FUNCIONES DE LOS ADITIVOS EN LA NUTRICIÓN DE LAS CERDAS REPRODUCTORAS
INTRODUCCIÓN
La porcicultura ha buscado animales de producción elevada y gracias a la
mejora genética se ha podido alcanzar este objetivo. No obstante, trabajar con cerdas reproductoras de alta producción ha sido todo un reto. Además de tratarse de animales más exigentes nutricionalmente, el sistema ha convivido con aspectos negativos surgidos de esta alta productividad: menor o mayor variabilidad del peso medio de los lechones al nacer, mayor mortalidad prenatal y pre destete de los lechones, y mayor desgaste metabólico (corporal) de las cerdas.
La nutrición de la cerda en la fase final de la gestación debe alcanzar
el desarrollo del aparato (tejido secretor y calidad de la secreción), de los fetos (crecimiento y calidad) y anexos placentarios. En la fase de lactación no debe resumirse el alcance de las necesidades del crecimiento de la camada vía leche. Garantizar una movilización corporal adecuada que permita el mantenimiento del desarrollo reproductivo posdestete de la cerda debe ser otra preocupación de los nutricionistas. Un aspecto preocupante, relacionado con la cerda, es el desgaste metabólico que sufre, en virtud de la elevada demanda nutricional en el final de la gestación y durante la lactancia, que puede conducir al cuadro de estrés oxidativo, comprometiendo el desarrollo animal Ello ha sido evidente en las actuales hembras hiperprolíficas.
Con relación a la camada, son varios los factores que influencian su
desarrollo en la maternidad, pero podemos citar dos que tienen estrecha relación con la nutrición de la cerda en la gestación y la lactancia: a) la calidad de la camada en el nacimiento y b) la cantidad de energía y de nutrientes que recibe, prioritariamente, vía calostro y leche de la madre, cuyas fuentes son la ración y los tejidos corporales de la cerda. Esta disponibilidad nutricional está in- fluenciada por la cantidad y composición de la secreción láctea.
El equilibrio y la calidad de los ingredientes son los principios
nutricionales utilizados para hacer raciones ajustadas a las ne-cesidades del animal durante la gestación y la lactancia. Pero es posible, con el uso de aditivos, incluir a la ración otras propiedades que puedan resultar en a) reducción del impacto del estrés oxidativo en las hembras; b) camadas más preparadas para el desarrollo postnatal; c) meiora de la producción y de la calidad nutricional del calostro y de la leche; d) aumento del desarrollo de la camada y e) menor desgaste corporal de la cerda durante la lactancia.
En esta revisión se presentan resultados científicos del uso de aditivos
en dietas de cerdas gestantes y lactantes, de forma crítica, procurando obtener las principales posibilidades del uso de los mismos, cómo actúan y sus impactos en el sistema de producción de cerdos. Es necesario des- tacar que muchas intervenciones nutricionales se realizan, afectando a semanas de gestación y al período de lactancia de la cerda, conjuntamente. Otro aspecto es la necesidad de validación, mediante más investigaciones, de algunos nuevos aditivos propuestos. ADITIVOS Y ESTRÉS OXIDA TIVO EN LA CERDA REPRODUCTORA
En función de la selección para una mayor prolificidad, los en- cargos
metabólicos aumentarán mucho en las líneas madre actuales, especialmente en el final de la fase de gestación y durante la lactancia, de manera que esas hembras pueden presentar estrés oxidativo durante esos períodos (Bernardi et al. , 2008; Berchieri-Ronchi et al. , 201 1; Zhao et al., 2013).
El estrés oxidativo puede ocurrir en función del aumento de la producción
de especies reactivas de oxígeno (EROs) por el organismo o por la disminución de las defensas del organismo contra esos agentes oxidantes (sistemas enzimáticos o no) o por ambos factores ocurriendo simultáneamente. Los principales radicales libres derivados del O2 incluyen el anión superóxido (O2'), el radical hidroxilo (OH'), el radical peroxin (RO2) y el radical peroxi (RO'). Entre las principales especies no radicales derivadas del O2 está el peróxido de hidrógeno (H202). Los EROs pueden causar daños significativos en función celular y, por tanto, en el desarrollo animal.
Los antioxidantes enzimáticos son
conocidos también como antioxidantes naturales e incluyen superóixdo dismutasa (SOD), glutatión(GSH), GSH peroxidasa (GSH-Px), GSH reductasa (GR) y catalasa (CAT). A su vez, los antioxidantes no enzimáticos, también conocidos como antioxidantes sintéticos o suplementos dietéticos incluyen nutrientes tales como la vitamina E, la vitamina C, el caroteno, el B-caroteno, el selenio, la taurina y el glutatión.
Evaluando el estrés oxidativo en cerdas multíparas durante distintos
estadios de gestación y lactancia, Zhao (201 1) comprueba que el daño oxidativo al ADN de los linfocitos aumenta a partir de la mitad del período gestacional (60 días de gestación), manteniéndose elevado durante todo el período de lactancia, y aún no completamente recuperado en el destete.
Además, los nutrientes antioxidantes disminuyen durante el período de
gestación resultando en una decadencia significativa a los 100 días de gestación, empezando a normalizarse apenas al final del período de lactancia (Berchieri-Ronchi et al. , 2011; Zhao, 2011).
El estado catabólico de la cerda durante la lactancia, caracterizado por
la movilización de tejidos corporales, aumenta la producción de especies reactivas de oxígeno, causando el aumento del estrés oxidativo (Bernardi et al. , 2008; Berchieri-Ronchi et al. , 2011). En países tropicales, otro aspecto importante son las elevados temperaturas ambientales. Las cerdas de elevada capacidad productiva cuando son mantenidas en ambiente de estrés por calor presentan aumento del estrés oxidativo, caracterizado por la elevación de la peroxidación lipídica, oxidación de proteínas y daños oxidativos al ADN, comparadas con las hembras mantenidos en ambiente de termoneutralidad (Ozawa et al. , 2002; Kim et al. , 2013).
La contaminación natural de granos por micotoxinas de hongos es un
fenómeno natural, que puede causar problemas muy serios de salud en animales y también en seres humanos (Reddy et al. , 2010; Chaytor, et al. , 2011, McComick, 2013). Los granos de cereales y los alimentos para animales pueden estar suietos a múltiples contaminaciones con tricotecenos, fumonisinas y zearalenona (ZEA), las principales micotoxinas de hongos del género Fusarium (Placinta et al. 1999). En algunos estudios se ha demostrado que la ZEA puede desempeñar un papel importante en el estrés oxidativo celular Salah-Abbês et al. , 2008; Salah Abbês et al., 2009)
Estudiando los efectos de distintas concentraciones de ZEA en la ración
(Jiang et al. 201 1), se ha comprobado la reducción lineal en las actividades del SOD y del GSH-Px, y el aumento lineal en la concentración de malondiadehido (MDA) en el suero y en el hígado de los lechones destetados en los 2 1 días de edad, en función del aumento de los niveles de ZEA de la raza. Los principales aditivos antioxidantes estudiados en las cerdas son el selenio y las vitaminas E y C. Más re cientemente, se han llevado a cabo estudios con el ácido alfalipólico y la taurina. El suplemento de 0,30 ppm de seleniometonina en el tercio final de la gestación y durante la lactancia, comparada al selenito de sodio (0,30 ppm), aumentó la concentración sanguínea de Se en el calostro y en la leche (O, 7, Id, y 28 días de lactancia) y mejoró la viabilidad de los lechones (Hu et al, 2011)
La vitamina E es un término genérico para un grupo de tocoferoles y
tocoferoles, que sirven como agentes antioxidantes en los componentes lipídicos de tejidos animales y vegetales. De los ocho compuestos (4 tocoferoles y d tocotrienoles), el tocoferol es la forma más bioactiva en los animales. La vitamina E actúa como antioxidante al donar H•(átomo de hidrógeno radicalar) fenólico para el radical peroxina, interrumpiendo la reacción de peroxidación lipídica en cadena, en las membranas celulares.
La Forma biológicamente más activa de la vitamina E (alfa-tocoferol)
atraviesa la placenta porcina en una tasa relativamente baja, lo que hace que los lechones neonatos presenten bajos niveles de alfa-tocoferol (Mahan, 1991) y sean dependientes del calostro y de la leche de cerda como fuente de vitamina.
Pinelli-Saavendra e Scaife (2005) han evaluado los efectos de suplementos
de vitaminas E y C en la dieta de cerdas durante la gestación y la lactancia, y han verificado que las concentraciones de vitamina E en el calostro y en la leche eran mayores comparadas con el grupo que no recibió suplementos de vitamina E. proporcionando 60 y 500 mg de vitamina E/ kg de ración de los 108 días de gestación hasta el final de la lactancia, Lauridsen et al. (2007) han verificado que la leche de las cerdas alimentadas con 500 mg de vitamina E/kg de ración contiene aproximadamente el doble de alfa-tocoferol comparado con la leche de las cerdas que han recibido 60 mg de vitamina E/kg.
En un estudio más reciente, Shelton et al. (2012) han evaluado dos
niveles de d-a-tocoferol (11 , 22, 33 y da mg/kg), sumados a la ración a partir de los 70 días de gestación hasta el destete de los lechones en los 21 días de edad. Los autores han verificado que los niveles plasmáticos de acetato d-«-tocoferol de las cerdas a los días de gestación, después del parto y a los destetes han aumentado de forma lineal con el aumento de su incluSión en la ración. Los niveles de u- tocoferol en el calostro y en la leche también han aumentado de forma lineal con el aumento del sumplemento de acetato d-a-tocoferol, y las cerdas que han recibido ad mg/ kg de acetato d-u- tocoferol han tenido mayores concentraciones de u-tocoferol en el calostro, comparado aquellas suplementadas con 44 mg/ kg de acetato d-u-tocoferol. El suplemento de acetato d-u-tocoferol también ha promovido el aumento lineal en la concentración de u-tocoferol en el plasma de los lechones, medido en el destete. La vitamina C junto con el glutatión son los más importantes oxidantes no enzimáticos solubles en el agua contra los EROs. Desde Un punto de vista químico, la propiedad más interesante de la vitamina C o ácido ascórbico es su habilidad de actuar como agente reductor (donante de electrones). Así, la vitamina C puede actuar directamente en las membranas celulares impidiendo el inicio de la peroxidación lipídidca, o indirectamente regenerando la vitamina E, que actúa como antioxidante en la cara lipofilica de la membrana, de manera que la acción protectora es más eficiente con la ingestión adecuada de ambas vitaminas.
Los lechones recién nacidos no son capaces de sintetizar la vitamina C en
la primera semana de vida, y dependen del calostro y de la leche como una fuente de vitamina C. Así, el suplemento adecuado de ambas vitaminas C y E en las dietas de reproductoras gestantes y lactantes puede contribuir a una acción protectora más eficiente contra el estrés oxidativo, debido al hecho de actuar de forma conjunta en el combate a los radicales libres, y también para mejorar la capacidad antioxidante del lechón recién nacido vía ingestión de calostro y de leche. Según Wang et al. (2008), existe una relación positiva entre el status antioxidante del lechón y su desarrollo en la maternidad. El ácido alfa-lipoico (AAL) está considerado un antioxidante universal. Puede eliminar varios radicales libres incluyendo superóxido, radicales hidroxilo, peroxina, entre otros (Bai et al. , 2012). Además, el ácido AAL, directa e indirectamente, pue- de actuar regenerando otros agentes antioxidantes, tales como las vi- taminas C y E (Gruzman et al. , 2004) y también puede quelatar con una gran variedad de metales, que están asociados con el aumento de la producción de radicales libres en el organismo. El ácido AAL es soluble tanto en el agua como en la grasa, lo que permite un rápido transporte pasivo a través de las membranas celulares.
Evaluando el status oxidativo y el desarrollo de las cerdas suplementadas
con AAL en la dieta (Tabla 1), (Bai et al. 2012) se ha comprobado que la actividad del SOD en el suero de la cerda Fue mayor en el grupo suplementado comparado al control a los 11O días de gestación.
Los autores también han observado que la actividad de GSH-Px de las
cerdas alimentadas con 800 ppm de AAL aumentó y el nivel de MDA se redUio a los 21 días de lactancia, en comparación con los otros tratamientos. Además, la actividad de GSH-px aumentó y la concentración de MDA disminuyó con el aumento de los niveles de suplemento de AAL. En relación a los lechones lactantes de las cerdas suplementadas con AAL, fue verificada la tendencia de aumento en la actividad SOD en el suero al destete y el aumento lineal significativo de la activi- dad de SOD con el aumento de los niveles de AAL en la ración. Los niveles de MDA de los lechones tendieron a disminuir de forma lineal con el aumento de AAL en la ración, demostrando que la capacidad antioxidante del lechón puede ser mejorada a través del consumo de leche.
Una función importante del aminoácido taurina es su participación en la
regulación del estrés oxidativo. No obstante, la taurina no es un "secuestrador" clásico ni un regulador de las defensas antioxidantes, dejando por incierto el mecanismo relacionado con la actividad antioxidante de la taurina (Liong et cl., 2012). Las principales fuentes de generación del radical superóxido en la mitocondria son los complejos I y III, cuyos actividades son deprimidas en la deficiencia de tourina. Es ampliamente aceptado que la reducción del flujo de los electrones a través de la cadena respiratoria puede resultar en el desvío de los electrones de los complejos I o III para el oxígeno, resultando una producción de su- peróxido (Turrens, 2007)
Estudiando el mecanismo de la actividad antioxidante de la taurina en la
prevención de la producción de agentes oxidantes por la mitocondria, Jong et al. (2012) han comprobado que los niveles de ND5 y ND6 que son subunidades del complejo l, se han reducido significativamente en la deficiencia de la taurina. Esta constatación fue consistente con
la observación de que la actividad del complejo I también se re- dujo, de
forma que la deficiencia de la taurina está asociada con la disminución en la integridad de la cadena de transporte de los electrones. De acuerdo con un estudio realizado por Ricci et al. (2008), uno de los Factores que pueden contribuir en la reducción de la integridad de la cadena transportadora de electrones es un descenso en la síntesis de proteínas mitocondriales, una vez que son esenciales para el montaje de los complejos activos de la cadena respiratoria.
De acuerdo con Schaffer et al. (2009) existe una mitocondria en la
presencia de RNAt conjugados con taurina y esa conjugación es necesaria para la translación normal de proteínas mitocondriales codificadas. De esta forma, la taurina puede mejorar la función de la cadena transportadora de electrones, reduciendo el desvío de éstos para la generación del radical superóxido.
ADITIVOS, TAMAÑO Y CALIDAD DE LA CAMADA EN EL NACIMIENTO
El mayor número de lechones en la camada en el nacimiento viene siendo
acompañado por la mayor variación de peso en el nacimiento, produciéndose mayor número de lechones con peso inferior a I kg. Estos animales presentan crecimiento inferior a los compañeros de su camada, exigen del sistema mayor atención de manejo, pues son más susceptibles a la mortalidad en la primera semana de lactancia, además de existir posibles agentes portadores de dolencias, debido a la menor capacidad de respuesta inmunológica.
El suplemento de la ración de gestación con aminoácidos funcionales
puede resultar en mejor desarrollo reproductivo de las cerdas, con camadas de calidad superior (peso y uniformidad). La arginina es el aminoácido más estudiado en la tentativa de minimizar y/o reducir los efectos de la supercapacidad uterina sobre el tamaño y la calidad de la camada. En virtud de su papel en la regulación de la angiogénesis, desarrollo vascular y, por tanto, en las funciones del cordón umbilical y de la placenta, providenciando más nutrientes y oxígeno de la cerda para los fetos (Liu et al. , 2012). Los aminoácidos de la familia de la arginina (arginina, prolina y glutamina) son sustratos esenciales para un buen desarrollo de la placenta y de los fetos porcinos et al. ,2004), ya que la arginina es precursora del óxido nítrico y responsable por la síntesis de poliaminas. El óxido nítrico y las poliaminas son esenciales en el crecimiento placentario y la angiogénesis, pues aumentan la disponibilidad de nutrientes para los fetos. Las poliaminas que son sintetizadas en la placenta de la cerda a partir de sustratos derivados de la prolina, regulan el ADN y síntesis proteica, estando directamente relacionadas con la proliferación y diferenciación celular (VVu et al., 2005). En consecuencia, el suplemento de arginino en dietas para cerdas Riperprolíficas aumenta el número y el peso de los lechones nacidos o destetados (Gao et al. , 2012).
La glutamina es abundante en las proteínas de los tejidos fetales y su
deficiencia es el principal factor que contribuye a la aparición de Crecimiento Intra-Uterino Retardado (CIUR) (Wu et al., 2011). Por tanto, su uso en la ración de cerdas gestantes puede aportar beneficios como el aumento de peso del lechón en el destete y reducir la incidencia de CIUR (Wu et al., 2011). Ello en virtud de que los dos aminoácidos regulan la síntesis proteica por activar la producción de poliaminas y la vía señalizadora del mTOR (mammalian target of rapamycin).
La arginina y la glutamina, por tanto, deben estar involucradas en la
mejora de la miogénesis de fetos, colaborando en un mejor desarrollo postnatal de lechones de cerdas hiperprolíficas. Otros aditivos vienen siendo estudiados con este propósito. Hines et al (2011) han verificado un aumento en el número de fibras musculares del músculo Longissimus dorsi de fetos de cerdas primíparas en los 90 días de gestación cuando las hembras fueron alimentadas con ración suplementaria con 250HD3 (Vi- tamina D, 25 Hidroxicolecalciferol Dg). En los dos estudios, Musser etal. (1999, 2001), han avalado la administración de 100 mg/día de L-carnitina durante la gestación y han comprobado un mayor tamaño de la camada y un mayor peso en el nacimiento de los lechones. Se han atribuido a los efectos fisiológicos (aumento de IGF-I e insulina) de aquel aditivo sobre el desarrollo de las fibras secundarias musculares de los fetos. Otra posibilidad es mejorar el soporte energético de la camada en el nacimiento, considerando que la camada depende más de sus reservas de glucógeno que de los lípidos corporales en las primeras horas de vida. Según Santomá (2012), las reservas de glucógeno permiten una vida regular del lechón neonato, después del nacimiento, de apenas 16 horas. Además, según Theil et al. (2011) el lechón neonato tiene baja capacidad de oxidación de los ácidos grasos y de los aminoácidos, de manera que depende fundamentalmente de la glucosa como fuente de energía.
Se han estudiado fuentes de ácidos grasos de cadena corta. Theil
et al. (2011) han objetivado aumentar la viabilidad de los lechones, vía mayor soporte de glucógeno, utilizando la asociación de distintas fuentes lipídicas vegetales y animales, una semana antes del parto, pero no obtuvieron éxito alguno. Por Otro lado, Jean & Chiang (1999), utilizan- do aceite de coco y ácidos grasos de cadena corta y comparondo con raciones con aceite de soja, a partir de los 84 días de gestación, han verificado mayores reservas de glucógeno en el hígado y en el músculo de los lechones. También han observado la mejora de la supervivencia de los lechones de menos de Kg hasta el tercer día después del nacimiento. Es posible que los principales factores implicados en la respuesta de los animales sean el tiempo de duración del experimento, la fuente lipídica, su cantidad y la interpretación más evidente en los sistemas con tasas de mortalidad por enci-ma del 20% (Santomá, 2012). La mayor vitalidad de los lechones se puede conseguir con el uso de Fuentes de ácidos grasos omega-3 (Edward, 2005; Quiniou et al. , 2010). Los beneficios del uso de estos ácidos grasos en la ración de gestación de las madres para los lechones, según Kim et al. (2007), son el mayor soporte inmunológico y mejor desarrollo cerebral, que se reflejan en la menor mortalidad y mayor actitud comportamental de los mismos. Sin embargo, se debe tener en consideración la fuente de ácidos grasos omega- 3, dándose preferencia para las fuentes animales (Arbuckle & Innids, 1992), la cantidad a ser utilizada (Eastvvood et al. , 201 1) y la duración del suministro de la fuente de estos ácidos grasos (Leonard et cl.,2011).
Los niveles elevados de aceite de pescado en la ración de gestación, como
fuente de ácidos grasos esenciales, pueden ser perjudiciales como ha sido verificado por Eastwood et al. (201 1). Los autores han observado un menor consumo de ración en la lactancia de las cerdas de segundo parto que si tuvieron suplemento de ración con el 3,9% de aceite de pescado.
La duración del parto es Un factor importante en el tamaño de la
camada viva. Cuanto mayor es la duración del parto aumentan los posibilidades de mortalidad prenatal y de los neonatos, Van Kempen & (2006) trabajando con suplemento oral, conteniendo minerales, creatinina, betaína y antioxidantes, han reducido la duración del parto y el número de lechones nacidos muertos y nacidos débiles.
ADITIVOS EN LA PRODUCCIÓN Y COMPOSICIÓN DEL CALOSTRO Y DE LA LECHE DE
CERDAS Y DESARROLLO DE LA CAMADA
En resumen, el potencial de producción de leche de una cerda depende de
lo cantidad de tejido secretor presente en lo glándula mamaria. Además del aspecto genético (rozo y linoie), factores hormonales, nutricionales y las condiciones ambientales, de instalaciones y del manejo afectan el desarrollo de lo glándula mamaria y su capacidad de producción de leche.
Desarrolladas, las células secretoras son estimulados o lo producción
por distintos factores, como el uso de hormonas, El tamaño de lo camada parece ser el factor más importante y tiene una acción diferente si el producto es calostro o leche. La cantidad del primero no está influenciado por el aumento del número de lechones presentes. En cuanto a la respuesta de producción de leche, hasta cierto límite, guarda relación directo con el tamaño de la camado. De esta manera, la cerda procuro consumir alimento en cantidades necesarios para la alta presión de succión proporcionada por los lechones.
Los aditivos pueden elevar la producción de leche de la cerda, de forma
directa, estimulan la secreción láctea, o de forma indirecta, vía aumento del consumo de ración o mejora del status inmunológico de la cerda.
La participación de la arginina en lo formación de vasos sanguíneos
vía producción de óxido nítrico, puede influir en la capacidad de producción de leche de la cerdo en lactancia. Además, según malsunaga et al. (2002) la arginina su primer la producción de un inhibidor de aquella función, la angiostatina. La arginina puede actuar como secretagogo, estimulando la producción de prolactina y hormona del crecimiento, los cuales son necesarios para el desarrollo mamario (Reyes et al. ,1994).
La proteína de la leche parece ser el componente menos sensible o
la manipulación dietética. Mientras, en los últimos años, algunos autores han verificado que la proporción proteica o el perfil de la proteína de la leche puede modificarse por medio de intervenciones en la ración de la cerda. Moteo al. han verificado la mejora en el crecimiento de lechones de cerdas en lactancia que han tenido acceso a ración suplementado con el 1,0% L•Arginina, El suplemento de arginina en las cerdas lactantes aumenta un la ganancia de peso de los lechones (Mateo et cl., 2008). Los autores han justificado los resultados positivos por la mejora del perfil aminoácido de la leche de los cerdas. Lo inclusi6n de ácido fólico (50 ppm) también aumentó el porcentaje de proteína de la leche (6,68 % ver Sus en el estudio de Wong et al. (201 1). Los lechones de hembras suplementados con betaína han presentado un aumento medio de peso diario durante la lactancia de 202,2 gr., mientras que en el grupo de control fue de 174,6 gr. , una diferencio del (Remis et cl.,2011). Ello puede sugerir que la producción de leche fue mayor en el grupo de la betaína, ya que los análisis cualitativos del calostro y de la leche no se diferencian entre los grupos. No obstante, se debe tener en cuento que el contenido de la betaína en lo leche fue mayor en el grupo de cerdas suplementada5 que en el control. El estímulo del consumo de ración por hembra porcina lactante trae beneficios positivos ara el crecimiento de la camada. Uno de los mecanismos atribuidos al plasma en spray-dried es que justifican su inclusión en rociones de lechones post-destete y su capacidad para estimular el consumo de alimento, con la función también de modulación inmunológica. En este sentido, los efectos positivos de inclusión de plasma en spray-dried, en ración de cerdas lactantes fueron evaluados por Crenshow et al. (2007). Verificaron una mejora en el consumo de ración en cerdas primíparas con la inclusión del 0,25% de plasma en spray-dried. Pero la respuesta a este alimento funcional no está clara, y parece depender del número de parto de la cerda, tal y como fundamentan los estudios de Frugé al. 2009) y del propio Crenshaw et al.,(2007). La inclusión de plasma en spray-dried en la dieta de cerdas multíparas aumenta un 15,8% la ganancia de peso de los lechones (Frogé et al. , 2009).
Los nutrientes para la síntesis de la leche pueden tener su
disponibilidad aumentada a través de la modulación de la intestinal de las hembras. Los probióticos han sido estudiados en este sentido, siendo los principales probióticos de los géneros Bacillus y Enterococcus y las levaduras (Sacharomyces cerevisoe). Se
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