos la mejor elección para evaluarlos fue en base al error
estándar residual (RSE). Esto es en vista que no todos son modelos de tendencia
lineal (ecuaciones 41 y 43), lo más recomendable fue tomar el estadístico RSE como
criterio de selección del modelo que mejor ajuste presenta.
El modelo 5 es la seccionada (ecuación 41) por presentar un valor RSE de 0.05311,
valor situado por debajo de los demás modelos evaluados. El intercepto negativo de
este modelo no resulta un inconveniente para la interpretación biológica, en vista
que, la ecuación original del modelo seleccionado es del tipo no lineal (ecuación 40)
y por tanto para calcular el verdadero valor del intercepto se aplicó antilogarimo
a la ecuación mencionada.
Al nal, la ecuación 40, en su forma original: Y = 0,1626AP 4,0495 (cm)DT 1,6906 (mm).
La interpretación biológica de esta ecuación se resume en: un incremento del 1 %
en la altura manteniendo constante el diámetro del tallo permite un incremento en
promedio del 4.0495 % en la biomasa aérea del cultivo de papa nativa. Lo mismo
156
sucede cuanto se incrementa en 1 % el diámetro de tallo mientras se mantiene
constante la altura, esto conduce a un incremento en promedio de 1.6906 % en
la biomasa aérea del cultivo.
Para garantizar la validez del modelo seleccionado, se realizó un diagnóstico para
evaluar las condiciones que debe cumplir el modelo, siendo estas:
Normalidad
Para vericar la normalidad de los datos se hizo uso del test de Shapiro - Wilk
. En la tabla 52 indica que los datos provienen de una distribución normal. El
valor Pr(>F) 0.8517 supera al valor de 0.05 %, lo cual indica que no se debe
rechazar la hipótesis nula que plantea normalidad de los datos.
Tabla 52: Test de normalidad para el modelo 5

Pr(>F)
La gura 54, conrma lo reportado en la tabla 52. En ella se muestra los valores
reales a los valores que obtendríamos si la distribución fuese normal; tal como
se aprecia, los datos reales y los valores esperados se ubican alrededor de una
recta diagonal.
157
Figura 54: Gráca de normalidad del modelo 5.
Homocedasticidad
Se realizó al modelo 5 el test de Breusch - Pagan para comprobar homogeneidad
de varianza (para cada valor de la variable independiente, los residuos de la
varianza son constantes). En la tabla 53 se reporta el p -value: 0.7394 que en
contraste con el valor α de 0.05 resulta superior por consiguiente el resultado
indica que existe homogeneidad de varianza.
Tabla 53: Test de homogeneidad de varianza para el modelo 5

p -value
Studentized Breusch - Pagan test 0.7394
De manera visual, en la gura 55 se enfrenta los errores residuales y sus valores
ajustados del modelo. Se observa que el residuo esta distribuido de manera
aleatoria alrededor de la linea horizontal que representa un error residual igual
a cero.
158
Figura 55: Gráca de residuos vs valores ajustados del modelo 5.
A manera general, el modelo seleccionado no viola el supuesto de homogeneidad
de varianzas (homocedasticidad).
Autocorrelación
Para evaluar la presencia de autocorrelación en el modelo seleccionado se hizo
uso del estadístico Durbin-Watson.
El resultado de la tabla 54 reporta el p -value: 0.376 que en contraste con el
valor α de 0.05 resulta superior; en síntesis la correlación entre los términos de
error adyacentes es igual a cero.
Tabla 54: Test de autocorrelación para el modelo 5

p -value
Durbin-Watson test 0.376
Con la ayuda de la gráca 56, se observa que no existe un patrón denido
en la distribución de los residuales del modelo, corroborando con el test de
Durbin-Watson (tabla 54) en donde se señala que no existe autocorrelación.
159
Figura 56: Gráca de independencia del modelo 5.
Colinealidad
Para determinar la existencia de colinealidad en las variables predictivas del
modelo seleccionado se realizó la cuanticación de la intensidad de colinealidad
a través del factor de inuencia de la varianza (VIF).
Tabla 55: Factor de inuencia de la varianza en el modelo 5

Variables VIF
Altura de planta (cm) 5.474829
Diámetro de tallo (mm) 5.474829
De lo reportado en la tabla 55, el valor VIF para ambas variables se sitúan en
5.474829 indicando un cierto grado de no colinealidad.
En consecuencia, el modelo 5 o ecuación 40 cumple con todos los supuestos evaluados.
La gura 57 ilustra mejor la interpretación biológica del modelo seleccionado.
160
Figura 57: Regresión en un plano del modelo 5.
2
2). Determinar la cantidad de carbono acumulado y convertirlos a CO .
Para la estimación del contenido de carbono en la biomasa se hizo uso de la ecuación
2 y 3, para el caso del tratamiento ECOTERRA, reemplazando valores se tiene que:
−2
[C muestra]= 25.23kgm /0.4480 = 56.31
y la cantidad de carbono proyectado para una hectárea aplicando el tratamiento
ECOTERRA se calculó empleando la ecuación 4:
−1 2 2
[C][t C ha ] = [10000 m ]/[tamaño de la parcela en m ] × [C muestras]/1000
−1
donde el valor estimado es de 15.64 t Cha , convertidos a CO2 , a través del factor
−1
3.67, resulta el valor de 57.40 t CO2 ha .
Se realizó el mismo cálculo para los demás tratamientos, en el caso del tratamiento
−1
ALICERCE se reporta que acumula 51.47 t CO2 ha mientras que para el TESTIGO
−1
un valor de 38.97 t CO2 ha .
161
4.2. DISCUSIONES
4.2.1.1. Emergencia de plántulas
Es de suponer que la aplicación de inoculantes biológicos inuye en el proceso de brotación
múltiple y emergencia de los tubérculos debido a sus propiedades de crecimiento vegetal.
Un estudio realizado por los investigadores Constantino et al. (2010) en papaya, conrman
que inoculando las semillas con bacterias del genero Azotobacter permitió incrementar
todo los parámetros de germinación evaluados (porcentaje de germinación, velocidad de
germinación tiempo medio de germinación) en un 98 % frente a los demás tratamientos
evaluados. Del mismo modo, la investigación realizada por Delgado et al. (2003) llegan a
la conclusión de que al analizar el comportamiento de la germinación de semillas de cafe
inoculadas con cepas microbianas del genero Azotobacter alcanzan un valor de 61.7 % y
93.3 % de germinación a los 50 y 60 días respectivamente.
De igual modo, otros investigadores como González-López et al. (2005) y Equiza et
al. (2001), han llegado a la conclusión de que al aplicar Azotobacter y Arzosprillum
a semillas antes de la siembra, se mejora la germinación, debido a que estos géneros de
bacterias, aparte de tener la capacidad de jar nitrogeno atmósferico, también sintetizan
sustancias biológicamente activas como aminoácidos, vitaminas, ácido indol acético (AIA)
y giberelinas. Estos trabajos conrman lo reportado en el porcentaje de emergencia de
plántulas de papa debido a que el inoculante comercial ECOTERRA esta compuesto
de: Bacillus megaterium, Bacillus licheniformis, Azotobcter chroococcum yPseudomonas
uorescens.
162
Y según Tsavkelova et al. (2006), hay investigaciones que señalan acerca de las bacterias
del género Azotobacter como productoras del ácido indol acético (AIA) lo cuál refuerza
los resultados hallados.
4.2.1.2. Altura de planta.
Como resultado de las evaluaciones de los tratamientos, se tiene que ECOTERRA tuvo
mayor inuencia sobre el desarrollo de la planta de papa, siento el tratamiento más
promisorio. Por tanto, es valido armar que emplear cepas de inoculantes biológicos del
genero Azotobacter, Pseudomonas y Bacillus, permite tener plantas más altas. A la misma
conclusión llegan los investigadores Alvarado-Capó et al. (2015), que evaluaron el efecto
de Bacillus sp. sobre el crecimiento de plantas de papa logrando con el tratamiento a base
de Bacillus alcanzar en promedio plantas con una altura comprendida entre 84.79 cm y
103.47 cm. Si bien sus trabajos fueron realizados en variedades comerciales de papa, sus
resultados no dejan motivos para pensar en la ecacia que resulta emplear los inoculantes
biológicos en la producción agrícola de papa nativa. Además indican que inoculando al
momento siembra se obtienen buenos resultados.
Camacho y La Torre (2015), también llega a la conclusión que bacterias del género
Pseudomonas promueven mejor el efecto del crecimiento en plantas de papa cultivadas en
suelos con mayor contenido de materia orgánica bajo condiciones controladas. Tomando
en cuenta el análisis de suelo realizado a las parcelas experimentales, se relaciona el hecho
de que el suelo donde se instaló el cultivo de papa nativa presenta grandes cantidades de
materia orgánica, permitiendo mantener activa su dinámica poblacional y garantizar la
colonización de la rhizosfera.
163
4.2.1.3. Área foliar.
Estudios similares pero con otras especie vegetales, como los de Díaz Vargas et al. (1998)
concuerdan que la inoculación con bacterias de P. uorescens tuvieron una inuencia
positiva en el desarrollo de plantas de lechuga logrando estimular una mayor cantidad de
área foliar. Eso hace suponer que los efectos más sobresalientes de las cepas bacterianas
P. uorescens sugieren que posiblemente existió un sinergismo entre el hospedante y los
simbiontes, lo que permitió mejor absorción de elementos esenciales presentes en el suelo.
También un estudio realizado por Magaña (2015), sobre el efecto de bacterias del genero
Bacillus sp. en cultivos de fresa, reportaron que se alcanzaron las mayores áreas foliares
2 2
entre un rango de 577.45 cm y 1362.32 cm concluyendo que la aplicación de bacterias
traen consigo una mayor supercie fotosintética activa.
No obstante, hay estudios que indican sobre la dependencia del área foliar a la densidad de
siembra, si se tiene en consideración que la densidad de siembra para el experimento fue
por debajo lo recomendado por consiguiente habia sospechas de que el mayor tamaño de
área foliar fue debido al tipo de siembra; teniendo en consideración, el estudio de Arcila y
Chaves (1995), en el que se observó el índice del área foliar del cafe se incrementaba con la
densidad de siembra. De otra parte, estudiando el efecto de la densidad de siembra sobre
el crecimiento de plantas de rábano (Raphanus sativus L.) en condiciones controladas,
los investigadores Criollo y García (2009) arman que el índice de área foliar del cultivo
se incrementaron con la densidad de población de plantas, con valores máximos a los 24
días después del trasplante. En este estudio no se ha considerado la densidad de siembra
como factor de evaluación, por tanto es factible aceptar que el incremento del área foliar
estuvo inuenciado más por la aplicación de los inoculantes que la densidad de siembra.
Los demás resultados de las variables evaluadas corroboran lo evaluado.
164
4.2.1.4. Diámetro de tallos.
Estudios realizados por Reyes-Ramírez et al. (2013) en cultivos de ají inoculados con
Pseudomonas tuvieron efectos signicativos sobre el diámetro de tallos frente a los demás
tratamientos bajo estudio. También Lucas-García et al. (2003); Sharma A. et al. (2007),
concluyen que las plantas de ají inoculadas con Pseudomonas tienen efectos notables en
la altura y diámetro de los tallos. Paredes Guerrero (2014) logró una ecacia del 2.68 %
en el diámetro del tallo de plantas de maíz con la aplicación de Bacillus sp. Mientras que,
Llanos Machaca (2017), con la aplicación de inoculantes a base de Bacillus en cultivo
de quinua logra alcanzar diámetros comprendidos entre 0.206 cm y 0.202 cm valores
superiores al alcanzado por el testigo.
Estos resultados guardan relación con lo dicho por Tejera et al. (2010); Torriente (2010),
donde indican que el efecto benecioso de la promoción del crecimiento vegetal por parte
de las especies del género Bacillus puede ocurrir de forma directa o indirecta. Un efecto
directo sobre la promoción del crecimiento vegetal se observa en bacterias rizosféricas que
poseen la capacidad de producir sustancias, sideroforos, llevar a cabo la jación biológica
del nitrógeno, la solubilización de minerales como el fósforo y la producción de hormonas
reguladoras del crecimiento vegetal, Por su parte, la forma indirecta de promoción del
crecimiento vegetal está relacionada con la producción de sustancias como los antibióticos
que actúan como antagonistas de patógenos o induciendo resistencia en las plantas.
4.2.1.5. Número de tallos.
Los investigadores Maín y Franco (2011) también llegaron a la misma conclusión, que
aplicando dosis de Bacillus al cultivo de papa lograron incrementar la cantidad de tallos
por planta. Además indican que probablemente las cepas del género Bacillus aumentan
165
de manera considerable la disponibilidad del fósforo.
Tomando en cuenta lo dicho por Maín y Franco (2011), se puede inferir que los inoculantes
aplicados al momento de la siembra facilitaron la disponibilidad de las grandes cantidades
presentes de fósforo de los terrenos donde se llevo a cabo la experimentación (ver análisis
de suelo), por consiguiente inuenciaron en el aumento de la cantidad de tallos por planta.
De otra parte, las labores de aporque no tuvieron efecto alguno en la cantidad de cantidad
de tallos por planta de papa. Esto concuerda con la investigación realizada por Untiveros
(1994), quien también encontró que no hubo diferencias estadísticamente signicativas
por efecto del número de aporques sobre el número de tallos principales por planta en los
cultivares Revolución y Tomasa Tito Condemayta.
4.2.1.6. Rendimiento.
Valverde Rodríguez (2015), en sus investigaciones tuvo como objetivo evaluar un complejo
de microorganismos a distintos niveles de dosicación y su inuencia en los rendimientos
de papa. De sus trabajos concluye que la aplicación con microorganismos benécos le
permitieron obtener 3 384,58 kg/ha de primera, 3 411.45 kg/ha de segunda y 3 550,00
kg/ha de tercera.
De otra parte, las investigaciones llevadas a cabo por Tinoco Bernuy (2011) reportaron
incrementos estadísticamente signicativos en la producción de tubérculos bajo un sistema
aeropónico, en donde los tratamientos a evaluar fueron cepas microbianas de Pseudomonas,
Bacillus y Achromobacter. De estos consorcios de inoculantes el tratamiento que logró
mayores rendimientos fue Pseudomonas putida con pesos que oscilaban entre 6.754 y
7.502 gramos respectivamente.
Además en sus investigaciones concluyen que la aplicación de cepas de Actinomyces sp.
166
promovieron tubérculos grandes y medianos en mayor cantidad, seguidos del tratamiento
con Achromobacter sp. y luego el tratamiento Bacillus subtilis + Bacillus pumilus. La
especicidad de estos microorganismos PGPR es estrecha con la variedad canchan, por
tanto esta inuencia microbial se daría promoviendo la tuberización y la ganancia en peso
de los tubérculos.
El complejo ECOTERRA utilizado para el experimento presenta dentro de su consorcio
de microoorganismos cepas de Pseudomonas, las mismas que probablemente debido a su
capacidad de jar N2 atmósferico y solubilización de fosfato que pudo localizarse en la
rizhosfera activando la regulación del etileno asi como la síntesis de auxinas y giberelinas
en benecio del cultivo. También el complejo del genero Azotobacter se caracterizan
principalmente, en condiciones ambientales ambientales óptimas, por solubilizar fosfatos
y sintetizar sustancias estimuladoras del crecimiento en las plantas, entre ellas, vitaminas
y hormonas vegetales, como el ácido indol acético (AIA) por lo que habrían contribuido
al desarrollo de los tubérculos.
El análisis de suelos realizados a los campos de cultivo del presente experimento, señalan
que los niveles de Fe se encuentran por encima del promedio por lo que se podría inducir
que los las bacterias del genero Pseudomonas habrían producido sideróforos capaces
de enlazar el Fe de modo reversible a través de los grupos funcionales más frecuentes
hidroximatos y catecols, de esa forma habrían mejorado la nutrición de Fe en las plantas
de papa. Esta hipótesis se habría comprobado analizando el contenido de Fe en las plantas.
Los resultados obtenidos por los mencionados investigadores concuerdan con lo reportado
en este trabajo, si bien no es la misma variedad de cultivo o el sistema de producción, es
evidente que el empleo de microorganismos tuvo una gran inuencia en los rendimientos
de los cultivos estudiados.
167
4.2.2. Contenido de carbono
4.2.2.1. Carbono en el suelo.
En los resultados de los análisis de las demás variables ha quedado demostrado ampliamente
que estos microorganismos inoculados al suelo interactúan con las raíces de las plantas
y constituyentes del suelo en la interfase raíz-suelo. Particularmente en el cultivo de
papa, de acuerdo a los ensayos hasta el momento realizados se ha observado que las
plántulas de papa han tenido una respuesta favorable dando a suponer que producto de
la inoculación a las semillas previa a la siembra ha permitido el aumento del crecimiento
radical incrementando la exploración del suelo, mejorando la disponibilidad del agua y de
los nutrientes limitantes y sobretodo mejorando la capacidad de jación de carbono - por
intermedio del cultivo - tal como lo evidencia las conclusiones del contenido de carbono
en el suelo agrícola. Teniendo en cuenta además que la actividad de los microorganismos
del suelo depende de las fuentes alimenticias que su ambiente proporciona: carbono
orgánico, nutrientes, aire y agua, por consiguiente dado que los campos agrícolas reunión
condiciones propicias, se lograron los resultados reportados en cada etapa del presente
estudio, producto de la acción de los inoculantes biológicos. Estudios realizados por Zhicai
et al. (2011), demuestran que bacterias de la especie Bacillus mucilaginosus pueden
realizar la jación de CO2 a través de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza de
manera reversible la hidratación de CO2 ; para llegar a estas conclusiones, los cultivos de
bacterias fueron instaladas en medios donde hubo la cantidad suciente de piedra caliza.
Los mismos investigadores plantean usar cepas de esta especie como un medio estratégico
para el secuestro atmosférico de CO2 .
Otros estudios desarrollados también refuerzan el hecho de que bacterias del genero
168
Bacillus contribuyen a la jación de CO2 en el suelo, por ejemplo Mitchell et al. (2009),
estudiaron la utilidad de aplicar biopelículas, que son conjuntos de microorganismos
rmemente unidos a una supercie, como un medio para reducir la permeabilidad de
las matrices geológicas. Estos ensayos de poblaciones viables de los microorganismos
seleccionados indicaron la supervivencia de las células de Bacillus mojavensis y Citrobacter
sp.; por ende estas conclusiones sugieren que estas biopelículas diseñadas pueden mejorar
el secuestro geológico de CO2 atmosférico.
La probabilidad de que los tratamientos aplicados al cultivo de papa nativa inuyan en
el contenido de carbono del suelo se ve reforzada por la literatura ya señalada.
4.2.2.2. Carbono en la biomasa.
Estudios realizados por Paulino Flores (2013), reportan en promedio valores entre 25.37
−1 −1
t CO2 ha y 30.08 CO2 ha en cultivares de papa mejorada en sistemas de producción
convencional.
Schapendonk et al. (2000) en sus estudios concluyen que la duplicación de CO2 atmosférico
en el ambiente incrementa entre el 20 % al 30 % en la biomasa vegetal.
Solorio et al. (2016), llevaron a cabo estudios en distintas especie de maíz reportando
−1 −1
resultados en promedio de 34.3 t CO2 eqha y 24.5 CO2 eqha .
Concha et al. (2007), realizó un estudio de cacaotales en la región San Martín muestra
−1
que la captura de carbono en la biomasa arbórea y hojarasca osciló entre 12.09 t C ha
5 años, donde el cacao estuvo asociado con árboles de mango, pucaquiro, capirona, coco
y 35.5 t C ha−1 para la asociación palmera Huicungo, y árboles cedro, shaina y guaba
de 12 años de edad aproxímadamente.
169
Andrade et al. (2013) en investigaciones realizadas con cacaotales en Tolima, Colombia
−1
muestra sistemas agroforestales con almacenamiento de 28.8 y 33.6 t C ha en biomasa
−1
arriba del suelo y 4.1 y 4.5 t C ha en la necromasa a los 18 y 35 años, respectivamente,
−1
con una tasa de jación promedio de 1.1 t C ha al año. De sus resultados mencionados,
se evidencia que la captura de carbono, no necesariamente está ligada a la edad de los
arboles, más bien puede estar establecido entre la diversidad de cada especie del sistema
y su rhizosfera.
170
CAPÍTULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1. CONCLUSIONES
Para los parámetros agronómicos se concluye que el mejor tratamiento que tuvo inuencia
en todo el ciclo fenológico del cultivo de papa nativa fue ECOTERRA. En cuanto a los
rendimientos, se determinó que la mejor respuesta en la producción se consiguió aplicando
ECOTERRA para alcanzar en promedio 514.78 g por planta, seguido de ALICERCE
con 428.05 g por planta y 317.29 g por planta para el TESTIGO.
5.1.2. Contenido de CO2 en suelo agrícola
La aplicación de los tratamientos bajo estudio en las áreas agrícolas correspondientes
permitieron almacenar en promedio 8.50 % con ECOTERRA, 7.91 % paraALICERCE
y 7.32 % para el TESTIGO.
Sin embargo, estás estimaciones tuvieron la limitancia de no considerar los balances por
pérdidas propios de un sistema dinámico.
171
5.1.3. Contenido de CO2 en la biomasa
La evaluación de las reservas de carbono es importante debido a que estas reservas pueden
representar un alto porcentaje de carbono almacenado, por tanto es importante raticar
el papel de los cultivos andinos en la jación de CO2 , para el caso de papa nativa,
se realizaron estimaciones de captura de CO2 determinandose valores que superan el
promedio frente otras especies. Los valores alcanzados se sitúan en promedio por cada
−1
tratamiento en 57.40 t CO2 ha para ECOTERRA, ALICERCE con un valor de
−1 −1
51.47 t CO2 ha y 38.97 t CO2 ha para el TESTIGO.
5.2. RECOMENDACIONES
Se recomienda en primer lugar que los productores dedicados a la producción de papa
nativa consideren, dentro de su planicación agrícola, el uso de microorganismos a n
de incrementar su producción por unidad productiva. Respecto a los profesionales de las
ciencias agrarias, realizar estudios sobre niveles de dosicación de microorganismos en
el cultivo de papa con el objetivo de determinar la dosicación óptima para mejorar los
rendimientos del cultivo.
5.2.2. Contenido de CO2 en suelo agrícola
Se recomienda que, los productores agrícolas dedicados al cultivo de papa nativa al
momento de la cosecha, compostar los rastrojos con la nalidad de aportar materia
orgánica en el suelo e incrementar la jación de CO:2 por parte de la población microbiana.
172
De otra parte, se sugiere contemplar como medida eciente en el secuestro de carbono
atmosférico, la aplicación de microorganismos especialmente del género Bacillus para todo
tipo de cultivo agrícola.
Y para los gobiernos locales, desmiticar que son los bosques forestales los únicos que jan
carbono en grandes concentraciones, por consiguiente incidir en la fomentar la formulación
de proyectos agro - ambientales enfocados al tema de seguridad alimentaria y mitigación
ambiental.
5.2.3. Contenido de CO2 en la biomasa
Se recomienda, para futuros estudios donde se estimen el contenido de CO2 , tener en
cuenta modelos matemáticos que incorporen los ciclos fenológicos y las interacciones con
malezas con el n de estimar los efectos de éstas en la jación de carbono.
173
ANEXOS
Figura 58: Reunión con los promotores agroecológicos de Sañayca.
174
Figura 59: Reunión con los promotores agroecológicos de Sañayca.
175
Figura 60: Análisis físico - químico de suelo agrícola
176
Figura 61: Análisis microbiológico de suelo agrícola.
177
SECTOR COMUNIDAD DEL DISTRITO DE
COLOMBIA
ECUADOR Hda. Vilcabamba

Casinchihua
Taquebamba Casinchihua
Acoycha Pte. Casinchihua
Caihuachahua
Juta
TUMBES
Sicuna Pte.
LORETO Tunel Antorumi
AMAZONAS Pa Trabajo
ta
PIURA
hu Sta Rosa
si Pte. Supalla Anchicha
LAMBAYEQUE a
Llinqui am
Yan
CAJAMARCA
SAN MARTIN
Tunel
BRASIL Socco
LA LIBERTAD Omacocha
Sn. Francisco
Huamamarca
ANCASH
HUANUCO
O
UCAYALI
PASCO
EL ORO
Ayahuay
CE
ay Pte
ndar Amaru
AN
Hua Tupac
O
JUNIN
LIMA
CALLAO MSDRE DE DIOS
PA
CI
Parja
FI
HUANCAVELICA
San Juan
CUSCO Pte Cuicuhua
CO
APURIMAC
Huancana Pairaca
ICA AYACUCHO
PUNO Wito Antilla

Matera
BOLIVIA
Huayllaripa
AREQUIPA
Molinojasa Pte Aparaya

MOQUEGUA Pabellones
Puca Orco
MAPA POLITICO DEL PERU TACNA Goyari
Colca
CHILE Mestizas Camp. Promesa Pampamarca
Cochamarca
R E G I O N A P U R I M A C
LEYENDA
178
CARRETERA ASFALTADA
SE UBICA EN LA PROVINCIA DE
AYMARAES DIST. DE CARRETERAS AFIRMADAS
CHAPIMARCA
CARRETERAS SIN AFIRMAR
CHINCHEROS
CUSCO
CARRETERAS EN CONSTRUCCION
TROCHAS CARROZABLES
ABANCAY CARRETERAS EN PROYECTO

ANDAHUAYLAS
CAMINOS DE HERRADURA
LIMITE INTERNACIONAL ++++++++++++

GRAU COTABAMBAS
LIMITE DEPARTAMENTAL
AYACUCHO
LIMITE PROVINCIAL
AYMARAES
ANTABAMBA
CAPITAL DEPARTAMENTAL
CAPITAL DISTRITAL
CAPITAL PROVINCIAL
PUEBLO
AREQUIPA
Proyecto:
PLANO:
UBICAION DEL PROGRAMA
Escala: Fecha:
INDICADA Julio 2015 LAMINA
Distrito : Sanayca Dibujo:

Provincia : Aymaraes
Region : Apurimac
Revisado Aprobado:
Figura 62: Mapa de ubicación.

GLOSARIO DE TÉRMINOS
AT P Adenosín trifosfato.
N ADP H Nicotina adenina dinucleótido fosfato.
CO2 Dióxido de carbono.
P EP Fosfoenolpiruvato.
AGR Tasa de crecimiento absoluta.
N AR Tasa de asimilación neta.
LAR Relación de área foliar.
LN P Productividad del nitrógeno foliar.
LN Ca Concentración de nitrógeno por unidad de área foliar.
SLA Área foliar especíca.
LW R Relación de peso foliar.
RLAE Tasa de expansión relativa foliar.
RLA Tasa de aparición de hojas.
RM F Proporción de la raíz.
LM F Proporción de parte aérea.
LAP Partición del área foliar.
179
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UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LOS ANDES

EFECTOS DE INOCULANTES BIOLÓGICOS SOBRE LA CAPTURA

TESIS PRESENTADO POR EL BACHILLER

ASESOR: Dr. FRANCISCO MEDINA RAYA

PATROCINADOR: CARITAS - ABANCAY

A Yudy Bazan Ancco, mi bella princesa,

A nuestros hijos, que son parte fundamental

Y sobre todo a nuestro Díos, Jehova.

Gobierno Vasco que es la encargada de orientar ayuda a través de la nanciación de

proyectos de desarrollo productivo, formación y asistencia tecnológica, vinculados de

manera directa a la lucha contra la pobreza en países de américa del Sur.

A la Fundación FISC Cooperación y Desarrollo , quienes hacen posible la mejora

de la calidad de vida de las personas a través de proyectos integrales abarcando varios

contra la violencia de género, la promoción de la recuperación medioambiental, la defensa

de los derechos humanos incidiendo en la participación política en equidad de genero de

modo que sean actores/as de su propio desarrollo.

en los momentos difíciles de esta profesión.

Enrique Segura Ramírez, quienes despertaron en mi la pasión del arte en la programación.

del cambio climático. También agradecerle por el respeto y la consideración de mis

el desarrollo del presente trabajo de investigación; gracias por sus enseñanzas.

presente trabajo de investigación.

empresas rurales autogestionadas para su desarrollo integral.

A Edwin Barazorda Chipa, quien de manera desinteresada me ayudo en todo el proceso

productivo del cultivo.

los/as promotores/as agroecológicos en innovación agrícola: Guido Cerón Molina, Hernán

Urbano Sotelo y Armando Custodio Ortega.

Y por último a aquellos que intentaron obstaculizar mi camino.

UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LOS ANDES

de Sañayca, provincia de Aymaraes. se desarrolló durante la campaña agrícola 2016 -

rendimiento en el cultivo de papa nativa Solanum tuberosum subesp. andigena, determinar

la concentración de CO2 en suelos agrícolas instalados de papa nativa (Solanum tuberosum

subesp. andigena) y determinar la concentración de CO2 en la biomasa del cultivo de papa

nativa Solanum tuberosum subesp. andigena. El cumplimiento de los objetivos se logró

a través de la metodología experimental, empleando como método el diseño estadístico:

Bloques Completamente Aleatorizados, fueron tres los tratamientos evaluados: TESTIGO,

complejo biológico comercial ECOTERRA y ALICERCE.

El diseño experimental estuvo conformado por 12 unidades experimentales (3x4, tres

tratamientos y 4 repeticiones) y las parcelas destinadas para la investigación no tenían

antecedentes recientes de haber sufrido explotación alguna.

La evaluación de las unidades experimentales se realizó a través del muestreo probabilístico

tuvieron en consideración para el aspecto agronómico evaluar los siguientes parámetros:

suelo agrícola y biomasa.

Como la natureza del estudio es cuantitiva, se sometio a un conjunto de técnicas estadísticas

a n de llegar a conclusiones mediante la comprobación de hipótesis, que para el presente

niveles de concentración de CO2 tanto en el suelo agrícola como en la biomasa vegetal,

además de incrementar los rendimientos del cultivo de papa nativa

De los análisis estadísticos realizados se encontró para los parámetros agronómicos: en

el rendimiento, la mejor respuesta en la producción se consiguió aplicando ECOTERRA

planta y 317.29 g por planta para el TESTIGO.

Mientras que el almacenamiento de C en el suelo agrícola estuvo inuenciado por los

tratamientos en estudio, esto se evidenció con los distintos promedios obtenidos. En el

caso de ECOTERRA, aplicando este tratamiento se obtuvo un 8.50 % C , 7.91 % C para

ALICERCE y 7.32 % C para el TESTIGO.

papa nativa corresponde a: Y = 0,1626AP 4,0495 (cm)DT 1,6906 (mm).

Por tanto, la aplicación de microorganismos presenta un gran potencial tanto para el

ha trascendido como una problemática de escala mundial realmente alarmante y no

los fenómenos climatológicos adversos: granizadas, heladas, sequías, lluvias torrenciales

están directamente relacionados al efecto de invernadero. El cambio climático tiene sus

CO2 hacia la atmósfera por el consumo excesivo de combustibles fósiles y electricidad

(ambas fuentes de energía empleadas en el proceso industrial) y manejo inadecuado de

de microorganismos de diversas especies. La peculiaridad de estos microorganismos radica

en su capacidad para establecer relaciones simbióticas con las plantas, favoreciendo en

muchos casos su crecimiento vegetal, induciendo resistencia a enfermedades bióticas y

Gobierno Vasco que es la encargada de orientar ayuda a través de la nanciación de

A la Fundación FISC Cooperación y Desarrollo , quienes hacen posible la mejora

empresas rurales autogestionadas para su desarrollo integral.

de Sañayca, provincia de Aymaraes. se desarrolló durante la campaña agrícola 2016 -

a n de llegar a conclusiones mediante la comprobación de hipótesis, que para el presente

además de incrementar los rendimientos del cultivo de papa nativa

Mientras que el almacenamiento de C en el suelo agrícola estuvo inuenciado por los

los pobladores altos andinos y también inuye en la agrobiodiversidad existente, que

especies nativas y rotaciones de los mismos, por un incremento de la eciencia de

los fertilizantes y por una ampliación de la supercie de regadío.

2.1.2. Nombres cientícos de la papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

3.1.1. Ubicación geográca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

3.1.2. Ubicación hidrográca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

3.3.2. Identicación de la población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

3.3.7. Clasicación de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91