Modelos poblacionales III: el caso de poblaciones

estructuradas en grupos
José Luis López Fernández
29 de septiembre de 2014

Contengo mi tendencia a ser imaginativo: este oficio precisa de la imaginación sin duda, pero sólo al
comienzo. En la primera ojeada. En el instante de construcción de las hipótesis o cuando se intuyen las
debilidades de un determinado tipo psicológico. Después cada pieza ha de engranarse en el hueco exacto,
recomponerse de un modo natural, volver a su ser matemáticamente (fragmento de la novela Black, black,
black, de Marta Sanz)

Hasta ahora hemos estado interesados en el cómputo del número de miembros de

una determinada población sujeta a cambios a lo largo del tiempo, a expensas de las ca-
racterísticas propias de dicha población. Es esa la razón por la que bastaba con plantear
una (y solo una) ecuación en diferencias Pn+1 = f (Pn ) para, conocido el tamaño inicial
de la población, tener descrita su evolución en cada recuento posterior: P1 = f (P0 ),
P2 = f (P1 ), . . . .
Sin embargo, cabe también plantearse la posibilidad de que el objeto de interés de
nuestro modelo no sea el tamaño de la población como un todo, sino el número de
individuos que conforman determinados sectores o grupos de la misma. Por ejemplo,
podríamos estar interesados en estudiar por separado la evolución del número de indi-
viduos de una determinada población que están por encima de un peso crítico y el de
los que se encuentran por debajo del mismo; o bien podemos considerar una población
estructurada en torno a grupos de individuos que responden a las mismas rutinas (de
alimentación, por ejemplo) y pretender analizar la evolución separada de los mismos;
o incluso clasificar la población según los grupos de edad que la componen y estudiar
cómo dichos grupos varían con el tiempo.
Todos estos modelos presentan una diferencia fundamental con respecto a los estu-
diados en clases anteriores. Dicha diferencia estriba en el modo matemático de descri-
bir la incógnita: si antes bastaba con un número P0 para representar el tamaño inicial de
la población, ahora será necesario uno para cada grupo en que esté dividida la misma,
lo que da lugar a un vector del tipo
 (1) 
P0
 (2) 
 P0 
P0 = 
 ..  ,

 . 
(k)
P0

1
suponiendo que hubiese k grupos poblacionales en nuestro estudio. En efecto, la can-
(1)
tidad P0 indicaría el número inicial de individuos correspondiente al primer grupo,
(2)
P0 el tamaño inicial del segundo grupo, etcétera.
En este caso necesitaríamos una ecuación para cada uno de los grupos, luego en
total harían falta k ecuaciones, según el ejemplo anterior, para describir la dinámica de
la población completa. Si utilizamos la notación genérica
 (1) 
Pn
 (2) 
 Pn 
Pn =  .. 

 . 
(k)
Pn
para representar el estado de cada uno de los grupos de nuestra población tras el n–
ésimo recuento, entonces las k ecuaciones de nuestro modelo pueden escribirse de
forma cómoda y manejable usando el lenguaje de las matrices, de modo que nos en-
contraremos con expresiones del siguiente tipo:

Pn+1 = MPn , (1) 1

donde Pn y Pn+1 son los consabidos vectores correspondientes a los recuentos de orden
n y n + 1, en tanto que M es una matriz cuadrada1 de orden k × k cuyas componentes
contienen la información biológica de la población bajo estudio.
1
La representación de las soluciones de la ecuación (??) es formalmente análoga a
la ya conocida para las ecuaciones en diferencias estudiadas en días previos, esto es:

P1 = MP0 , P2 = MP1 = M(MP0 ) = M 2 P0 , ... Pn = M n P0 , ...

lo cual nos debe poner en alerta sobre la importancia de disponer de un método eficaz
para calcular potencias de matrices y, en general, sobre la necesidad de recordar los
rudimentos del álgebra de matrices.
Las aplicaciones biológicas que estudiaremos a lo largo de este tema son las si-
guientes:

(a) Poblaciones estructuradas en grupos de edad. En este caso debemos imponer al-
gunas limitaciones para evitar complejidades excesivas en el modelo a construir.
Nuestras hipótesis (teóricas) de trabajo serán las siguientes:

(a1) Los periodos de tiempo correspondientes a cada grupo de edad serán igua-
les. Puede pensarse, por ejemplo, en una población agrupada en torno a tres
sectores de edad: crías (de 0 a 5 años), jóvenes (de 5 a 10 años) y adultos
(de 10 a 15 años). Nótese que, en tal caso, la longitud de cada periodo es
siempre igual a 5 años.
(a2) Cada individuo de la población pertenece a un único grupo de edad. Habrá
que convenir, por ejemplo, si un individuo con 5 años es considerado cría
o adulto, pero solo podrá pertenecer a uno de los dos grupos.
1 Mismo número de filas que de columnas

2
 (a3) La distancia temporal entre dos recuentos consecutivos ha de coincidir con
los periodos de tiempo correspondientes a cada grupo de edad. En el ejem-
plo anterior, esto quiere decir que los recuentos proporcionados por nuestro
modelo serán quinquenales.

Continuando con este ejemplo y suponiendo conocidos el vector inicial

 
C0
P0 =  J0  ,
A0
así como las tasas de fertilidad m1 , m2 y m3 , que indican el ritmo promedio
al que se reproducen crías, jóvenes y adultos, respectivamente; y las tasas de
supervivencia l1 y l2 , que no son más que las probabilidades de que las crías
promocionen a jóvenes y los jóvenes a adultos, respectivamente, entonces pode-
mos calcular fácilmente cuántas crías, jóvenes y adultos habrá al cabo del primer
recuento:
C1 = m1C0 + m2 J0 + m3 A0 ,
J1 = l1C0 ,
A1 = l2 J0 .
Para ello hemos tenido en cuenta que ningún individio que forme parte de uno
de los grupos seguirá haciéndolo en el siguiente recuento (cf. ítem (a3)), inclui-
dos los adultos, a los que se supone desaparecidos de uno a otro recuento. Por
consiguiente, de un recuento al siguiente se tiene que:

• La (siguiente) población de crías estará conformada únicamente por las que

han sido engendradas por crías, jóvenes o adultos del recuento anterior.
• La (siguiente) población de jóvenes estará conformada únicamente por las
(antiguas) crías que han promocionado a jóvenes transcurridos 5 años.
• La (siguiente) población de adultos estará conformada únicamente por los
(antiguos) jóvenes que han promocionado a adultos transcurridos 5 años.

En términos matriciales, el modelo en cuestión puede escribirse de la siguiente

forma:     
Cn+1 m1 m2 m3 Cn
 Jn+1  =  l1 0 0   Jn  .
An+1 0 l2 0 An
La matriz  
m1 m2 m3
L =  l1 0 0 
0 l2 0
que describe el modelo anterior de grupos de edad recibe el nombre de matriz de
Leslie, y su característica principal es que solo reúne coeficientes (posiblemente)
no nulos2 en la primera fila y en la subdiagonal.
2 Ojo, que alguna de las tasas podría ser igual a cero

3
(b) Poblaciones estructuradas en estados, esto es, en base a cualquier otra carac-
terística de la misma distinta de la edad. Por ejemplo, podemos pensar en una
población estructurada según la distribución de pesos de sus miembros.
(c) Modelos vinculados a la Genética. Cabe distinguir los relacionados con la he-
rencia autosómica (los grupos de población responden en este caso a las distin-
tas configuraciones asociadas a los alelos A y a, dominante y recesivo respectiva-
mente, siempre que no estén ligados a los cromosomas sexuales: AA, Aa y aa) y
con la herencia ligada al sexo (genes X A y X a , que dan lugar a hembras X A X A ,
X A X a y X a X a y a varones X AY y X aY , que al cabo de cada recuento se cruzarán
entre sí generando distintas proporciones de cada genotipo en las subsiguientes
generaciones).