Sistemas de ecuaciones diferenciales II: concepto

de solución y puntos de equilibrio

José Luis López Fernández
16 de enero de 2012

El concepto de solución de un sistema de ecuaciones diferenciales (o modelo

de interacción entre especies) es una extensión inmediata al caso de más de una
ecuación del concepto homólogo estudiado para ecuaciones diferenciales simples
(o modelo de especies aisladas). En el caso de una única ecuación diferencial,
decíamos que una función dada era solución de la misma si cumplía exactamente
lo que aquella dictaba. Por ejemplo, la función P (t) = e2t es claramente solución
de la ecuación de Malthus P 0 = 2P , pues su derivada coincide con dos veces ella
misma. Si atendemos ahora al caso de un sistema formado por dos ecuaciones
diferenciales (o, en general, n ecuaciones diferenciales), sus soluciones serán pares
de funciones (o, en general, n–uplas; es decir, listas formadas por n funciones:
tantas como especies interactúan entre sí) que satisfacen lo dictado por cada
una de las ecuaciones del sistema. Por ejemplo, es sencillo comprobar que el par
de funciones
x(t) = e−t + 3e4t , y(t) = −e−t + 2e4t
constituyen una solución del sistema de ecuaciones diferenciales
 0
x = 2x + 3y
.
y 0 = 2x + y

En efecto,

0
x0 (t) = e−t + 3e4t = −e−t + 12e4t ,
2 e−t + 3e 4t
+ 3 − e−t + 2e4t = −e−t + 12e4t ,



2x(t) + 3y(t) =
y 0 (t) = e−t + 8e4t ,
2 e−t + 3e4t + − e−t + 2e4t = e−t + 8e4t .



2x(t) + y(t) =

El concepto de punto de equilibrio para un sistema de ecuaciones dife-

renciales también constituye una extensión completamente natural del concepto
mismo para el caso de ecuaciones diferenciales simples. De este modo, seguire-
mos entendiendo como tal cualquier solución constante, en este caso del sistema
diferencial. Es por ello que la forma de proceder para calcularlos es también
análoga a la que se llevaba a cabo en el caso de poblaciones aisladas. Bastará,
por tanto, con imponer que las derivadas poblacionales (es decir, los ritmos de

1
crecimiento de las especies) sean todas nulas y resolver el sistema de ecuaciones
(en general NO LINEALES) resultante.
Utilizaremos la siguiente nomenclatura:

Llamaremos estado trivial al punto de equilibrio cuyas componentes son

todas nulas (no hay individuos en ninguna de las poblaciones). El estado
trivial es siempre uno de los puntos de equilibrio de cualquier sistema de
Lotka–Volterra (cf. Afternotes 27 ).
Llamaremos estado semitrivial a cualquiera de los puntos de equilibrio
del modelo en los que alguna de sus componentes (no todas) es nula. Por
ejemplo, en un caso de interacción entre dos especies, x(t) e y(t), los dos
estados semitriviales posibles adoptan la forma (0, y) o bien (x, 0).
Llamaremos estado de coexistencia (o estado de equilibrio positivo) a
aquel punto de equilibrio, caso de existir, cuyas componentes son todas
positivas.

Estudiemos por ejemplo los puntos de equilibrio de los dos siguientes sistemas
de ecuaciones diferenciales:

(1) Supongamos que dos especies interactúan según las siguientes leyes:
 0
x = (12 − 5x + 2y)x
.
y 0 = (24 − 4x − 2y)y

Claramente se trata de una relación antagonista de la cual la especie y sale

perjudicada y la especie x beneficiada. En ausencia de alguna de ellas, es
fácil comprobar que x crecería hacia el nivel de carga K1 = 12/5 en tanto y
lo haría hacia K2 = 12 (cf. Afternotes 27 ). Es intuitivo pensar, por tanto,
que la evolución conjunta de ambas especies condujera a un aumento de
K1 y una reducción de K2 , como veremos ratificado a continuación cuando
hayamos calculado los estados de coexistencia del modelo.
Para calcular los puntos de equilibrio hemos de resolver el siguiente sistema
de ecuaciones: 
(12 − 5x + 2y)x = 0
. (1)
(24 − 4x − 2y)y = 0

Claramente el estado trivial es un punto de equilibrio, tal como se apuntó

con anterioridad. Si exploramos las posibilidades de existencia de estados
semitriviales llegamos a la siguiente conclusión:

x = 0 ⇒ (24 − 2y)y = 0 ⇒ y = 0 o bien y = 12 ,

12
y = 0 ⇒ (12 − 5x)x = 0 ⇒ x = 0 o bien x = .
5
Por consiguiente, las únicas combinaciones que generan estados semitri-
viales son (0, 12) y (2.4, 0).

2
 Calculemos finalmente los estados de coexistencia, caso de haber alguno.
Para ello buscamos soluciones del sistema (1) cuyas componentes sean
ambas positivas. En tal caso podemos dividir la primera ecuación por x y
la segunda por y y detenernos a resolver el sistema resultante, que viene
dado en esta ocasión por

12 − 5x + 2y = 0
,
24 − 4x − 2y = 0

y cuya única solución es1 x = 4, y = 4. Nótese cómo el estado de coexisten-

cia que acabamos de encontrar (el único posible) responde a la intuición
biológica sobre el modelo expuesta anteriormente.

(2) Supongamos ahora que tres especies interactúan entre sí según las siguien-
tes leyes:  0
 x = (5 − 3y + 2z)x
y 0 = (−2 + 2x − 2z)y .
 0
z = (−8 + 4x − 20y)z
Para encontrar los puntos de equilibrio del modelo hemos de resolver el
siguiente sistema de ecuaciones:

 (5 − 3y + 2z)x = 0
(−2 + 2x − 2z)y = 0 .
(−8 + 4x − 20y)z = 0


Nuevamente se nos presenta el estado trivial como solución del mismo.

Por su parte, al enfrentar el cálculo de los estados semitriviales nos encon-
tramos con la siguiente casuística:

1. x = 0 ⇒ {(−2 − 2z)y = 0, (−8 − 20y)z = 0} ⇒ y = 0 y z =

0 o bien z = −1 e y = − 52 . Luego o bien recuperamos el estado trivial
o bien obtenemos el punto de equilibrio (0, − 25 , −1), que no tiene
sentido biológico alguno al considerar poblaciones negativas.
2. y = 0 ⇒ {(5+2z)x = 0, (−8+4x)z = 0} ⇒ x = 0 y z = 0 o bien z =
− 25 y x = 2. En este caso volvemos a recuperar el estado trivial o
bien obtenemos el punto de equilibrio (2, 0, − 52 ), que tampoco tiene
sentido biológico.
3. z = 0 ⇒ {(5−3y)x = 0, (−2+2x)y = 0} ⇒ x = 0 e y = 0 o bien y =
5
3 y x = 1. Luego o bien recuperamos el estado trivial o bien obtene-
mos el punto de equilibrio (1, 53 , 0), que es el único estado semitrivial
con significación biológica.
Por último, de cara a calcular los posibles estados de coexistencia hemos
de resolver el siguiente sistema de ecuaciones lineales (después de haber
1 Compruébese

3
dividido la primera ecuación por x, la segunda por y y la tercera por z):

 5 − 3y + 2z = 0
−2 + 2x − 2z = 0 . (2)
−8 + 4x − 20y = 0


En este caso, al tratarse de un número de ecuaciones (e incógnitas) aún re-

ducido, pueden emplearse métodos directos como el de sustitución o reduc-
ción para averiguar las soluciones en pocos pasos. No obstante, un modelo
de interacción que involucrara un número elevado de especies requeriría, a
la hora de calcular sus estados de coexistencia, de métodos más eficientes
para la resolución del correspondiente sistema lineal, por ejemplo el méto-
do de Gauss. En nuestro caso particular es sencillo verificar que la única
solución del sistema (2) viene dada por la terna (x = −3, y = −1, z = −4).
Luego ha de concluirse que el modelo carece de estados de coexistencia.