DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE PSOCÓPTEROS (PSOCODEA:

“PSOCOPTERA”) EN DOS LOCALIDADES DE LA AMAZONÍA COLOMBIANA

Jeferson Panche Chocué

Grupo de Investigaciones Entomológicas
Universidad del Valle, Apartado Aéreo 25360, Cali, Colombia.
correo electrónico: jefersonpanche@gmail.com

Ranulfo González Obando

Grupo de Investigaciones Entomológicas
Universidad del Valle, Apartado Aéreo 25360, Cali, Colombia.
correo electrónico: ranulfo.gonzalez@correounivalle.edu.co

Alfonso Neri Garcı́a Aldrete

Departamento de Zoologı́a, Instituto de Biologı́a
Universidad Autónoma de México, México.
correo electrónico: anga@ib.unam.mx

RESUMEN

Con el fin de aportar información sobre la diversidad y distribución vertical de psocópteros en la región
amazónica colombiana, se realizó una recolecta mensual de estos insectos durante las épocas de luna nueva
en el periodo comprendido entre Julio de 2014 y Mayo de 2015. Estos fueron realizados en áreas boscosas de
dos localidades del departamento del Putumayo, Colombia, utilizando trampas de luz y recolectas directas.
Durante el muestreo se recolectaron 653 especı́menes pertenecientes a 152 fenos, 23 géneros y nueve familias
siendo, en orden descendente, Psocidae, Epipsocidae y Lachesillidae las de mayor riqueza. Más del 80 % de las
especies encontradas son desconocidas para la ciencia, y entre las formalmente descritas, varias constituyen
nuevos registros para Colombia y/o son compartidas con otros paı́ses vecinos de cuenca amazónica. La
localidad de Puerto Ası́s fue más diversa que Mocoa. Se encontró una estratificación en la distribución vertical
de psocópteros en las localidades de estudio, siendo dosel, el estrato con mayor abundancia y riqueza de
especies, lo cual está de acuerdo con resultados obtenidos en otros estudios de la región neotropical. Se
evidenció el alto grado de desconocimiento que se tiene de la diversidad de psocópteros en Colombia, y
pensando en estudios posteriores, se sugiere que inventarios de la biodiversidad de psocóptera, en zonas con
caracterı́sticas fı́sicas y ambientales similares a las de las localidades de estudio, sean realizados con trampas
de luz ubicadas en el dosel, ya que será el que genere la mayor representatividad del área para insectos de este
orden.

Palabras claves: Dosel, ecologı́a, estratificación, Putumayo, sotobosque.

ABSTRACT

In order to provide information about diversity and vertical distribution of psocids in the Colombian Amazon
region, it held monthly collects of these insects during new moon in the period between July 2014 and May
2015. These samplings were conducted in two localities with wooded areas of the department of Putumayo,

1
Colombia, using light traps and direct sampling. During sampling, 653 specimens belonging to 152 phenes, 23
genera and nine families being, in descending order, Psocidae, Epipsocidae and Lachesillidae the richest were
collected. Over 80 % of the species found are unknown to science, and between formally described several
are new records for Colombia and/or are shared with neighboring Amazon Basin countries. The locality of
Puerto Asis was more diverse than Mocoa. Stratification was found in the vertical distribution of psocids in the
study, being the canopy stratum with greater abundance and species richness, which agrees with results from
other studies of neotropical region. The high level of ignorance that has the diversity of psocids in Colombia
was evident, and considering further studies, suggest that inventories Psocoptera biodiversity in areas with
physical and environmental characteristics similar to those of the studied, they are performed with light traps
located in the canopy, as it will generate the most representative area of this insect order.

Key words: Canopy, ecology,, Putumayo, stratification, understory.

INTRODUCCIÓN

´´Psocoptera”(Insecta: Psocodea), grupo taxonómico que aunque no hace parte de los denominados

mega-ordenes (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera), consta sin duda de un número considerable

de especies, 5720 registradas para el 2013 (Zhang 2013). Esta cifra ha aumentado de manera

significativa gracias a los esfuerzos de diferentes grupos de investigación, especialmente en el

neotropico, que han comenzado a interesarse por su estudio. En Colombia el número de especies

registradas a partir del catálogo de Psocoptera del mundo (Lienhard & Smithers 2002), actualizado

por Lienhard en el 2004, era sólo de 78 especies, 42 géneros y 20 familias, esta cifra, sin embargo,

el conocimiento de este grupo en Colombia ha seguido la tendencia mundial y para 2014 se habı́a

incrementado hasta 150 especies formalmente descritas (Garcı́a-Aldrete & González, ined.). Este

número comparado con los registros de especies en el Nuevo Mundo continúa siendo bajo para

un paı́s megadiverso como Colombia en el cual los vacı́os de información también se reflejan al

reconocer que existen regiones tan diversas como la amazonia donde la cantidad de información

disponible es prácticamente nula.

En la literatura cientı́fica la mayorı́a de documentos en los cuales se hace alusión a este grupo son

tratados acerca de su taxonomı́a, morfologı́a, filogenia y en menor proporción a caracterı́sticas sobre

2
la ecologı́a de algunas especies consideradas plagas (Knulle & Spadafora 1969, Requena et al. 2007,

Opit & Throne 2008, Opit et al. 2010, Hassan et al. 2013, Throne & Flinn 2013, Nayak et al. 2014),

restándole, como sucede con muchos otros grupos, importancia a la ecologı́a de aquellas especies

que no representan interés económico. La principal razón que da origen a este fenómeno es que

muchos investigadores consideran que la “importancia ecológica” de estos psocópteros es poca, sin

embargo, la relación trófica existente entre este grupo y las macroepı́fitas, por ejemplo, hace que se

consideren parte importante de la biomasa, al menos en ecosistemas como los bosques tropicales,

donde la contribución de las macroepı́fitas a la productividad primaria es significativa (Turner 1975).

Algunas caracterı́sticas ecológicas de los psocópteros como su reproducción, hábitos alimenticios

y distribución son tratados en estudios como los hechos por Broadhead & Evans (1979), Turner

(1974), Garcı́a-Aldrete (1990), Mockford (1993, 2012) y New (2007), sin embargo esta cantidad de

información no es significativa al compararla con la existente para otros grupos de insectos, por lo

cual trabajos que sirvan de lı́nea base sobre aspectos ecológicos en este grupo serán un aporte muy

importante en el proceso de llenar vacı́os de información sobre el conocimiento de su diversidad.

Las interacciones de estos organismos con el ecosistema son aspectos de los cuales se sabe poco,

su distribución en la escala espacial y temporal, por ejemplo, es un tema poco estudiado y que

supone mucha importancia ya que representa la relación existente entre estos organismos y los

factores bióticos (disponibilidad de recurso, comportamiento, competencia) y abióticos (parámetros

climáticos, arquitectura del espacio, entre otros) del ecosistema (Basset et al. 2003). La mayorı́a de

los escritos sobre este aspecto concluyen que la diversidad de psocópteros en el gradiente vertical

se encuentra estratificada; Broadhead (1983) por ejemplo, con datos tomados en la isla de Barro

Colorado, Panamá, determinó que existe una estratificación en la comunidad de psocópteros y

que esta se relaciona con los cambio climáticos, encontrando mayor diversidad de psocópteros

cerca al piso que en el dosel y esta diferencia se hizo aún más amplia en temporada seca. Coots

3
et al. (2012) en uno de los últimos trabajos en los que se hace referencia a la distribución vertical

de los psocópteros, describen como la composición de la comunidad de psocópteros asociados a

las plantaciones de Tsuga canadensis (Pinales: Pinaceae) varı́a en riqueza entre los tres estratos

estudiados (estrato bajo, medio y alto). Cassasola et al. (2013) también observaron la existencia de

un patrón en la distribución de las especies de psocópteros con respecto a tres hábitats: matorral

espinoso, izotal y Bursera sp., encontrando mayor riqueza de estos en los dos primeros. Es notable,

sin embargo, que la gran mayorı́a de los estudios en los que se hace referencia a este tipo de

cuestiones han sido realizados en localidades alejadas del Neotropico (Broadhead 1958, Turner &

Broadhead 1974, Turner 1974, Thornton 1985, Wolda & Broadhead 1985, Baz 1990, Mockford

2012), zona donde queda un gran vacı́o de información por llenar.

El objetivo de este trabajo es contribuir en el conocimiento sobre la diversidad de psocópteros y

su distribución vertical en los bosques de la zona tropical, partiendo de la hipótesis que existe una

estratificación de la diversidad en esta distribución y toma como escenario dos localidades inmersas

en el bosque amazónico, el cual, debido a su perfil vertical elevado y su propia dinámica, nos

ofrece una complejidad espacial que podrı́a permitir una partición del nicho a lo largo del gradiente

dosel-sotobosque, que resultarı́a en un aumento de la especialización y de la diversidad (Davis et al.

2011).

MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio comprende dos localidades ubicadas en los municipios de Mocoa y Puerto Ası́s, en

el Departamento de Putumayo, Colombia. La primera ubicada entre 1°06´34.50” N y 76°36´41,52”

W, a 902 msnm y 8 Km de distancia del casco urbano de Mocoa, en la vereda San Jose del Pepino,

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abarca la zona conocida como “Fin del mundo”, área de amortiguación del Parque Nacional Natural

(PNN) Serranı́a de los Churumbelos considerada parte del piedemonte amazónico. La zona, a pesar

de estar muy próxima a la frontera agrı́cola, está compuesta en un 90 % por un área de bosque

primario con un dosel promedio de 20 m, el otro 10 % lo componen algunos potreros, un cafetal

abandonado y varios caminos. También caracteriza la zona una gran cantidad de afluentes hı́dricos

del rı́o Dantayaco.

La segunda localidad, ubicada en el municipio de Puerto Ası́s, se encuentra a unos 15 Km en la vı́a

Puerto Ası́s - Teteyé, a 260 msnm entre 0°23´21.01” N y 76°31´41.87 W Esta zona se caracteriza

por una gran intervención agrı́cola, donde se dibuja un paisaje con muchos parches de bosque de

gran extensión, inmersos en pequeños cultivos de arroz (Oryza sativa) y plátano (Musa paradisiaca),

además de una gran cantidad de recursos hı́dricos representados en humedales, rı́os y riachuelos

afluentes del rı́o Cohembı́. Los parches de bosques presentes en esta localidad tienen en promedio

una altura de 15 m. Ambas zonas, a pesar de presentar algunas diferencias en su temperatura,

pluviosidad y altitud, pueden ser caracterizadas como bosque húmedo tropical (Bh-t), de acuerdo al

mapa de ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia (IDEAM 2007).

Caracterización de la comunidad de psocópteros

Para determinar la composición de la comunidad de Psocópteros en cada una de las zonas, se llevó a

cabo una exploración de recolecta usando métodos de búsqueda activa durante el dı́a (agitación de

follaje, revisión de corteza de árboles vivos y en descomposición, revisión de hojarasca, revisión de

rocas), en salidas de campo de tres dı́as en época de luna nueva, entre marzo de 2014 y mayo de

2015. Durante la noche se usaron trampas de luz tipo LED puestas en funcionamiento entre las 18:00

h y las 06:00 h. Los especı́menes recolectados fueron puestos en viales con etanol al 80 % y llevados

al laboratorio del Grupo de Investigaciones Entomológicas en la Universidad del Valle donde fueron

separados por grupos taxonómicos. Estos fueron identificados hasta la categorı́a de familia, género y

5
fenos (especies descritas o consideradas nuevas) y preservados temporalmente en viales con etanol

al 80 %. De acuerdo con la complejidad taxonómica, especı́menes representantes de los diferentes

fenos fueron disectados en etanol al 80 %, separando cabeza, alas, patas y genitalia, las cuales se

procesaron y preservaron en bálsamo de Canadá, según la técnica descrita en González et al. (2011).

Para la identificación taxonómica de los especı́menes hasta el nivel de género se utilizaron claves

como las propuestas por Smithers (1990) para géneros de todas las familias, González et al. (2013)

para géneros de Lachesillidae, Garcı́a-Aldrete et al. (2013) para familias y géneros de Epipsocetae,

Thornton (1981) para géneros de Phillotarsidae. Para la identificación de las especies ya descritas se

utilizaron artı́culos publicados con datos de la región amazónica, entre ellos figuran los realizados

por New & Thornton (1975), New (1980, 1988), Garcı́a-Aldrete (1996, 1998, 2000, 2005, 2010),

Moreira Da Silva et al. (2014). Todos los especı́menes fueron depositados en el Museo Entomológico

de la Universidad del Valle (MUSENUV), Cali, Colombia. Luego de haber obtenido los datos de

riquezas y abundancias se procedió a evaluar el esfuerzo de muestreo mediante el uso de curvas

de acumulación de especies para los estratos Dosel-Sotobosque de cada localidad, usando valores

del estimador no paramétrico Chao 1 obtenido mediante el uso de EstimateSWin 910, estos datos

fueron graficados usando Excel 2003. Con el fin de hacer una comparación directa de la riqueza

entre ambas localidades se graficó una curva de rarefacción usando el software estadı́stico R versión

3.2.2.

Distribución vertical de la comunidad de psocópteros

Este parámetro se evaluó teniendo en cuenta los datos obtenidos durante los meses agosto de 2014 y

enero, mayo de 2015 para la localidad de Mocoa y julio, octubre de 2014 y enero, febrero de 2015

para la localidad de Puerto Ası́s. Durante estos meses se dispusieron entre las 18:00 h y las 06:00 h,

ocho trampas de luz LED en cuatro estaciones sobre un transecto de 200 m. En cada estación se

ubicó dos trampas, una a 1 m de altura (Sotobosque) y otra a altura de 10-15 m (Dosel). Debido

6
a la imposibilidad de asociar algunas hembras con los respectivos machos de las especies, sólo se

trabajó con los datos de los individuos machos recolectados. Las diferencias en la composición,

riqueza y abundancia de especies, entre los dos estratos (dosel y sotobosque) fueron visualizadas

mediante el uso del método exploratorio de análisis de componentes principales (ACP) usando el

software R versión 3.2.2., luego se realizaron comparaciones entre la riqueza y abundancia de ambos

estratos para cada localidad mediante un análisis de varianza no paramétrico Kruskal-Wallis usando

el mismo software, con el fin de probar la hipótesis nula que no existen diferencias de diversidad

entre el estrato dosel y sotobosque. Una vez contrastados los datos de diversidad de especies de

psocópteros entre los dos estratos en cada una de las zonas, se procedió a describir la variación

temporal durante los meses de muestreo, utilizando los números efectivos de especies debido a que

como lo indica Jost (2006), son valores tienen significancia biológica contario a lo que sucede con

los ı́ndices de Shannon-Wiener y Simpson a la hora de evaluar la diversidad. Estos valores fueron

hallados según las ecuaciones descritas por Jost (2006). Además se determinó el ı́ndice de equidad

calculado como q=2/q=1 (Hill 1973), para cada localidad y estrato.

RESULTADOS

Diversidad y composición de la comunidad de psocópteros

Durante el periodo en el que se desarrolló este trabajo fueron recolectados e identificados 653

individuos pertenecientes a 9 familias, 23 géneros (omitiendo el género reportado como “PSOCIDAE”

dentro del cual se agrupó más de un género) y 152 fenos (Apendice 1). Entre este grupo es destacable

el registro de Perucania longiareola, Euplocania badonneli, Terryerwinia acutiphallica, Nadleria c.a.

mariateresae, y Lachesilla pigmentipenna, especies hasta ahora reportadas solamente para la reserva

Madre de Dios en Perú (New & Thornton 1988, Garcı́a-Aldrete 1996, 2005, 2008), Triplocania

7
lamasi y Lachesilla bicornata especies reportada para la región de Mato Grosso, Brasil (Moreira et

al. 2014, New & Thornton 1975) y Amazolachesilla sp., especie perteneciente a un género reportado

en Rodovia estado Amazonas, Brasil (Garcı́a-Aldrete & Mockford 2011) y Dolabellopsocus similis

especie reportada para Roraima Brasil y más recientemente para el Valle del Cauca, Colombia

(Calderón-Martı́nez et al. 2014). Del total de especies, la familia con la mayor riqueza fue Psocidae

con 48 especies (31,6 % del total), seguida por Epipsocidae con 28 (18,4 %), Ptiloneuridae con

24 (16 %), Lachesillidae con 21 (14 %) y Dolabellopsocidae con 10 (6,6 %). Las demás familias,

Myopsocidae, Cladiopsocidae, Peripsocidae y Phillotarsidae, constituyeron el 13,9 % restante. Cerca

del 80 % de las especies registradas para las familias Ptiloneuridae, Epipsocidae, Myopsocidae,

Dolabellopsocidae y Cladiopsocidae no fueron encontradas compatibles con descripciones de

especies conocidas en la literatura.

Para la localidad de Puerto Ası́s se registraron 115 fenos y 23 géneros de nueve familias. De estas,

Psocidae fue la que presentó mayor riqueza de especies (33 fenos y 23,5 % de la abundancia total),

seguida por Epipsocidae con 30 fenos, Lachesillidae (19 fenos), Ptiloneuridae (13 fenos) y Dola-

bellopsocidae (6 fenos). Las familias Cladiopsocidae, Myopsocidae, Phillotarsidae y Peripsocidae

representaron el 29 % restante. El valor del ı́ndice de equidad para esta localidad fue 0,76 (Tabla 2).

Los géneros Perucania, Loneura, Thyrsopsocus, Steleops, Psococerastis, Amazolachesilla, Hemi-

caecilius y Neurostigma fueron exclusivos de esta localidad, además, el estrato dosel fue donde se

obtuvo el valor más alto de riqueza, pero también, un valor de equidad menor a la del sotobosque

(Tabla 2).

Para la localidad de Mocoa se registraron 53 fenos pertenecientes a 15 géneros y nueve familias;

el ı́ndice de equidad para esta localidad fue menor al de Puerto Ası́s (0,71). Cladiopsocidae fue la

familia con mayor abundancia (27,39 % del total de individuos recolectados) aunque sólo con cuatro

fenos registrados, seguida por Psocidae con 26,01 % de la abundancia total (20 fenos), Peripsocidae

8
con 9,59 % (3 fenos), Epipsocidae (9 fenos) y Phillotarsidae (2 fenos) ambas con el 8,22 %, las

demás familias tuvieron cada una, representación menor al 4 % de la abundancia total. De la riqueza

total, solo 14 fenos fueron comunes para las dos localidades (Tabla 1).

El esfuerzo de muestreo para Mocoa fue de 132 horas/trampa, mientras que para Puerto Ası́s fue de

198 horas/trampa, si se considera que en cada localidad fueron puestas 8 trampas, en total fueron

1056 horas efectivas de muestreo en Mocoa y 1584 horas en Puerto Ası́s, sin embargo, como se

muestra en las curvas de acumulación de especies para cada estrato (Fig. 6 y 7), se requiere un mayor

esfuerzo de muestreo para conseguir una alta representatividad de la comunidad de ambas zonas.

La curva de rarefacción hecha con datos de las dos localidades (Fig. 5) muestra que si en ambas

localidades se hubiera tenido un esfuerzo de muestreo igual, la localidad de Puerto Ası́s hubiese

presentado valores de riqueza mucho más altos.

Distribución espacial de la comunidad de psocópteros

Para la localidad de Mocoa, 93 ejemplares machos fueron recolectados e identificados durante los

meses referidos, agrupados en 51 fenos, de los cuales 50 estuvieron presentes en el estrato dosel,

con una abundancia representada en el 89,2 % del total recolectado en esta localidad. Solamente

nueve fenos fueron recolectados en el sotobosque, y de estos sólo uno, Aaroniella sp3, fue exclusivo

de este estrato, mientras que las restantes estuvieron presentes en ambos estratos con abundancia

similar, exceptuando Cladiopsocus sp2, el cual tuvo una abundancia mayor en el dosel (N= 12) que

en el sotobosque (N=2). Durante los muestreos realizados en sotobosque no fueron encontrados

especı́menes de Dolabellopsocidae, Epipsocidae, Lachesillidae y Myopsocidae, los cuales si fueron

recolectados en el dosel. En ningún caso la abundancia de los géneros registrados en sotobosque fue

mayor a la del dosel (Tabla 1). En la localidad de Puerto Ası́s se recolectó un total de 530 especı́menes.

Estos correspondieron a 108 fenos de los cuales 106 estuvieron presentes en el estrato dosel (N=488),

representando el 92,1 % del total de especimenes recolectados. Solo 22 fenos fueron registrados en

9
el sotobosque, entre estos sólo Epipsocus sp23 y Dolabellopsocus sp2 fueron exclusivos de este

estrato. En el estrato dosel los géneros con las mayores abundancias fueron Epipsocus, Lachesilla,

PSOCIDAE, y Dolabellopsocus, representando el 60,1 % del total (143 individuos); en contraste

también fueron los géneros más representativos del estrato sotobosque, aunque con una marcada

diferencia en la abundancia entre ambos estratos, siendo superior siempre la de dosel (Tabla 1). En

esta localidad fue posible apreciar una gran diferencia entre las abundancias de muchas de los fenos

presentes en los dos estratos, por ejemplo, mientras que para las especies del género Epipsocus

solo se registraron ocho ejemplares en el estrato sotobosque, 54 fueron registrados en el dosel. El

análisis exploratorio ACP (Fig. 1 y Fig. 2) permitió la identificación grafica de diferencias en la

composición de la comunidad entre los estratos sotobosque y dosel para ambas localidades. Los datos

de sotobosque (puntos de color azul) a pesar de formar un grupo discreto, se encuentran incluidos

en el grupo mayor que fue el de dosel (puntos rojos). Mediante el uso del análisis de varianzas

Kruskal-Wallis fue posible establecer que para la localidad Mocoa (Kruskal-Wallis test: df= 1, p =

0,2835, chi-cuadrado= 1.1502) no hubo diferencias estadı́sticas significativas en la composición de

la comunidad de psocópteros entre ambos estratos, mientras que para Puerto Ası́s (Kruskal-Wallis

test: df= 1, p = 0,001057, chi-cuadrado=10.725) se presentaron diferencias estadı́sticas significativas.

Gráficamente se puede observar que para ambas localidades los valores de riqueza en cada estrato

variaron durante los meses de muestreo, siendo siempre los valores de dosel mayores que los de

sotobosque (Fig. 4 y Fig. 5).

DISCUSIÓN

Los datos generados a partir de este estudio resaltan el alto grado de subestimación que existe

en cuanto a caracterización de la diversidad de la región amazónica, considerada hot spot de la

biodiversidad mundial, y el vacı́o de información respecto al conocimiento de la fauna psocóptera en

10
el mundo, ya que se registraron géneros y especies reportados únicamente en puntos muy distantes

de la amazonı́a como la Reserva Tambopata en Perú, Mato Grosso y Reserva Ducke (Manaus) en

Brasil y aunque se estuvo lejos de alcanzar la riqueza máxima esperada según la curva de rarefacción

y las curvas de acumulación de especies para todas las localidades y estratos tenidos en cuenta en

este trabajo (Fig. 5, 6 y 7), el número de especies registradas en esta pequeña área, la cual representa

menos del 1 % del territorio amazónico Colombiano (superficie de la amazonia colombiana= 483.164

Km2 (Murcia, 2012)), superó el 100 % de las especies descritas formalmente para el paı́s. Al ser

este trabajo una de las primeras aproximaciones al conocimiento de la fauna de psocópteros en la

región amazónica colombiana no es sorprendente encontrar un alto grado de desconocimiento de sus

especies en la literatura existente. Como se mencionó anteriormente, solamente para cuatro de las

nueve familias tenidas en cuenta en este estudio el 80 % de las especies no se encontraron registradas

en la literatura, aun cuando en la zona peruana, ecuatoriana y brasilera de la región amazónica

existan aportes sobre la diversidad de la fauna psocóptera. Si se hace una revisión exhaustiva de los

fenos pertenecientes a las demás familias, es muy probable que puedan encontrarse especies aun

no descritas, como ejemplo, lo sucedido con el grupo Pedicularia (Lachesillidae) del cual Sáenz et

al. (2015) describieron, con datos de este estudio, dos nuevas especies para la ciencia Lachesilla

huitoto y Lachesilla putumayensis.

Una observación importante que resulta del desarrollo de este trabajo es la marcada diferencia en la

diversidad de psocópteros entre las localidades, pese a que ambas pueden ser catalogadas parte de la

misma zona de vida (Bh-t). Es importante notar ciertos patrones en la distribución de la riqueza y

abundancia de grupos de psocópteros entre estas localidades, por ejemplo: la gran abundancia de

individuos de la familia Cladiopsocidae en Mocoa, localidad con poca intervención antrópica, la

gran riqueza y abundancia de individuos de las familias Epipsocidae y Lachesillidae en Puerto Ası́s,

la gran cantidad de individuos de la familia Psocidae presentes en ambas localidades, el número

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reducido de especies compartidas entre estas dos localidades. Dos son los aspectos observados

durante el estudio que se sugieren como explicación a las diferencias de la riqueza de especies entre

localidades: por un lado se encuentra la diferencia altitudinal, ya que como lo refieren Turner &

Broadhead (1974), Turner (1974) y Mockford & Garcı́a-Aldrete (1996), la diversidad de psocópteros

se encuentra negativamente influenciada por la altitud, por otro lado, el grado de perturbación a

la que se encuentra expuesta cada localidad podrı́a ser un factor importante en la generación de

estas diferencias. Con el conjunto de datos obtenidos en este trabajo solo la primera hipótesis es

verosı́mil, la segunda se queda sin fundamento pues la ubicación de las localidades en diferente

pisos altitudinales genera un ruido suficiente que no permite sacar conclusiones objetivas a partir de

estos datos, sin embargo, no se descarta la influencia de estos dos factores actuando por separado o

de manera conjunta y generando la diferencia de diversidad entre estas localidades.

La alta diversidad de psocópteros en una localidad con una gran intervención agrı́cola como lo es

Puerto Ası́s, es un hecho interesante ya que la tendencia general en los distintos grupos de insectos

en hábitats fragmentados como lo señalan Didham et al. (1996) es hacia la pérdida de su diversidad;

este fenómeno sin embargo, no ha sido probado para poblaciones y comunidades de psocópteros.

Además, resulta paradójico observar cómo, siendo el dosel del bosque el estrato con los mayores

valores de diversidad, la zona con la menor cobertura vegetal, es decir Puerto Ası́s, haya tenido

los mayores valores de diversidad. La diferencia de altitud entre las dos localidades no permite su

comparación directa, sin embargo, preguntas como ¿Cuáles son las verdaderas barreras de dispersión

de las especies de psocópteros? y ¿Ejerce la fragmentación del hábitat influencia sobre la dispersión

de las especies de psocópteros en esta zona?, que surgen después de observar los patrones en la

distribución de la diversidad en estas dos localidades, requieren la generación de mayor información

para ser contrastadas. La generación de información sobre la diversidad en la escala temporal es

requisito indispensable para poder determinar la influencia que tienen los diferentes factores, entre

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ellos la fragmentación del hábitat, sobre las variaciones de la diversidad de este grupo, ya que no

siempre el fenómeno de fragmentación de hábitat incide de manera negativa sobre la diversidad

(Quintana 2010).

El análisis de varianzas Kruskal-Wallis mostró que para la localidad de Mocoa no existen diferencias

significativas en la composición de psocópteros entre los estratos dosel y sotobosque, sin embargo,

observando los datos es posible advertir una mayor riqueza en el estrato dosel. Para esta localidad

se registraron una gran cantidad de singletons, lo cual afecta el valor de la mediana sin duda,

obteniendo como valor de la mediana 1 en ambos casos, debido a esto se concluye que la diferencia

en diversidad entre los estratos para la localidad de Mocoa fue representada solo por la diferencia de

la riqueza y no por su abundancia. Para la localidad Puerto Ası́s, en cambio, la prueba de la prueba

Kruskal-Wallis sugieren una diferencia en riqueza y abundancia entre los dos estratos.

Los resultados sobre la distribución vertical para la localidad de Mocoa y Puerto Ası́s concuerdan

con lo observado en estudios con comunidades de psocópteros hechos cerca de la región neotropical

como los mencionados en la introducción, ya que fue posible evidenciar una estratificación vertical,

pero difiere de lo encontrado por Coots et al. (2012) ya que la mayor diversidad se encontró en el

dosel del bosque situación que evidencia la gran heterogeneidad y productividad de este estrato

en la zona tropical. En el estudio de Coots et al. (2012)se reporta además la fuerte asociación

de los individuos de la familia Lachesillidae con la hojarasca, mientras que en este estudio la

abundancia de individuos lachesillidos presentes en sotobosque fue de 1/10 de la totalidad de

individuos recolectados.

La variación de la diversidad de los artrópodos en el bosque ha intentado explicarse por la confluencia

de los factores bióticos y abióticos que sumados a la arquitectura de los bosques modulan la presencia

o ausencia de los individuos. Blanc (1990) por ejemplo, concluye que el microclima del dosel de

un bosque es bastante diferente del observado en la vegetación subyacente, fenómeno que puede

13
promover la estratificación de ciertos grupos de artrópodos en el follaje de los árboles de la selva

tropical. La evidencia presentada aquı́ apoya en cierta medida la afirmación de que la gran mayorı́a

de la diversidad de los bosques tropicales se encuentra restringida al estrato dosel (Basset et al. 2012).

Esta estratificación de la diversidad y la presencia de individuos de la misma especie a lo largo del

gradiente dosel-sotobosque, además de demostrar que existen diferentes grados de especialización en

estos grupos de psocópteros adaptados a vivir en un estrato u otro, son indicios de lo heterogéneo que

es el ciclo de vida de estos organismos, ya que esta distribución está ligada sin duda a la distribución

espacial diferencial de las fuentes de alimento, ası́ como también la distribución de los sitios óptimos

para la oviposición, para el desarrollo de los inmaduros, todo esto influenciado por factores fı́sicos

como la iluminación, humedad y temperatura, variables que deben ser cuantificadas para poder tener

una mejor idea acerca de los factores y su influencia sobre la dinámica poblacional de las especies

de estas comunidades de psocópteros.

Por último, es importante mencionar que se observó un alto grado de eficiencia al hacer uso de

las trampas de luz LED, técnica con la cual se recolectó más del 90 % de los individuos en este

trabajo, aunque hay que añadir que se observó un gran sesgo en los datos generados a partir de

su uso: una mayor proporción de individuos machos recolectados. Los métodos usados durante la

realización de este trabajo se pueden sugerir como altamente efectivos a la hora de caracterizar la

diversidad de psocópteros, aunque técnicas como el Fogging podrı́an complementar esta labor ya

que como lo menciona New (1969, 2007), los individuos pertenecientes al grupo de los psocópteros

son reluctantes al vuelo y el uso de métodos pasivos como trampas de luz podrı́a generar también la

subestimación de la diversidad de una localidad, es por eso que la combinación de la mayor cantidad

de métodos de muestreo en la caracterización de la fauna de psocópteros es lo que se recomienda

con el fin de no generar sesgos en los datos obtenidos.

Conclusiones

14
Este estudio representa la primera aproximación a la fauna psocoptera de la región amazónica colom-

biana. Con este aporte, el número de especies de psocoptera registradas en Colombia (el porcentaje

descrito y el que aún falta por describir) aumenta dramáticamente y evidencia el submuestreo en el

que gran parte del paı́s se encuentra con respecto a este grupo. Se evidencia una estratificación de

la comunidad de psocópteros estudiada, siendo el estrato dosel el más diverso y notando que esta

diferencia de diversidad se mantuvo a lo largo de los meses de muestreo. Finalmente se sugiere que

al hacer un inventario de la fauna psocoptera en zonas con caracterı́sticas similares a las localidades

de estudio, el muestreo de dosel será el que genere la mayor representatividad.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Gladis Panche Chocué, Julián Pantoja y Juan Andrade por facilitar el acceso a

las localidades de estudio; A la Universidad del Valle y su programa ´´ Apoyo a semilleros de

investigación”por financiar una pequeña parte de las salidas de campo de este trabajo. JPC agradece

especialmente a Juliana Hoyos Loaiza por su acompañamiento en campo y sus valiosos aportes

en el desarrollo de este trabajo, a Cristian Román-Palacios y Cristian Hernández-Morales por sus

importantes comentarios.

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19
 Tabla 1. Riqueza y abundancia de los géneros de Psocoptera presentes en dos localidades de la Amazonı́a Colombiana

Mocoa Puerto Ası́s

Familia Géneros Riqueza Dosel Sotobosque Pre-muestreo Riqueza Dosel Sotobosque Pre-muestreo
Cladiopsocidae Cladiopsocus 4 26 1 1 3 5 0 2
Dolabellopsocus 3 3 0 0 3 35 3 7
Dolabellopsocidae
Isthmopsocus 1 1 0 0 3 13 2 6
Epipsocus 7 6 0 6 26 54 8 66
Gojaoides 1 1 0 0 2 6 0 4
Epipsocidae
Neurostigma 0 0 0 0 1 0 0 4
Terryerwinia 1 1 0 0 1 7 0 2
Amazolachesilla 0 0 0 0 1 0 0 2
Hemicaecilius 0 0 0 0 1 0 0 3
Lachesillidae
Lachesilla 2 2 0 4 16 60 21 11

20
Nadleria 1 0 0 1 1 4 0 0
Myopsocidae Myopsocus 3 2 0 2 4 5 0 3
Peripsocidae Peripsocus 3 7 5 3 4 10 0 2
Phillotarsidae Aaroniella 2 9 2 0 2 1 0 1
PSOCIDAE 17 19 4 4 23 39 6 29
Psococerastis 0 0 0 0 1 3 0 0
Psocus 0 0 0 0 1 10 0 4
Psocidae
Steleops 0 0 0 0 3 3 0 4
Thyrsopsocus 0 0 0 0 2 1 0 2
Trichadenoctenum 3 3 0 1 3 9 0 5
Euplocania 1 2 0 0 4 12 0 11
Loneura 0 0 0 0 2 4 0 8
Ptiloneuridae
Perucania 0 0 0 0 1 1 0 0
Triplocania 4 5 1 1 11 14 2 17
 Tabla 2. Valores de diversidad calculados en número de especies efectivas para cada localidad y estrato

q=0 q=1 q=2 q=2/q=1

Riqueza total Especies comunes Especies muy abundantes Índice de equidad
Total 124 90,12 68,73 0,76

21
Puerto Ası́s Dosel 90 68,29 52,94 0,77
Sotobosque 22 20,75 19,56 0,94
Total 53 39,13 27,81 0,71
Mocoa Dosel 40 29,99 21,23 0,71
Sotobosque 9 7,56 6 0,79
22
23
24
25
26
27
28
Figura 1. Resultado gráfico del Análisis de Componentes Principales para los estratos Dosel y
Sotobosque en la localidad Mocoa. Los dos componentes principales (PC1 Y PC2) explican el
84,3 % de la variación y permiten el agrupamiento de los dos conjuntos de datos.
Figura 2. Resultado gráfico del Análisis de Componentes Principales para los estratos Dosel y
Sotobosque en la localidad Puerto Ası́s. Los dos componentes principales (PC1 Y PC2) explican el
66,8 % de la variación y permiten el agrupamiento de los dos conjuntos de datos.
Figura 3. Variación total de la riqueza de especies (q=0) para la localidad de Mocoa y entre los
estratos dosel y sotobosque durante los meses de muestreo.
Figura 4. Variación total de la riqueza de especies (q=0) para la localidad de Puerto Ası́s y entre los
estratos dosel y sotobosque durante los meses de muestreo.
Figura 5. Curva de rarefacción de especies que permite comparar la riqueza entre las localidades
estudiadas.
Figura 6. Curva de acumulación de especies para los estratos dosel y sotobosque en la localidad
Mocoa.
Figura 7. Curva de acumulación de especies para los estratos dosel y sotobosque en la localidad
Puerto Ası́s.

29
 Apéndice 1. Listado de especies registradas durante el muestreo
Tabla 3. Especies colectadas durante el muestreo para la localidad Mocoa
Golpeteo Trampa Dosel
Cladioposocus sp3 Aaroniella sp1
Myopsocus hembra 2 Cladioposocus c.a. ramulosus
Psocidae sp6 Cladioposocus hembra
Cladioposocus sp2
Trampa de luz pre-muestreo Cladioposocus sp3
Epipsocus hembra 2 Cladiopsocus c.a. garciai
Epipsocus sp10 Dolabellopsocus sp3
Epipsocus sp12 Dolabellopsocus sp4
Lachesilla (Forcepeta) sp1 Dolabellopsocus sp5
Lachesilla (Pedicularia) sp1 Epipsocus sp15
Myopsocus sp3 Epipsocus sp16
Nadleria c.a. mariateresae Epipsocus sp20
Peripsocus sp3 Epipsocus sp7
Psocidae sp16 Euplocania sp2
Psocidae sp36 Gojaoides sp2
Trichadenoctenum sp3 Isthmopsocus sp3
Triplocania P-675 Lachesilla (Forcepeta) sp1
Myopsocus sp5
Peripsocus sp2
Trampa Sotobosque Peripsocus sp3
Aaroniella sp1 Peripsocus sp7
Aaroniella sp3 Psocidae sp11
Cladioposocus sp2 Psocidae sp12
Peripsocus sp2 Psocidae sp15
Peripsocus sp3 Psocidae sp17
Psocidae sp12 Psocidae sp18
Psocidae sp15 Psocidae sp21
Psocidae sp5 Psocidae sp25
Triplocania P-754 Psocidae sp26
Psocidae sp35
Psocidae sp4
Psocidae sp5
Psocidae sp8
Psocidae sp9
Terryerwinia acutiphallica
Trichadenoctenum sp1
Trichadenoctenum sp3
Trichadenoctenum sp5
Triplocania P-722
Triplocania P-735

30
 Tabla 4. Especies colectadas durante el muestreo para la localidad Puerto Ası́s

Golpeteo Trampas pre-muestreo Trampas sotobosque

Dolabellopsocus similis Aaroniella sp 4 Lachesilla c.a. carinata Dolabellopsocus similis
Epipsocus hembra 1 Amazolachesilla sp1 Lachesilla c.a. carpinteroi Dolabellopsocus sp6
Epipsocus hembra 4 Cladioposocus sp7 Lachesilla huitoto Epipsocus hembra 3
Epipsocus sp16 Dolabellopsocus similis Lachesilla pigmentipenna Epipsocus sp1
Epipsocus sp18 Dolabellopsocus sp2 Myopsocus sp1 Epipsocus sp17
Euplocania badonneli Epipsocus hembra 4 Myopsocus sp2 Epipsocus sp18
Euplocania sp1 Epipsocus sp1 Neurostigma c.a. dispositum Epipsocus sp23
Euplocania sp3 Epipsocus sp10 Peripsocus sp5 Isthmopsocus sp1
Euplocania sp4 Epipsocus sp11 Peripsocus sp6 Isthmopsocus sp3
Gojaoides sp1 Epipsocus sp12 Psocidae sp17 Lachesilla (Forcepeta) sp11
Gojaoides sp3 Epipsocus sp13 Psocidae sp19 Lachesilla (Forcepeta) sp3
Lachesilla (Forcepeta) sp10 Epipsocus sp14 Psocidae sp20 Lachesilla (Forcepeta) sp4
Loneura sp1 Epipsocus sp17 Psocidae sp29 Lachesilla bicornata

31
Loneura sp2 Epipsocus sp18 Psocidae sp30 Lachesilla huitoto
Thyrsopsocus sp1 Epipsocus sp2 Psocidae sp31 Lachesilla pigmentipenna
Euplocania sp1 Epipsocus sp20 Psocidae sp32 Lachesilla putumayensis
Triplocania P-598 Epipsocus sp22 Psocidae sp33 Psocidae sp14
Triplocania P-600 Epipsocus sp4 Psocidae sp34 Psocidae sp17
Triplocania P-601 Epipsocus sp5 Psocidae sp35 Psocidae sp30
Triplocania P-768 Epipsocus sp9 Psocidae sp36 Psocidae sp31
Triplocania P-769 Euplocania badonneli Psocus sp1 Psocidae sp36
Triplocania P-770 Euplocania sp4 Steleops sp1 Triplocania lamasi
Euplocania sp5 Steleops sp2 Lachesilla falcata
Gojaoides sp3 Terryerwinia acutiphallica
Hemicaecilius sp1 Thyrsopsocus sp2
Isthmopsocus foliatus Trichadenoctenum sp2
Isthmopsocus sp1 Triplocania P-565
Isthmopsocus sp2 Triplocania P-577
Isthmopsocus sp3
 Tabla 5. Especies colectadas durante el muestreo para la localidad Puerto Ası́s

Trampa Sotobosque
Aaroniella sp 2 Euplocania badonneli Lachesilla (Forcepeta) sp4 Psocidae sp31
Cladioposocus sp4 Euplocania sp1 Lachesilla (Forcepeta) sp5 Psocidae sp36
Cladioposocus sp7 Euplocania sp3 Lachesilla (Forcepeta) sp6 Psocidae sp7
Cladiopsocus c.a. umbratus Euplocania sp5 Lachesilla (Forcepeta) sp7 Psococerastis sp1
Dolabellopsocus similis Gojaoides sp1 Lachesilla (Forcepeta) sp8 Psocus sp1
Dolabellopsocus sp2 Myopsocus hembra 1 Lachesilla (Forcepeta) sp9 Steleops sp1
Epipsocus hembra 5 Myopsocus sp3 Lachesilla falcata Steleops sp2
Epipsocus sp1 Myopsocus sp4 Lachesilla huitoto Steleops sp3
Epipsocus sp12 Nadleria c.a. mariateresae Lachesilla pigmentipenna Terryerwinia acutiphallica
Epipsocus sp13 Peripsocus sp1 Lachesilla putumayensis Thyrsopsocus sp1

32
Epipsocus sp14 Peripsocus sp4 Loneura sp1 Trichadenoctenum sp1
Epipsocus sp15 Peripsocus sp5 Psocidae sp15 Trichadenoctenum sp2
Epipsocus sp16 Peripsocus sp6 Psocidae sp16 Trichadenoctenum sp4
Epipsocus sp17 Perucania longiareola Psocidae sp17 Euplocania sp1
Epipsocus sp18 Psocidae sp1 Psocidae sp19 Triplocania lamasi
Epipsocus sp19 Psocidae sp13 Psocidae sp2 Triplocania P-598
Epipsocus sp21 Psocidae sp14 Psocidae sp20 Triplocania P-600
Epipsocus sp22 Isthmopsocus sp1 Psocidae sp22 Triplocania P-601
Epipsocus sp4 Isthmopsocus sp2 Psocidae sp23 Triplocania P-725
Epipsocus sp5 Isthmopsocus sp3 Psocidae sp24 Triplocania P-726
Epipsocus sp6 Lachesilla (Forcepeta) sp11 Psocidae sp27 Triplocania P-768
Epipsocus sp8 Lachesilla (Forcepeta) sp2 Psocidae sp3
Epipsocus sp8 Lachesilla (Forcepeta) sp3 Psocidae sp30